CHAPTER 63 B máy tiêu hóa ngu n cung c p nư c, n gi i, vitamin ch t dinh dư ng cho th , trình c n ph i có (1) s di chuy n c a th c ăn qua đư ng tiêu hóa; (2) s ti t d ch tiêu hóa s tiêu hóa th c ăn; (3) s h p thu nư c, ch t n gi i, lo i vitamin s n ph m tiêu hóa; (4) tu n hoàn máu qua quan tiêu hóa s mang ch t đư c h p thu; (5) u n t t c ch c b ng h th n kinh n i t i h th ng hormon Figure 63-1 cho th y toàn b b máy tiêu hóa M i vùng đ u đư c thích nghi v i ch c riêng bi t c a nó: s vùng ch y u v n chuy n th c ăn, VD th c qu n; s vùng khác có th lưu tr th c ăn t m th i, VD d dày; vùng đ tiêu hóa h p thu, VD ru t non s bàn v nh ng nguyên lý b n v ch c sau s nói v ch c riêng bi t c a t ng vùng khác c a b máy tiêu hóa Đ I CƯƠNG V NGUYÊN LÝ V N Đ NG C A NG TIÊU HÓA GI I PH U SINH LÝ C A THÀNH NG TIÊU HÓA Figure 63-2 cho th y m t lát c t ngang đ c trưng c a thành ru t, t vào bao g m l p sau đây: (1) l p m c, (2) l p trơn d c, (3) l p trơn vòng, (4) l p dư i niêm m c, (5) l p niêm m c Thêm vào đó, có r i rác s i trơn n m sâu l p niêm m c đư c g i l p niêm Ch c v n đ ng c a ru t đư c th c hi n b i t ng l p trơn khác Đ c tính chung c a l p trơn ch c c a đư c th o lu n Chương 8, ch khái quát l i ki n th c b n ph n ti p theo chương Ch c Năng C a Cơ Trơn ng Tiêu Hóa Như M t Th Đ ng Nh t M i s i trơn đư ng ng tiêu hóa dài 200-500 micrometers có đư ng kính 2-10 micrometers, chúng đư c x p thành t ng bó g m 1000 s i x p song song ru t; l p d c, bó ch y dài theo chi u d c c a l p vòng, chúng ch y vòng quanh ru t Trong m i bó cơ, s i đư c k t n i n v i thông qua m t s lư ng l n kho ng n i cho phép ion n tr th p di chuy n t gi a t bào Do đó, tín hi u n mà kích thích s i có th truy n d dàng t s i sang s i khác m i bó truy n theo chi u d c c a bó nhanh truy n sang bên c nh M i bó trơn đư c ngăn v i b i mô liên k t l ng l o bó k t n i v i t i nhi u m, v y th c t m i l p tư ng trưng b i m t lư i m t cáo bó đan v i B i v y, ch c c a m i l p m t th đ ng nh t; Có nghĩa là, xu t hi n m t n th ho t đ ng b t c đâu kh i cơ, thư ng truy n theo m i hư ng kh i Kho ng cách mà n th ho t đ ng truy n ph thu c vào tính kích thích c a kh i cơ; d ng l i sau ch vài milimeters, có truy n vài centimertes ho c th m chí toàn b chi u dài chi u r ng c a đư ng ru t Hơn n a, có m t vài đư ng k t n i t n t i gi a l p vòng d c, kích thích vào l p vòng có th lan sang l p d c ngư c l i Ho t Đ ng Đi n C a L p Cơ Trơn ng Tiêu Hóa L p trơn ng tiêu hóa đư c kích thích ch m, liên t c b i ho t đ ng n n i t i c a màng s i Ho t đ ng n có lo i sóng b n: (1) sóng ch m (2) sóng nh n, c hai đư c bi u th Figure 63-3 Thêm vào hi u n th ngh c a màng t bào trơn ng tiêu hóa có th thay đ i t i m c đ khác nhau, u có th có vai trò quan tr ng ki m soát v n đ ng c a ng tiêu hóa Sóng Ch m Ph n l n v n đ ng co bóp c a ng tiêu hóa xu t hi n theo nh p u, nh p u đư c xác đ nh ch y u b i t n s sóng ch m c a n th màng l p trơn Nh ng sóng đư c bi u di n Figure 63-3, 797 UNIT XII Đ i Cương V Nguyên Lý Ch c Năng C a Đư ng Tiêu Hóa — V n Đ ng, Th n Kinh Chi Ph i, Tu n Hoàn Máu Unit XII Gastrointestinal Physiology Tuy n mang tai Mi ng Tuy n nư c b t Th c qu n Đi n th màng (millivolts) Sóng nh n Ϫ10 Ϫ20 Ϫ30 Ϫ40 Ϫ50 Ϫ60 Ϫ70 Quá trình kh c c Sóng ch m Stimulation by Norepinephrine H giao c m Resting Kích thích b i S căng giãn Quá trình phân c c Acetylcholine H phó giao c m Gan D dày Túi m t T y 12 18 24 30 36 Seconds 42 48 54 Figure 63-3 Đi n th màng TB trơn ru t Miêu t sóng ch m, n th nh n, trình kh c c trình phân c c xu t hi n u ki n sinh lý khác c a ru t Tá tràng Đ i tràng ngang H ng tràng Đ i tràng lên Đ i tràng xu ng H i tràng H u môn Figure 63-1 B máy tiêu hóa Thanh m c Cơ d c Cơ vòng Niêm m c Các sóng ch m thư ng không t gây v n đ ng co t i ph n l n quan c a đư ng tiêu hóa, có th ngo i tr d dày Thay vào chúng ch y u kích thích s xu t hi n c a n th nh n, n th nh n kích thích tr l i v n đ ng co L p bi u mô Đi n Th Nh n Đi n th nh n n th ho t đ ng L p dư i niêm m c Cơ niêm Tuy n niêm m c Đám r i TK Đám r i TK Meissner Tuy n dư i niêm m c M c treo Figure 63-2 Lát c t ngang c a ru t chúng không ph i n th ho t đ ng Thay vào nh ng kho ng thay đ i ch m, d ng g n sóng giai đo n n th ngh Cư ng đ c a chúng dao đ ng kho ng 5-15 milivolts d i t n s ph n khác c a b máy tiêu hóa 3-12 l n/phút T i thân v l n/phút, nhi u nh t 12 l n/phút tá tràng trung bình 8-9 l n/phút cu i h i tràng B i v y nh p co bóp ph n thân v , tá tràng, h i tràng l n lư t l n/phút, 12 l n/phút 8-9 l n/phút 798 Nguyên nhân xác gây sóng ch m chưa đư c tìm hi u rõ ràng, m c dù chúng xu t hi n b i s tương tác ph c t p gi a t bào trơn t bào đ c bi t đư c g i t bào k Cajal, chúng đư c cho ho t đ ng y u t d n nh p n th cho t bào trơn Nh ng t bào k hình thành nên m ng lư i n m xen gi a l p trơn ti p xúc ki u synap v i t bào trơn T bào k Cajal tr i qua vòng bi n đ i tu n hoàn n th màng b i kênh ion nh t ch m theo chu kì sinh lu ng ion hư ng tâm có kh phát sóng ch m th c Chúng t xu t hi n n th ngh màng c a h th ng trơn đư ng tiêu hóa l n -40 milivolts (đi n th ngh màng bình thư ng c a h trơn t i ru t non kho ng -50 đ n -60 milivolts) Chú thích Figure 63-3 cho th y m i l n đ nh sóng ch m t m th i dương -40 milivolts xu t hi n n th nh n đ nh M c tăng c a n th sóng ch m cao t n s c a n th nh n l n, thư ng kho ng 1-10 sóng/giây n th nh n kéo dài 10-40 l n ch y d c theo chi u dài h đư ng tiêu hóa n th ho t đ ng s i th n kinh l n, m i n th nh n đư ng tiêu hóa kéo dài 10-20 miliseconds S khác bi t quan tr ng khác gi a n th ho t đ ng c a h trơn đư ng tiêu hóa r th n kinh c a chúng cách chúng đư c phát sinh r th n kinh, n th ho t đ ng đư c gây ch y u b i trình nh p nhanh ion Natri qua kênh Natri vào s i th n kinh General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation Nh ng Thay Đ i Đi n Áp C a Đi n Th Ngh Màng Bên c nh n th c a sóng ch m sóng nh n, đư ng bi u th m c đ n áp c a n th ngh màng t i trơn có th thay đ i Dư i u ki n bình thư ng n th ngh màng trung bình kho ng -56 milivolts, có th b thay đ i b i nhi u y u t Khi n th tr nên âm hơn, hay g i s kh c c c a màng, s i tr nên d kích thích Khi n th âm hơn, hay g i s phân c c, s i kích thích Y u t gây s kh c c c a màng, làm d kích thích hơn, bao g m: (1) S kéo giãn cơ, (2) S kích thích b i acetycholine gi i phóng t đ u t n c a dây phó giao c m, (3) S kích thích b i vài hormon tiêu hóa đ c hi u Nh ng y u t quan tr ng làm n th màng âm hơn, trình phân c c màng TB làm s i b kích thích hơn, bao g m: (1) S nh hư ng c a norepinephrine ho c epinephrine màng TB (2) S kích thích c a s i giao c m mà ch y u ti t norepinephrine đo n cu i c a chúng Quá Trình Nh p Ion Canxi Gây Ra S Co Cơ Trơn Co trơn xu t hi n đ đáp ng v i trình nh p ion Canxi vào s i Như gi i thích Chương 8, ion Canxi, ho t đ ng h th ng ki m soát calmodulin, kích ho t s i myosin cơ, gây l c hút gi a s i myosin s i actin làm co Các nh p sóng ch m không làm tăng nh p ion Canxi mà ch nh p ion Natri vào s i trơn B i v y, sóng ch m không t chúng gây co Thay vào đó, su t kho ng n th nh n đư c phát t i đ nh sóng ch m, s lư ng đáng k ion Canxi nh p vào s i gây s co S Tăng Trương L c C a M t S Vùng Cơ Trơn Đư ng Tiêu Hóa M t vài vùng trơn đư ng tiêu hóa có bi u hi n tăng trương l c, tương đương ho c thay cho s co bóp theo nh p u Tăng trương l c di n liên t c, không liên quan t i nh p n h c b n c a sóng ch m thư ng kéo dài vài phút, th m chí vài gi Quá trình tăng trương l c thư ng thay đ i cư ng đ di n liên t c Hi n tư ng tăng trương l c gây b i n th nh n l p l p l i liên t c, t n s tăng m c đ co bóp m nh Đôi hi n tư ng gây b i hormon ho c y u t khác gây s kh c c c c b tái di n c a l p màng trơn mà không phát sinh n th ho t đ ng Nguyên nhân th gây tăng trương l c s tăng nh p tái di n ion Canxi vào t bào b ng nhi u đư ng mà không liên quan t i thay đ i n th màng Cơ ch c th c a trình chưa đư c làm rõ CHI PH I TH N KINH C A ĐƯ NG TIÊU HÓA — H TH NG TH N KINH RU T Đư ng tiêu hóa có h th ng th n kinh t ch đư c g i h th n kinh ru t Nó n m toàn b thành ru t, b t đ u t th c qu n kéo dài cho t i h u môn S lư ng neurons toàn b h th ng kho ng 100 tri u neuron, g n b ng s lư ng neuron t y s ng Đi u ch ng t r ng h th n kinh ru t có vai trò quan tr ng vi c ki m soát ho t đ ng v n đ ng ti t c a đư ng tiêu hóa H th n kinh ru t ch y u bao g m đám r i, đư c miêu t Figure 63-4: (1) đám r i n m gi a l p d c vòng, đư c g i đám r i TK ru t ho c đám r i TK Auerbach, (2) đám r i trong, đư c g i đám r i dư i niêm m c hay đám r i TK Meissner, n m ph n dư i niêm m c S k t n i th n kinh gi a hai đám r i đư c miêu t Figure 63-4 Đám r i TK ru t ch y u chi ph i ho t đ ng v n đ ng, đám r i dư i niêm m c ch y u chi ph i ho t đ ng ti t tu n hoàn t i ch Trong Figure 63-4, đ c bi t lưu ý s i giao c m phó giao c m k t n i c hai đám r i v i M c dù h th n kinh ru t có ch c đ c l p v i h th n kinh bên ngoài, b kích thích b i h giao c m phó giao c m có th làm tăng ho c gi m ch c c a ru t, u s th o lu n sau Cũng đư c miêu t Figure 63-4 t n c a TK c m giác b t đ u bi u mô ho c thành ru t cho s i hư ng tâm t i c đám r i c a h TK ru t, t i (1) h ch trư c c t s ng c a h TK giao c m, (2) t y s ng (3) theo dây TK ph v t i thân não Các dây c m giác liên quan đ n nh ng ph n x t i ch thành ru t c nh ng ph n x h ch trư c s ng h ch n n não chi ph i 799 UNIT XII s i trơn đư ng tiêu hóa, kênh ch u trách nhi m cho n th ho i đ ng l i khác, chúng cho phép lư ng l n ion Canxi lư ng nh ion Natri vào, g i kênh Canxi - Natri Nh ng kênh m ch m h p kênh Natri nhanh c a s i th n kinh l n, đ c m gi i thích cho s kéo dài th i gian c a n th ho t đ ng Ngoài ta, s chuy n đ ng lư ng l n ion Canxi t i m t s i quãng n th ho t đ ng góp ph n gây s co ru t v a th o lu n Unit XII Gastrointestinal Physiology T i h ch trư c s ng, t y s ng thân não H giao c m H phó giao c m (ch y u s i sau h ch) (s i trư c h ch) Đám r i Đám r i dư i niêm m c Neuron c m giác Bi u mô Figure 63-4 Mô t chi ph i TK t i thành ru t (1) đám r i dư i niêm m c (s i màu đen); (2) chi ph i đám r i bên b i h phó giao c m giao c m (s i màu đ ); (3) s i c m giác t bi u mô thành ru t t i đám r i TK ru t, sau t i h ch trư c s ng c a t y s ng tr c ti p t i t y s ng thân não (s i màu xanh) S KHÁC BI T GI A ĐÁM R I TK CƠ RU T VÀ CÁC ĐÁM R I DƯ I NIÊM M C Đám r i TK ru t bao g m ph n l n chu i k t n i c a nhi u neuron liên k t tr i r ng su t chi u dài c a đư ng ng tiêu hóa M t m t c t c a chu i đư c th hi n Figure 63-4 B i đám r i TK ru t tr i dài t t c v trí c a thành ru t n m gi a l p d c vòng c a trơn đư ng tiêu hóa, liên quan ch y u t i vi c ki m soát ho t đ ng theo kh p chi u dài c a ru t Khi đám r i b kích thích, nguyên lý ho t đ ng c a (1) tăng trương l c c a thành ru t; (2) tăng cư ng đ nh p co cơ; (3) tăng nh t c đ nh p co cơ; (4) tăng tính d n truy n c a sóng kích thích, làm tăng sóng nhu đ ng ru t Đám r i TK ru t không hoàn toàn có tác d ng kích thích m t s neuron c a có tác d ng c ch ; t n c a s i ti t m t ch t c ch d n truy n, có th “polypeptide ho t m ch ru t” ho c vài lo i peptide c ch khác K t qu c a tín hi n c ch đ c bi t có ích vi c c ch th t ru t làm gi m s c m tr lưu thông c a th c ăn t ng đo n liên ti p c a đư ng tiêu hóa, VD th t môn v , có ch c ki m soát s t ng th c ăn t d dày vào tá tràng, th t h i manh tràng, có ch c ki m soát s t ng th c ăn t h i tràng vào manh tràng Đám r i dư i niêm m c đ i l p v i đám r i TK ru t, ch y u ki m soát ch c t i ch c a t ng đo n ru t nh 800 VD, tín hi u c m giác xu t phát t bi u mô đư ng tiêu hóa đư c ti p nh n b i đám r i dư i niêm m c giúp ki m soát s ti p d ch ru t t i ch , s h p thu t i ch , s co niêm t i ch , u gây nhi u m c đ g p n p khác c a niêm m c đư ng tiêu hóa CÁC LO I CH T D N TRUY N TH N KINH C A CÁC T BÀO TH N KINH RU T Trong c g ng đ hi u đư c rõ ch c ph c t p c a h TK ru t, nhà nghiên c u phát nhi u lo i ch t d n truy n TK khác đư c ti t b i đ u t n TK c a TB TK ru t khác nhau, bao g m: (1) acetylcholine, (2) norepinephrine, (3) adenosine triphosphate, (4) serotonin, (5) dopamine, (6) cholecystokinin, (7) substance P, (8) polypeptide ho t m ch ru t, (9) somatostatin, (10) leu-enkephalin, (11) met-enkephalin, (12) bombesin Ch c c a s ch t chưa hoàn toàn đư c hi u rõ đ có th th o lu n đây, s khác bi t đư c đ c tính sau Acetylcholin ch y u kích thích ho t đ ng tiêu hóa Norepinephrine, epinephrine h u luôn c ch ho t đ ng tiêu hóa, chúng đ n đư ng tiêu hóa b ng đư ng máu sau đư c ti t b i n t y thư ng th n vào vòng tu n hoàn M t s ch t d n truy n khác v a tác nhân kích thích, v a tác nhân c ch , s th o lu n v chúng Chương 64 Chapter 63 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation H TK Th c V t Chi Ph i Đư ng Tiêu Hóa chia thành lo i thu c s thu c t y cùng, u đư c trình bày Chương 61 Ngo i tr s s i phó giao c m t i vùng mi ng h u c a b máy tiêu hóa, s i TK phó giao c m s h u n m toàn b TK ph v Nh ng s i phân b kéo dài cho t i th c qu n, d dày t y s xu ng vùng ru t cho t i n a đ u tiên c a đ i tràng TK phó giao c m t y xu t phát t đ t s ng t y 2,3,4 c a vùng t y qua dây TK ch u hông t i n a l i c a đ i tràng cho t i t n h u môn Vùng đ i tràng sigma, tr c tràng, h u môn đư c chi ph i b i s i phó giao c m t t vùng ru t khác Ch c c a nh ng s i TK đ c bi t quan trong ph n x t ng phân, đư c nói đ n Chương 64 Các neuron h u h ch c a h phó giao c m ru t n m ch y u đám r i TK ru t đám r i dư i niêm m c Kích thích nh ng s i TK gây ch c chung tăng ho t đ ng c a toàn b h TK ru t làm tăng ho t đ ng đư ng tiêu hóa Kích Thích H Giao C m Thư ng c Ch Ho t Đ ng Đư ng Tiêu Hóa Các s i giao c m c a đư ng tiêu hóa xu t phát t đ t s ng t y T5 t i L2 Đa s s i trư c h ch mà chi ph i ru t sau r i t y s ng s vào chu i giao c m n m bên c nh c t s ng, nhi u s i sau ti p qua chu i t i h ch ngo i vi, VD h ch t ng h ch m c treo Ph n l n thân neuron sau h ch giao c m n m h ch này, s i sau h ch s qua s i TK sau h ch giao c m t i t t c đo n ru t H giao c m chi ph i g n t t c đư ng tiêu hóa, t p trung nhi u khoang mi ng l h u môi, u gi ng h phó giao c m Đ u t n c a dây TK giao c m ti t ch y u norepinephrine V b n, s kích thích h giao c m s c ch ho t đ ng c a đư ng tiêu hóa, đ i l p v i h phó giao c m Nó tác đ ng theo đư ng: (1) ph m vi h p b i tác d ng tr c ti p c a norepinephrine gây c ch trơn đư ng ru t (ngo i tr niêm, có tác d ng kích thích) (2) ph m vi r ng norepinephrine s c ch toàn b neuron c a h TK ru t Có nhi u s i TK c m giác hư ng tâm phân b t i ru t M t s s i TK có thân neuron n m h TK ru t m t s l i n m h ch gai c a t y s ng Nh ng TK c m giác có th b kích thích b i (1) s kích thích l p niêm m c ru t, (2) s căng ph ng m c c a ru t, ho c (3) s có m t c a ch t hóa h c đ c bi t ru t Tín hi u d n truy n thông qua s i TK có th gây kích thích ho c c ch vân đ ng, ti t c a ru t tùy theo u ki n khác Ngoài ra, tín hi u c m giác khác t ru t s t i nơi khác t y s ng c thân não VD, 80% s i TK dây TK ph v s i hư ng tâm Nh ng s i hư ng tâm truy n tín hi u c m giác t đư ng tiêu hóa t i hành t y, sau tín hi u ph n x s truy n theo dây TK ph v quay tr l i đ ki m soát ch c c a đư ng tiêu hóa Ph n X D Dày-Ru t S s p x p v m t gi i ph u c a h TK ru t đư ng k t n i c a v i h TK th c v t giúp th c hi n lo i ph n x d dày-ru t có vai trò thi t y u: Ph n x t đ ng c a h TK ru t Nh ng ph n x dùng đ ki m soát s ti t d ch tiêu hóa, nhu đ ng ru t, s co bóp nhào tr n, tác d ng c ch t i ch … Ph n x t ru t t i h ch giao c m trư c s ng sau quay tr l i đư ng tiêu hóa Nh ng tín hi u ph n x truy n xa t i vùng khác c a đư ng tiêu hóa, VD tím hi u t d dày s gây s xu t c a đ i tràng (ph n x d dày-đ i tràng), tín hi u t đ i tràng ru t non c ch d dày co bóp ti t (ph n x ru t-d dày), ph n x t đ i tràng c ch s đ y th c ăn t h i tràng vào đ i tràng (ph n x đ i tràng-h i tràng) Ph n x t ru t t i t y s ng ho c hành não sau tr l i đư ng tiêu hóa nh ng ph n x bao g m (1) ph n x t d dày tá tràng t i hành não quay tr l i d dày - theo dây TK ph v - đ ki m soát ho t đ ng v n đ ng ti t c a d dày; (2) ph n x đau gây c ch toàn b đư ng tiêu hóa; (3) ph n x t ng phân t đ i tràng tr c tràng t i t y s ng quay tr l i gây co bóp m nh đ i tràng, tr c tràng thành b ng đ t ng phân (ph n x t ng phân) Kích thích m nh vào h giao c m có th c ch v n đ ng ru t nên có th gây đ ng th c ăn đư ng tiêu hóa 801 UNIT XII H Phó Giao C m Kích Thích Tăng Ho t Đ ng C a H TK Ru t H phó giao c m chi ph i ru t đư c Các S i Th n Kinh C m Giác Hư ng Tâm T Ru t Unit XII Gastrointestinal Physiology HORMON ĐI U HÒA V N Đ NG ĐƯ NG TIÊU HÓA Hormon đư ng tiêu hóa đư c ti t vào h tu n hoàn c a có tác d ng sinh lý TB đích có receptor đ c hi u cho t ng hormone Tác d ng c a hormone kéo dài c đư ng k t n i TK gi a quan ti t quan đích b c t đ t Table 63-1 sơ lư c tác đ ng c a t ng hormone đư ng tiêu hóa, kích thích gây ti t v trí tác đ ng c a t ng hormone Chương 65, chúng s bàn v s quan tr ng c a m t vài hormone u hòa s ti t đư ng tiêu hóa Ph n l n nh ng hormone tác đ ng lên s v n đ ng s vùng c a đư ng tiêu hóa M c dùng tác d ng v n đ ng thư ng quan tr ng tác d ng ti t, m t s tác d ng v n đ ng quan tr ng đư c nói đ n nh ng ph n ti p theo Gastrin đư c ti t b i TB “G” vùng hang v có liên quan t i b a ăn, VD s căng ph ng c a d dày, s n ph m protein peptid gây ti t gastrin đư c ti t b i TK c a l p niêm m c d dày kích thích TK ph v Tác d ng c a gastrin (1) kích thích ti t d ch v (2) kích thích s phát tri n l p niêm m c d dày Cholescystokinin (CCK) đư c ti t b i TB “I” l p niêm m c tá tràng h ng tràng đ tiêu hóa ch t béo, acid béo, mono-glyceride t i ru t non Nh ng hormone liên quan nhi u t i túi m t có tác d ng t ng d ch m t vào ru t non, d ch m t có vai tròn quan tr ng vi c nhũ hóa ch t béo cho phép chúng có th đư c tiêu hóa h p thu CCK c ch d dày co bóp Vì v y, hormone gây xu t d ch m t túi m t đ ng l i làm ch m trình t ng th c ăn t d dày đ có th i gian tiêu hóa ch t béo đư ng tiêu hóa cao CCK c ch s thèm ăn đ ngăn tình tr ng ăn nhi u m c b a ăn b ng cách kích thích s i TK c m giác tá tràng; nh ng s i s chuy n tín hi u theo dây TK ph v c ch trung tâm thèm ăn não, s th o lu n v n đ chương 72 Secretin hormone đư ng tiêu hóa đ u tiên đư c phát hi n, đư c ti t b i TB “S” l p niêm m c tá tràng đáp ng v i acid d ch v xu ng tá tràng t môn v Secretin có nh hư ng nh t i v n đ ng c a đư ng tiêu hóa ho t đ ng ti t bicarbonate c a t y, đ ng th i giúp trung hòa acid ru t non Peptide ph thu c glucose có l c v i insulin (hay peptide c ch d dày [GIP]) đư c ti t l p dư i niêm m c ph n cao c a ru t non, ch y u nh hư ng c a acid béo amino acid nh hư ng m t ph n nh c a carbohydrat Nó gây gi m nh v n đ ng c a d dày nên làm ch m trình t ng th c ăn t d dày vào tá tràng ph n cao ru t non đ y th c ăn Peptide ph thu c glucose có l c v i insulin n ng đ máu c th p c n thi t đ c ch nhu đ ng d dày gây kích thích ti t insulin Table 63-1 Tác d ng c a hormon ru t, kích thích gây ti t, v trí ti t Hormone Kích thích gây ti t V trí ti t Tác d ng Gastrin Protein S căng ph ng Th n kinh (Gi i phóng ch t c ch ) T bào G hang v , tá tràng h ng tràng Kích thích Bài ti t acid d ch v Phát tri n niêm m c Cholecystokinin Protein Ch t béo Acid T bào I tá tràng, h ng tràng, h i tràng Kích thích T y ti t enzym T y ti t bicarbonate Túi m t co bóp Phát tri n n t y ngo i ti t c ch Co bóp d dày Secretin Acid Ch t béo T bào S tá tràng, h ng tràng, h i tràng Kích thích Ti t pepsin T y ti t bicarbonate Đư ng m t ti t bicarbonate Phát tri n n t y ngo i ti t c ch Bài ti t acid d ch v Gastric inhibitory peptide Protein Ch t béo Carbohydrate T bào K c a tá tràng h ng tràng Kích thích Gi i phóng insulin c ch Bài ti t acid d ch v Motilin Ch t béo Acid Th n kinh T bào M c a tá tràng h ng tràng Kích thích Nhu đ ng d dày Nhu đ ng ru t 802 Chapter 63 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation Các kích thích khác có th t o nhu đ ng ru t bao g m ch t hóa h c ho c kích thích v t lý c a bi u mô đư ng ru t Ngoài ra, tín hi u m nh c a TK phó giam c m có th t o nhu đ ng m nh Ch c Năng C a Đám R i TK Cơ Ru t Trong Vi c T o Nhu Đ ng Nhu đ ng ch xu t hi n y u t ho c t i nh ng đo n ng tiêu hóa mà thi u đám r i TK ru t b m sinh Hơn n a, gi m m nh ho c hoàn toàn toàn b ru t b nh nhân đư c u tr atropine làm tê li t đ u t n TK cholinergic c a đám r i TK ru t Vì v y, hi u qu c a nhu đ ng đòi h i đám r i TK ru t ho t đ ng CÁC D NG CH C NĂNG C A V N Đ NG TRONG ĐƯ NG NG TIÊU HÓA Có d ng v n đ ng xu t hi n đư ng ng tiêu hóa: (1) đ y đi, giúp th c ăn ti n v phía trư c d c theo ng tiêu hóa v i m t nh p đ phù h p v i kh tiêu hóa h p thu, (2) nhào tr n, giúp ch t d dày đư c tr n đ u HO T Đ NG Đ Y ĐI—NHU Đ NG Ho t đ ng đ y b n c a đư ng tiêu hóa nhu đ ng, đư c minh h a Figure 63-5 M t vòng co xu t hi n sau đ y v phía trư c; ch gi ng đ t m t vòng tròn b ng ngón tay quanh m t ng căng m ng, sau co ngón tay l i trư t v phía trư c d c theo ng B t c th trư c vòng tròn s đư c đ y v phía trư c Nhu đ ng m t đ c tính c h u c a nhi u ng trơn h p bào; kích thích t i b t c m t i ru t có th t o m t vòng co l p vòng sau di chuy n d c theo ng ru t (Nhu đ ng xu t hi n ng m t, ng n, ni u qu n nhi u ng trơn khác th ) Tác nhân kích thích bình thư ng sinh nhu đ ng ru t s căng ph ng c a ru t Có nghĩa n u có m t lư ng l n th c ăn b t c m ru t, s căng giãn c a thành ru t kích thích h TK ru t gây co thành ru t sau m 2-3 cm vòng co b t đ u m t nhu đ ng Co bóp nhu đ ng Giãn ti p nh n phía trư c Zero time seconds later Figure 63-5 Nhu đ ng Sóng Nhu Đ ng Di Chuy n V Phía H u Môn Cùng S Giãn Ti p Nh n Xuôi Dòng —“Quy Lu t C a Ru t” V lý thuy t, nhu đ ng có th xu t hi n hư ng khác t m kích thích nhu đ ng hư ng v phía mi ng thư ng m t nhanh chóng ti p t c m t quãng l n v hư ng h u môn Nguyên nhân xác gây hư ng nhu đ ng chưa đư c hi u rõ m c dù có th có nguyên nhân t vi c đám ru i TK ru t đư c “phân c c” v hư ng h u môn, có th đư c gi i thích sau Khi m t đo n đư ng tiêu hóa đư c kích thích b i s căng ph ng t b t đ u nhu đ ng, vòng co gây nhu đ ng thư ng b t đ u m t bên phía mi ng (m t bên đ i di n phía h u môn) c a kh i ph ng di chuy n v phía đo n căng ph ng, đ y th c ăn ru t hư ng v phía h u môn 5-10 centimeters trư c m t Cùng lúc đó, ru t đôi lúc giãn phía h u môn cách vài centimeters, đư c g i “s giãn ti p nh n”, u cho phép đ y th c ăn d dàng v phía h u môn v phía mi ng Mô hình ph c h p không xu t hi n thi u đám r i TK ru t Vì v y, ph c h p đư c g i ph n x ru t ho c ph n x nhu đ ng Ph n x nhu đ ng v i chuy n đ ng hư ng v phía h u môn c a nhu đ ng đư c g i “quy lu t c a ru t” HO T Đ NG NHÀO TR N Ho t đ ng nhào tr n có đ c m khác nh ng ph n khác c a đư ng tiêu hóa m t s đo n, co bóp nhu đ ng ch y u gây nhào tr n Đi u trình ti n v phía trư c c a th c ăn ru t đư c ngăn l i b i m t th t nên sóng nhu đ ng ch có th khu y tung th c ăn ruôt đ y chúng v phía trư c Vào m t th i m khác, s co th t theo chu k t i ch xu t hi n sau vài centimeters thành ru t S co th t thư ng kéo dài 5-30 giây; S co th t m i sau xu t hi n t i v trí khác, có tác d ng “c t” “nghi n” th c ăn Nhu đ ng s co th t thay đ i theo t ng đo n đư ng tiêu hóa khác theo nhu c u đ y hay nhào tr n, u đư c bàn chương 64 803 UNIT XII Motilin đư c ti t b i d dày ph n c a tá tràng đói, u nh t bi t v ch c c a hormone tác d ng tăng nhu đ ng tiêu hóa Motilin đư c ti t theo chu k kích thích sóng nhu đ ng tiêu hóa g i “ph c h p n tiêu hóa” di chuy n qua d dày ru t non m i 90 phút ngư i đói S ti t motilin b c ch sau ăn b i ch v n chưa đư c bi t rõ Unit XII Gastrointestinal Physiology TU N HOÀN MÁU ĐƯ NG TIÊU HÓA— TU N HOÀN N I T NG M ch máu c a b máy tiêu hóa m t ph n c a h th ng l n đư c g i tu n hoàn n i t ng, đư c mô t Figure 63-6 Nó bao g m dòng máu ch y qua ru t máu ch y qua lách, t y gan C u trúc c a h th ng làm cho máu ch y qua ru t, lách t y sau s l p t c ch y v gan qua tĩnh m ch c a gan, dòng máu ch y qua hàng tri u xoang ch a máu nh cu i r i gan b i tĩnh m ch gan đ vào tĩnh m ch ch dư i c a h tu n hoàn chung Trư c đ vào tĩnh m ch ch dư i, dòng máu qua gan đư c t bào lư i n i mô n m xoang ch a máu lo i b vi khu n ch t đ c t đư ng tiêu hóa v y có th ngăn c n s v n chuy n tr c tri p tác nhân có kh gây h i vào th Các ch t dinh dư ng không béo, hòa tan đư c nư c t ru t (VD carbohydrate protein) đư c v n chuy n máu tĩnh m ch c a vào xoang ch a máu đây, c TB lư i n i mô TB gan đ u h p thu d tr t m th i t ½ đ n ¾ lư ng ch t dinh dư ng Ngoài ra, nhi u ch t hóa h c trung gian chuy n hóa c a nh ng ch t dinh dư ng xu t hi n TB gan Nh ng ch c dinh dư ng c a gan đư c nói đ n chương 68-72 H u h t t t c ch t béo đư c h p thu t i ru t không đư c v n chuy n máu TM c a mà đư c h p thu vào h b ch huy t ru t sau đư c đ vào h tu n hoàn b i ng ng c không qua gan TM gan Figure 63-7 mô t khái quát c a h th ng đ ng m ch c p máu cho ru t, bao g m đ ng m ch m c treo tràng m c treo tràng dư i c p máu cho thành ru t non đ i tràng b i h th ng cung đ ng m ch Đ ng m ch thân t ng không đư c mô t hình, c p máu cho d dày Khi vào thành ru t, đ ng m ch tách nhánh nh ôm vòng quanh ru t, đ u t n c a nhánh g p m t t c a thành ru t T đ ng m ch mánh có m nh máu nh n a vào bên thành ru t tr i dài (1) kh p bó cơ, (2) vào nhung mao ru t (3) vào l p dư i niêm m c đ th c hi n ch c ti t h p thu c a ru t Figure 63-8 mô t c u trúc đ c bi t c a h th ng m ch máu nhung mao ru t bao g m đ ng m ch tĩnh m ch nh đư c k t n i v i b i h th ng mao m ch nhi u vòng Thành c a đ ng m ch có l p chi m ưu th nên có th ch đ ng ki m soát lưu lư ng máu NH HƯ NG C A HO T Đ NG RU T VÀ CÁC TÁC NHÂN CHUY N HÓA Đ N LƯU LƯ NG MÁU Đ N RU T u ki n bình thư ng, lưu lư ng máu đ n ru t m i khu v c đư ng tiêu hóa l p thành ru t ph thu c tr c ti p vào m c đ ho t đ ng c a chúng VD giai đo n h p thu ch t dinh dư ng, lư ng máu đ n nhung mao l p dư i niêm m c xung quanh tăng g p l n Tương t , lư ng máu đ n l p c a thành ru t tăng ru t tăng v n đ ng VD, sau b a ăn, t t c ho t đ ng v n đ ng, ti t, h p thu đ u tăng v y lư ng máu đ n ru t tăng lên s v bình thư ng sau 2-4 gi TM ch dư i Xoang gan GI I PH U C A H TH NG C P MÁU ĐƯ NG TIÊU HÓA ĐM ch ĐM gan Các Nguyên Nhân Có Th Làm Tăng Lư ng Máu Khi Đư ng Tiêu Hóa Ho t Đ ng M c dù nguyên nhân xác gây tăng lư ng máu đư ng tiêu hóa ho t đ ng v n ch a đư c bi t rõ, m t vài ph n đư c làm sáng t TM c a TM lách TM ru t ĐM ru t Mao m ch Figure 63-6 Tu n hoàn n i t ng 804 Đ u tiên, ch t gây giãn m ch đư c gi i phóng t l p niêm m c đư ng tiêu hóa trình tiêu hóa Đa ph n ch t hormone peptide, bao g m cholecystokinin, polypeptide ho t m ch ru t, gastrin, secretin Nhưng hormone ki m soát ho t đ ng v n đ ng ti t c a ru t đư c nh c đ n chương 64-65 Th hai, nhi u n tiêu hóa gi i phóng vào thành ru t ch t kallidin bradykinin th i m ch t ti t khác đư c ti t vào lòng ng Chapter 63 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation ĐM ch Đ i tràng ngang UNIT XII Nhánh n i ĐM m c treo tràng dư i Middle colic Đ i tràng lên ĐM m c treo tràng Nhánh đ i tràng ph i Đ i tràng xu ng Nhánh h i manh tràng H ng tràng Nhánh h ng tràng Nhánh h i tràng Ru t th a H i tràng Figure 63-7 C p máu cho ru t qua m ng lư i m ch m c treo Nh ng ch t có tác d ng giãn m ch m nh nên gây tăng giãn m ch niêm m c trình ti t Th ba, s gi m m c đ t p trung oxy thành ru t có th làm tăng lưu lư ng máu ru t lên 50 - 100%, b i v y s gia tăng kh trao đ i ch t niêm m c thành ru t ho t đ ng ru t có th làm gi m m c t p trung oxy đ đ gây hi n tư ng giãn m ch Vi c gi m lư ng oxy d n đ n vi c tăng g p l n lư ng adenosine, ch t giãn m ch thư ng đư c bi t đ n có vai trò vi c làm tăng lưu lư ng Vì v y, s tăng lưu lư ng máu gia tăng ho t đ ng ru t có th s k t h p gi a nhi u y u t k đư c nghiên c u Dòng Máu “Đ i Lưu” Trong Nhung Mao cho th y dòng máu đ ng m ch ch y vào nhung mao máu tĩnh m ch ch y kh i nhung mao theo hư ng đ i l p mao m ch n m xen gi a chúng B i s s p x p h m ch v y, ph n l n lư ng máu có oxy đư c khu ch tán t đ ng m ch vào th ng mao m ch lân c n mà không c n v n chuy n đ n đ nh nhung mao Có t i 80% lư ng oxy có th theo vòng tu n hoàn ng n ch c trao đ i ch t t i ch nhung mao ngư i đ c s nh n r ng ch đ i lưu nhung mao tương t v i ch đ i lưu t i ng m ch th ng c a vùng t y th n, v n đ đư c th o lu n rõ Chương 29 Dư i u ki n bình thư ng, s chuy n hư ng c a oxy t đ ng m ch t i mao m ch không gây h i cho nhung mao, u ki n b nh lí mà dòng máu t i ru t suy gi m trư ng h p shock tim, lư ng oxy thi u h t đ nh nhung mao có th l n t i m c đ nh nhung mao ho c c nhung mao b ho i t thi u máu c c b b tiêu h y Vì nh ng lý trên, nhi u b nh đư ng tiêu hóa, nhung mao b mòn d n t i gi m di n tích h p thu c a ru t ĐI U HÒA TH N KINH C A LƯU LƯ NG MÁU NG TIÊU HÓA S kích thích h TK phó giao c m d n truy n t i d dày đ i tràng làm tăng lư ng máu t i ch m t lúc làm tăng ho t đ ng ti t c a n 805 Unit XII Gastrointestinal Physiology th i gian ng n lúc lao đ ng n ng, vân xương tim c n b sung thêm lưu lư ng máu Ngoài shock tim, toàn b mô s ng c a th có nguy ho i t thi u máu, đ c bi t t bào não tim, kích thích h th n kinh giao c m có th làm gi m lư ng máu t ng t i m c r t th p nhi u gi ng b ch huy t trung tâm Mao m ch Kích thích h giao c m gây s co m ch r t m nh tĩnh m ch l n t i ru t m c treo S co m ch làm gi m dung tích c a tĩnh m ch này, theo làm di d i lư ng máu l n sang quan khác h tu n hoàn C th tình tr ng shock m t máu ho c hình thái gi m lưu lư ng máu khác, ch có th cung c p t i 200 - 400 mililiter lư ng máu b sung đ đ m b o tu n hoàn đư c bình thư ng Bibliography Tĩnh m ch Đ ng m ch Figure 63-8 H th ng vi m ch c a nhung mao, mô t s đ i lưu dòng máu gi a đ ng m ch tĩnh m ch Lư ng máu tăng lên có th h u qu th phát c a vi c tăng ho t đ ng c a n ch không ph i h u qu tr c ti p c a vi c kích thích th n kinh Ngư c l i, h giao c m có nh hư ng tr c ti p lên b n t t c h th ng ng tiêu hóa gây hi n tư ng co đ ng m ch m nh làm gi m lư ng máu Sau hi n tư ng kéo dài sau vài phút lư ng máu tr l i g n bình thư ng nh ch t u hòa T c ch giãn m ch b ng chuy n hóa t i ch kh i phát b i hi n tư ng thi u máu c c b , ki m soát ưu th ch co m ch h giao c m đưa lư ng máu giàu dư ng ch t c n thi t t i n c a ng tiêu hóa m t cách bình thư ng T m Quan Tr ng C a S Suy Gi m Y u T Th n Kinh Trong Lưu Lư ng Máu ng Tiêu Hóa Khi Các Cơ Quan Khác C a Cơ Th C n B Sung Thêm Máu Giá tr c a ch co m ch b i h TK giao c m ru t cho phép gi m lư ng máu t i ng tiêu hóa t ng khác m t kho ng 806 Adelson DW, Million M: Tracking the moveable feast: sonomi crometry and gastrointestinal motility News Physiol Sci 19:27, 2004 Brookes SJ, Spencer NJ, Costa M, Zagorodnyuk VP: Extrinsic primary afferent signalling in the gut Nat Rev Gastroenterol Hepatol 10:286, 2013 Campbell JE, Drucker DJ: Pharmacology, physiology, and mechanisms of incretin hormone action Cell Metab 17:819, 2013 Côté CD, ZadehTahmasebi M, Rasmussen BA, et al: Hormonal sig naling in the gut J Biol Chem 289:11642, 2014 Dimaline R, Varro A: Novel roles of gastrin J Physiol 592:2951, 2014 Furness JB: The enteric nervous system and neurogastroenterology Nat Rev Gastroenterol Hepatol 9:286, 2012 Holst JJ: The physiology of glucagonlike peptide Physiol Rev 87:1409, 2009 Huizinga JD, Lammers WJ: Gut peristalsis is governed by a multitude of cooperating mechanisms Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 296:G1, 2009 Knowles CH, Lindberg G, Panza E, De Giorgio R: New perspectives in the diagnosis and management of enteric neuropathies Nat Rev Gastroenterol Hepatol 10:206, 2013 Lake JI, Heuckeroth RO: Enteric nervous system development: migra tion, differentiation, and disease Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 305:G1, 2013 Lammers WJ, Slack JR: Of slow waves and spike patches News Physiol Sci 16:138, 2001 Neunlist M, Schemann M: Nutrientinduced changes in the pheno type and function of the enteric nervous system J Physiol 592:2959, 2014 Obermayr F, Hotta R, Enomoto H, Young HM: Development and developmental disorders of the enteric nervous system Nat Rev Gastroenterol Hepatol 10:43, 2013 Powley TL, Phillips RJ: Musings on the wanderer: what’s new in our understanding of vagovagal reflexes? I Morphology and topog raphy of vagal afferents innervating the GI tract Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 283:G1217, 2002 Sanders KM, Koh SD, Ro S, Ward SM: Regulation of gastrointestinal motility—insights from smooth muscle biology Nat Rev Gastro enterol Hepatol 9:633, 2012 Sanders KM, Ward SM, Koh SD: Interstitial cells: regulators of smooth muscle function Physiol Rev 94:859, 2014 Vanden Berghe P, Tack J, Boesmans W: Highlighting synaptic com munication in the enteric nervous system Gastroenterology 135: 20, 2008 ... đám r i đư c miêu t Figure 63- 4 Đám r i TK ru t ch y u chi ph i ho t đ ng v n đ ng, đám r i dư i niêm m c ch y u chi ph i ho t đ ng ti t tu n hoàn t i ch Trong Figure 63- 4, đ c bi t lưu ý s i... ch t d n truy n khác v a tác nhân kích thích, v a tác nhân c ch , s th o lu n v chúng Chương 64 Chapter 63 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood... TK gi a quan ti t quan đích b c t đ t Table 63- 1 sơ lư c tác đ ng c a t ng hormone đư ng tiêu hóa, kích thích gây ti t v trí tác đ ng c a t ng hormone Chương 65, chúng s bàn v s quan tr ng c a