Giao trình động vật không xương sống

156 10 Hình 9.18 Cấu tạo phân đốt Giáp xác Râu (râu nhỏ); Kìm; Mắt' Phần đầu ngực; Phần bụng; Telsson; Đuôi; Thùy bơi; Râu (râu lớn); 10 Chân bò Phần phụ đầu giáp xác có cấu tạo hai nhánh, giáp xác thấp cấu tạo nhánh điển hình, giáp xác cao nhánh tiêu giảm Cụ thể sau: Đôi râu I (râu trong) phần phụ đốt acron, thường có nhánh Tuy nhiên có nhánh hay nhánh (tôm càng) Râu I giữ nhiệm vụ xúc giác, khứu giác có liên hệ mật thiết với não Râu I tương đương với xúc biện giun đốt Đôi râu II (râu ngoài): Do phần phụ đốt thân thứ biến đổi thành, thường có nhánh, giữ nhiệm vụ xúc giác (hình 9.19) Đôi hàm trên: Thường có nhánh hay tiêu giảm lại khối nghiền, có nhánh (xúc biện) hay tiêu giảm Đôi hàm thứ cấu tạo kiểu nhánh, đôi hàm thứ hai giống đôi thứ Mang Đốt háng (Coxa) Đốt gốc Nhánh Nhánh Hình 9.19 Phần phụ nhánh giáp xác (theo Hickman) Miệng sau đôi râu, hàm có phần gốc cứng làm nhiệm vụ nghiền mồi Ngoài đầu giáp xác có đôi mắt Ngực gồm đốt Ở số giáp xác, ngực kết hợp với đầu thành phần đầu ngực, đôi phần phụ chúng biến đổi thành chân - hàm (có phần gốc làm nhiệm vụ giữ xé mồi, nhánh nhánh ngoài), năm đôi chân bò (làm nhiệm vụ chuyển vận nên nhánh tiêu biến hẳn) Một số bọn có chân bơi biến thành quan tự vệ công, giáp xác Mười chân có thêm nhánh bên dạng mang gốc chân Mặt đầu ngực có giáp cứng bảo vệ - giáp đầu ngực nếp gấp vỏ thể, phía trước có chủy đầu Bụng có đốt (trừ nhóm Leptostraca bụng gồm có đốt), thay đổi nhóm khác Phần phụ bụng của giáp xác cao phát triển mạnh giáp xác thấp, làm nhiệm vụ bơi lội hô hấp Ở đực đôi phần phụ bụng phân hoá thành quan giao phối phần phụ bụng đảm nhận việc ôm trứng thời gian sinh sản Phần phụ bụng thứ thường phối hợp với đốt telson làm nhiệm vụ bánh lái bơi Ở giáp xác thấp thiếu phần phụ bụng cuối bụng thường có chạc đuôi (furca) 1.1.2 Vỏ thể Vỏ giáp xác có hàm lượng chất kitin cao tỷ lệ protein không hoà tan cao so với prôtein hoà tan (actropodin) Do lớp epicuticun lớp sáp đặc trưng nên thấm nước dễ dàng Lớp ngấm thêm muối can xi (cácbônat hay phốtphat) 157 trạng thái không định hình hay tinh thể nên vỏ cứng (tôm, cua) Vỏ giáp giáp xác sống có thêm nhiều lông, gai để tăng diện tiếp xúc với nước Các mấu lồi (apoderma) vỏ hình thành nên xương làm chỗ bám cho điều khiển hoạt động phần phụ Giáp xác có màu sắc sắc tố tạo nên Lớp sắc tố nằm lớp cuticun hay tế bào mang sắc tố (chromatophore) Sắc tố chủ yếu hỗn hợp caroten gọi zooerythrin Ở giáp xác cao có guanin (monôaminô – mônôxypurin) coi sắc tố trắng Sắc tố cyanocristalin định màu lơ tôm hùm, bị đun nóng cyanocristalin biến thành zooerythrin có màu đỏ luộc hay rang của, tôm chúng chuyển sang màu đỏ tươi (hình 9.20) Lông Lỗ mở tuyến vỏ Epicuticun Exocuticun Procuticun Endocuticun Lớp Lớp màng đáy Lớp biểu bì Màng đáy Tuyến vỏ Hình 9.20 Vỏ giáp xác (theo Hickman) 1.1.3 Hệ hô hấp Mang nằm đôi chân ngực hay chân bụng, có dạng hay dạng sợi Hoạt động hô hấp nhờ dòng nước chảy liên tục qua mang Ở giáp xác thấp (Copepoda, Ostracoda ) quan hô hấp riêng biệt Do thể nhỏ bé, lớp cuticun mỏng nên thực trao đổi khí qua bề mặt thể 1.1.4 Hệ tiêu hoá Hệ tiêu hoá giáp xác phát triển phân hoá nhiều so với giun đốt, có dịch chuyển lỗ miệng phía sau râu I, râu II phía trước Hệ tiêu hoá ống thẳng hay cong phía bụng, có phần ruột trước, ruột ruột sau Hậu môn mặt bụng đốt cuối (hình 9.18) Phần trước ống tiêu hoá có lát lớp cuticun dày để nghiền thức ăn, nhóm Mười chân (Decapoda) phát triển thành cối xay vị Tôm có gờ cuticun dọc, gờ lớn Ruột thường đơn giản có tuyến gan tụỵ Gan có hình dạng khác hình ống nhóm Copepoda Amphipoda, dạng khối nhiều nhóm khác Chất tiết gan giáp xác không biến lipit thành nhũ tương (như tác dụng mật) mà biến protit thành pepton biến tinh bột thành đường Ở số giáp xác thấp ruột có màng lót cuticun bảo vệ ruột Có móc Ruột sau ống thẳng, tuyến phụ, số loài thuộc giáp xác Bơi nghiêng (Amphipoda) ranh giới ruột ruột sau có thêm đôi ống bịt đầu làm nhiệm vụ tiết (được gọi ống malpighi) Ruột số loài giáp xác ký sinh Sacculina tiêu giảm 1.1.5 Hệ tuần hoàn Có mức độ tổ chức sơ đồ chung chân khớp, nhiên có mối quan hệ chặt chẽ với phát triển hệ hô hấp Bộ phận chủ yếu ống lưng, có phần phình có khả co bóp, gọi tim Tim có lỗ tim xoang tim Máu sau chảy khỏi tim chảy vào xoang hở nội quan thể (hệ tuần hoàn hở) Ở giáp xác thấp hệ tuần hoàn phát triển Ví dụ giống Daphnia mang, có tim, Copepoda hệ tuần hoàn Ở giáp xác cao hệ tuần hoàn phát triển, bọn Mười chân (Decapoda) Tim chúng hình ống hay hình túi nằm mặt lưng, có xoang bao tim (đây phần lại thể xoang Ngoài có hệ mạch máu phức tạp chuyển máu từ tim quan thể, mang từ mang theo khe hổng xoang bao tim Máu giáp xác đông, giáp xác cao có sắc tố hemocyanin có nhân kim loại đồng (Cu) 158 giáp xác thấp chứa hemoglobin có nhân sắt (Fe) (hình 9.21) 1.1.6 Hệ tiết Là biến đổi hậu đơn thận gọi tuyến râu tuyến hàm, lỗ tiết đổ gốc râu hay gốc hàm Ở giai đoạn ấu trùng có loại tuyến, giai đoạn trưởng thành thay đổi Ví dụ giáp xác Nebalia Cypridina giai đoạn trưởng thành có tuyến râu tuyến hàm Nhóm Chân mang tuyến râu hoạt động giai đoạn ấu trùng tuyến hàm lại hoạt động giai đoạn trưởng thành Giáp xác cao trưởng thành có tuyến râu Mỗi tuyến gồm túi thể xoang ống dẫn, nhiên phân hoá phức tạp nhóm Mười chân (có khúc cuộn, có bóng đái, có phễu thận ) Chất tiết amoniac muối axit uric Giáp xác có nhiều tuyến nội tiết tham gia vào trình lột xác, thay đổi màu sắc, sinh sản, điều khiển giới tính Các tuyến nội tiết gồm có tuyến lột xác (cơ quan Y), tuyến xoang tuyến sinh tinh Tuyến lột xác điều khiển trình lột xác, tái sinh sinh trưởng Tuyến xoang nằm cuống mắt tham gia vào trình điều khiển lột xác (cơ quan X), kìm hãm trình sinh trưởng, sinh trứng hay thay Đầu ngực Bụng 10 11 Đuôi 20 A 19 17 18 Tim Xoang tim 16 15 14 13 12 Lỗ tim Vùng quanh tim Tuyến sinh dục Ruột Phòng mang Động mạch ngực Xoang ngực Vỏ Dây thần kinh B Đốt háng Tuyến tiêu hoá Hình 9.21 Nội quan tôm (theo Hickman) A Bổ dọc thân: Râu I; Râu II; Chuỷ; Mắt kép; Não; Dạ dày; Tim; Xoang bao tim' Lỗ tim; 10 Tuyến tinh; 11 Ruột; 12 Tesol' 13 Hậu môn; 14 Chân bơi; 15 Chân giao phối; 16 Mạch bụng; 17.Chuỗi thần kinh; 18 Tuyến tiêu hoá; 19 Miệng; 20 Tuyến râu B Cắt ngang phần ngực đổi màu sắc (hình 9.22) 1.1.7 Hệ thần kinh giác quan Có cấu trúc chuỗi hạch kép mặt bụng, tập trung hạch (như cua) Não giáp xác gồm não trước, não não sau, chân mang não sau chưa xuất rõ Não trước điều khiển mắt (đôi hạch thị giác), có thần kinh nối phần não trước Não điều khiển râu trong, não sau điều khiển râu Đã hình thành trung khu phối hợp điều khiển thể cuống, thể trung tâm, cầu não trước (rất phức tạp nhóm Mười chân) Ngoài có tế bào thần kinh tiết, tiết kích tố điều khiển trình lột xác, sinh tinh Chuỗi thần kinh bụng thay đổi nhóm giáp xác khác Ở giáp xác thấp thần kinh theo kiểu bậc thang, giáp xác cao biến đổi theo hướng tập trung theo chiều ngang (hai hạch xích lại gần nhau), hay Túi chứa Mê lộ Túi chứa Ống Túi Mê lộ Hình 9.22 Cơ quan tiết tôm (theo Hickman) 159 theo chiều dọc (hình thành hạch hầu gồm đôi hạch hàm) Ví dụ tôm càng, thể có 20 đốt có 13 hạch thần kinh (1 não, hạch hầu, hạch ngực, hạch bụng, hạch đuôi) Ở giáp xác phát triển hệ thần kinh giao cảm (hình 9.23) Hình 9.23 Hệ thần kinh (A-H) mắt đơn (I) giáp xác Cypris (từ Dogel) A Anostraca; B Euphausiacea; C Stomatopoda; D Tôm; E Cua; G Copepoda; H Ostracoda; Tế bào màng lưới; Dây thần kinh mắt; Thể thuỷ tinh; Tế bào sắc tố Giác quan phát triển Cơ quan cảm giác xúc giác vị giác, tơ tập trung râu phần phụ khác Cơ quan thăng bình nang Cơ quan thị giác mắt đơn mắt kép, cấu tạo phức tạp (hình 9.24) Tùy theo nhóm giáp xác mà có loại mắt hay có loại mà Nguồn sáng Tế bào nón ÔNón tinh thể Tế bào sắc tố võng mạc xa Tế bào sắc tố võng mạc bao Tế bào cảm quang Tế bào sắc tố võng mạc gốc Dây thần kinh Hình 9.24 Cấu tạo mắt kép giáp xác (theo Hickman) Bên trái mắt có nguồn sáng mạnh; bên phải mắt có nguồn sáng yếu 1.1.8 Hệ sinh dục Giáp xác thường phân tính, số nhóm lưỡng tính Ciripedia sống bám Isopoda ký sinh Tuyến sinh dục thường chập làm gồm phần tuyến cặp ống dẫn (hình 9.25A) Hiện tượng dị hình chủng tính biểu rõ giáp xác thấp Tinh trùng có 160 cấu tạo đặc biệt (hình 9.25B) Quá trình thụ tinh thay đổi tuỳ loài Một số giáp xác có túi chứa tinh, đực phóng tinh trùng trực tiếp vào quan sinh dục cái, số khác qua bao tinh dùng đôi chân bụng thứ thứ hai đực đính bao tinh vào cạnh lỗ sinh dục Ở thường có tuyến tiết chất dịch hoà tan vỏ bao tinh thường dùng chân ôm trứng Số lượng trứng thay đổi tùy loài (từ vài trăm đến hàng ngàn hay hàng trăm ngàn trứng) 1.2 Sinh sản phát triển Giáp xác sinh sản hữu tính số giáp xác thấp lại có khả xử nữ có tượng xen kẽ hệ theo mùa Trứng phát triển phụ thuộc vào lượng noãn hoàng nhiều hay Trứng giàu noãn hoàng phân cắt bề mặt (hình 9.26) Phôi phát triển giai đoạn đầu giun đốt: Dải tế bào phôi tạo thành đốt ấu trùng (đốt mang đôi râu đốt mang đôi hàm trên) nằm phía sau đốt Hình 9.25 Tuyến sinh dục tôm (từ Dogel) A Potamobius astacus; B Tinh trùng Galathea:1 Phần kép; Phần đơn; Ống dẫn tinh; Ống thoát tinh; Lỗ sinh dục; Gốc chân ngực; Bao đuôi; Phần cổ có dải Hình 9.26 Phân cắt trứng giáp xác (từ Dogel) A Phân cắt xác định Euphausia; B-D Phân cắt Dromia; D Giai đoạn ứng với phôi nang noãn hoàng lấp kín giữa; Lá phôi ngoài; Tế bào mầm phôi mang mắt đôi râu Sau hình thành đốt sau ấu trùng từ vùng sinh trưởng phía đuôi Giai đoạn phát triển có sai khác với giun đốt tế bào lát thành thể xoang hình thành bị phân tán tạo thành quan có nguồn gốc từ phôi tim, cơ, mô liên kết, xoang thứ sinh nhập với phần lại xoang nguyên sinh tạo thành xoang hỗn hợp (mixocoelum) Sau giai đoạn phôi, giáp xác biến thái phức tạp Dạng ấu trùng nauplius tương ứng với metatrochophora giun đốt với đôi phần phụ đặc trưng râu (một nhánh), râu hàm (có nhánh), có mắt lẻ có nội quan đơn giản hạch não, đôi hạch bụng, đôi tuyến tiết Nauplius sống trôi Sau hình thành đốt từ vùng sinh trưởng quanh hậu môn hình thành đôi phần phụ hàm dưới, phần phụ ngực, mắt kép để hình thành ấu trùng metanauplilus Sau nauplius metanauplius, phát triển tủy nhóm giáp xác: Ở chân kiếm ấu trùng copepodit, mười chân Hình 9.27 Các giai đoạn ấu trùng giáp xác (theo Hickman) Zoea, sau ấu trùng mysis (ở tôm) hay 1.Trứng; Ấu trùng nauplius; Protozoea;4 Mysis; Sau megalopa (ở cua) (hình 9.27) ấu trùng; Trưởng thành 161 Các ấu trùng phát triển đầy đủ mà nhiều chúng thu gọn giai đoạn phôi Ví dụ cua bể nở ấu trùng zoea, tôm nước nở tôm Ấu trùng giáp xác thành phần quan trọng sinh vật biển nước Chúng thức ăn chủ yếu nhiều loài thủy hải sản 1.3 Phân loại đại diện quan trọng Trước việc phân loại lớp Giáp xác chủ yếu dựa vào kích thước số đốt thể, không bao hàm tính chất tiến hoá Ví dụ người ta chia thành phân lớp Giáp xác thấp (Entomotraca) bao gồm giáp xác kích thước nhỏ, số đốt không cố định, ranh giới phần thể không rõ ràng, thiếu phần phụ bụng, phát triển có biến thái Giáp xác cao (Malacostraca) bao gồm giáp xác có số đốt cố định, có phần phụ bụng, mắt kép có cuống, có giáp đầu ngực, biến thái phức tạp Hiện có nhiều ý kiến khác hệ thống phân loại giáp xác Lớp Giáp xác biết khoảng 20.000 loài, chia làm phân lớp 1.3.1 Phân lớp Chân chèo (Remipedia) Động vật thuộc nhóm giáp xác cổ, phát gần (vào năm 80 kỷ), sống hang hốc đảo có nguồn gốc núi lửa thuộc quần đảo Haoai, cách ly với nước biển Cơ thể có nhiều đốt, dài, nhìn giống rết, đốt mang đôi chi nhiều nhánh Đại diện có giống Speleonectes (hình 9.28A) 1.3.2 Phân lớp Giáp đầu (Cephalocarida) Là nhóm giáp xác cổ, phát vào năm 1957 bờ biển Bắc Mỹ Kích thước bé (2,5 – 5mm), sống bùn đáy biển nông Đầu có bờ sau trùm lên đốt ngực đầu tiên, mắt, râu râu dạng nhánh, râu phía sau miệng Hàm phát triển, hàm I II chưa điển hình, giống chân ngực, có nhánh Thân dài, gồm 10 đốt ngực, đốt mang đôi chân có đốt bụng, chân, tận chạc đuôi (hình 9.28B) 1.3.3 Phân lớp Chân mang (Brachiopoda) Là giáp xác cổ, thể có số đốt nhiều chưa phân hoá rõ ràng, chân ngực dạng lá, thần kinh bậc thang, chia làm (hình 9.28C) a Bộ Chân mang (Anostraca): Còn giữ phần đầu nguyên thủy, đốt hàm tự do, thân gồm nhiều đốt phân đốt gần đồng hình Hiện biết khoảng 180 loài, chủ yếu sống đầm, ao, vùng nước ôn đới Đại diện có giống Branchiopus, Chirocephalus, Artemia Loài Artemia salina (hình 9.28D) sống môi trường nước mặn, nhiên sinh sản môi trường nước lợ hay nước thời gian ngắn Thường sinh sản đơn tính, trứng có vỏ bền, giữ vài năm phát triển bình thường gặp điều kiện thuận lợi Loài nhân nuôi để làm thức ăn cho nghề nuôi trồng thủy sản b Bộ Có mai (Notostraca): Có mai (giáp) phủ kín phần đầu ngực, số đốt nhiều (tới 40 đốt), sống nước vùng ôn đới Đại diện có loài Triops cancrformis Hiện tồn phổ biến vùng biển ôn đới hoá thạch phát từ kỷ Triat (cách 200 triệu năm) c Bộ Vỏ giáp (Conchostraca): Có vỏ giáp bao kín thể có khép vỏ phía đầu trứng chống chịu cao với điều kiện môi trường không thuận lợi nên tồn thủy vực tạm thời ruộng lúa nước có vụ Đại diện có loài Cyslestheria hislopi, Eulimnadia brasilliensis thường gặp ao hồ ruộng lúa Việt Nam d Bộ Râu ngành (Cladocera): Cơ thể có vỏ giáp bọc kín, phần đầu phân hoá thành mỏ Râu phát triển, chẻ thành nhánh có nhiều lông quan bơi Râu bé, tiêu giảm Có tượng xen kẽ sinh sản đơn tính với sinh sản hữu tính Sinh sản đơn 162 tính đẻ Trứng không thụ tinh, chứa phòng trứng mặt lưng vật Sinh sản hữu tính có trứng thụ tinh có vỏ dày bảo vệ tốt tồn lâu gọi trứng nghỉ (ephippium), chờ đến có điều kiện thuận lợi phát triển thành non Nhờ có tượng xen kẽ mà râu ngành có số lượng lớn thủy vực, chúng thành phần thức ăn quan trọng cho loài thủy sản (Moina, Daphnia ) Hình dạng số râu ngành phụ thuộc vào thời gian tháng năm (hiện tượng biến hình chu kỳ cyclomorphose) Chính điều gây nhầm lẫn phân loại râu ngành Ví dụ gần 100 loài công bố trước giống Bosmina thực chất "dạng" mùa loài mà Hiện biết 400 loài sống nước mặn nước Ở Việt Nam có khoảng 50 loài râu ngành nước loài sống nước mặn hay nước lợ Đại diện có loài Daphnia carinata, Simocephalus elizabethae, Moina dubia, Diaphanosoma sarsi ao hồ nhỏ ruộng lúa Loài Daphnia lumholtzi, Bosmina longirostris hồ chứa nước lớn Ở nước mặn nước lợ thường gặp loài Penillia avirostris Hình 9.28 Đại diện số phân lớp giáp xác (từ Thái Trần Bái) A Speleonectes (Cephalocarida); B Hutchinsoniella (Branchiopoda); C Branchiopus stagnalis; D Artemia salina; E-G Triops cancriformis; H Limnadia lacustris; I Simocephalus elisabethae; K Bosmina longirostris; L Ceriodaphnia reticulata; Râu 2; Râu 1; Phần lồi gan; Tuyến hàm; Tim; Ruột; Tuyến tinh; Bụng; Nhánh chạc đuôi; 10 Chân ngực; 11 Ph 1.3.4 Phân lớp Chân hàm (Maxillopoda) Nhóm động vật sống tự do, định cư hay ký sinh Phần phụ miệng phát triển biến đổi thành quan lọc thức ăn, phần phụ ngực di chuyển để tạo dòng nước đưa thức ăn tới miệng, 163 nghiền chức hô hấp Bụng phần phụ Chia làm Mystacocarida, Copepoda, Branchiura, Ciripedia Ascothoracida a Bộ Mystacocarida: Bao gồm giáp xác có kích thước bé (dưới 0,5mm), hình ống, thường gặp vùng triều bờ biển Pháp, Mỹ, Italia Cơ thể có phần đầu nguyên thủy, mang đôi râu, phần hàm ngực mang đôi phần phụ đôi hàm trên, hàm I II, đôi chân hàm Phần ngực đốt mang đôi chân Phần bụng đốt, phần phụ cuối có chạc đuôi Phát triển qua ấu trùng nautilus có lần lột xác Đại diện có loài Derocheilocaris remanei (hình 9.29A) b Bộ Chân kiếm (Copepoda): Bao gồm giáp xác nhỏ, phần đầu ngực có phần phụ phần bụng phần phụ Đôi râu I thường lớn đôi râu II, đực biến thành quan ôm giao phối Tinh trùng bao tinh bám vào lỗ sinh dục thông với túi nhận tinh Trứng đẻ thụ tinh chứa túi trứng mặt bụng Các dạng ấu trùng nauplius, metanauplilus, copepodit Hiện biết 1.800 loài, sống tự hay ký sinh Nhóm sống tự nước Hình 9.29 Giáp xác sống tự ký sinh (từ Thái Trần Bái) A Derochelicaris remanei; B Cyclops strenuus; C Diaptomus; D Harpacticoida; E Ergasilus peregrinus; G Lamproglena compacta; H Achteres; Mắt; Râu 1; Râu 2; Đầu phức tạp; Bốn đốt ngực tự do; Đốt sinh dục bụng; Túi trứng; Chạc đuôi; Ruột; 10 Cơ dọc ngực; 11 Tuyến trứng (hình 9.29A-D 9.30) thành phần thức ăn quan trọng cá ăn Nhóm biển Việt Nam thường gặp loài Eucalanus subcrassus, Canthocalanus pauper, Undinula vulgaris, Euchaeta consinna, Temora discaudata Ở ao hồ nước ta thường gặp loài Mesocyclops leuckarti, Mongolodiaptomus birudai, Allodiatomuss calcarus, vùng nước lợ thường gặp loài Sinocalanus laevidactylus, Schmackeria bulbosa Chỉ riêng giống Calanoia thủy vực Việt Nam gặp 31 loài (Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hình 9.30 Giáp xác thấp nước - Copepoda (theo Raven) Hải) Chân kiếm ký sinh có thể biến đổi nhiều tượng phân đốt, phần phụ tiêu giảm, râu biến thành móc bám, có túi trứng lớn Chúng ký sinh (mang, da) hay ký sinh (ống tiêu hoá, xoang thể, mạch máu) cá, giáp xác thú biển, nhiều gây chết vật chủ hàng loạt c Bộ Mang đuôi (Branchiurra): Gồm giáp xác nhỏ, ký sinh da cá biển cá nước Cơ thể dẹp theo hướng lưng - bụng, chia làm phần: Phần đầu ngực có mang 164 phần phụ phần bụng không mang phần phụ, râu I II phát triển, đôi hàm I biến đổi thành kim nhọn, dài, đôi hàm II biến đổi thành đôi giác bám lớn Có đôi chân hàm, đôi chân ngực dạng nhánh có mắt đơn mắt kép Đại diện có loài Argulus foliaceus (rận cá), ký sinh cá nước ngọt, gây hại lớn cho nghề nuôi cá Trong phát triển có đặc trưng trứng nở thành ấu trùng sai khác không đáng kể so với trưởng thành d Bộ Chân tơ (Cirripedia): Nhóm giáp xác sống biển, ấu trùng bơi lội tự nước, trưởng thành sống định cư hay ký sinh nên thay đổi hình dạng nhiều Trưởng thành có râu phần trước đầu biến đổi thành quan bám, râu mắt kép tiêu giảm, chân ngực có cấu tạo nhánh dài với nhiệm vụ lọc đưa thức ăn tới miệng Bụng không phát triển Có mảnh đá vôi phủ kín phần hay toàn thể Phần lớn chân tơ lưỡng tính, có quan giao phối dài cuối bụng Về nguồn gốc lưỡng tính cho lúc đầu số Chân tơ đơn tính đực bé nên đực thường chuyển vào sống khoang áo cái, từ hình thành nên cá thể lưỡng tính Một số chân tơ ký sinh có trưởng thành hẳn cấu tạo điển hình giáp xác, nhiên giữ ấu trùng đặc trưng nauplius, cipris Việt Nam phong phú khu hệ chân tơ, chúng phân bố rộng vùng triều vùng cửa sông Các giống thường gặp Lepas (sen biển), Balanus (sun), Scalpellum, Mitella sống bám giống Sacculina ký sinh cua 1.3.5 Phân lớp Giáp trai (Ostracoda) Chỉ có Giáp trai (Ostracoda) Cơ thể có vỏ giáp vỏ trai, đốt: - đốt ngực, bụng không phân đốt, chạc đuôi Đầu có đủ đôi phần phụ, có mắt đơn, tim mang Ostracoda phân tính, phát triển qua ấu trùng nauplius Hiện biết khoảng 2.000 loài, sống nước mặn nước ngọt, hoá thạch chúng từ Cambri Ở Việt Nam thường gặp Strandesia uenoi, Heterocypris anomata, Stenocypris malcolmsoni, Delerocypris sinensis 1.3.6 Phân lớp Giáp xác lớn (Malacostraca) Bao gồm giáp xác cỡ lớn, phân đốt thể tương đối ổn định (5 đốt đầu, đốt ngực, đốt bụng) Phần bụng có phần phụ Có mắt kép, có tuyến râu Đầu ngực phân hoá cao, kết hợp với mức độ khác nhau, có hình thành giáp (hay mai) đầu ngực Phát triển qua ấu trùng nautilus số ấu trùng đặc trưng (zoea, mysis, megalopa ) tùy nhóm Các loài sống nước ngọt, thường phát triển thẳng Có nhiều bộ, giới thiệu số quan trọng như: a Bộ Giáp mỏng (Leptostraca): Cơ thể có đốt bụng, kích thước bé (6 – 8mm), sống biển Con trưởng thành có tuyến râu, tuyến hàm tiêu giảm Đầu, ngực phần bụng bọc giáp mỏng Đại diện có giống Nebalia Paranebalia b Bộ Chân (Isopoda): Sống nước mặn, nước ngọt, cạn ký sinh Cơ thể dẹp theo hướng lưng bụng, đốt đầu liền với đốt ngực, vỏ chung bao Mắt kép, chân ngực nhánh có nhiệm vụ chuyển vận, phần phụ bụng làm nhiệm vụ hô hấp, ống tim chủ yếu nằm phần phụ đốt ngực cuối Hiện biết 4.500 loài, đại diện gián thuyền (Ligia), mọt ẩm (Porcelio) c Bộ Chân miệng (Stomatpoda): Giáp xác sống chủ yếu biển, ẩn hốc cát Cơ thể có phần đầu nguyên thuỷ mang đôi mắt cuống lớn đôi râu Phần ngực có đốt ngực phía trước gắn liền với đốt hàm, có giáp đầu ngực mặt lưng, ba đốt ngực sau tự Chân ngực sau lớn dạng lưỡi hái, giống bọ ngựa hình dạng giống với bọ ngựa Trứng thụ tinh giữ khoang bụng, nở ấu trùng zoea, qua giai đoạn trung gian trưởng thành Có nhiều vùng biển nhiệt đới Ở Việt Nam biết khoảng 105 loài họ Squillidae, Gonodactylidae Lysiosquillidae Loài có kích thước lớn phổ biến Harpiosquilla raphidea (tôm bọ ngựa) có chiều dài tới 30cm d Bộ Chân chẻ (Mysidacea): Giáp xác sống biển khơi, tầng mặt tầng đáy, thể giống tôm, dẹp bên Khối đầu ngực gồm đầu – đốt ngực hợp thành, có giáp che chở Phần phụ ngực phát triển dạng nhánh, đôi biến đổi thành chân - hàm Chân bụng 165 chân bơi, đôi chân bụng thứ có quan thăng Mắt kép có cuống Mang nằm phần phụ ngực Con mang trứng ngực, trứng phát triển tới non rời thể mẹ Thức ăn chân chẻ vi sinh vật, tảo giáp xác nhỏ Chân chẻ thức ăn quan trọng cá Hiện biết khoảng 500 loài Đại diện có giống Mysis e Bộ Bơi nghiêng hay Chân khác (Amphipoda): Cơ thể thường dẹp bên, phần đầu thường gắn liền với – đốt ngực, mắt kép cuống, vỏ giáp đầu ngực Phân tính, trứng thụ tinh giữ khoang trứng nằm ngực, phát triển thành non rời thể mẹ Hiện biết khoảng 4.500 loài, sống đáy hay trôi biển, nước số sống ký sinh Ở Việt Nam, bơi nghiêng nghiên cứu, có khoảng 40 loài thuộc giống Corophium, Crandidirella, Kamaka khu nước nước lợ ven biển Có giống biển Ampelisa, Byblis, Hyale, Hyperia, Caprella Chúng thức ăn quan trọng cá f Bộ Hình tôm (Euphausiacea): Thoạt nhìn giống tôm nhỏ sai khác gáp đầu ngực không che kín gốc chân ngực mang, chân ngực nhánh, chân hàm, có quan phát quang đặc trưng cuống mắt, gốc chân ngực đốt bụng Con đẻ trứng vào nước dính vào chân bơi, phát triển qua ấu trùng nauplius Sinh sản nhanh Ví dụ loài Euphausia pellucida thức ăn chủ yếu cá voi vùng Nam cực Ở Việt Nam thường gặp loài Pseudophausia latifrons g Bộ Mười chân (Decapoda): Bao gồm giáp xác có kích thước thể lớn, sống nước ngọt, nước lợ biển, số it sống cạn Đầu nguyên thủy có mắt kép có cuống đôi râu Tất đốt ngực hợp với phần đầu tạo thành đầu ngực, có giáp đầu ngực (tôm) hay biến đổi thành mai (cua) Ngực có đôi phần phụ, đôi trước biến đổi thành chân – hàm, chúng nhỏ đôi chân sau chân bò, thường có - đôi trước có kìm phần phụ bụng có cấu tạo biến đổi: Ở tôm bụng phát triển mang chân bơi, cua bụng tiêu giảm, gập lại phần ngực, có phân đốt phát triển, cua ký cư sống chui rúc vỏ cua nên, đối xứng, phân đốt, vỏ mỏng tiêu giảm số phần phụ Nhìn chung phần phụ hô hấp Mười chân phân biệt mang chân, mang khớp mang bên Giáp xác mười chân phân tính Trứng thụ tinh thường chân bụng giữ mặt bụng hay đẻ vào nước tôm he (họ Penaeidae) Phát triển qua ấu trùng nauplius, zoea, metazoea, megalopa trước cho trưởng thành Tôm nước số loài biển sâu thường phát triển thẳng Mỗi loại ấu trùng có loại thức ăn định, sử dụng thức ăn bí để nhân nuôi thành công tôm, cua giống nhân tạo Giáp xác mười chân sống biển, nước cạn Căn vào lối sống cách vận chuyển chúng mà chia thành phân khác Phân Bơi (Natantia) hay Bụng lớn (Macrura): Bao gồm loài giáp xác có bụng phần phụ bụng phát triển thích ứng với đời sống bơi Một số loài dùng làm thực phẩm có giá trị tôm (Macrobrachium nipponense M hainanense) phổ biến khắp Việt Nam, tôm he (Penaeus), tôm rảo (Metapenaeus), moi (Acetes) Phân Bò (Reptantia): Có bụng phần phụ bụng phát triển thích nghi với lối sống bò, số loài bơi Thành phần đa dạng, gồm ba nhóm nhóm Cua hay Bụng ngắn (Brachyura), nhóm Tôm hùm (Pallinura) nhóm Tôm ký cư hay Cua bụng mềm (Anomura) Đại diện nhóm cua có số giống biển có giá trị kinh tế Carcinus, Cancer, Scylla, Varuna, Uca, Oxypoda Đại diện nhóm tôm hùm có giống Homarrus, Palinurus, Astacus Đại diện nhóm tôm ký cư có giống Birgus latro (cua dừa), Pagurus, Coenobita Giáp xác mười chân đối tượng nuôi trồng có gía trị đối tượng khai thác quan trọng nhiều nước 1.4 Tầm quan trọng giáp xác 166 Do phân bố rộng, giáp xác giữ vai trò quan trọng hệ sinh thái trung gian chuyển hoá vật chất, ăn mùn bã hữu cơ, thực vật, vi sinh vật động vật bé để tạo nên hợp chất hữu có chất lượng cao Hoá thạch giáp xác (Conchostraca, Ostracoda) tìm thấy từ nguyên đại Cổ sinh, có giá trị thị địa tầng tìm kiếm dầu khí Nhiều giáp xác lớn đối tượng khai thác có giá trị cao ngành hải sản Sản lượng khai thác hàng năm lên tới 1,9 triệu tấn, chủ yếu tôm biển Trong tự nhiên giáp xác nguồn thức ăn quan trọng nhiều loài cá ăn đáy ăn Ví dụ loài Euphausia superba thức ăn chủ yếu cá voi Nam Cực Một số loài giáp xác nhỏ thuộc giống Daphnia Moina nuôi nhân tạo làm thức ăn cho cá nuôi Tác hại giáp xác không nhỏ Bao gồm loài sống bám hà, sun (bộ Chân tơ), loài đục gỗ Limnoria, Chelura gây hại cho vỏ tàu thuyền nước Các loài chân kiếm, chân đều, mang đuôi ký sinh cá Một số chân kiếm vật chủ trung gian sán dây Cua núi vật chủ trung gian cho loài sán phổi Loài cua Eriocheir sinensis di nhập vào biển Ban Tích đục phá đê biển Tôm gõ mõ (Alpheidae) thường phát tiếng động gây nhiễm loạn thông tin đường biển Ở Việt Nam biết khoảng 1.600 loài giáp xác Các họ có thành phần loài phong phú có giá trị kinh tế cao tôm he (Penaeidae), tôm hùm (Palinuridae), cua bơi (Portunidae), cua rạm (Grapsidae), còng, cáy (Ocypodidae), tôm bọ ngựa (Squillidae) Nhiều loài khai thác trực tiếp, số loài khác nuôi để xuất Tôm he (Panaeidae): Biển Việt Nam biết khoảng 77 loài, có khoảng 50% số loài có giá trị xuất khẩu, khả khai thác hàng năm khoảng 5000 Các loài có giá trị cao tôm bạc Paneus merguiensis, tôm thẻ trắng P indicus), tôm thẻ P semisulcatus, tôm sú P monodon, tôm vằn P japonicus, tôm nương P chinensis, tôm rảo Metapaneus enisis, tôm bộp M affinis, tôm vàng M joyneri, tôm đuôi xanh M intermedius tôm sắt Parapenaeopsis hardwickii Tôm hùm (Palinuridae Nephropidae): Ở biển Việt Nam biết 13 loài có giá trị kinh tế Chúng có tuổi thọ cao, đến 15 năm, ấu trùng có thời gian biến thái kéo dài tới năm, lớn lên xa bờ (đạt đến độ sâu 150m - phổ biến độ sâu 50m) Các loài có giá trị Panurilus ornatus, P versicolor, P homarus, P polyphagus, P penicillatus, P longipes, Linuparus trigonus (họ Palinuridae); Metanephrops thomsoni, M sinesis, Neophropsis stewari (Nephropidae) Tôm vỗ (Scyllaridae): Ở biển Việt Nam biết loài, suất khai thác hàng năm tới 17.000 tấn, có bãi khai bãi tôm cù lao Thu bãi tôm Đông Nam Tây Nam mũi Cà Mau Có loài có giá trị kinh tế cao Ibacuss ciliatus (chiếm 70% sản lượng khai thác) Thenus orientalis Khu hệ giáp xác nước biết 130 loài, có tôm Macrobrachium nipponense M hainanensis , tôm riu (Caridina, Leptocarpus ), cua đồng Somanithelphusa sinensis, tôm xanh Macrobrachium rosenbergi có giá trị, nuôi trồng nhiều Nguồn gốc tiến hoá có mang Căn vào mẫu vật hoá thạch, chứng tỏ động vật có mang hình thành sớm (từ kỷ Cambri), chúng hình thành từ tổ tiên gần với giun đốt sớm có hướng tiến hoá riêng Bằng chứng giáp xác cổ (Remipedia, Cephalocarida Anostraca), thể đặc điểm chung tổ tiên giun đốt, tùy theo mức độ biểu khác thể phân đốt đồng hình, có nhiều đốt, tất hay phần lớn giữ đặc điểm phần phụ hai nhánh, chưa tách biệt rõ ràng phần đầu phần ngực, phần phụ phần hàm phần ngực gần cấu tạo chức phận, có cấu trúc thần kinh bậc thang Từ tổ tiên sớm tách thành hướng tiến hoá riêng: Remipedia gần với tổ tiên 167 thể phân đốt đồng hình, chưa phân thành phần thể Cephalocarida Branchiopoda có đặc điểm chung có phần bụng không mang phần phụ, giảm dần số đốt, hình thành vỏ giáp Ostracoda, Maxillopoda Malacostraca có xu hướng giảm ổn định số đốt, hình thành phần đầu phức tạp hình thành phần phụ nhánh Tuy nhiên nhóm có hướng phát triển riêng: Maxillopoda hình thành nhóm định cư, ký sinh cá thể lưỡng tính Còn Ostracoda giảm số đốt thể đến thấp nhất, phần phụ biến đổi nhiều cấu tạo chức Còn Malacostraca có kích thước lớn, giữ phần đầu nguyên thủy phần bụng có phần phụ nhánh Trên đường tiến hoá từ giun đốt đến giáp xác, tượng quan trọng giúp cho biến đổi đầu hoá phân đốt phần phụ Giáp xác có quan hệ gần gũi với trùng ba thùy Hai nhóm động vật có đặc điểm chung số lượng đặc điểm phần phụ đầu, cấu tạo nhánh phần phụ, hình thành mắt kép, hình dạng phát triển ấu trùng Tuy nhiên trùng ba thùy gần với tổ tiên giun đốt (các đốt nhiều, phân đốt đồng hình ) V Phân ngành có Ống khí (Tracheata) hay Chi nhánh (Uniramia) Bao gồm động vật chân khớp thích nghi với đời sống cạn Hiện chia làm lớp Nhiều chân Côn trùng Lớp Nhiều chân (Myriopoda) 1.1 Đặc điểm cấu tạo sinh lý 1.1.1 Đặc điểm phân đốt phần phụ Cơ thể dài gồm nhiều đốt thay đổi tùy nhóm loài (14 đến 181 đốt), thể tính chất phân đốt đồng hình, phần ngực chưa tách rõ với phần bụng Đầu có đặc điểm chung phân ngành (hình 9.31A-D), phần phụ đầu có số biến đổi vài nhóm râu chẻ chân kép (hình 9.31A1, B1, E) Ở nhóm này, sau đôi hàm hàm môi (gnathochilarium) tương ứng với đôi hàm sơ đồ chung Thiếu đôi hàm II, nhiên tồn lưng gọi cổ (collum) nối đầu với thân (hình 9.32 9.33) Thân có nhiều đốt, đốt mang đôi chân, nhìn có cảm tưởng giống thực khác xen kẽ đốt dài, đốt ngắn tạo thành cặp (Lithobius) hay tạo đốt kép liên tục, đốt kép mang đôi chân (Diplopoda) Các đặc điểm xem tượng phân đốt dị hình đặc trưng cho số nhóm nhiều chân Phần phụ thân có đôi chân chuyển vận có cấu tạo nhánh, có vuốt tận Ở số nhóm có biến đổi hình thành quan công tự vệ làm tê liệt mồi (rết có đôi chân thứ biến đổi thành chân hàm có tuyến độc), làm quan giao phối (đôi chân thứ chân kép đực) Ba đốt thân trước chân kép có đôi chân đốt, thường coi phần ngực tương đương với phần ngực côn trùng 1.1.2 Vỏ thể Vỏ nhiều chân thay đổi khác tuỳ nhóm Có thể dày cứng ngấm nhiều muối can xi chân kép hay thiếu tầng mặt (epicuticun) nên khả chống nước Vì chúng thường sống nơi ẩm ướt sinh hoạt đêm Ngược lại nhóm Scutigerimorpha vỏ có tầng epicuticun nên sống nơi khô hạn Nhiều chân có loại tuyến da đơn bào đa bào tiết chất độc, có mùi đặc trưng nên giúp cho khả tự vệ Ví dụ chất tiết Spirololus ăn mòn da, tạo thành đám xẫm, loài Polyzonium rosalblum tiết dịch trắng mùi băng phiến, giống Frontaria vùng nhiệt đới tiết chất có mùi hạnh đào có chứa chất xyanhydric 168 Hình 9.32 Chilopoda (theo Hickman) A Giống Scolopendra B Đầu phần phụ: Râu; Măt; -4 Tấm lưng đốt ngực 2; 5-6 Chân ngực 1; Chân hàm với nọc độc; 89 Hàm 5 1.1.3 Hệ tiêu hoá Có nhiều tuyến nước bọt với ống dẫn độc lập đổ vào xoang miệng Ví dụ chiếu đũa (Julidae) có đôi tuyến nước bọt, chân môi (Chilopoda) có – đôi tuyến nước bọt đổ vào gốc đôi hàm thứ 2, tương đồng với tuyến tơ ấu trùng côn trùng Thức ăn Nhiều chân mô thực vật phân giải, hay ăn thịt 1.1.4 Hệ tuần hoàn So với sơ đồ chung chân khớp nhiều chân có hệ mạch phát triển Ở chân môi từ ngăn tim có đôi động mạch phân nhánh trước mở khe hổng thể xoang hỗn hợp, có động mạch chủ trước đôi lỗ tim Hình 9.31 Phần phụ miệng Chân môi (A,B) Chân kép (E,A1, B1) (từ Dogel) A, A1 Đầu; B,B1 Hàm trên; C Hàm 1; D Hàm 2; E Tấm hàm môi; Gốc râu; Hàm trên; Hàm dưới; Gốc chân; Chân hàm; Hàm II; Tấm hàm môi; Hình 9.33 Cuốn chiếu (theo Hickman) A Đang bò cây; B Phần đầu: Râu; Mắt; 3-4 Đốt thứ 2; Chân 1; Gốc hàm; Hàm 169 Ở đôi lỗ tim máu chuyển từ sau trước, mạch máu bụng máu chuyển theo chiều ngược lại Nhịp co bóp tim sai khác tùy loài (có thể 18 lần phút loài Scoliophanes maritimus giống Lithobius có 80 lần thở phút) 1.1.5 Hệ hô hấp Cơ quan hô hấp khí quản Khởi đầu đôi chùm ống độc lập, không phân nhánh đổ đôi lỗ thở ứng với đốt (ở chân kép) Từ kiểu khí quản phân nhánh bắt nhánh với tạo thành hệ thống phức tạp đến nội quan (ở Scutigera) Ở chân kép đốt kép có đôi khí quản, chân môi đốt liên tiếp có đôi lỗ thở, Scutigera số đôi lỗ thở tiêu giảm đôi 1.1.6 Hệ tiết Là ống malpighi, chất tiết axit uric Ngoài có tuyến bạch huyết dải tế bào nằm dọc theo ống malpighi, chạy dọc theo mạch máu bụng hay dọc dây thần kinh bụng Các tế bào thực bào chất rắn có dịch thể xoang thể mỡ, có chức vừa dự trữ vừa tiết 1.1.7 Hệ thần kinh giác quan Theo sơ đồ cấu trúc chân khớp Có não, hạch hầu chuỗi hạch thần kinh bụng Ở não đôi hạch thần kinh điều khiển râu có phần tập trung tế bào thần kinh ứng với đốt trước râu sau râu tiêu giảm Khối hạch thần kinh hầu có vòng nối với hạch não sau (do đôi hạch phần phụ miệng số đốt thân sau hàm nữa) Chuỗi hạch thần kinh bụng có số lượng thay đổi tùy nhóm loài: Rết tơ có 11 khối hạch chuỗi bụng, khối ứng với đốt, Chân kép đốt có đôi khối hạch khối hạch Cơ quan cảm giác gồm có đôi râu với nhiều lông cảm giác gờ xúc giác khứu giác Cơ quan thị giác có – mắt hay nhiều Mắt đơn hai bên dầu, có hình túi đơn giản Riêng Scutigera đầu có khối mắt đơn xếp gần tương tự mắt kép côn trùng Khả nhìn nhiều chân yếu (hướng quang âm) Ở nhiều chân có quan tomosvary, quan cảm giác, hố hình chữ U, hay rãnh tập trung tế bào đáy, thường gốc râu, não điều khiển 1.1.8 Hệ sinh dục Nhiều chân phân tính, tỷ lệ đực thay đổi tùy nhóm loài Ví dụ loài Polyxxenus lagurus, phổ biến châu Âu, lên phía Bắc tỷ lệ đực giảm (ở Pháp 42%, Đan Mạch 8% Phần Lan không gặp đực Phần Lan mật độ quần thể trì nhờ khả sinh sản trinh sản) Hay loài rết Scolopendra cingulata nhiều vùng thuộc Crưm Bắc Capcazơ gặp trinh sản Tuyến sinh dục ống dẫn sinh dục giữ cấu tạo kép, thường tập trung thành quan đơn Ngoài có tuyến phụ sinh dục túi nhận tinh cái, túi chứa tinh đực Lỗ sinh dục khác nhóm: Rết tơ, râu chẻ, chân kép có lỗ sinh dục đốt mang đôi chân thứ 2, chân môi có lỗ sinh dục đốt áp chót 1.2 Sinh sản phát triển Tinh trùng chứa bao tinh (spermatophore) có dịch nhầy Thụ tinh thường qua bao tinh, với tập tính đa dạng Bao tinh chuyển trực tiếp hay chuyển gián tiếp vào lỗ sinh dục Ví dụ rết tơ, đực gắn bao tinh vào thành hang, qua, dùng miệng ngậm bao tinh, khoang miệng tinh trùng tinh dịch giải phóng Sau dùng hàm lấy trứng thụ tinh cho trứng khoang miệng, trứng thụ tinh gắn thành hang hay cọng rong rêu Ở rết, đực kết lưới hang gói bao tinh vào đó, qua dùng chân lấy bao tinh dưa vào lỗ sinh dục Ở chiếu bao tinh chuyển vào trực tiếp vào lỗ sinh dục nhờ đôi chân giao phối (chân thứ thứ 9) đực Ở Scutigera đực dùng râu dẫn dắt 170 đến chỗ có bao tinh Cách đẻ trứng khác tùy nhóm loài: Trứng đẻ rết tơ, Scutigera, hay đám vào đất chân kép, rết Trứng bảo vệ cách khác nhau: tiết dịch nhầy bao lấy trứng hay tự cuộn ôm lấy trứng rết Lithobimorpha Trứng giàu noãn hoàng, phân cắt bề mặt phần Theo dõi trình phát triển phôi nhiều chân cho thấy phần đầu chúng có đốt, trước đốt râu sau đốt râu có phần phụ tương ứng, nhiên sau chúng tiêu biến Quá trình phát triển hậu phôi theo cách: Cách thứ phát triển trực tiếp (ở Geophilus, Scolopendra), trứng nở thành non có đủ đốt phần phụ giống trưởng thành Cách thứ phát triển có biến thái chân kép, rết, râu chẻ Trứng nở thành ấu trùng chân (chân kép) hay đôi chân (chân môi), đôi chân Scutigera Như ấu trùng nở chưa đủ đốt phải qua nhiều lần lột xác thành trưởng thành Thường loài làm tổ đất lột xác Giai đoạn ấu trùng chân chân kép giống với ấu trùng côn trùng nên nhiều người xác định mối quan hệ gần gũi lớp Nhiều chân lớp Côn trùng 1.3 Phân loại sinh thái Hiện biết khoảng 10.000 loài Chúng động vật thường sống ẩn lớp vỏ cây, hốc đá, thảm mục, mặt đất sợ ánh sáng ban ngày nên thường hoạt động đêm Chân kép chậm chạp, vụng về, ăn vụn bã hữu thực vật, chân môi hoạt động nhanh nhẹn, khéo léo, săn mồi giỏi chạy trốn nhanh Tuổi thọ từ 3- năm Được chia phân lớp 1.3.1 Phân lớp Rết tơ (Symphyla) Bao gồm động vật nhiều chân có kích thước thể bé, có đôi hàm, thiếu mắt, có đôi lỗ thở đầu Có 12 đôi chân, đôi chân cuối nhả tơ Thường sống nơi tối, ẩm Hiện biết 150 loài Đại diện có loài Scolopendrella (hình 10.34B), dài 8mm, sống thảm mục rừng Châu Âu, Việt Nam thường gặp loài Hanseniella orientalis Symphylla simplex 1.3.2 Phân lớp Râu chẻ (Pauropoda) Bao gồm động vật nhiều chân cỡ bé, có râu chẻ đốt cuối, có đôi phần phụ miệng (hàm hàm môi) Thiếu mắt, đầu thân có đốt cổ tương ứng với đốt hàm II Có 10 đốt thân, đốt cuối phần phụ Lỗ sinh dục đốt thân thứ Hiện biết khoảng 350 loài Đại diện có loài Pauropus silvaticus (hình 10.34A 10.35) dài 1mm, phổ biến châu Âu Ở Việt Nam gặp loài Stylopauropus pedunculatus Paurpus dawydoffi 1.3.3 Phân lớp Chân kép (Diplopoda) Bao gồm động vật nhiều chân cỡ trung bình lớn Phần lớn ăn thảm mục Chân kép hoá thạch biết từ kỷ Silua (giống Archidesmus) kỷ Cacbon (Euphoberia) Hiện biết 8.000 loài, có nhóm: a Nhóm Sâu đá (Oniscomorpha): Cơ thể tương đối rộng ngang với 12 lưng, cuộn phía bụng, dấu kín đôi chân, cuộn thành viên bi - hình thức tự vệ độc đáo Ở Việt Nam gặp 21 loài, có giống Hyleoglomes, Hyperglomeris, Rhopalomeris, Glomeris (sâu đá) b Nhóm Cuốn chiếu mai (Polydesmoidea - hình 9.34I): Giữa đốt có eo thắt, có số lưng rộng hai bên Cơ thể có 19 – 20 đốt, mắt Đôi chân thứ đốt thân thứ chân giao phối Họ phổ biến Việt Nam Paradoxosomatidae, biết 37 loài, giống có số lượng loài nhiều Orthomorpha, Tylopus, Pratinus c Nhóm Cuốn chiếu đũa (Juliformia - hình 9.34K): Thân hình trụ, nhiều đốt (trên 30 đốt) Ở Việt Nam gặp 22 loài, giống có nhiều loài Thyropygus, Glyphiulus Eucarlia 171 Hình 9.35 Một số Nhiều chân (theo Hickman) A Pauropoda B Scutigerelia Hình 9.34 Đại diện nhiều chân (từ Thái Trần Bái) A Pauropus silvaticus; B Scolopendrella; C Pachimerium ferrugineum; D Geophilus longcomis ăn giun đất; E Lithobius sp G Scolopendra sp; H Scutigera sp; I Cuốn chiếu mai Polydesmus giao phối; K Cuốn chiếu đũa Julus (Chân kép) 1.3.4 Phân lớp Chân môi (Chilopoda) Bao gồm động vật nhiều chân có kích thước thay đổi từ bé đến lớn Chân môi ăn thịt, sử dụng nọc độc làm tê liệt mồi Có họ Euscolopendridae hoá thách tìm thấy kỷ Cácbon Hiện biết khoảng 2800 loài, xếp thành nhóm a Nhóm Rết đất (Geophilomorpha - hình 9.34C,D): Cơ thể mảnh, dài, có 31 – 177 đôi chân tùy loài Một số phát sáng tiết dịch chứa lân tinh gây bỏng da (nhân dân ta thường gọi giời leo) Ở Việt Nam có 15 loài, giống có nhiều loài Ballophilus, Mecistocephalus b Nhóm Rết (Scolopendromorpha - hình 9.34G): Cơ thể có 21 – 23 đốt thân Đại diện có loài Scolopendra morsitans gặp phổ biến, kích thước lớn (dài tới 26cm) Ở Việt Nam biết khoảng 13 loài họ Cryptopidae Các giống có nhiều loài Scolopendra Otostigmus c Nhóm Lithobiomorpha - hình 9.34E): Cơ thể có 15 đôi chân, sống lớp thảm mục lớp đất mục Chúng săn bắt chân khớp nhỏ Ở Việt Nam biết loài, phần lớn thuộc giống Lithobius d Nhóm rết chân dài (Scutigiromorpha - hình 9.34H 9.35): Cơ thể có 15 đôi chân chân dài, sống mặt đất rừng ẩm Cơ thể có hệ ống khí phát triển có tầng cuticun mặt Ở Việt Nam gặp loài Thereuonema feae Thereuopoda longicornis Lớp Côn trùng (Insecta hay Hexapoda) 2.1 Đặc điểm cấu tạo sinh lý 2.1.1 Đặc điểm phân đốt phần phụ Cơ thể côn trùng trưởng thành chia làm phần: Phần đầu, phần ngực phần bụng Mỗi phần có phần phụ phần đầu (có râu, mắt kép, phần phụ miệng), phần ngực (có cánh, chân), phần bụng có phần phụ cảm giác sinh dục Nghiên cứu hình thái cào cào thấy rõ phân đốt phần phụ chúng (hình 9.36) a Đầu phần phụ đầu: Phần đầu (capus) đốt đầu nguyên thuỷ (acron) đốt thân tạo thành Thường có hình khối nhiều kitin tạo thành, vừa có chức phận bảo vệ [...]... 10.000 loài Chúng là các động vật thường sống ẩn dưới lớp vỏ cây, hốc đá, trong thảm mục, dưới mặt đất sợ ánh sáng ban ngày nên thường hoạt động về đêm Chân kép chậm chạp, vụng về, ăn vụn bã hữu cơ và thực vật, còn chân môi thì hoạt động nhanh nhẹn, khéo léo, săn mồi giỏi và chạy trốn nhanh Tuổi thọ từ 3- 6 năm Được chia là 4 phân lớp 1.3.1 Phân lớp Rết tơ (Symphyla) Bao gồm các động vật nhiều chân có kích... ba thùy Hai nhóm động vật này có các đặc điểm chung như số lượng và đặc điểm của phần phụ đầu, cấu tạo 2 nhánh của phần phụ, hình thành mắt kép, hình dạng và phát triển của ấu trùng Tuy nhiên trùng ba thùy gần với tổ tiên giun đốt hơn (các đốt nhiều, phân đốt đồng hình ) V Phân ngành có Ống khí (Tracheata) hay Chi một nhánh (Uniramia) Bao gồm các động vật chân khớp thích nghi với đời sống trên cạn Hiện...166 Do phân bố rộng, giáp xác giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái là trung gian chuyển hoá vật chất, ăn mùn bã hữu cơ, thực vật, vi sinh vật và động vật bé để tạo nên hợp chất hữu cơ có chất lượng cao hơn Hoá thạch của giáp xác (Conchostraca, Ostracoda) đã tìm thấy từ nguyên đại Cổ sinh, có giá trị chỉ thị địa tầng và... Daphnia Moina được nuôi nhân tạo làm thức ăn cho cá nuôi Tác hại của giáp xác không nhỏ Bao gồm các loài sống bám như hà, sun (bộ Chân tơ), các loài đục gỗ như Limnoria, Chelura gây hại cho vỏ tàu thuyền dưới nước Các loài chân kiếm, chân đều, mang đuôi ký sinh ở cá Một số chân kiếm là vật chủ trung gian của sán dây Cua núi là vật chủ trung gian cho các loài sán phổi Loài cua Eriocheir sinensis di nhập... thiếu mắt, có 1 đôi lỗ thở trên đầu Có 12 đôi chân, đôi chân cuối nhả tơ Thường sống nơi tối, ẩm Hiện biết 150 loài Đại diện có loài Scolopendrella (hình 10.34B), dài 8mm, sống trong thảm mục ở rừng Châu Âu, ở Việt Nam thường gặp loài Hanseniella orientalis và Symphylla simplex 1.3.2 Phân lớp Râu chẻ (Pauropoda) Bao gồm các động vật nhiều chân cỡ bé, có râu chẻ 3 ở đốt cuối, có 2 đôi phần phụ miệng (hàm... tương đồng với tuyến tơ của ấu trùng côn trùng Thức ăn của Nhiều chân là mô thực vật đang phân giải, hay ăn thịt 1.1.4 Hệ tuần hoàn So với sơ đồ chung của chân khớp thì nhiều chân có hệ mạch phát triển Ở chân môi từ mỗi ngăn tim có các đôi động mạch phân nhánh trước khi mở ra trong các khe hổng của thể xoang hỗn hợp, có động mạch chủ trước và các đôi lỗ tim Hình 9.31 Phần phụ miệng của Chân môi (A,B)... (Caridina, Leptocarpus ), cua đồng Somanithelphusa sinensis, tôm càng xanh Macrobrachium rosenbergi có giá trị, được nuôi trồng nhiều 2 Nguồn gốc và tiến hoá của có mang Căn cứ vào các mẫu vật hoá thạch, chứng tỏ rằng động vật có mang được hình thành rất sớm (từ kỷ Cambri), chúng được hình thành từ tổ tiên gần với giun đốt và sớm có hướng tiến hoá riêng Bằng chứng là các giáp xác cổ (Remipedia, Cephalocarida... quan giao phối (đôi chân thứ 8 và 9 của chân kép đực) Ba đốt thân trước của chân kép chỉ có 1 đôi chân ở mỗi đốt, thường được coi là phần ngực tương đương với phần ngực của côn trùng 1.1.2 Vỏ cơ thể Vỏ ngoài của nhiều chân thay đổi khác nhau tuỳ nhóm Có thể dày và cứng do ngấm nhiều muối can xi như ở chân kép hay thiếu tầng mặt (epicuticun) nên không có khả năng chống mất nước Vì vậy chúng thường sống. .. tương ứng với đốt hàm dưới II Có 10 đốt thân, đốt cuối không có phần phụ Lỗ sinh dục trên đốt thân thứ 2 Hiện nay biết khoảng 350 loài Đại diện có loài Pauropus silvaticus (hình 10.34A và 10.35) dài trên 1mm, phổ biến ở châu Âu Ở Việt Nam đã gặp loài Stylopauropus pedunculatus và Paurpus dawydoffi 1.3.3 Phân lớp Chân kép (Diplopoda) Bao gồm các động vật nhiều chân cỡ trung bình và lớn Phần lớn ăn thảm... Scolopendrella; C Pachimerium ferrugineum; D Geophilus longcomis đang ăn giun đất; E Lithobius sp G Scolopendra sp; H Scutigera sp; I Cuốn chiếu mai Polydesmus đang giao phối; K Cuốn chiếu đũa Julus (Chân kép) 1.3.4 Phân lớp Chân môi (Chilopoda) Bao gồm các động vật nhiều chân có kích thước thay đổi từ bé đến lớn Chân môi ăn thịt, sử dụng nọc độc làm tê liệt con mồi Có họ Euscolopendridae hoá thách được tìm thấy