Nghiên cứu phân loại họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) Ở Việt Nam

MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài luận án Họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) có khoảng 25 chi với hơn 600 loài, phân bố ở hầu hết các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới. Ở Việt Nam, họ thực vật này hiện này có 74 loài và 8 phân loài và 1 thứ, nhiều loài có giá trị kinh tế và khoa học. Cho đến nay, phân loại thực vật vẫn được coi là một trong những ngành khoa học quan trọng trong sinh học. Kết quả của phân loại thực vật là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực nghiên cứu khác nhau như Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Địa lý thực vật, Công nghệ sinh học, Dược học và Y học… Trên thế giới, các taxon của họ này đã được nghiên cứu và ứng dụng trong nhiều lĩnh vực. Ở nước ta từ lâu công trình của Gagnepain (1933) được biết là công trình phân loại một cách có hệ thống và tương đối đầy đủ về họ Nhài. Nhưng cho đến nay nhiều nội dung trong tài liệu này đã không còn phù hợp nhiều thông tin cần được bổ sung và sửa đổi. Ngoài tài liệu trên, còn một số công trình nghiên cứu về họ Nhài khác như của các tác giả Phạm Hoàng Hộ (1970, 1991, 2003), Võ Văn Chi (1997, 2005, 2012), Nguyễn Tiến Bân & cộng sự (1997, 2003, 2005)... các tài liệu này chỉ mô tả ngắn gọn, dưới dạng danh lục hoặc chỉ đề cập đến giá trị sử dụng của các loài, về mặt danh pháp còn một số nhầm lẫn và thiếu nhiều thông tin. Do đó, việc nghiên cứu một cách toàn diện và hệ thống về phân loại họ Nhài ở Việt Nam là rất cần thiết. Trên cơ sở đó, tác giả luận án đã chọn đề tài: “NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns. & Link) Ở VIỆT NAM”.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

BÙI HỒNG QUANG

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ NHÀI (OLEACEAE

Hoffmanns & Link) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HOC

HÀ NỘI – 2016

MỤC LỤC

Lời cám ơn i

Lời cam đoan ii

Mục lục iii

Danh mục các bảng v

Danh mục hình vẽ vi

Danh mục ảnh ix

Danh mục ảnh mẫu chuẩn xii

Danh mục các bản đồ phân bố các loài thuộc họ nhài (Oleaceae) ở Việt Nam xiii

Ký hiệu viết tắt phòng tiêu bản xiv

Mở đầu 1

1.Tính cấp thiết của đề tài luận án 1

2.Mục đích của đề tài luận án 2

3.Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án 2

4.Bố cục luận án 2

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

I TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns & Link.) TRÊN THẾ GIỚI 3

1.1.Vị trí của họ Oleaceae trong ngành Ngọc Lan (Magnoliophyta) 3

1.2 Các hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) 8

II.1.3.TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns & Link) Ở CÁC NƯỚC LÂN CẬN VIỆT NAM 23

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27

2.1 Đối tượng nghiên cứu 27

2.2 Nội dung nghiên cứu 27

2.3 Phương pháp nghiên cứu 27

2.3.1 Phương pháp điều tra thu thập mẫu vật 27

2.3.2 Phương pháp hình thái so sánh 27

2.3.3 Phương pháp hình thái hạt phấn 28

2.3.4 Phương pháp nghiên cứu sinh học phân tử 34

2.3.5 Phương pháp đánh giá giá trị tài nguyên của họ Nhài ở Việt Nam 35

2.3.6 Phương pháp đánh giá bảo tồn của họ Nhài ở Việt Nam 35

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 36

3.1 Đặc điểm hình thái họ Nhài (Oleaceae Hoffnmanns & Link) 36

3.1.1 Dạng thân 36

3.1.2 Lá 36

3.1.3 Cụm hoa 37

3.1.4 Lá bắc 38

3.1.5 Hoa 39

3.1.6 Qủa 40

3.1.7 Hạt 40

3.2 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) ở Việt Nam và kết quả phân tích dữ liệu trình tự gen xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi có thể giữa các taxon thuộc họ Nhài 40

3.3 Khóa định loại các, các tông, phân tông, chi thuộc họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) Ở Việt Nam 46

3.4 Khóa định loai đến nhánh, loài, dưới loài và mô tả các taxon trong họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) ở Việt Nam 47

3.5 Giá trị của các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) ở Việt Nam 140

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 150

NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 151

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 152

TÀI LIỆU THAM KHẢO 154 BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC

BẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM

PHỤ LỤC

Phụ lục 1 Danh sách các loài nghiên cứu hạt phấn

Phụ lục 2 Ảnh mẫu chuẩn các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam

Phu lục 3: Bản đồ phân bố các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam

Phụ lục 4: Danh sách các loài nghiên cứu sinh học phân tử và dữ liệu trình tự gen

DANH MỤC CÁC BẢNG, SƠ ĐỒ

Bảng 1.1 Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) trong taxon bậc bộ (Ordo) phân lớp, liên bộ (Subclassis, Superordo) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta)

Bảng 1.2 Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) xếp cùng các họ khác trong các taxon bậc bộ (Ordo)

Bảng 1.3 Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các tông (Tribus) và các bậc nhỏ hơn trong họ Nhài (Oleaceae)

Bảng1.4 Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfamilia) và các bậc nhỏ hơn trong họ Nhài (Oleaceae)

Bảng 1.5 Cách sắp xếp các chi thuộc họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) ở Việt Nam theo Gagnepain (1933) và Phạm Hoàng Hộ (2003)

Bảng 1.6 Hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam theo hệ thống của Wallander & Albert (2000) và kết hợp của P S Green (2004)

Bảng 2.1 Mối liên hệ của trục cực và xích đạo với hình dạng hạt phấn ở vị trí xích đạo (theo Erdtman G., 1971)

Sơ đồ 3.1 Mối quan hệ giữa các tông, chi thuộc họ Oleaceae theo phương pháp Paulp for window

Sơ đồ 3.2 Mối quan hệ giữa các tông, chi thuộc họ Oleaceae được xây dựng với MEGA 6.0

Bảng 3.1 Danh lục các loài có giá trị sử dụng của họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam

DANH MỤC HÌNH VẼ

Hình 2.1 Hạt phấn trong bộ bốn, phần hướng ra phía ngoài

Hình 2.2 Trục xích đạo (E) và trục cực (P); B: Vị trí xích đạo; C: Vị trí cực Hình 2.3 Các kiểu hạt phấn

Hình 3.10 Jasminum sinense Hemsl

Hình 3.11 Jasminum lanceolaria subsp lanceolaria P S Green

Hình 3.12 Jasminum anodontum Gagnep

Hình 3.13 Jasminum longipetalum King & Gamble

Hình 3.14 Jasminum pentaneurum Hand.-Mazz

Hình 3.15 Jasminum nervosum Lour

Hình 3.16 Jasminum microcalyx Hance

Hình 3.17 Jasminum nobile C B Clarke in Hook f

Hình 3.18 Jasminum laurifolium var brachylobum Kurz

Hình 3.19 Jasminum alongense Gagnep

Hình 3.20 Jasminum duclouxii (Lévl.) Rehd

Hình 3.21 Jasminum hongshuihoense Jien ex B M Miao

Hình 3.22 Jasminum macrocarpum Merr

Hình 3.23 Jasminum lang Gagnep

Hình 3.24 Jasminum laxiflorum Gagnep

Hình 3.25 Jasminum multiflorum (Burm f.) Andr

Hình 3.26 Jasminum coarctatum Roxb

Hình 3.27 Jasminum rufohirtum Gagnep

Hình 3.28 Jasminum coffeinum Handel-Mazzetti

Hình 3.29 Jasminum elongatum (Bergius) Willd

Hình 3.30 Jasminum sambac (L.) Ait

Hình 3.31 Jasminum albicalyx Kobuskil

Hình 3.32 Jasminum annamensesubsp annamense P S Green Hình 3.33 Jasminum harmandianum Gagnep

Hình 3.34 Jasminum adenophyllumWall ex C B Clarke

Hình 3.35 Jasminum eberhardtii Gagnep

Hình 3.36 Jasminum simplicifolium subsp funale (Decne.) Kiew Hình 3.37 Jasminum extensum Wall ex G Don

Hình 3.38 Jasminum attenuatum Roxb ex DC

Hình 3.39 Jasminum pierreanum Gagnep

Hình 3.40 Jasminum vietnamense B.H Quang & Joong ku Lee Hình 3.41 Fraxinus griffithii C B Clarke

Hình 3.42 Fraxinus floribunda Wallich

Hình 3.43 Fraxinus stylosa Lingels

Hình 3.44 Fraxinus insularis Hemsley

Hình 3.45 Fraxinus chinensis Roxb

Hình 3.46 Schrebera swietenioides Roxb

Hình 3.47 Ligustrum robustum (Roxb.) Blume

Hình 3.48 Ligustrum sinense Lour

Hình 3.49 Ligustrum confusum Decne

Hình 3.50 Ligustrum retusum Merr

Hình 3.51 Olea europaea L

Hình 3.52 Olea rosea Craib

Hình 3.53 Olea hainanensis H.L.Li

Hình 3.54 Olea neriifolia H L Li

Hình 3.55 Olea salicifolia Wall ex G Don

Hình 3.56 Olea brachiata (Lour.) Merr

Hình 3.57 Chionanthus brachythyrsus (Merr.) P S Green

Hình 3.58 Chionanthus robinsonii (Gagnep.) B.H Quang

Hình 3.59 Chionanthus verticillatus (Gagnep.) Soejato & P.K Loc Hình 3.60 Chionanthus macrothyrsus (Merr.) Soejato & P.K Loc Hình 3.61 Chionanthus subcapitata (Merr.) B.H Quang

Hình 3.62 Chionanthus hainanensis (Merr & Chun) B M Miao Hình 3.63 Chionanthus ramiflorus Roxb

Hình 3.64 Osmanthus fragrans Lour

Hình 3.65 Osmanthus suavis King ex C B Clarke

Hình 3.66 Osmanthus matsumuranus Hayata

Hình 3.67 Myxopyrum smilacifolium (Wall.) Blume

Hình 3.68 Nyctanthes arbor-tristis L

Ảnh 3.23 Jasminum lanceolaria subsp scortechinii (King & Gamble) P S Green

Ảnh 3.24 Jasminum anodontum Gagnep

Ảnh 3.25 Jasminum longipetalum King & Gamble

Ảnh 3.26 Jasminum pentaneurum Hand.-Mazz

Ảnh 3.27 Jasminum nervosum Lour

Ảnh 3.28 Jasminum microcalyx Hance

Ảnh 3.29 Jasminum nobile C B Clarke in Hook f

Ảnh 3.30 Jasminum laurifolium Roxb

Ảnh 3.31 Jasminum laurifolium var brachylobum Kurz

Ảnh 3.32 Jasminum alongense Gagnep

Ảnh 3.33 Jasminum duclouxii (Lévl.) Rehd

Ảnh 3.34 Jasminum hongshuihoense Jien ex B M Miao

Ảnh 3.35 Jasminum macrocarpum Merr

Ảnh 3.36 Jasminum lang Gagnep

Ảnh 3.37 Jasminum laxiflorum Gagnep

Ảnh 3.38 Jasminum scandens (Retz.) Vahl

Ảnh 3.39 Jasminum multiflorum (Burm f.) Andr

Ảnh 3.40 Jasminum rufohirtum Gagnep

Ảnh 3.41 Jasminum elongatum (Bergius) Willd

Ảnh 3.42 Jasminum sambac (L.) Ait

Ảnh 3.43 Jasminum albicalyx Kobuskil

Ảnh 3.44 Jasminum annamensesubsp annamense P S Green Ảnh 3.45 Jasminum annamense subsp glabrescens P S Green Ảnh 3.46 Jasminum harmandianum Gagnep

Ảnh 3.47 Jasminum adenophyllumWall ex C B Clarke

Ảnh 3.48 Jasminum simplicifolium subsp funale (Decne.) Kiew Ảnh 3.49 Jasminum extensum Wall ex G Don

Ảnh 3.50 Jasminum attenuatum Roxb ex DC

Ảnh 3.51 Jasminum pierreanum Gagnep

Ảnh 3.52 Jasminum vietnamense B.H Quang & Joongku Lee Ảnh 3.53 Fraxinus griffithii C B Clarke

Ảnh 3.54 Schrebera swietenioides Roxb

Ảnh 3.55 Ligustrum robustum (Roxb.) Blume

Ảnh 3.56 Ligustrum sinense Lour

Ảnh 3.57 Ligustrum confusum Decne

Ảnh 3.58 Olea rosea Craib

Ảnh 3.59 Olea hainanensis H.L.Li

Ảnh 3.60 Olea neriifolia H L Li

Ảnh 3.61 Olea dioica Roxb

Ảnh 3.62 Olea salicifolia Wall ex G Don

Ảnh 3.63 Olea brachiata (Lour.) Merr

Ảnh 3.64 Chionanthus robinsonii (Gagnep.) B H Quang

Ảnh 3.65 Chionanthus verticillatus (Gagnep.) Soejato & P.K Loc Ảnh 3.66 Chionanthus mala-elengi subsp terniflorus P.S Green

Ảnh 3.67 Chionanthus thorelii (Gagnep.) P.S Green

Ảnh 3.68 Chionanthus hainanensis (Merr & Chun) B M Miao Ảnh 3.69 Chionanthus ramiflorus Roxb

Ảnh 3.70 Osmanthus fragrans Lour

Ảnh 3.71 Osmanthus matsumuranus Hayata

Ảnh 3.72 Myxopyrum pierrei Gagnep

Ảnh 3.73.Myxopyrum smilacifolium (Wall.) Blume

DANH MỤC ẢNH MẪU CHUẨN

Ảnh 3.1 Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L

Ảnh 3.2 Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L

Ảnh 3.3 Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L

Ảnh 3.4 Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L

Ảnh 3.5 Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L

Ảnh 3.6 Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L

Ảnh 3.7 Một số loài mẫu chuẩn chi Fraxinus L., Ligustrum L và Olea L Ảnh 3.8 Một số ảnh mẫu chuẩn chi Olea L

Ảnh 3.9 Một số ảnh mẫu chuẩn chi Olea L Và Chionanthus L

Ảnh 3.10 Một số ảnh mẫu chuẩn chi Chionanthus L

Ảnh 3.11 Một số ảnh mẫu chuẩn chi Osmanthus Lour và Myxopyrum Boerl

DANH MỤC CÁC BẢN ĐỒ PHẤN BỐ CÁC LOÀI THUỘC HỌ NHÀI

(OLEACEAE) Ở VIỆT NAM

Bản đồ 3.1: Phân bố các loài chi Jasminum L ở Việt Nam

Bản đồ 3.2: Phân bố các loài chi Jasminum L ở Việt Nam

Bản đồ 3.3: Phân bố các loài chi Jasminum L ở Việt Nam

Bản đồ 3.4: Phân bố các loài chi Jasminum L ở Việt Nam

Bản đồ 3.5: Phân bố các loài chi Jasminum L ở Việt Nam

Bản đồ 3.6: Phân bố các loài chi Jasminum L ở Việt Nam

Bản đồ 3.7: Phân bố các loài chi Fraxinus L ở Việt Nam

Bản đồ 3.8: Phân bố các loài chi Schrebera Roxb., Ligustrum L ở Việt Nam

Bản đồ 3.9: Phân bố các loài chi Olea L ở Việt Nam

Bản đồ 3.10: Phân bố các loài chi Chionanthus L ở Việt Nam

Bản đồ 3.11: Phân bố các loài chi Osmanthus Lour., Myxopyrum Blume, Nyctanthes

L ở Việt Nam

KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN

(Thường gặp trong mẫu “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”)

A Arnold Arboretum, Cambridge, USA

ACAD Acadia University, Canada.

B Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem,

Zentraleinrichtung der Freien Universität Berlin, Germany

BM British Museum (Natural History), London, UK

BO Herbarium Bogoriense, Bogor, Indonesia

C Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen, Denmark

E Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotland

HN Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources,

Hanoi Vietnam

HNPI Herbarium, Hanoi Pharmacy Institute, Hanoi, Vietnam

HNPM Herbarium, Institute of Medicinal Materies, Hanoi, Vietnam

HNU Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam

K The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK KUN Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences

Yunnan KUNMING, People's Republic of China

L Rijksherbarium, Nonnenteeg, Leiden, The Netherlands

LE V L Komarov Botanical Institute Russia

LINN Linnean Society of London Herbarium

MO Missouri Botanical Garden, USA

NU University of KwaZulu-Natal,South Africa

NY The New York Botanical Garden, USA

P Museum National d' Histoire Naturalle, Paris, France

PE Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing,

People's Republic of China

RAW Agricultural Research Council, Pakistan

SCBI Institute of Botany, Guangdong, People's Republic of China.

UC University of California, USA

VFM Forest Inventory and Planing Institute, Vietnam

VNM Ho Chi Minh City Botanical Museum, Vietnam

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài luận án

Họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) có khoảng 25 chi với hơn 600 loài, phân bố ở hầu hết các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới Ở Việt Nam,

họ thực vật này hiện này có 74 loài và 8 phân loài và 1 thứ, nhiều loài có giá trị kinh tế và khoa học Cho đến nay, phân loại thực vật vẫn được coi là một trong những ngành khoa học quan trọng trong sinh học Kết quả của phân loại thực vật

là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực nghiên cứu khác nhau như Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Địa lý thực vật, Công nghệ sinh học, Dược học và Y học… Trên thế giới, các taxon của họ này đã được nghiên cứu và ứng dụng trong nhiều lĩnh vực Ở nước ta từ lâu công trình của Gagnepain (1933) được biết là công trình phân loại một cách có hệ thống và tương đối đầy đủ về họ Nhài Nhưng cho đến nay nhiều nội dung trong tài liệu này đã không còn phù hợp nhiều thông tin cần được bổ sung và sửa đổi Ngoài tài liệu trên, còn một số công trình nghiên cứu về

họ Nhài khác như của các tác giả Phạm Hoàng Hộ (1970, 1991, 2003), Võ Văn Chi (1997, 2005, 2012), Nguyễn Tiến Bân & cộng sự (1997, 2003, 2005) các tài liệu này chỉ mô tả ngắn gọn, dưới dạng danh lục hoặc chỉ đề cập đến giá trị sử dụng của các loài, về mặt danh pháp còn một số nhầm lẫn và thiếu nhiều thông tin Do đó, việc nghiên cứu một cách toàn diện và hệ thống về phân loại họ Nhài ở

Việt Nam là rất cần thiết Trên cơ sở đó, tác giả luận án đã chọn đề tài:

“NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns & Link)

Ở VIỆT NAM”

2 Mục đích của đề tài luận án

Hoàn thành việc phân loại họ Nhài (Oleaceae) một cách đầy đủ và có hệ thống,

làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí về họ này ở Việt Nam

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án

* Ý nghĩa khoa học

Kết quả của đề tài góp phần bổ sung và hoàn chỉnh kiến thức về phân loại họ

Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan trọng để biên soạn bộ sách

“Thực vật chí Việt Nam” về họ này Bên cạnh đó, kết quả của đề tài luận án là cơ

sở cho các nghiên cứu sâu hơn trên các lĩnh vực khác nhau của họ Nhài

* Ý nghĩa thực tiễn

Là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và sản xuất như Nông - Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học và trong công tác đào tạo

4 Bố cục của luận án

- Luận án gồm 160 trang, 68 hình vẽ, 11 bản đồ, 5 bảng, 73 trang ảnh màu

- Luận án gồm các phần: Mở đầu (1 trang), chương 1: Tổng quan tài liệu (26 trang), chương 2: Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (9 trang), chương 3: Kết quả nghiên cứu (113 trang), Kết luận (1 trang), Những điểm mới của luận án (1 trang), Danh mục các bảng, Danh mục hình vẽ, Danh mục bản đồ, Danh mục ảnh màu, Danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản, Danh mục các công trình công bố của tác giả (16 công trình), Tài liệu tham khảo (123 tài liệu), Bảng tra cứu tên khoa học, Bảng tra cứu tên Việt Nam, Phụ lục 1 Danh sách mẫu hạt phấn, Ảnh hình thái hạt phấn; Phụ lục 2 Ảnh mẫu type các loài (11 trang ảnh màu), Phu lục 3 Bản đồ phân bố của các loài trong chi (11 bản đồ), Phụ lục 4 danh sách mẫu sinh

học phân tử; dữ liệu trình tự gen các loài thuộc họ Nhài

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

I TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns & Link) TRÊN THẾ GIỚI

1.1 Vị trí của họ Oleaceae trong ngành Ngọc Lan (Magnolyophyta)

Carl Linnaeus, năm (1753) là người đầu tiên đặt tên cho 8 chi và 18 loài, về sau các loài này được xếp trong họ Nhài Các loài này đã được ông phân chia và xếp vào phân lớp 2 nhị dài với 1 vòi nhụy (Diandaria Monogynia) [109] Sau đó Antoine Laurent de Jussieu, năm (1789) trong “Genera Plantarum” đã xếp các chi

và loài trong họ Nhài vào bậc "Ordo" và đặt tên gọi "Jasmineae" [107] Năm 1809, khi nghiên cứu hệ thực vật của Bồ Đào Nha, hai tác giả Johann Centurius Hoffmannsegg và Johann H F Link đã mô tả 1 bậc phân loại của họ Nhài được gọi

là "Oleinae" [111] Từ thời điểm này, họ Nhài (Oleaceae) chính thức được thành lập

và đặt theo tên chi Olea Tiếp sau đó có một số các tác giả cứu đặt tên cho họ Nhìa

với các tên khác như Ligustraceae, Nyctathaceae Những tên này sau đó trở thành tên đồng nghĩa của tên họ Oleaceae

Từ khi được thành lập đến nay, vị trí và hệ thống phân loại của taxon này

được nhiều tác giả nghiên cứu và đã có nhiều quan điểm khác nhau Những quan

điểm khác nhau về vị trí của họ Nhài trong các taxon trên bộ được tác giả luận án

trình bày ở (bảng 1.1)

Từ kết quả phân tích của (bảng 1.1) Tác giả Bentham & Hooker (1862) [104] xếp họ Nhài trong bộ (Ordo) Gentianales, phân lớp Gamopetalae (cánh hợp) trong hê thống họ Nhài được xếp trong bộ Gentianales; theo hệ thống Engler A, Gily E (1924) [96], và hệ thống Melchior (1964) [99] họ Nhài được xếp trong phân lớp Sympetalae (Cánh tràng hợp) xếp trong bộ Oleales và họ Oleaceae được xếp trong bộ này; Hutchinson (1959) [61] xếp trong phân lớp Metachlamydeae, trong hệ thống của tác giả không có bộ Oleales, họ Oleaceae xếp trong bộ Loganiales.Cronquist (1968) [40] và Heywood (1993) [62] hai hệ thống đều xếp phân lớp cúc Asteridae, nhưng không có bộ Oleales, và họ Oleaceae Cronquist xếp trong bộ

Scrophulariales, Heywood xếp họ Oleaceae trong bộ Gentianales Takhtajan (1973) [83] xếp trong phân lớp hoa hồng Rosidae; Dahlgren (1982) [43] và Thorne (1992) [88] xếp trong liên bộ Gentianane; Takhtajan (1997-2009) [84,85], APG III (2009) [32] xếp trong phân lớp hoa môi (Lamiidae)

Bảng 1.1 Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) trong taxon bậc

bộ (Ordo) phân lớp, liên bộ (Subclassis, Superordo) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta)

Subclassis, Superordo)

(1862-1883)

Gamopetalae Rubiales, Asterales, Campanales, Ericales, Primulales, Ebenales,

Gentianales, Polemoniales, Personales, Lamiales

Engler A, Gily E

Diapensiales, Ericales, Primulales, Plumbaginales, Ebenales,

Sapotineae, Ebenineae, Oleales, Gentianales, Tubiflorae,

Convolvulineae, Boraginineae, Verbenineae, Solanineae, Myoporineae, Phrymineae, Plantaginales, Dipsacales, Campanulales

Ericales, Ebenales, Myrsinales, Styracales,Loganiales, Apocynals

, Rubiales,Asterales, Gentiales,Primulales, Plantaginales, Campana les, Polemoniales, Boraginales, Solanales, Personales, Lamiales

Diapensiales, Ericales, Primulales, Plumbaginales, Ebenales, Sapotineae, Ebenineae, Oleales, Gentianales, Tubiflorae, Convolvulineae, Boraginineae, Verbenineae, Solanineae, Myoporineae, Phrymineae,Plantaginales, Dipsacales, Campanulals

Oleales, Proteales

Dahlgren (1982) Gentianiflorae Goodeniales, Oleales, Gentianales

Takhtajan (1987)

Lamiidae Gentianane Gentianales, Oleales, Loasanae, Loasales, Solananae,

Solanales, Convolvulales, Polemoniales, Boraginales, Lamianae, Scrophulariales, Hippuridales, Lamiales, Hydrostachyales

Scrophulariales, Campanulales, Rubiales, Dipsacales, Asterales

Takhtajan (1997)

Lamiidae

Gentianales, Rubiales, Apocynales, Solananae, Solanales, Convolvulales, Polemoniales, Boraginales, Limnanthales, Loasanae, Loasales, Oleales, Lamianae, Scrophulariales, Verbenales, Callitrichales, Hydrostachyales, Hippuridales

Quan điểm thứ 2: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Loganiales và có quan hệ gần gũi với họ Loganiaceae do cùng chung các đặc điểm; cây leo trườn; hoa mẫu 4 hoặc 5; quả nang Theo quan điểm này có Hutchinson (1959) [61]

Quan điểm thứ 3: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Scrophulariales và có quan hệ gần gũi với (Gesneriaceae, Acanthaceae, Scrophulariaceae) dựa trên các đặc điểm chung như: hoa mẫu 4 hoặc 5; quả nang Quan điểm này không bao gồm họ Lamiaceae Theo quan điểm này có Cronquist (1968) [40] và Thorne (1968) [88]

Tuy nhiên trong hệ thống của Thorne 1968, họ Verbenaceae cũng được xếp vào bộ này, do có các đặc điểm: lá đơn mọc đối; hoa mẫu 4 hoặc 5; quả mọng hoặc hạch

Quan điểm thứ 4: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Lamiales và có quan hệ gần gũi với các họ (Gesneriaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Verbenaceae) dựa trên các đặc điểm hình thái chung Theo quan điểm này có hệ thống của P S Green (2004) [57] và hệ thống Hệ thống APG III (2009) [32]

Quan điểm thứ 5: Tách họ Oleaceae thành bộ độc lập bộ Oleales Theo quan điểm này có Engler A, Gily E (1924) [96], Melchior (1964) [99], Takhtajan (1973) [83], Dahlgren (1982) [43], Takhtajan (1987) [103], 2009) [85] Ngoài ra còn có một số các quan điểm khác xếp họ Oleaceae là một bộ riêng Tiêu biểu cho quan điểm này có Takhtajan trong hệ thống của mình thuộc các năm (1987, 1973, 1997,2009) Ông cho rằng, với đặc điểm hình thái lá đơn hoặc lá kép mọc đối và nhị 2-4, là đặc điểm cơ bản để tách họ Oleaceae thành bộ độc lập (Oleales) Theo ông

bộ Oleales có quan hệ gần gũi với các bộ (Gentianales, Verbenales, Scrophulariales)

có cùng đặc điểm hình thái trên

Tuy nhiên, quan điểm tách họ Oleaceae thành bộ Oleales, không được các nhà nghiên cứu hệ thống đồng tình, bởi các đặc điểm trên có gặp ở các họ khác Ví

dụ đặc điểm: lá đơn mọc đối và nhị 2-4 còn gặp ở các họ trong bộ Lamiales là (Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Pedaliaceae, Lamiaceae, Verbenaceae, Plantaginaceae, Buddlejaceae) các họ này đều có ở Việt Nam

Như vậy, mỗi tác giả đều có quan điểm và cách sắp xếp khác nhau trong các taxon bậc bộ hoặc trên bộ Dựa trên các kết quả nghiên cứu gần đây về sinh học phân tử cũng như hình thái nhiều tác giả sắp xếp họ này thuộc phân lớp Lamiidae,

bộ Lamiales Tác giả luận án cho rằng việc sắp xếp như vậy là hợp lý và các nghiên cứu gần đây đã chứng minh các xu hướng tiến hóa, di truyền cũng như các đặc điểm hình thái chung của các họ được xếp trong bộ Lamiales, trong đó có họ Oleacaee

Bảng 1.2 Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) xếp cùng các họ khác trong các taxon bậc bộ (Ordo)

Bentham & Hooker

2 Oleaceae

Oleales 1.Oleaceae

2.Buddlejaceae 3.Stilbaceae

11 Plantaginaceae 12.Lentibulariaceae

19 Nesogenaceae

20 Avicenniaceae

21 Lamiaceae

Dahlgren (1982) Takhtajan

(1987) Heywood (1993)

Takhtajan (1997)

1.2 Các hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae)

Sau khi họ Nhài được thành lập năm 1809, đầu thế kỷ 19 đã có nhiều tác giả

đi sâu nghiên cứu phân loại họ này ở các quốc gia và vùng lãnh thổ khác nhau Do

đó có nhiều hệ thống phân loại họ Nhài được ra đời Qua các công trình đó, tác giả

luận án thấy có hai quan điểm về hệ thống như sau:

1.2.1 Quan điểm thứ nhất: Chia họ Oleaceae thành các tông (Tribus) rồi chia tiếp

thành các chi (Genus) và các bậc nhỏ hơn, dưới đây là một số hệ thống tiêu biểu cách phân chia này (bảng 1.3)

Theo De Candolle A P (1844) [107] Ông dựa trên các đặc điểm lớn và dễ nhận biết chia họ Nhài thành 4 tông Trong hệ thống của ông, một số cách gọi tên, đặc biệt ở các bậc tông, chi không thống nhất hoặc dùng thuật ngữ chỉ bậc chưa đúng như dùng “Ordo” để chỉ bậc họ Oleaceae Cách gọi tên này nhiều khi gây nên sự nhầm lẫn Vì vậy, hệ thống sau khi ra đời không được các tác giả khác sử dụng khi phân loại họ Nhài Trong công trình của mình ông sử dụng các đặc điểm hình thái của “Quả” để phân chia họ Nhài thành các taxon bậc dưới họ một cách có hệ thống,

tác giả chưa công nhận tông Jasmineae gồm có 6 chi là (Chondrospermum, Nyctanthes, Bolivaria, Menodora, Balangue, Jasminum) thuộc họ Oleaceae, ông

xếp nhóm này như một họ độc lập Cụ thể De Candolle đã sắp xếp 21 chi thuộc họ Oleaceae vào 4 tông dựa trên đặc điểm của “Quả” như sau:

* Tribe 1 Fraxineae có đặc điểm: Quả khô không mở; tràng 4, hiếm khi 2

(tông này chỉ có có 1 chi);

* Tribe 2 Syringeae có đặc điểm: Quả khô, quả mở lỗ; hoa đơn tính; tràng đính thành ống (tông này gồm 4 chi);

* Tribe 3 Oleineae có đặc điểm: Quả hạch hoặc mọng (tông này gồm 10

chi);

* Tribe 4 Chionantheae có đặc điểm: Luôn luôn quả hạch (tông này gồm 6

chi)

Khi nghiên cứu hệ thực vật Ấn Độ Clarke, C B 1882 [42] đã công nhận Jasmineae thuộc họ Oleaceae và sắp xếp 10 chi thuộc họ này thành 4 tông (tribe) với các đặc điểm phân biệt như sau:

* Tribe 1 Jasmineae: Cây bụi trườn hay cây gỗ nhỏ; Thùy tràng xếp lợp,

bao gồm 2 chi: Jasminum: Cây bụi trườn; quả mọng và Nyctanthes cây gỗ nhỏ, quả

nang

* Tribe 2 Syringeae: Cây gỗ nhỏ; quả nang hay hạch Tông này gồm 2 chi

Schrebera và chi Syringa

* Tribe 3 Fraxineae: Thùy tràng xếp van; quả có cánh Tông này có 1 chi

Fraxinus

* Tribe 4 Oleineae: Thùy tràng nhỏ, quả hạch hay quả mọng Tông này gồm

5 chi, chia làm 2 nhóm, nhóm 1 có đặc điểm: Thùy tràng xếp lợp có 1 chi

Osmanthus Nhóm thứ 2 đặc điểm: Thùy tràng xếp van, bao gồm các chi Linociera, Olea, Ligustrum và Myxopyrum

Hệ thống Clarke, C B 1882 [42] phần lớn đồng quan điểm với hệ thống của De Candolle (1844) [107], nhưng có điểm khác là tác giả công nhận tông

Jasmineae thuộc họ Oleaceae, và nhập chi Chionanthus vào Linociera do đó không công nhận tông Chionantheae

Theo cách sắp xếp này, chi Jasminum được xếp vào tông Jasmineae và tác

giả không sắp xếp các loài vào các nhánh theo hệ thống của De Candoll (1844), nhưng ông cũng đã dựa vào cách mọc lá và hình thái đài, chia 43 loài thuộc chi

Jasminum thành 2 nhóm chính:

- Nhóm chính thứ 1: Bao gồm tất cả những loài lá đơn: Nhóm lá đơn được chia thành 2 nhóm nhỏ hơn Nhóm nhỏ thứ nhất: đài có lông (14 loài) Nhòm nhỏ thứ 2 đài không lông (17 loài)

- Nhóm chính thứ 2: Bao gồm tất cả những loài lá kép (12 loài)

Takhtajan, A L (1987) [103] đã sắp xếp 30 chi họ Oleaceae vào 7 tông, theo

thứ tự sau:

-Jasmineae: gồm 3 chi Menodora, Jasminum, Nyctanthes

- Fontanesieae: 1 chi Fontanesia

-Forsythieae: 2 chi Abeliophullum, Forsythia

-Myxopyreae: 1 chi Myxopyrum

- Fraxineae: 1 chi Fraxinus

- Schrebereae: 2 chi Comoranthus, Schrebera

-Oleeae: 19 chi Syringa, Ligustrum (incl Parasyringa), Olea, Tetrapilus, Linociera, Chionanthus, Forestiera, Haenianthus, Tessarandra, Noronhia, Notelaea, Gymnelaea, Nestegis, Cartrema, Osmanthus, Siphonosmanthus, Phillyrea, Picconia, Hesperelaea

Trong hệ thống Takhtajan, A L (1987) số lượng các tông đã thay đổi nhiều

so với hai hệ thống trên của De Candolle (1844) [107] và Clarke, C B 1882 [42] Tác giả công nhận tông Fraxineae của De Candolle (1844) và các tông không được

công nhận là Syringeae, Oleineae và Chionantheae Trong công trình nghiên cứu

này, vị trí sắp xếp của các tông phần nào đã thể hiện được chiều hướng tiến hóa của các taxon trong họ Oleaceae Nhưng vẫn tồn tại một số nhược điểm như là tông

Jasmineae gồm có 3 chi Menodora, Jasminum cây dây trườn, quả mọng và chi Nyctanthes cây gỗ nhỏ quả nang Tác giả luận án cho quan điểm này là chưa hợp lý, bởi khi xét về đặc điểm hình thái chi Nyctanthes khác về ngoại dạng so với hai chi

thuộc tông Jasmineae Ngoài ra trong công trình của mình, ông công nhận các chi

Tetrapilus, Linociera, Cartrema, Siphonosmanthus, Gymnelaea, sau này trở thành

tên đồng nghĩa

Hệ thống Wallander E., & V A Albert (2000) [92] đây có thể được coi là một trong những nghiên cứu về hệ thống tiêu biểu, khi sử dụng các kết quả nghiên cứu sinh học phân tử để xây dựng một hệ thống họ Oleaceae với cách sắp xếp hoàn toàn mới được đề xuất Trong công trình nghiên cứu của các tác giả, cơ sở dữ liệu trình tự gen ADN của các loài thuộc họ Oleaceae, và một số loài thuộc họ khác có

quan hệ gần gũi với họ Oleaceae được sử dụng làm đối chứng Tác giả đã xây dựng

mối quan hệ phát sinh chủng loại của họ này gồm 76 loài, đại diện cho 25 chi, được đánh giá và phân tích chuỗi ADN từ hai locus lục lạp không mã hoá, các vùng gen rps16 và vùng trnL-F Cây phát sinh chủng loại được xây dựng từ các phân tích độc lập và kết hợp với các dữ liệu (nhiễm sắc thể, hình thái quả và giải phẫu gỗ, hình thái lá)

Trong nghiên cứu Wallander E & V A Albert, vị trí của hai chi được bàn

luận là chi Dimetra và Nyctanthes Trước đây 2 chi này được gợi ý thuộc về họ

Verbenaceae hoặc Nyctanthaceae Tuy nhiên, với kết quả dữ liệu trình tự gen sau

khi được phân tích 2 tác giả đã khẳng định hai chi Dimetra và Nyctanthes thuộc họ

Nhài Quan hệ gần gũi đã được chứng minh bằng giá trị bootstrap 100% Quan điểm này trùng hợp với Bentham (1862) [104], Knob-lauch (1895) [97], và Taylor (1945) [86]

Ngoài khẳng định vị trí của hai chi trên thuộc họ Oleaceae, hệ thống của 2 tác giả có những thay đổi trong hệ thống phân loại so với các hệ thống trước đây, như công bố một phân tông mới thuộc tông Oleeae là Oleinae phân tông này có 12

chi; Olea, Haenianthus, Chionanthus, Notelaea, Picconia, Hesperelaea, Noronhia, Phillyrea, Osmamthus, Nestegis, Forestiera, Priogymnanthus, Cartrema Trong đó

3 chi có ở Việt Nam Tác giả xác định tông Oleeae là một nhóm đơn ngành

(Monophyly) và có bộ nhiễm sắc thể 23n trong tất cả các chi thuộc tông Oleeae, phân tông Oleinae, có đặc điểm; lá đơn mọc đối, quả hạch

Trên cơ sở dữ liệu trình tự gen và một số đặc điểm hình thái hỗ trợ, các tác giả Wallander E & V A Albert không đồng quan điểm với Takhtajan, A L (1987)

[103], là hạ bậc phân loại của hai tông là Fraxininae, Schreberinae, xuống thành hai phân tông mới và nhập vào tông Oleeae Phân tông mới Fraxininae chỉ có một chi Fraxinus, có đặc điểm quả nang có cánh, đặc điểm này không gặp ở các chi còn lại trong họ Oleaceae Phân tông tiếp theo Schreberinae với đặc điểm, quả nang, hạt có cánh Phân tông này có 2 chi là Schrebera, Comoranthus

So với hệ thống Takhtajan, A L (1987) hệ thống của Wallander E & V A Albert ngoài một số điểm tương đồng như phân chia các taxon họ Nhài thành các

tông và bậc nhỏ hơn, chấp nhận chi Nyctanthes thuộc họ này Tuy nhiên, có một số

điểm sai khác như số lượng các tông thay đổi từ 7 tông giảm xuống còn 5 tông Cụ thể hai tông Fraxineae, Schrebereae được Wallander E & V A Albert hạ bậc

phân loại thành các phân tông, thành lập 1 phân tông mới Oleinae, các bậc taxon

này được xếp trong tông Oleeae, bổ sung 1 chi Dimetra và chuyển chi Nyctanthes

từ tông Jasmineae xếp vào tông Myxopyreae so với Takhtajan, A L (1987) Theo

Wallander E & V A Albert hệ thống mới của họ Oleaceae, gồm 5 tông và được sắp xếp như sau:

- Tông Oleeae: Cây gỗ nhỏ, lá đơn hoặc kép mọc đối, quả hạch, nang, hoặc có

cánh, bầu 2 ô, 2 lá noãn (trừ phân tông Schreberinae) có 4 Tông Oleeae có quan hệ

gần gũi với tông Jasmineae giá trị trị tương đồng (bootstrap) 95-100%

Có 4 phân tông (*subtribe) là:

*Oleinae (12 chi): Cây gỗ nhỏ, lá đơn mọc đối, quả hạch, có quan hệ gần

gũi với phân tông Fraxiniaae với giá trị tương đồng (bootstrap) 64%-86%

*Fraxiniaae (1 chi): Cây gỗ nhỏ đến lớn, lá kép mọc đối, quả có cánh, hạt 1

Có quan hệ gần gũi với phân tông Schreberinae với giá trị tương đồng

(bootstrap) 81-97%

*Schreberinae (2 chi): Cây gỗ lớn, lá kép mọc đối, quả nang, 2-4 hạt có

cánh mỏng, quan hệ gần gũi với phân tông Ligustrinae với giá trị tương

đồng (bootstrap) 82-100%

*Ligustrinae (1 chi): Cây gỗ nhỏ, lá đơn mọc đối, quả 1 hạt

- Tông Jasmineae: Bao gồm 2 chi là Jasminum và Menodora: Dây trườn, lá kép

hoặc đơn mọc đối, quả mọng, bầu 2 ô, 2 lá noãn Tông này có quan hệ gần gũi với

tông Myxopyreae với giá trị tương đồng 100% Điều đó cũng được thể hiện ở đặc

điểm chung về hình thái ngoài của hai tông (cây dây trườn; thân vuông hoặc có cánh thấp, lá đơn mọc đối)

- Tông Myxopyreae: (3 chi) Myxopyrum, Nyctanthes, Dimetra Đặc điểm tương tự

(cây dây trườn; thân vuông hoặc có cánh thấp, lá đơn mọc đối) Tông này có giá trị

tương đồng với tông Fontanesieae, là 100%

- Tông Fontanesieae: (1 chi ) Fontanesia Tông đặc điểm chung: Là cây gỗ nhỏ, lá

đơn mọc đối, đài 4 thùy, quả có cánh Có giá trị tương đồng với tông Frosythieae, là 100%

- Tông Frosythieae: (2 chi) Abeliophyllum, Forsythia Đặc điểm chung của 2 chi:

cây gỗ nhỏ, lá đơn hoặc kép 3 lá chét, mọc đối, quả có cánh mỏng

Từ kết quả nghiên cứu của 2 tác giả trên Tác giả luận án cho rằng cơ sở để Wallander E & V A Albert (2000) [92] phân chia họ Nhài thành 5 tông dựa vào đặc điểm hình thái như (số lượng lá noãn, hình thái quả) và quan trọng nhất là cơ cở

dữ liệu sinh học phân tử, các giá trị tương đồng (bootstrap) rất cao từ 80-100% Mặt khác với đầy đủ 100% các chi các chi hiện biết của họ Oleaceae trên thế giới, nên kết quả thu được có độ tin cậy Kết quả nghiên cứu này được nhiều tác giả nghiên cứu phân loại hình thái thừa nhận và sử dụng cho việc sắp xếp các taxon họ Oleaceae Tuy nhiên, cách sắp xếp các tông chưa thỏa đáng theo đúng trình tự tiến hóa hình thái tự nhiên Xét về dạng sống, cũng như hình thái lá, cách mọc lá của các tông trong họ Oleaceae Theo tác giả luận án, hệ thống sắp xếp tông Oleeae ở vị trí đầu tiên là chưa thật hợp lý, bởi đặc điểm hình thái của tông này hầu hết là (cây gỗ,

lá đơn hoặc kép mọc đối), so với các tông còn lại là tiến hóa hơn

P S Green (2004) [54], khi nghiên cứu hệ thống họ Oleaceae, ông kế thừa

và hoàn toàn đồng quan điểm với Wallander E & V A Albert (2000) Trong nghiên cứu của mình ông cũng công nhận 3 phân tông mới theo hệ thống của Wallander E & V A Albert Nhưng có một số điểm thay đổi về vị trí các tông và chi, khi so sánh hai hệ thống với nhau Cụ thể trong hệ thống P S Green, các taxon được sắp xếp theo thứ tự như sau;

- Tông Jasmineae: (gồm chi 2 Menodona, Jasminum) Tông có các đặc

điểm: Lá kép 3-5 lá chét hoặc lá đơn, mọc đối, đài 5-15 thùy, quả mọng

- Tông Fontanesieae: (gồm 2 chi Abeliophyllum, Forsythia) Tông có các

đặc điểm: Lá kép 3 lá chét hoặc đơn mọc đối, tràng dạng chuông, thùy tràng dài hơn

ống, đài 4 thùy, quả nang có cánh

- Tông Frosythieae: (gồm 1 chi Fontanesia) Tông có các đặc điểm: Lá đơn mọc đối, tràng 4 thùy sẻ sâu, đài 4 thùy, quả có cánh

-Tông Oleeae: (gồm có 4 phân tông (*subtribe) Tông có các đặc điểm: lá

đơn hoặc kép lông chim, mọc đối, đài và tràng 4 thùy hoặc không có, quả hạch, nang hoặc có cánh

Tông này có 4 phân tông được sắp xếp như sau:

*Fraxiniaae (gồm 1 chi Fraxinus) Phân tông có các đặc điểm: lá kép lông

chim, hiếm khi lá đơn, hoa lưỡng tính hoặc đơn tính khác gốc, tràng và đài, đôi khi tiêu giảm, quả nang có cánh

*Schreberinae (gồm 2 chi Schrebera, Comoranthus) Phân tông có các đặc

điểm: Lá kép lông chim hoặc lá đơn, mọc đối, hoa hình khay, tràng có lông Quả

nang vỏ quả hóa gỗ

*Ligustrinae (gồm 2 chi Syringa, Ligustrum) Phân tông có các đặc điểm: Lá kép lông chim hoặc lá đơn, hoa hình khay, tràng nhẵn Quả hạch hoặc nang

*Oleinae (gồm 11 chi Olea, Haenianthus, Chionanthus, Notelaea, Picconia, Hesperelaea, Noronhia, Phillyrea, Osmanthus, Nestegis, Forestiera, Priogymnanthus) Phân tông có các đăc điểm: Lá đơn mọc đối, hoa lưỡng tính hoặc

đơn tính, tràng nhẵn hoặc có lông, bầu 2 ô, 2 lá noãn, quả hạch, trong phân tông này

chi Cartrema, được tác giả chuyển vào chi Osmanthus, điểm thay đổi này khác so

với hệ thống Wallander E & V A Albert (2000) [54]

- Tông Myxopyreae: (gồm 3 chi Myxopyrum, Nyctanthes, Dimetra), đặc

điểm hình thái: Cây bụi, gỗ nhỏ, bụi trườn, lá đơn mọc đối, quả hạch, nang

Trong hệ thống của P S Green (2004), tuy có những thay đổi về cách sắp xếp vị trí của các tông Nhưng cơ bản danh pháp của các chi thuộc các tông gần như

không có thay đổi Trong hệ thống của mình, tác giả mô tả hình thái các tông, phân tông và xây dựng khóa định loại chi tiết đến các chi, số lượng các chi được nghiên cứu trong hệ thống 25/25 chi trên toàn thế giới Theo quan điểm của P S Green tông Jasmineae, được cho là nguyên thủy hơn, bởi có các đặc điểm hình thái ổn định (lá kép hoặc lá đơn mọc đối, tràng hoa xếp lợp, hoa lưỡng tính, quả mọng) So với các tông còn lại với các đặc điểm như (lá đơn hoặc lá kép mọc đối) và một số các đặc điểm hình thái khác như đã trình bày ở trên Tác giả luận án nhận thấy việc sắp xếp tông Jasmineae lên vị trí đầu tiên của hệ thống là hợp lý, vi trí của tông này thay đổi so với hệ thống Wallander E & V A Albert (2000) Quan điểm của hệ thống, tương đồng với khá nhiều với các hệ thống như của Clarke, C B (1882) [42], Takhtajan, A L (1987) [103], Johnson, L A S (1957) [67] Mặt khác hoàn toàn phù hợp với luật danh pháp quốc tế hiện tại, về danh pháp tông, phân tông cũng như các chi, được hầu hết các tác giả nghiên cứu hệ thống về sau chấp nhận sử dụng cho nghiên cứu của mình

Như vậy quan điểm của P S Green (2004) [57], được khẳng định chắc chắn hơn qua các nghiên cứu hình thái và sinh học phân tử của các tác giả nghiên cứu trước đó Tác giả đã kế thừa và hoàn chỉnh hệ thống Wallander E & V A Albert (2000) [92] Từ hai nghiên cứu hệ thống trên, theo quan điểm chia họ Oleaceae thành các bậc tông và nhỏ hơn, đã giải quyết thỏa đáng vị trí phân loại của các taxon trong họ này

Bảng 1.3 Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các tông (Tribus) và các bậc nhỏ hơn trong họ Nhài (Oleaceae)

(2000)

P S Green (chủ biên) J W Kadereit (2004)

Trib.1 Jasmineae

Menodora (1) Jasminum (2) Nyctanthes (3)

Trib.4 Jasminneae

Menodora (7) Jasminum (8)

Trib.1 Jasminneae

Menodora (1) Jasminum (2)

Trib.3 Fosrsythieae

Abeliophuyllum (5) Forsythia (6) Forsythis (7)

Subtrib 3 Ligustrinae

Syringa (9)

Myxopyrum (10)

Olea (15) Haenianthus (20) Chionanthus (18) Tetrapilus (16) Picconia (30) Hesperea (31) Noronhia (22) Phillyrea (29) Osmanthus (27) Nestegis (25) Forestiera (19) Linociera (17) Cattrema (26) Tessarandra (21) Notelaea (23) Gymnelaea (24)

Siphonosmanthus (28)

Olea (20) Haenianthus (15) Chionanthus (13) Notelaea (19) Picconia (24) Hesperelaea (16) Noronhia (18) Phillyrea (23) Osmamthus (21) Nestegis (17) Forestiera (14) Priogymnanthus (25) Cartrema (22)

Olea (11) Haenianthus (12) Chionanthus (13) Notelaea (14) Picconia (15) Hesperelaea (16) Noronhia (17) Phillyrea (18) Osmamthus (19) Nestegis (20) Forestiera (21)

Dimetra (3)

Trib 4 Myxopyreae

Myxopyrum (23) Nyctanthes (24)

1.2.2 Quan điểm thứ hai: Chia họ Oleaceae thành các phân họ (Subfamilia), rồi

chia tiếp thành các tông (Tribus) và các bậc nhỏ hơn

Theo quan điểm này, Johnson L A S (1957) [67] khi nghiên cứu họ Oleaceae ông đã sắp xếp 29 chi của 7 tông vào hai phân họ Trong hệ thống của mình ông đã công bố 2 tông mới là: Fontanesieae và Forsythieae Hệ thống Johnson được phân chia như sau:

* Phân họ Jasminoideae có đặc điểm: noãn 1, 4 hoặc nhiều mỗi ô, cánh

tràng 4 đến 12 Phân họ này được chia thành 5 tông:

+ Tông Jasmineae có đặc điểm: Cây bụi thấp hay leo trườn hoặc dây leo gỗ;

có lá đơn hay kép lông chim 1-3 lá chét; tràng rộng, ống tràng phát triển, 4-12 thùy tràng, quả nang hay mọng Tông này gồm 2 chi

+ Tông Fontanesieae có đặc điểm: Cây bụi, rụng lá; lá đơn; tràng có cánh rời hay hợp ở gốc từng đôi một; quả không mở, có cánh Tông này chỉ có 1 chi Fontanesia

+ Tông Forsythieae có đặc điểm: Cây bụi, rụng lá; lá đơn, 3 thùy hay lá kép

3 lá chét; tràng hợp ở gốc thành ống, 4 thùy; quả hạch dạng da hay cứng, không mở,

có cánh Tông này gồm 2 chi

+ Tông Schrebereae có đặc điểm: Cây gỗ hoặc cây bụi thường xanh; lá đơn hoặc kép lông chim; tràng hợp thành ống có 4 thùy; quả nang hóa gỗ Tông này gồm 3 chi

+ Tông Myxopyreae có đặc điểm: Cây leo trườn; lá đơn; tràng có ống ngắn,

4 thùy; quả nạc Tông này chỉ có 1 chi

* Phân họ Oleoideae có đặc điểm: Có 2 noãn ở mỗi ô; cánh tràng thường 4,

đôi khi 5 hoặc 6, hoặc không có Phân họ này được chia thành 2 tông:

+ Tông Fraxineae có đặc điểm: Cây rụng lá; lá kép lông chim, hiếm khi kép

3 lá chét hoặc 1 lá chét; quả khô, không mở Tông này chỉ có 1 chi

+ Tông Oleeae có đặc điểm: Cây thường xanh hay rụng lá; lá đơn hiếm khi phân thùy hoặc lông chim; quả hạch, quả mọng hoặc quả nang Tông này gồm 2 chi

Hệ thống của Johnson, L A S (1957) [67] theo tác giả luận án hạn chế của

hệ thống này là không công nhận chi Nyctanthes thuộc họ Oleaceae, hơn nữa ông vẫn để chi Steganthus (synonym của chi Olea., và chi Dekindtia (synonym của chi Chionanthus) trong hẹ thống của mình

Melchior (1964) [99], cơ bản đã dựa trên hệ thống Johnson, L A S đã sắp xếp 26 chi thuộc họ Oleaceae vào 7 tông và 2 phân họ, ông đã sát nhập hai chi

Steganthus và Dekindtia vào các chi Olea và Chionanthus Theo tác giả này họ Nhài bao gồm cả chi Gymnelaea (hiện là synonym của chi Nestegis)

Hệ thống phân loại họ Nhài của Heywood (1993) [62] có quan điểm gần giống với hệ thống Melchior (1964) [99] Trong công trình của mình ông dựa trên các đặc điểm hình thái chia thành 2 phân họ:

Phân họ 1 Oleoideae có đặc điểm: Bầu 2 đến nhiều ô; thùy tràng luôn 4 hoặc không có

Phân họ 2 Jasminoideae đặc điểm: Bầu 1 ô hoặc 2 ô; thùy tràng 4-12 thùy

Ở tông Schrebereae, ông đã bổ sung thêm chi Noldeanthus Tuy nhiên, tới nay chi này đã trở thành synonum của chi Jasminum Trong hệ thống, chi Chionanthus được sát nhập vào chi Linociera và chi Forestiera được tách khỏi họ

Oleaceae, cũng như vị trí các phân họ và các chi có nhiều thay đổi

Hai hệ thống của Takhtajan (1997) [84], (2009) [85] khác với hệ thống của ông năm (1987) Thay vì chia thành các tông, tác giả đã chia họ Oleaceae thành 3 phân họ khác nhau:

Phân họ thứ nhất: Jasminoideae có đặc điểm: Bầu 1-4 ô; tràng, luôn luôn có

4-12 thùy Phân họ này bao gồm 5 tông là: Tông Jasmineae gồm có 2 chi Menodora, Jasminum Tông Fontanesieae có 1 chi Fontanesia Tông Fosythieae, có

2 chi Abeliophullum, Forsythisa Tông Schrebareae, có 2 chi Comoranthus, Schrebera Tông Myxopyeae, có 1 chi Myxopyrum

Phân họ thứ 2 là: Nyctanthoideae bầu 1 ô; tràng từ 5-8 thùy có 1 chi Nyctanthes

Phân họ thứ 3 Oleoideae bầu 2 ô hoặc hơn; tràng luôn luôn có 4 thùy Phân

họ này gồm 2 tông là Fraxineae và Oleeae Tông Fraxineae có 1 chi Fraxinus Tông Oleeae, có 14 chi: Syringa, Ligustrum, Olea, Chionanthus, Forestiera, Haenianthus, Tessarandra, Noronhia, Notelaea, Nestegis, Osmanthus, Phyllyrea, Picconia, Hesperelaea

Cách sắp xếp của tác giả Takhtajan theo quan điểm chia họ Nhài thành các

phân họ Cụ thể là gộp 2 chi của tông Jasmineae, nâng lên thành bậc phân họ, tiếp

theo gộp 2 tông Fraxineae và Oleeae nâng thành bậc phân họ là Oleoideae Nhưng

có điểm khác so với hệ thống trước đó là tách ra và nâng chi Nyctanthes thành phân

họ Khi so sánh các hệ thống của ông qua các năm có nhiều điểm thay đổi Như năm 1987 số lượng các bộ xếp cùng phân lớp Lamiidae (hoa môi) là 14 bộ, đến năm

1997 tăng lên 18 bộ và năm 2009 giảm xuống 6 bộ Có 1 điểm chung trong các công trình của ông đều coi họ Oleaceae thuộc bộ Oleales độc lập với các bộ còn lại trong phân lớp hoa môi

Mặt khác hệ thống này có những điểm sai khác so với quan điểm chia họ

Oleaceae thành các phân họ và bậc nhỏ hơn là công nhận chi Nyctanthes thuộc họ Oleaeace các chi Noldeanthus, Amarolea và Siphonosmanthus là các synonym của chi Nestegis, Chionanthus Trong hệ thống này còn có nhiều điểm hiện nay không được công nhận như vẫn sắp xếp chi Nyctanthes thành một phân họ thuộc họ

Oleaceae

Tóm lại quan điểm phân chia các taxon họ Oleaceae thành các phân họ, tông và chi đều có một điểm chung là chia họ này thành 2 phân họ và 7 tông không chấp nhận

vị trí phân loại của chi Nyctnathes thuộc họ Oleaceae, trừ Takhtajan (1997) [84],

(2009) [85] như trên đã trình bày trong hệ thống của mình tác giả Takhtajan lại xếp

chi Nyctanthes thành phân họ riêng Quan điểm này hiện nay không được các nhà

nghiên cứu đồng tình ủng hộ, bởi các đặc điểm hình thái của chi này có nhiều điểm chung với 2 chi cùng tông Myxopyreae Nên khi xếp riêng thành 1 phân họ đã gây

khó khăn cho việc sử dung sắp xếp các taxon trong họ này Trên thực tế đã chứng

minh hình thái của chi Nyctanthes có điểm hình thái chung so với các taxon trong

họ như lá đơn mọc đối; hoa phân hóa thành ống tràng và thùy tràng rõ ràng và đặc điểm tác giả luận án cho là quan trọng nhất là bộ nhị, 2 nhị Các đặc điểm trên đều gặp ở các taxon họ Oleaceae ngoài đặc điểm hình thái, các nghiên cứu sinh học

phân tử đã thừa nhận chi Nyctanthes có quan hệ gần gũi với chi Dimetra và Myxopyrum thuộc tông Myxopyreae với giá trị tương đồng là (bootstrap)100%

(bảng1.4)

Bảng1.4 Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfamilia) và các bậc nhỏ hơn trong họ Nhài (Oleaceae)

Ligustrum (incl Syringa, Sarcocarpion) (11)

Olea (incl Leuranthus) (12)

Menodora (1) Jasminum (2)

Trib 2 Fontanesieae

Fontanesia (3)

Trib 3 Forsythieae

Abeliophyllum (4) Forsythia (5)

Trib 4 Schrebereae

Comorathus (6) Schrebera (6)

Trib 5 Myxopyreae

Myxopyrum (7)

Subfam 2 Oleoideae Trib 6 Fraxineae

Fraxinus (8)

Trib 7 Oleeae

Syringa (9) Ligustrum (10) Olea (11) Tetrapilus (12) Linociera (13) Chionanthus (14) Haenianthus (15) Tessaranda (16) Noronbia (17) Notelaea (18) Amarolea (20) Osmanthus (21) Siphonosmanthus (22) Phyllyrea (23) Picconia (24) Forestiera (25) Hesperelaea (26) Gymnelaea (19)

Subfam 2 Jasminoideae Trib 3 Jasmineae

Menodora (18) Jasminum (19)

Trib 4 Fontanesieae

Fontanesia (20)

Trib 5 Forsythieae

Abeliophyllum (21) Forsythia (22)

Trib 6 Schrebereae

Comorathus (23) Schrebera (24) Noldeanthus (25)

Trib 7 Myxopyreae

Myxopyrum (26)

Subfam 1 Oleoideae Trib 1 Fraxineae

Fraxinus (1)

Trib 2 Oleeae

Syringa (2) Ligustrum (3) Olea (4) Tetrapilus (5) Linociera=Chionanthus (6) Haenianthus (7)

Tessaranda (8) Noronbia (9) Notelaea (10) Amarolea (12) Osmanthus (13) Siphonosmanthus (14) Phyllyrea (15) Picconia (16) Hesperelaea (17) Gymnelaea (11)

Subfam 1 Jasminoideae Trib 1 Jasmineae

Menodora (1) Jasminum (2)

Trib 2 Fontanesieae

Fontanesia (3)

Trib 3 Forsythieae

Abeliophyllum (4) Forsythia (5)

Trib 4 Schrebereae

Comorathus (6) Schrebera (7)

Trib 5 Myxopyreae

Myxopyrum (8)

Subfam 3 Oleoideae Trib 6 Fraxineae

Fraxinus (10)

Trib 7 Oleeae

Syringa (11) Ligustrum (12) Olea (13)

Chionanthus (14) Haenianthus (16) Tessaranda (18) Noronbia (19) Notelaea (20) Osmanthus (22) Phyllyrea (23) Picconia (24) Forestiera (15) Hesperelaea (25) Nestegis (21)

1.3 CÁC NGHIÊN CỨU VỀ HỌ NHÀI (OLEACEAE) TẠI CÁC QUỐC GIA HAY VÙNG LÂN CẬN

Ở các nước, vùng lân cận Việt Nam họ Nhài (Oleaceae) đã được nhiều tác

giả nghiên cứu và phân loại Một số công trình nghiên cứu đáng chú ý là:

Kobuski, C E (1932) [72] theo hệ thống của De Candolle (1844), sử dụng

đặc điểm cách mọc lá của các loài, chia các loài trong chi Jasminum ở Trung Quốc

thành 4 loạt (series) và xây dựng khóa phân loại cho các loài hiện biết vào thời điểm đó

Backer & Bakhuizen (1965) [34] dựa vào hệ thống phân loại của Pax (1891) [100] hai tác giả đã mô tả kèm theo khóa định loại cho 6 chi và 24 loài thuộc họ Nhài ở đảo Java Trong tài liệu này 2 tác giả trích dẫn một số thông tin ngắn gọn về phân bố và giá trị sử dụng của một số loài Tuy nhiên phần khóa định loại được xây dựng cùng với bản mô tả nên khi tra cứu phân loại tương đối khó khăn

Wu Zheng Yi (1986) [116] khi nghiên cứu hệ thực vật tỉnh Vân Nam (Trung

Quốc) dựa vào hệ thống của Melchior (1964) [99] đã thống kê, mô tả và xây dựng

khóa định loại cho 10 chi và 57 loài thuộc họ này

Chang Mei-chen, Qui Lian & Peter S Green (1996) [41] trong thực vật chí Trung Quốc, đã xây dựng khóa định loại cho 10 chi và 160 loài thuộc họ Nhài Các tác giả đã mô tả các loài khá chi tiết và kèm hình vẽ minh họa

Qiu Xiang-Kun (1996) [114] sau khi nghiên cứu enzym của 51 loài và 7 chi thuộc họ Oleaceae ông đã xây dựng hệ thống và chia họ nhài thành 5 tông Trong

nghiên cứu của mình tác giả cũng xây dựng hệ thống riêng của chi Syringa chia

chi này thành 2 nhánh và 4 phân nhánh thuộc chi

Yang Yuen Po and Lu, Sheng-You (1998) [91] trong “Thực vật chí Taiwan”

đã xây dựng khóa định loại cho 5 chi (Chionanthus, Fraxinus, Jasminum, Osmanthus, Ligustrum) và 19 loài thuộc họ này ở Đài Loan Tác giả không đề cập

đến hệ thống phân loại nhưng trình tự và cách sắp xếp các chi theo hệ thống của Cronquist (1981)

P S Green (2000) [54] nghiên cứu hệ thực vật Thái Lan tác giả xây dựng khóa, mô tả 63 loài thuộc 8 chi họ Nhài trong công trình này tác giả chỉnh lý danh pháp 8 loài và công bố 5 loài mới

Tiếp theo P S Green (2003) [56] nghiên cứu hệ thực vật Ấn Độ, tác giả sử dụng hệ thống De Candolle năm (1844) [107] Clarke, C B Năm (1882) [42] xây dựng khóa 9 chi và 82 loài Trong công trình này tác giả công bố 3 loài mới thuộc

chi Jasminum

Xubing-Qiang, Xianian-he (2009) [90] khi điều tra hệ thực vật Hồng Kông

đã sử dụng hệ thống của P S Green (2004) để sắp xếp các chi thuộc họ Oleaceae Các tác giả đã xây dựng khóa định loại cho 6 chi và 22 loài Phần mô tả loài, tác giả

đã đưa ra các thông tin chi tiết về phân bố, sinh thái, giá trị sử dụng và kèm theo hình vẽ và ảnh màu minh họa

II TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE) Ở VIỆT NAM

Người đầu tiên nghiên cứu về họ Nhài ở Việt Nam là Loureiro (1790) [110]

Tác giả đã mô tả 5 chi, 5 loài thuộc họ này (chi Tetrapilus đã trở thành tên đồng nghĩa chi Olea) Tác giả sắp xếp theo hệ thống của Linnaeus (1753) [109]

Cho đến nay, nhà thực vật học người Pháp là F Gagnepain là người có nhiều đóng góp nhất trong nghiên cứu phân loại họ Nhài (Oleaceae)” ở Đông Dương nói chung và Việt Nam nói riêng Hai công trình nghiên cứu phân loại là:

Gagnepain năm (1933) [94] trong "Flore général de L’ Indochine" Trong tài

liệu này, Gagnepain đã xây dựng khóa định loại, mô tả đặc điểm hình thái cho 9

chi, 60 loài và 3 thứ thuộc họ này Trong số đó, chi Linociera sau này là tên đồng nghĩa của Chionanthus Trong công trình của mình, ông đã công bố 29 loài mới

trong đó 28 loài phát hiện ở Việt Nam, hiên tại 5 loài vẫn là đặc hữu cho Việt Nam

Tiếp theo cũng trong năm (1933) [95] "Bulletin de la Societe Botanique de France" Gagnepain đã công bố 3 loài mới thuộc các chi Jasminum, Chionanthus,

trong đó có 1 loài phân bố ở Việt Nam Tác giả đã mô tả đặc điểm hình thái của loài, chỉ ra nơi phân bố và mẫu chuẩn Tác giả dựa theo hệ thống của Bentham & Hooker để sắp xếp các taxon trong họ

Phạm Hoàng Hộ (1970) [15] trong “Cây cỏ Miền Nam Việt Nam” đã tóm tắt

đặc điểm nhận biết của 9 chi 38 loài ở miền Nam Trong đó 1 chi, 5 loài là tên đồng nghĩa Tác giả cũng không đề cập đến hệ thống phân loại Đến năm 2003 [17] trong

"Cây cỏ Việt Nam" ông đã chỉnh lý danh pháp của chi và bổ sung một số loài, đưa tổng số loài của họ Nhài ở Việt Nam lên 67 loài, và 2 thứ Tuy nhiên, chi Linociera sau này trở thành tên đồng nghĩa Chionanthus, đã không được tác giả chỉnh lý danh

pháp Cách sắp xếp các chi của Phạm Hoàng Hộ năm 2003, đến nay chưa giống với công trình nào Tuy nhiên về cơ bản vị trí các taxon bậc chi và loài trong nghiên cứu của mình tác giả thừa nhận theo Gagnepain (1933)

Trần Đình Lý (2003) [24] trong “Danh lục các loài Thực vật Việt Nam” đã

tóm tắt các thông tin ngắn gọn như tên khoa học, tên Việt Nam, tên đồng nghĩa, phân bố, dạng sống và sinh thái, giá trị sử dụng của 77 loài, thuộc 9 chi của họ Nhài ở Việt Nam Tương tự như các công trình của Phạm Hoàng Hộ các năm, tác

giả đã không chỉnh lý tên khoa học của chi Linociera

Soejarto, D.D và cộng sự, (2004) [80] trong công trình “Seed Plants of Cuc Phuong National Park Vietnam a Documented Checklist” đã chỉnh lý danh pháp, dựa trên mẫu chuẩn và mẫu thu được của 3 loài thuộc chi Linociera chuyển thành

chi Chionanthus là Chionanthus verticillatus (Gagn.) Soejato & P.K.Loc, Chionanthus macrothyrsus (Merr.) Soejato & P K Loc và Chionanthus sangda

(Gagn.) Soejato & P K Loc, Tuy nhiên loài Chionanthus sangda, hiện nay trở thành tên đồng nghĩa của loài cùng chi Chionanthus microtigma.

Ngoài các công trình mang tính chất phân loại đã trình bày ở trên, còn có một số ít các công trình khác đề cập đến giá trị sử dụng của một số loài cây trong họ Nhài như:

Đỗ Tất Lợi (1995) [28] trong “Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam” đã

trích dẫn một số thông tin về thực vật và làm thuốc kèm theo hình vẽ của loài

Jasminum sambac, Jasminum subtriplinerve bao gồm: tên Việt Nam; tên khoa học;

mô tả; phân bố, thu hái và chế biến; thành phần hóa học; công dụng và liều dùng

Tên Jasminum subtriplinerve hiện nay là tên đồng nghĩa của Jasminum nervosum

Đỗ Huy Bích & cộng sự (2004) [29] trong “Cây thuốc và động vật làm thuốc ở Việt Nam” đã thống kê 1 loài có giá trị làm thuốc thuộc họ Nhài là Jasminum subtriplinerve hiện nay là tên đồng nghĩa của Jasminum nervosum Các tác giả đã

mô tả đặc điểm hình thái, mùa hoa quả, phân bố sinh thái, bộ phận dùng, thành phần hóa học, tác dụng dược lý, tính vị và công năng, công dụng và một số bài thuốc liên quan đến loài đó

Võ Văn Chi (2003-2004) [9,10] trong “Từ điển thực vật thông dụng” thống

kê 9 loài có giá trị sử dụng thuộc họ Nhài ở Việt Nam Tác giả cũng mô tả đặc điểm nhận biết, phân bố, sinh thái và giá trị sử dụng của từng loài

Võ Văn Chi (2012) [13] Cây thuốc Việt Nam công trình tác giả đã tổng hợp các loài làm thuốc thuộc họ Nhài từ các công trình trước của mình, cũng như thêm một số công dụng mới của các nước sử dụng làm thuốc, với 27 loài có giá trị làm thuốc Trên thực tế các công trình nghiên cứu phân loại họ Nhài ở Việt Nam còn tương đối ít Công trình của Loureiro sắp xếp các loài giống hệ thống của Linnaeus Gagnepain trong Thực vật chí đại cương Đông Dương thì theo hệ thống của Bentham & Hooker Công trình của Phạm Hoàng Hộ chỉ mang tính chất giới thiệu

về đặc điểm nhận biết các loài cây thuộc họ Nhài ở Việt Nam

Bảng 1.5 Cách sắp xếp các chi thuộc họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns & Link) ở Việt Nam theo Gagnepain (1933) và Phạm Hoàng Hộ (2003)