tóm tắt luận án nghiên cứu phân loại họ màn màn (capparaceae juss.) ở việt nam

- Bổ sung, mô tả đặc điểm hình thái hạt phấn và hạt của một số taxon thuộc họ Màn màn ở Việt Nam bao gồm: hạtphấn: 24 loài thuộc 4 chi; hạt: 18 loài thuộc 4 chi, góp phần trong việc định

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài luận án

Phân loại thực vật là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực khoa học khác nhau trong sinh học như Sinh thái học, Tàinguyên thực vật, Dược học, Y học… Vì vậy, trong những năm qua, việc nghiên cứu phân loại thực vật đã được cácnhà khoa học trong và ngoài nước quan tâm nghiên cứu nhằm mục đích đánh giá một cách tương đối đầy đủ và hệthống khu hệ thực vật Việt Nam làm cơ sở cho việc biên soạn bộ thực vật chí Việt Nam

Họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam là một họ thực vật có khoảng 55 loài và dưới loài nhưng lại cónhiều giá trị kinh tế và khoa học Trên thế giới, các taxon của họ này đã được nghiên cứu và ứng dụng trong nhiềulĩnh vực Tuy nhiên, ở nước ta mới chỉ có công trình của Gagnepain (1908) mang tính chất phân loại một cách có hệthống và tương đối đầy đủ về họ Màn màn, nhưng cho đến nay nhiều nội dung trong tài liệu đã không còn phù hợp,cần được bổ sung và sửa đổi Ngoài tài liệu trên, còn một số công trình nghiên cứu khác của Phạm Hoàng Hộ(1970,1991, 1999), Võ Văn Chi (1997, 2005, 2012), Nguyễn Tiến Bân & cộng sự (1997, 2003, 2005), các tài liệunày chỉ mang tính chất mô tả, danh lục hoặc chỉ đề cập đến giá trị sử dụng của các loài, về mặt danh pháp còn một sốnhầm lẫn và thiếu nhiều thông tin Để góp phần nghiên cứu phân loại thực vật nói chung và biên soạn Thực vật chí

Việt Nam nói riêng chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam”

2 Mục đích của đề tài luận án: Hoàn thành việc phân loại họ Màn màn ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ

thống, làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí về họ này ở nước ta

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án

* Ý nghĩa khoa học: Kết quả đề tài góp phần bổ sung, hoàn chỉnh vốn kiến thức về phân loại họ Màn màn

(Capparaceae Juss.) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan trọng để biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” về họ

này Bên cạnh đó, kết quả của đề tài còn nhằm phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn trên các mặt khác nhau của họMàn màn

* Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và sản xuất như Nông

-Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học,… và trong công tác đào tạo

4 Những điểm mới của luận án

- Cho đến nay, đây là công trình khoa học về phân loại họ Màn màn một cách đầy đủ, có hệ thống và chính xác ởViệt Nam, bao gồm 2 phân họ, 4 tông, 6 chi, 49 loài, 4 phân loài và 2 thứ Các thông tin liên quan đến các taxon đãđược sửa chữa, bổ sung, chỉnh lý về mặt danh pháp (nếu có), trích dẫn tài liệu, mẫu vật, mô tả các đặc điểm, có hình vẽ

và ảnh màu minh họa

- Đã phát hiện 1 loài mới cho khoa học; bổ sung 1 loài, 1 phân loài cho hệ thực vật Việt Nam Khẳng định sự có mặtcủa 2 loài và 1 phân loài còn nghi ngờ trong các tài liệu công bố nước ngoài và ở Việt Nam Một chi, 6 loài và 1 thứmới chỉ được ghi nhận (đặc hữu) có phân bố ở Việt Nam

- Bổ sung, mô tả đặc điểm hình thái hạt phấn và hạt của một số taxon thuộc họ Màn màn ở Việt Nam bao gồm: hạtphấn: 24 loài thuộc 4 chi; hạt: 18 loài thuộc 4 chi, góp phần trong việc định loại

- Áp dụng chương trình máy tính ClustalX 1.83, Paup 4.0 hoạt động trên máy Mac – G5 và trình bày kết quả bằngchương trình TreeView và Mega Dữ liệu là thông tin trình tự gen đã được công bố để xây dựng sơ đồ mối quan hệ gầngũi có thể giữa các chi của họ Màn màn ở Việt Nam

5 Bố cục của luận án

- Luận án gồm 116 trang, 63 hình vẽ, 21 bản đồ, 8 bảng, 64 trang ảnh màu Luận án gồm các phần: mở đầu (3trang), chương 1: tổng quan tài liệu (20 trang), chương 2: đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (11 trang),chương 3: kết quả nghiên cứu (81 trang), kết luận (1 trang), danh mục các bảng, danh mục hình vẽ, danh mục bản đồ,danh mục ảnh màu, danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản, danh mục các công trình công bố của tác giả (9 côngtrình), tài liệu tham khảo (125 tài liệu), bảng tra cứu tên khoa học, bảng tra cứu tên Việt Nam, phụ lục 1: bản đồ phân

bố của các loài trong chi (21 bản đồ), phụ lục 2: dữ liệu trình tự gen phân tích mối quan hệ gần gũi giữa các chi thuộc

họ Màn màn

CHƯƠNG 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2

1.1 Vị trí của họ Màn màn (Capparaceae Juss.) trong ngành Mộc lan (Magnoliophyta)

Trước khi họ Màn màn được thành lập, Linnaeus (1753) đã đặt tên cho một số chi và loài, mà sau này được xếp

trong họ Màn màn như chi Capparis, Crateva và Cleome

Jussieu (1789) chính thức đặt tên họ Màn màn là Capparaceae Juss gồm các chi: Cleome, Cadaba, Capparis, Sodada, Crateva, Morisonia Sau đó có nhiều hệ thống phân loại đề cập đến vị trí của họ Màn màn trong các taxon trên

bộ như: Bentham & Hooker (1862) xếp trong phân lớp Polypetalae (nhiều cánh hoa), Thalamiflorae (liên bộ hoa dưới

bầu (bầu trên)); Dalla Torre & Harms (1900-1907) và Melchior (1964) xếp trong phân lớp Archichlamydeae (gồm các

đại diện không có tràng và tràng phân); Hutchinson (1969) xếp trong Lignosae (cây thân gỗ cơ bản); Dahlgren &Thorne (1983) xếp trong liên bộ Hoa tím (Violiflorae) Các hệ thống của Cronquist, Heywood, Takhtajan, Young xếptrong phân lớp Dilleniidae (phân lớp Sổ)

Về vị trí của họ Màn màn có thuộc bộ Màn màn (Capparales) hay không thuộc bộ này cũng có nhiều quan điểmkhác nhau nhưng quan điểm được hầu hết các tác giả thừa nhận là xếp họ Màn màn thuộc bộ Màn màn (Capparales) và

có quan hệ gần gũi với họ Cải (Brassicaceae) và họ Chùm ngây (Moringaceae)

1.2 Các hệ thống phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.)

Qua nghiên cứu hệ thống phân loại của các tác giả, chúng tôi thấy có 2 quan điểm phân chia như sau

1.2.1 Chia họ Capparaceae thành các tông (Tribus) rồi chia tiếp thành chi (Genus) và các bậc nhỏ hơn

* Hệ thống của De Candolle (1824): chia họ Màn màn (Ordo - Capparideae) thành 2 tông

- Cleomeae: cây thân cỏ, có lông tuyến, lá kép và dạng quả nang; gồm 5 chi: Cleomella, Peritoma, Gynandropsis, Cleome (2 Sectio: Pedicellaria, Siliquaria), Polanisia (2 sectio: Brachystyla, Stylaria) - Capparideae: cây bụi hoặc

gỗ; quả mọng, không mở; gồm 12 chi: Crataeva, Niebuhria (2 nhánh: Crataevaformes, Capparoideae), Boscia, Cadaba (2 nhánh: floribus apetalis, floribus tetrapetalis), Schepperia, Sodaba, Capparis (6 sectio: Eucapparis, Capparidastrum, Cynophalla, Calanthea, Breyniastrum, Quadrella), Stephania, Morisonia, Thylachium, Hermupoa,

Maerua Một số Sectio tác giả còn tách thành các bậc nhỏ hơn (ở đây có thể hiểu là subsectio) như Siliquaria (2 nhánh), Eucapparis (4 nhánh), Breyniastrum (2 nhánh).

Cơ sở để De Candolle chia thành 2 tông là các đặc điểm chủ yếu và dễ nhận biết Tuy nhiên một số chi tác giả chiathành nhiều bậc nhỏ hơn gây phức tạp cho sự phân loại, cách gọi tên đặc biệt ở các bậc dưới chi cũng không thống nhất

hoặc dùng thuật ngữ chỉ bậc chưa đúng như dùng Ordo để chỉ bậc họ Đặc biệt, chi Niebuhria tác giả gọi tên 2 bậc dưới chi (tương đương 2 sectio) là Cratevaformes và Capproideae Cách gọi tên này nhiều khi gây nên sự nhầm lẫn Vì vậy,

hệ thống sau khi ra đời không được các tác giả khác nghiên cứu và sử dụng khi phân loại họ Màn màn ở các quốc gia

* Hệ thống của Bentham & Hooker (1862): Họ Màn màn cũng được chia thành hai tông:

- Cleomeae: cây thân cỏ, quả nang, gồm 9 chi: Dactylaena, Cleome (5 Sectio: Physostemon, Dianthera, Peritoma,

Siliquaria, Buhsia), Cleomella, Cristatelia, Isomeris, Polanisia (4 Sectio: Eupolanisia, Ranmanissa, Corynandra,

Tetratelela), Gynandropsis, Wislizenia, Oxystylis - Cappareae: cây bụi hoặc gỗ, quả mọng hoặc quả hạch, gồm 14 chi:

Thylachium, Steriphoma, Morisonia, Niebuhria, Maerua (2 Sectio: Maerua, Streblocarpus), Cadaba (3 Sectio: Eucadaba, Desmocarpus, Schepperia), Boscia, Capparis (9 Sectio: Eucapparis, Sodaba, Capparidastrum, Cynophalla, Busbeckia, Breyneastrum, Calanthea, Quadrella, Beautempsia), Apophyllum, Atamisquea, Roydsia, Crateva, Ritchiea, Tovaria.

So với hệ thống của De Candolle, hệ thống Bentham & Hooker có số lượng các chi trong 2 tông nhiều hơn Các chi

cũng chỉ được tách thành các sectio, không chia thành các bậc nhỏ hơn nữa Chi Peritoma được hạ bậc thành sectio của chi Cleome

* Eichler (1865) trong "Flora Brasiliensis" đã phân chia họ Màn màn thành 3 tông: Cleomeae: cây thân thảo, bao hoa mẫu 4, quả nang: Dactylaena, Physostemon, Cleome, Gynandropsis Cappareae: cây bụi, bao hoa mẫu 4, quả mọng:

Crateva, Steriphoma, Capparis (9 phân chi-Subgen.: Quadrella, Breyniastrum, Colicodendron, Calanthea,

Beautempsia, Mesocapparis, Calyptrocalyx, Capparidastrum, Cynophalla) Roydsieae: cây bụi, bao hoa mẫu 3, quả

hạch

4

Trong hệ thống của Eichler, các đặc điểm phân biệt giữa 3 tông cũng tương đối rõ ràng Tuy nhiên, hệ thống chỉnghiên cứu trong 1 phạm vi hẹp (Brazil) và số lượng các taxon ít nên khó áp dụng khi nghiên cứu một vùng lãnh thổrộng lớn Vì vậy cũng không có tác giả nào sau này sử dụng.

* Takhtajan (2009) chia thành 2 họ Capparaceae và Cleomaceae với các phân họ và tông Cụ thể là:

- Capparaceae: Cappareae: Capparis, Tirania, Crateva, Eudenia, Cladostemon, Dhofaria, Ritchiea, Belencita, Steriphoma, Morisonia Maerueae: Maerua Cadabeae: Cadaba, Buchholzia, Atamisquea, Thilachlum, Boscia, Bachmannia Stixeae: Stixis Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria - Cleomaceae: Dipterygioideae: Dipterygium Cleomoideae: Cleomeae (Cleome, Puccionia, Polanlsia, Cleomella, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena), Podandrogyneae (Podandrogyne), Oxystylideae (Oxystylis, Wislizenia).

So với hệ thống của De Candolle và Bentham & Hooker, hệ thống của Takhtajan năm 2009 có nhiều điểm khác

biệt: ông nâng bậc 2 chi Cadaba và Maerua thành 2 tông Chi Capparis không được tách thành các bậc nhỏ hơn Đặc biệt, ông nâng bậc tông Cleomeae thành 1 họ riêng là Cleomaceae do tông này có điểm khác biệt so với tông Cappareae là dạng sống cây thân thảo, hoa mẫu 4, nhị 6, dạng quả nang Tuy nhiên giữa 2 tông vẫn có nhiều điểm

chung như hoa mẫu 4, bầu 1 ô, có cuống bầu, hạt hình thận

1.2.2 Chia họ Capparaceae thành các phân họ (Subfamilia), rồi chia tiếp thành các tông (Tribus) và các bậc nhỏ hơn

* Pax (1891) đã chia họ Màn màn thành 5 phân họ:

- Cleomoideae: cây thân thảo, có lông tuyến; quả nang; lá mầm cong, hình trụ, gồm 11 chi: Cleome (4 sectio:

Fruticosae, Scandentes, Herbaceae, Thylacophora); Cleomella; Wislizenia; Isomeris; Pedicellaria (2 sectio: Gymnogonia, Eupedicellaria); Physostemon; Cristatella; Polanisia (4 sectio: Eupolanisia, Raumanissa, Corynandra, Dianthera); Dactylaena; Roeperia; Chiliocalyx.

- Dipterygioideae: đa số là cây bụi, có lông đơn bào hoặc đa bào hình sao; quả có cánh; hạt 1; gồm 1 chi: Dipterygium.

- Capparidoideae: đa số là cây bụi, có lông đơn bào hoặc đa bào hình sao; quả mọng, hạt nhiều Capparideae: đài

đều, rời nhau, gồm 15 chi: Crateva; Euadenia; Ritchiea; Pteropetalum; Cladostemon; Atamisquea; Capparis (14

sectio: Eucapparis, Cynophalla, Mesocapparis, Petersia, Sodaba, Monostichocalyx, Capparidastrum, Quadrella, Colicodendron, Breyniastrum, Calanthea, Busbeckia, Calyptrocalyx, Beautempsia); Stubelia; Steriphoma; Morisonia;

Belencita; Boscia; Buchholtzia; Courbonia; Cadaba; Apophyllum Maerueae: đài hợp thành ống, gồm 2 chi: Maerua (3 sectio: Streblocarpus, Niebuhria, Eumaerua), Thylachium Roydsioideae: cây bụi; quả hạch; hai lá mầm không đều, gồm 3 chi: Roydsia, Stixis, Forchhammeria Emblingioideae: cây nửa bụi, đài hợp hình ống; quả khô, không mở; hạt

có cánh, phôi cong, gồm 1 chi Emblingia.

Cơ sở để Pax phân chia thành 5 phân họ là dựa vào các đặc điểm về dạng sống, kiểu quả, đặc điểm của hạt và lámầm Các đặc điểm này là tương đối rõ ràng và dễ nhận biết Tác giả đã xây dựng khóa định loại chi tiết từ phân họ,đến các tông và các chi Số lượng các chi nghiên cứu trong hệ thống này tương đối lớn (33/45 chi trên toàn thế giới)nên kết quả thu được có độ tin cậy cao Theo chúng tôi, nhược điểm của hệ thống này là sắp xếp các phân họ chưa theođúng trình tự tiến hóa hình thái tự nhiên Xét về dạng thân của thực vật, thì xu hướng tiến hóa từ cây gỗ lớn tới cây gỗ

nhỏ, cây bụi, cây nửa bụi, cuối cùng là cây thảo Theo xu hướng này, phân họ Cleomoideae là phân họ tiến hóa nhất

trong các phân họ còn lại Vì thế xếp phân họ này ở vị trí đầu tiên là không hợp lý

* Melchior (1964) trong "Syllabus der Pflanzenfamilien" dựa trên hệ thống của Pax cũng chia họ Màn màn thành 8

phân họ

- Capparoideae: quả mọng, khi khô như dạng quả hạch cứng; nhị 4-6-8-16-; gồm 4 tông: Cappareae: hoa mẫu 4; đài

rời, đôi khi hợp ở phần gốc, xếp lợp hoặc xếp van; gồm 4 chi Crataeva, Capparis, Cadaba, Boscia Koeberlinieae: bao hoa 4, rời, xếp lợp; gồm 1 chi Koeberlia Maerueae: bao hoa 4, đài hợp thành ống; gồm 1 chi Maerua Stixeae: bao hoa 6, rời hoặc hợp 1 phần ở gốc; gồm 1 chi Stixis (incl Roydsia) - Pentadiplandroideae: qủa mọng; bao hoa 5; nhị 10-12; gồm 1 chi Pentadiplandria - Emblingioideae: quả khô, không mở, không có vách giả mang hạt; đài 5; tràng 2; nhị 10-12; gồm 1 chi Emblingia - Calyptrothecoideae: đài 2; tràng 5; nhị 40-60; gồm 1 chi Calyptrotheca - Cleomoideae: quả nang; nhị 4-6-; gồm 4 chi Cleome (incl Polanisia), Cleomella, Winlizenia, Gynandropsis (incl Pedicellaria) - Podandrogynoideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; quả nang, không có vách giả mang hạt; gồm 1 chi Podandrogyne - Dipterygioideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; giá noãn 2, mỗi giá noãn có 1-2 noãn; quả có cánh; hạt 1;

6

gồm 2 chi Dipterygium, Puccionia - Buhsioideae: nhị 6; quả nang, không có vách giả mang hạt; gồm 2 chi Buhsia,

Stephania.

Trong hệ thống của Melchior, số lượng và vị trí các phân họ có sự thay đổi so với hệ thống của Pax Ông thành lập 4

phân họ mới: Pentadiplandroideae, Calyptrothecoideae, Podandrogynoideae, Buhsioideae Ông nhập phân họ Roydsioideae vào phân họ Capparoideae và coi nó là 1 tông của phân họ này Ông không công nhận Roydsia và Stixis

là 2 chi độc lập, coi Roydsia là synonym thuộc chi Stixis, quan điểm này phù hợp với luật danh pháp quốc tế và được

hầu hết các tác giả về sau công nhận

* Takhtajan (1987) đã phân chia họ Màn màn thành 5 phân họ

- Capparoideae: Cappareae: Capparis, Neocalyptrocalyx, Tirania, Atamisquea, Oceanopapaver, Capparidastrum,

Linnaeobreynia, Crateva, Neothorelia, Poilanedora, Ritchiea, Euadenia, Cladostemon, Belencita, Steriphoma,

Morisonia Maerueae: Maerua Cadabeae: Buchholzia, Cadaba, Thilachium, Boscia, Hypselandra, Bachmannia Stixeae: Stixis Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria - Pentadiplandroideae: Pentadiplandra - Koeberlinioideae: Koeberlinia – Cleomoideae: Cleomeae: Cleome, Physostemon, Cleomella, Polanisia, Gynandropsis, Justago, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena Podandrogyneae: Podandrogyne Oxystylidoideae: Oxystylis, Wisliznia.

* Takhtajan (1997) vẫn chia họ Màn màn thành các phân họ Tuy nhiên số lượng các taxon trong từng bậc có sự thayđổi Cụ thể là họ Màn màn được chia thành 2 phân họ và 9 tông:

- Capparoideae: Cappareae: Capparis, Tirania, Oceanopapaver, Crataeva, Ritchiea, Steriphoma Maerueae: Maerua Cadabeae: Cadaba, Thilachium, Boscia Stixeae: Stixis Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria Dipterygieae: Dipterygium - Cleomoideae: Cleomeae: Cleome, Polanisia, Cleomella, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena Podandrogyneae: Podandrogyne Oxystylideae: Oxystylis, Wislizenia

Năm 1987, Takhtajan chia họ Màn màn thành 5 phân họ, đến năm 1997 chỉ còn 2 phân họ, 2 phân họ

Pentadiplandroideae và Koeberlinioideae trong hệ thống năm 1987 được nâng bậc thành 2 họ riêng biệt là Pentadiplandraceae, Koeberliniaceae Phân họ Oxystylidoideae được chuyển thành tông Oxystylideae thuộc phân họ Cleomoideae Hệ thống của Takhtajan được xây dựng trên cơ sở kế thừa các hệ thống của Pax và Melchior Tuy nhiên

số lượng và vị trí sắp xếp của các phân họ và tông phần nào đã thể hiện được chiều hướng tiến hóa Đặc biệt đến hệ

thống năm 1997, họ Màn màn chỉ còn được xếp trong 2 phân họ, ông coi phân họ Capparoideae nguyên thủy hơn so với phân họ Cleomoideae.

* Kubitzki (2003) chia họ Màn màn thành 3 phân họ, sau đó chia trực tiếp thành các chi:

- Cleomoideae: gồm 10 chi: Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena, Cleomella, Isomeris, Podandrogyne, Cleome, Puccionia, Wislizenia, Oxystylis - Dipterygioideae: gồm 1 chi Dipterygium - Capparoideae: gồm 17 chi: Belencita,

Steriphoma, Morisonia, Capparis, Boschia, Thilachium, Bachmannia, Ritchiea, Maerua, Buchholzia, Crateva, Euadenia, Cladostemon, Dhofaria, Apophyllum, Cadaba, Atamisquea.

Trình tự sắp xếp các phân họ trong hệ thống của Kubitzki giống với hệ thống của Pax (1891) vì vậy cũng tồn tại

nhược điểm giống với hệ thống này Bên cạnh đó, có 4 chi là Tirania, Forchhammeria, Neothorelia, Stixis (trong đó có

2 chi Tirania và Stixis có mặt ở Việt Nam) tác giả không xếp vào bất kỳ phân họ nào và còn phân vân về vị trí của các

chi này có thuộc họ Capparaceae hay là không Ông cho rằng, các chi này khác biệt so với các chi khác bởi các đặcđiểm như bầu có 2 hoặc nhiều ô, bao hoa mẫu 3 hoặc mẫu 5, có núm nhụy Chúng tôi thấy rằng, giữa các chi này và các

chi khác thuộc họ Màn màn vẫn có một số đặc điểm chung như: chi Tirania (có gai, lông đao bào, lá đơn, hoa mọc đơn độc ở nách lá) có nhiều đặc điểm giống với chi Capparis Chi Stixis (cây bụi trườn hoặc leo, cành có lỗ vỏ; lá đơn mọc cách; cụm hoa chùm; có cuống bầu) có nhiều đặc điểm chung với chi Capparis và Crateva Vì vậy việc xếp các chi này

thuộc họ Màn màn là vẫn phù hợp

Một vấn đề khác được Kubitzki nêu ra trong hệ thống của mình đó là vị trí của 3 chi Borthwickia, Keithia, Poilanedora Ông cho rằng, giữa các chi này với các chi khác thuộc họ Màn màn có nhiều điểm rất khác biệt, vì vậy không thể thuộc họ Màn màn như: chi Borthwickia có đặc điểm là lá kép mọc đối, 6 cánh tràng, chi Keithia có đặc điểm là hoa mẫu 5, đài hợp, chi Poilanedora có đặc điểm bao hoa mẫu 5, lá không cuống Chúng tôi cho rằng, để giải

quyết thoả đáng vị trí của các chi này có thuộc họ Màn màn hay thuộc họ khác hoặc nên tách ra là một họ độc lập cầnthêm các nghiên cứu về hình thái và sinh học phân tử

1.3 Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.)

1.3.1 Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở các nước lân cận với Việt Nam

8

Ở các nước lân cận với Việt Nam, cũng có một số công trình nghiên cứu tiêu biểu như: Jacobs (1960) ở Malaysia,

Jacobs (1963-1965) nghiên cứu 3 chi Stixis, Crateva, Capparis ở khu vực châu Á - Thái Bình Dương, Backer &

Bakhuizen (1963) ở đảo Java (Indonesia), Hewson (1982) ở Australia, Grierson (1984) ở Bhutan, KongkadaChayamarit (1991) ở Thái Lan, Raghvan (1993) ở Ấn Độ, Hu Qi-Ming (2007) ở Hồng Kông, Zhang Mingli & Gordon

C Tucker (2008) ở Trung Quốc

1.3.2 Tình hình nghiên cứu họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam.

Người đầu tiên nghiên cứu về họ Màn màn ở Việt Nam là Loureiro (1790) Gagnepain (1908) trong "Bulletin de la Societe Botanique de France" đã công bố 8 loài mới thuộc chi Capparis, trong đó có 5 loài phân bố ở Việt Nam Cũng trong năm 1908, trong "Flore géneral de L’ Indochine" Gagnepain đã xây dựng khóa định loại, mô tả đặc điểm hình thái cho 8 chi và 46 loài và 2 thứ thuộc họ này Đến năm 1939 trong "Supplement Flore géneral de L’ Indochine", ông

đã chỉnh lý và bổ sung một số thông tin về phân bố của các loài Số lượng taxon thuộc họ này 7 chi, 48 loài và 1 thứ Phạm Hoàng Hộ (1999) thống kê ở Việt Nam hiện có 6 chi, 44 loài, 8 phân loài và 2 thứ Nguyễn Tiến Bân & D I.Dorofeev (2003) đã tóm tắt một số thông tin ngắn gọn của 46 loài, 5 phân loài và 2 thứ thuộc 6 chi của họ Màn màn ởViệt Nam

Ngoài các công trình mang tính chất phân loại đã trình bày ở trên, còn có một số ít các công trình khác đề cập đến

giá trị sử dụng của một vài loài cây trong họ Màn màn như: Đỗ Tất Lợi (1995) trong “Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam” Đỗ Huy Bích & cộng sự (2004) trong “Cây thuốc và động vật làm thuốc ở Việt Nam” Võ Văn Chi: “Cây thuốc

An Giang” năm (1991), “Từ điển cây thuốc Việt Nam” năm (1997), (2012), “Từ điển thực vật thông dụng” năm

2.2 Nội dung nghiên cứu

- Lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp để sắp xếp các taxon của họ Màn màn ở Việt Nam Tìm hiểu đặc điểm hìnhthái của họ Màn màn qua các đại diện ở Việt Nam, phục vụ công tác phân loại như dạng thân, lá, cụm hoa, hoa, quả vàhạt

- Xây dựng khóa định loại các chi của họ Màn màn, các loài trong mỗi chi ở Việt Nam Mô tả các taxon trong họMàn màn, chủ yếu là loài

- Giá trị của họ Màn màn: tổng hợp các giá trị khoa học và giá trị sử dụng của các loài thuộc họ Màn màn ở ViệtNam

2.3 Phương pháp nghiên cứu: Để nghiên cứu phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam, chúng tôi sử

dụng phương pháp điều tra thu thập mẫu vật, phương pháp hình thái so sánh Bên cạnh phương pháp nghiên cứu truyềnthống nêu trên, chúng tôi đã sử dụng một số phương pháp nghiên cứu hiện đại là phương pháp hình thái hạt phấn và hạt(sử dụng kính hiển vi điện từ quyét [SEM – Scanning Electron Microscopy)

CHƯƠNG 3 - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1 Đặc điểm hình thái họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam

Cây bụi trườn, đôi khi là cây bụi đứng, bụi leo, cây gỗ, cây thân cỏ; thân tròn, có gai do lá kèm biến thành gai và tồn

tại trên thân (Capparis, Tirania), một số đại diện thân có lỗ vỏ trắng (Crateva, Stixis), thân và cành non có lông, màu nâu đỏ, màu trắng xám hoặc màu nâu vàng, ít khi nhẵn Lông bao phủ là lông đơn bào (Stixis), hay đa bào hình sao (Stixis, Capparis), lông tuyến (Cleome) Lá đơn hoặc lá kép chân vịt; lá nhẵn hay chỉ có lông ở một mặt hoặc có lông ở

cả 2 mặt với các dạng lông giống như ở thân và cành Có lá kèm (Capparis, Tirania, Cleome, Crateva) hoặc không có

lá kèm (Stixis, Maerua) Lá kèm của các đại diện đều là dạng gai, gồm 2 cái xếp thành từng cặp ở hai bên cuống lá Hoa xếp thành hàng trên nách lá (Capparis) mang 1-6 hoa, kích thước cuống hoa dài dần từ phía gần gốc lá ra phía ngoài, cụm hoa ngù ở nách lá hoặc ở đỉnh cành (Capparis, Crateva), cụm hoa tán đơn (Capparis) hay tán tập hợp thành chùy (Capparis), đôi khi hoa mọc đơn độc ở nách lá, ở nách các lá gần đỉnh (Tirania, Capparis, Cleome), cụm hoa dạng

10

chùm đơn (Capparis, Crateva, Cleome) hoặc chùm kép (Stixis ovata subsp fasciculata) Hoa đều, lưỡng tính, mẫu 4

hoặc mẫu 3 Đài rời hoặc hơi hợp ở gốc Tràng rời, có 4 cánh hoặc 6 cánh tràng Nhị nhiều, hiếm khi nhị cố định và có

6 nhị; hạt phấn đẳng cực, đối xứng tia, hạt phấn có 3 rãnh Có triền (Capparis, Crateva) hoặc không có triền Có cuống

nhị nhụy hoặc cuống bầu Bầu trên, 1-4 ô Quả mọng, quả hạch hoặc quả nang Hạt hình thận, một số hình tròn, hìnhbầu dục, hình tam giác; màu nâu đỏ, một số có màu nâu nhạt hoặc màu đỏ Bề mặt hạt hình mạng lưới đều hoặc khôngđều, có nếp nhăn không đều, có gờ, có hạt nhỏ không đều hoặc bề mặt hạt thô và gồ ghề

Typus: Capparis L.

Họ Màn màn có khoảng 45 chi, 900 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, chủ yếu ở vùng nóng Chi lớn

nhất trong họ này là Capparis có hơn 250 loài, tiếp đến là chi Cleome có hơn 150 loài Việt Nam hiện biết 6 chi, 49

loài, 4 phân loài và 2 thứ

3.2 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam

Để tìm hiểu mối quan hệ giữa các chi thuộc họ Màn màn và có cơ sở tin cậy hơn để lựa chọn hệ thống phân loại phùhợp, chúng tôi đã sử dụng chương trình máy tính Paup 4.0 khi kết hợp dữ liệu trình tự gen Mối quan hệ đó được thể

hiện qua sơ đồ 3.1 Kết quả chỉ ra rằng:

Chi Stixis và Tirania làm thành một nhóm có quan hệ gần gũi nhau Chi Maerua (thuộc tông Maeruaeae) có quan

hệ gần gũi với các chi Thylachium, Boscia, Cadaba (thuộc tông Cadabeae) và đều nằm cùng một nhánh Chi Crateva

và Euadenia (thuộc tông Cappareae) có quan hệ gần gũi nhau và nằm cùng một nhánh Các đại diện thuộc chi Capparis đều nằm cùng 1 nhánh với chi Apophyllum Dữ liệu này gợi ý cho các nghiên cứu tiếp theo về vị trí của chi Apophyllum trong hệ thống phân loại Các đại diện của phân họ Cleomoideae nằm một nhánh riêng, các đại diện trong tông Cleomeae bị ngắt quãng bởi các đại diện chi của tông Oxystylideae và Podandrogyneae.

Sau khi phân tích, so sánh hệ thống phân loại họ Màn màn trên thế giới cũng như ở Việt Nam trên cơ sở kết hợp dữliệu hình thái và trình tự gen, chúng tôi đã lựa chọn hệ thống của Takhtajan (1997) với bổ sung của Jun-Xia Su et al.(2012) để sắp xếp các taxon thuộc họ Màn màn ở Việt Nam bởi các lý do sau đây:

Sơ đồ 3.1 Mối quan hệ giữa các chi thuộc họ Capparaceae theo phương pháp Paulp for window

- Hệ thống của Takhtajan (1997) được xây dựng trên cơ sở kế thừa chọn lọc các kết quả của hệ thống Pax (1891) vàMelchior (1964) Đây là hai hệ thống nghiên cứu họ Màn màn trên toàn thế giới với số lượng chi được nghiên cứunhiều, được nhiều các tác giả nghiên cứu sử dụng và tương đối hoàn chỉnh Tác giả đã cập nhật những dẫn liệu mới vềphân loại và thông tin về danh pháp để sắp xếp và giải thích mối quan hệ giữa các taxon Cách sắp xếp các phân họ vàtông trong hệ thống của Takhtajan (1997) phần nào đã thể hiện được chiều hướng tiến hóa Ông coi phân họ

Capparoideae (dạng thân là cây gỗ, cây bụi, hiếm khi là cây thảo, hoa lưỡng tính; đài 4, xếp lợp hoặc xếp van; cánh hoa

4 tới nhiều hoặc không có cánh hoa; nhị ít hoặc nhiều; quả mọng) là nguyên thủy hơn so với phân họ Cleomoideae

(dạng thân là cây thân cỏ hàng năm hoặc 1 năm, hiếm khi là cây bụi, rất hiếm khi là cây gỗ; hoa lưỡng tính, đôi khi đơntính; đài 4, rời hoặc hợp; cánh tràng 4, hiếm khi tiêu giảm còn 2, rời, có "cuống", xếp lợp; nhị 6, hiếm khi 4,5, 7, đôi khitiêu giảm chỉ còn 1 nhị hữu thụ, rời nhau hoặc dính với cuống bầu; quả nang)

- Trong hệ thống của Takhtajan (1997), chi Tirania được xếp trong tông Cappareae cùng với chi Capparis và Crateva Tuy nhiên, chi này khác với các chi khác trong tông Cappareae bởi đặc điểm không có cuống bầu và bầu 4 ô.

Sơ đồ mối quan hệ gần gũi đã chỉ ra rằng, chi Tirania nằm cùng nhánh với các loài của chi Stixis và có quan hệ gần gũi với chi này Quan điểm này phù hợp với Jun-Xia Su et al (2012) Giữa chi Stixis và Tirania có nhiều đặc điểm chung như lá đài 6, bầu nhiều hơn 2 ô Vì vậy, cần chuyển chi này vào tông Stixeae cùng với chi Stixis.

Bảng 3.1 Hệ thống phân loại họ Màn màn ở Việt Nam theo hệ thống của Takhtajan (1997) và bổ

sung của Jun-Xia Su et al (2012)

Họ - Family Phân họ - Subfamily Tông - Tribus Chi - Genus

Capparaceae Capparoideae Cappareae Capparis

CratevaMaerueae MaeruaStixeae Stixis,

Tirania

3.3 Khóa định loại các phân họ, các tông, chi thuộc họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam 1A Cây bụi hay gỗ Nhị nhiều từ 7-200, hiếm khi 6 Quả mọng hoặc quả hạch Subfam.1 Capparoideae

2A Đài 4

3A Lá đơn hoặc kép chân vịt 3 lá chét Tràng 4 cánh hoa Bề mặt hạt hình mạng lưới, có nếp nhăn hoặc nổi nhữnghạt nhỏ

Trib.1 Cappareae

4A Lá đơn Lá kèm dạng gai Bề mặt hạt phấn dạng hạt, dạng hạt cườm, dạng lỗ thủng và dạng dải 1.Capparis

4B Lá kép chân vịt 3 lá chét Lá kèm hình tam giác Bề mặt hạt phấn dạng hốc lõm 2 Crateva

3B Lá kép chân vịt 3-5 lá chét Không có tràng Bề mặt hạt thô và gồ ghề (Trib.2 Maeruaeae) 3.Maerua

2B Đài 6 Trib.3 Stixeae

5A Cụm hoa hình chùm hay chùm kép Tràng không cánh Có cuống bầu Quả hạch 4 Stixis

5B Hoa mọc đơn độc ở nách lá Tràng 6 cánh Không có cuống bầu Quả mọng 5 Tirania

1B Cây thảo Nhị 6, hiếm khi 30 nhị Quả nang (Subfam 2 Cleomoideae, Trib.4 Cleomeae) 6 Cleome

3.4 Khóa định loại và danh sách các taxon trong họ Màn màn (Capparaceae Juss.) ở Việt Nam

SUBFAM 1 CAPPAROIDEAE - PHÂN HỌ BẠCH HOA

Typus: Capparis L.

Trên thế giới có 6 tông, khoảng 20 chi Việt Nam có 3 tông và 5 chi

TRIB 1 CAPPAREAE – TÔNG BẠCH HOA