Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn Giải thích một số cách viết tên khoa học trong luận văn Tên khoa học của các taxon bậc dưới họ + chữ nghiêng và khụng đậm
Trang 1Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
Trang 2Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
Trang 3Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình làm luận văn, tôi đã được sự giúp đỡ, chỉ bảo tận tình của người hướng dẫn khoa học TS Trần Thế Bách Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất đến thầy
Tôi xin cảm ơn sự giúp đỡ, truyền đạt kiến thức của PGS TS Nguyễn Khắc Khôi, PGS TS Vũ Xuân Phương và các cán bộ trong Phòng Thực vật nơi tôi làm việc; TS Bùi Thu Hà - Trường đại học sư phạm Hà Nội
Tôi xin gửi lời cảm ơn đặc biệt tới đề tài: “Tiềm năng sinh học và nguyên liệu sinh học ở Việt Nam” (Hợp tác Việt Nam và Hàn Quốc) và một số đề tài khác của
phòng Thực vật
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo phòng Thực vật, Ban lãnh đạo Viện sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi có thể học tập, nghiên cứu Chắc chắn rằng sự động viên, giúp đỡ của gia đình và các bạn đã giúp tôi thêm nghị lực và lòng yêu nghề để cố gắng hoàn thành bản luận văn này Một lần nữa xin vô cùng cảm ơn về mọi sự giúp đỡ đó
Hà Nội, ngày tháng năm 2014
Học viên
Lê Ngọc Hân
Trang 4Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực, chƣa từng đƣợc ai công bố trong bất kỳ công trình nào
Hà Nội, ngày tháng năm 2014 Học viên
Lê Ngọc Hân
Trang 5Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1 Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) trên thế giới 4
1.2 Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) ở Việt Nam 12
CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
14
Trang 6Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 17 3.1 LỰA CHỌN HỆ THỐNG THÍCH HỢP CHO VIỆC NGHIÊN CỨU
PHÂN LOẠI CÁC TAXON TRONG HỌ TẦM GỬI (LORANTHACEAE)
3.3 KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC CHI THUỘC HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
21
3.4 MÔ TẢ TÓM TẮT CÁC CHI VÀ LOÀI CỦA HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
22
Tài liệu tham khảo
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ
PHỤ LỤC 1 BẢNG TRA CỨU CÁC TÊN TAXON
Bảng tra cứu tên khoa học
Bảng tra cứu tên Việt Nam
PHỤ LỤC 2 DANH LỤC CÁC LOÀI HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE) Ở VIỆT NAM
Trang 7Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
(Thường gặp trong các mục “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”)
A Vườn thực vật Arnold, Cambridge, Mỹ
Arnold Arboretum, Cambridge, USA
BM Bảo tàng lịch sử tự nhiên, London, Anh
British Museum (Natural History), London, UK
HN Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật,
Hà Nội, Việt Nam
Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources, Hanoi Vietnam
HNPI Phòng Tiêu bản thực vật Đại học Dược, Hà Nội, Việt Nam
Herbarium, Hanoi Pharmacy Institute, Hanoi, Vietnam
HNU Phũng Tiờu bản thực vật Đại học Quốc gia Hà Nội, Việt Nam
Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam
K Phòng Tiêu bản thực vật và thư viện, Vườn thực vật Hoàng Gia,
Kew, Anh
The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK
VMN Bảo tàng Thiờn nhiờn Việt Nam
Vietnam National Meseum of Nature
VFM Bảo tàng Tài nguyên rừng Việt Nam
Vietnam Forest Museum
LINN Phòng tiêu bản thực vật Linnaeus, Anh
The Linnean Society of London, London, UK
NY Phòng Tiêu bản thực vật, Vườn thực vật New York, Mỹ
The New York Botanical Garden, USA
P Bảo tàng lịch sử tự nhiên quốc gia Paris, Pháp
Museum National d' Histoire Naturalle, Paris, France
Trang 8Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Trang 9Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Danh môc c¸c SƠ ĐỒ
Sơ đồ 3.1 Mối quan hệ gần gũi có thể của các chi trong họ Tầm gửi
(Loranthaceae) (Theo R V Rusell và D L Nickrent, 2008)
Sơ đồ 3.2 Mối quan hệ gần gũi có thể của các chi trong họ Tầm gửi
(Loranthaceae) với đặc điểm số lượng nhiễm sắc thể (Theo R V Rusell và D L Nickrent, 2008)
Sơ đồ 3.3 Vị trí của họ Tầm gửi (Loranthaceae) trong bộ Đàn hương (Santalales)
(Theo R V Rusell và D L Nickrent, 2010)
Trang 10Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
họ Tầm gửi (Loranthaceae) Hình 3.4 Một số hình dạng lá bắc của hoa của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Hình 3.5 Một số cách đính nhị và nhị của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Hình 3.6 Một số hình dạng bầu của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Hình 3.7 Một số hình dạng quả của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Hình 3.8 Elytranthe albida (Blume) Blume
Hình 3.9 Macrosolen cochinchinensis (Lour.) Tiegh
Hình 3.10 Macrosolen robinsonii (Gamble) Dans
Hình 3.11 Macrosolen bibracteolatus (Hance) Dans
Hình 3.12 Macrosolen avenis (Blume) Dans
Hình 3.13 Macrosolen annamicus Dans
Hình 3.14 Macrosolen dianthus (King) Dans
Hình 3.15 Macrosolen tricolor (Lecomte) Dans
Hình 3.16 Helixanthera delavayi (Tiegh.) Ban
Hình 3.17 Helixanthera brevicalyx Dans
Hình 3.18 Helixanthera ligustrina (Wall.) Dans
Hình 3.19 Helixanthera pulchra (DC.) Dans
Hình 3.20 Helixanthera cylindrica (Jack) Dans
Hình 3.21 Helixanthera parasitica Lour
Hình 3.22 Helixanthera annamica Dans
Trang 11Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Hình 3.23 Helixanthera coccinea (Jack) Dans
Hình 3.24 Dendrophthoe falcata (L f.) Ettingsh
Hình 3.25 Dendrophthoe pentandra (L.) Miq
Hình 3.26 Scurrula cordifolia (Wall.) G Don
Hình 3.27 Scurrula parasitica L
Hình 3.28 Scurrula ferruginea (Jack) Dans
Hình 3.29 Scurrula gracilifolius Schult f
Hình 3.30 Scurrula atropurpureus Blume
Hình 3.31 Scurrula argenteus Dans
Hình 3.32 Scurrula notothixoides (Hance) Dans
Hình 3.33 Taxillus chinensis (DC.) Dans
Hình 3.34 Taxillus balansae Lecomte
Hình 3.35 Taxillus kwangtungensis (Merr.) Dans
Hình 3.36 Taxillus delavayi (Tiegh.) Dans
Trang 12Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
DANH MỤC CÁC ẢNH
Ảnh 3.1 Một số hình thái thân của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Ảnh 3.2 Một số hình thái lá của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Ảnh 3.3 Một số hình thái cụm hoa của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Ảnh 3.4 Một số hình thái các thành phần hoa của đại diện thuộc
họ Tầm gửi (Loranthaceae) Ảnh 3.5 Một số hình thái quả của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Ảnh 3.6.a Elytranthe albida (Blume) Blume
Ảnh 3.6.b Isotype Elytranthe albida (Blume) Blume
Ảnh 3.7 Macrosolen cochinchinensis (Lour.) Tiegh
Ảnh 3.8 Macrosolen bibracteolatus (Hance) Dans
Ảnh 3.9 Macrosolen avenis (Blume) Dans
Ảnh 3.10.a Macrosolen annamicus Dans
Ảnh 3.10.b Type Macrosolen annamicus Dans
Ảnh 3.11.a Macrosolen dianthus (King) Dans
Ảnh 3.11.b Syntype Macrosolen dianthus (King) Dans
Ảnh 3.12 Macrosolen tricolor (Lecomte) Dans
Ảnh 3.13 Isotype Helixanthera brevicalyx Dans
Ảnh 3.14 Helixanthera ligustrina (Wall.) Dans
Ảnh 3.15.a Helixanthera pulchra (DC.) Dans
Ảnh 3.15.b Syntype Helixanthera pulchra (DC.) Dans
Ảnh 3.16 Helixanthera cylindrica (Jack) Dans
Ảnh 3.17 Helixanthera parasitica Lour
Trang 13Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Ảnh 3.18 Helixanthera coccinea (Jack) Dans
Ảnh 3.19.a Dendrophthoe falcata (L f.) Ettingsh
Ảnh 3.19.b Type Dendrophthoe falcata (L f.) Ettingsh
Ảnh 3.20 Dendrophthoe pentandra (L.) Miq
Ảnh 3.21.a Scurrula ferruginea (Jack) Dans
Ảnh 3.21.b Type Scurrula ferruginea (Jack) Dans
Ảnh 3.22 Scurrula atropurpureus (Blume) Dans
Ảnh 3.23 Type Scurrula argenteus Dans.
Ảnh 3.24.a Taxillus chinensis (DC.) Dans
Ảnh 3.24.a Type Taxillus chinensis (DC.) Dans
Ảnh 3.25 Taxillus balansae (Lecomte) Dans
Trang 14Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Giải thích một số cách viết tên khoa học trong luận văn
Tên khoa học của các taxon bậc dưới họ
+ chữ nghiêng và khụng đậm
ví dụ: Dendrophthoe lanosa
+ chữ đứng (không nghiêng) và đậm
ví dụ: Dendrophthoe lanosa
Đây là cách viết chuẩn thường gặp trong các công trình, tạp chí về phân loại thực vật
có uy tín như: Taxon, Blumea, Botanical Journal of the Linnean Society, Kew
Bulletin, Annals of the Missouri Botanical Garden, Novon, Adansonia, Brittonia,
Harvard Papers in Botany, Plant Systematics and Evolution và Thực vật chí các nước, trong đó có Việt Nam với 11 tập Thực vật chí Việt Nam đã xuất bản (2007)
Trang 15Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
MỞ ĐẦU
1 Tính cấp thiết của đề tài
Phân loại thực vật là cơ sở khoa học không thể thiếu cho nhiều lĩnh vực nghiên cứu quan trọng như: Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Dược học… Việc nghiên cứu phân loại thực vật có ý nghĩa vô cùng quan trọng trong các lĩnh vực nghiên cứu nói trên
Trên thế giới, họ Tầm gửi (Loranthaceae) là một họ không lớn với khoảng hơn
70 chi, gần 1000 loài, phổ biến ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Các loài trong họ
chủ yếu là bán ký sinh, trừ ba loài sống được trên mặt đất là Nuytsia floribunda R Br – cây giáng sinh của Australia, Atkinsonia ligustrina (Lindl.) F Muell – một loài cây
bụi rất hiếm của dãy núi Blue tại Australia và một loài ở Trung và Nam Mỹ
là Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G Don
Ở Việt Nam cho đến nay đã biết họ này có 5 chi với hơn 30 loài, nhiều loài sử dụng làm thuốc Hiện nay vị trí của họ Tầm gửi (Loranthaceae) đã được xác định một cách rõ ràng qua các công trình nghiên cứu của nhóm tác giả R V Russell và D L Nickren, chủ yếu là các nghiên cứu về sinh học phân tử và mối quan hệ giữa các họ Đàn hương (Santalaceae), họ Ghi (Viscaceae) và họ Tầm gửi (Loranthaceae)
Chính vì vậy, chúng tôi lựa chọn đề tài: Nghiên cứu phân loại họ Tầm gửi
(Loranthaceae Juss.) ở Việt Nam
Trang 16Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
tài liệu gốc, các synonym, typus, phân bố, mẫu nghiên cứu và giá trị sử dụng (nếu có), ghi chú (nếu có)…
3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
4 Những điểm mới của luận văn
4.1 Trên cơ sở nghiên cứu các hệ thống phân loại đã có kết hợp với việc phân tích so sánh các nhóm đặc điểm hình thái khác nhau để lựa chọn đƣợc hệ thống phân loại thích hợp cho việc sắp xếp phân loại họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam, đó là hệ thống của R V Russell và D L Nickrent (2008)
4.2 Đây là công trình khảo cứu phân loại đầy đủ và có hệ thống về họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam với 1 phân họ, 2 tông, 2 phân tông, 6 chi và 29 loài, 1 thứ
- Đã lập khóa định loại theo nguyên tắc đối lập các đặc điểm và đơn giản trong việc sử dụng
- Đã mô tả chi tiết tất cả 6 chi, 29 loài, 1 thứ Các loài đều có hình vẽ hoặc ảnh màu minh họa
Trang 17Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
- Đã tu chỉnh danh pháp của tất cả các taxon cho phù hợp với luật danh pháp quốc tế hiện hành: tên chính thức, tài liệu gốc, tên đồng nghĩa (synonym), typus, mẫu nghiên cứu, phân bố, giá trị sử dụng
- Xây dựng bộ tư liệu minh họa đặc điểm hình thái các loài họ Tầm gửi với 36 hình vẽ
và 32 trang ảnh màu; trong đó có 16 hình vẽ từ mẫu tiêu bản thu ở Việt Nam, 13 hình
vẽ tham khảo từ các tài liệu chuyên khảo và 7 hình vẽ đặc điểm hình thái có trích dẫn một phần từ tài liệu chuyên khảo) và 32 trang ảnh màu (trong đó 23 ảnh chụp từ các mẫu thu trực tiếp trên thực địa và 9 ảnh chụp từ mẫu typus trên các địa chỉ internet chuyên khảo
5 Bố cục luận văn
Luận văn dài 62 trang với 4 bảng, 3 sơ đồ, 36 hình vẽ, 32 ảnh màu, gồm các phần:
Mở đầu (03 trang: 1-3)
Chương 1 (10 trang: 4-13): Tổng quan tài liệu
Chương 2 (3 trang: 14-16): Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu Chương 3 (45 trang: 17-61): Kết quả nghiên cứu
Kết luận (01 trang: 62)
Danh mục các công trình công bố của tác giả (1 công trình)
Tài liệu tham khảo (66 tài liệu và 20 trang web chuyên khảo)
Phụ lục 1: Bảng tra cứu tên các taxon Phụ lục 2: Danh lục các loài họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam
Phụ lục khác: Sơ đồ 3.1 đến 3.3, hình vẽ 3.1 đến 3.36 và ảnh 3.1 đến 3.25 (cùng một loài có số ảnh là a; b) của họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam được xếp xen
kẽ trong nội dung luận văn
Trang 18Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) trên thế giới
C Linnaeus nhà thực vật học người Thụy Điển đã công bố hai loài Loranthus và một loài Scurrula trong công trình nổi tiếng “Species Plantarum”; hai chi này được
xếp vào phân lớp 4 nhị và 6 nhị vào năm 1753 [61] Đây là cách phân chia rất đơn giản trong khoảng thời gian đầu tiên của lịch sử phân loại học thực vật nói chung Đến năm 1808, A Jussier [62] là người đầu tiên thành lập Họ Tầm gửi
(Loranthaceae) lấy từ tên chi Loranthus
G Bentham và J D Hooker (1880) [59] dựa vào đặc điểm hoa đơn tính hay
lưỡng tính đã chia họ Loranthaceae thành 2 tông Eulorantheae và Visceae với 13 chi
Trong hệ thống này Viscaceae và Eremolepidaceae được coi là một phân họ của Loranthaceae; các tông và chi phân biệt với nhau dựa trên các nhóm đặc điểm: số ô của bầu, cách nở của hoa, Các tác giả xếp họ Loranthaceae trong phân lớp có bao hoa đơn (Monochlamydeae), bộ Achlamydosporeae Ủng hộ quan điểm này là nhóm tác giả Dalla Torre & Harms (1900-1907) và Melchior (1964) [24]
Công trình nghiên cứu tương đối toàn diện và mang tính hệ thống vào cuối thế kỷ
19 là của A Engler (1889) [56] Tác giả dựa vào các nhóm đặc điểm từ hình thái cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản, phân bố địa lý và bắt đầu đặt nền tảng cho việc nghiên cứu mối quan hệ gần gũi giữa các taxon trong họ Điều này giúp cho việc phân định giữa các taxon mang tính bền vững hơn Vì vậy, sau này nhiều công trình nghiên cứu tiếp theo đều dựa trên nền tảng của A Engler và có sử dụng những nhóm đặc điểm mà tác giả đã sử dụng Trong hệ thống này, họ Loranthaceae gồm 2 phân họ:
Loranthoideae và Viscoideae (nay được tách thành họ Viscaceae); trong mỗi phân họ
mới chia thành các nhóm gồm các chi mang nhóm đặc điểm giống nhau
Đến năm 1919 [58], tác giả đã bổ sung và phân chia họ Loranthaceae thành 2
phân họ, mỗi phân họ được chia đến bậc tông; trong đó: Loranthoideae gồm 1 tông; Viscoideae gồm 1 tông; các tông và các chi phân biệt với nhau dựa vào nhóm đặc
điểm: cấu trúc của cụm hoa, tính đối xứng của hoa; mức độ dính nhau của ống tràng,
Trang 19Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
tính chất dính nhau hay rời nhau của bộ nhị, đặc điểm hình thái của vòi nhụy và đầu nhụy ; trong công trình này, tác giả nghiên cứu rất chi tiết về đặc điểm hình thái và chiều hướng tiến hóa của cụm hoa Như vậy A Engler đã phân chia thành các bậc taxon rõ ràng từ phân họ, tông, chi, dưới mỗi chi gồm các nhóm được xếp vào các section, Theo quan điểm này họ Tầm gửi (Loranthaceae) theo nghĩa rộng bao gồm cả
họ Ghi (Viscaceae) hiện nay
Bảng 1 1 Hệ thống phân loại các taxon thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae)
của A Engler (1919) [58]
Loranthoideae Nuytsieae Nuytsieae
Lorantheae Gaiadendrinae Gaiadendron
Elytranthinae Elytranthe,
Lepeostegeres Loranthinae Loranthus,
Phrygilanthus,… Viscoideae Eremolepideae Eremolepidinae Eremolepis
Lepidoceratinae Lepidoceras Phoradendreae Korthalsellinae
Phoradendrinae Dendrophthora,
Phoradendron Ginalloinae Ginalloa Erceuthobieae Erceuthobium Visceae Viscum, Notothixos
Một số tác giả khác cũng ủng hộ quan điểm của A Engler như: J Hutchinson (1959), V H Heywood (1996) [39] [36]
Năm 1964, trong công trình “Proceeding of the Linneae Society of New South Wales”, vol Lxxxix, part 2 B A Barlow [20] dựa vào nhóm đặc điểm lớp nhớt ở trong nụ hoa, đơn phôi, cuống noãn rất ngắn hoặc không có để phân biệt với Loranthaceae và Viscaceae, lúc này tác giả tách thành hai họ thực vật độc lập
Trang 20Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Viscaceae gồm 1 phân họ, 4 tông và 5 phân tông Loranthaceae gồm 1 phân họ, 3 tông
và 4 phân tông; các tông và phân tông trong họ Loranthaceae chủ yếu dựa vào nhóm đặc điểm số lượng ô của bầu, quả hạch hay quả nang và hạt có nội nhũ hay ngoại nhũ Tuy nhiên, tác giả cũng chưa chỉ rõ vị trí của mỗi chi trong từng phân tông
S J Walter (2003) và các tác giả khác [52] cũng dựa trên quan điểm này
Mặc dù theo phân loại học trước đây đã từng coi Viscaceae (họ Ghi) như là một phân họ của Loranthaceae (họ Tầm gửi), nhưng ngày nay với sự phát triển của khoa học kỹ thuật và công nghệ thì các bằng chứng cho thấy hai họ này là khác biệt có về đặc điểm phôi học (B M Johri & Y B S Bajai, 1962) [39], tế bào học (D Wiens &
B A Barlow, 1971) [53] và địa sinh học (B A Barlow 1983) [21] Rất nhiều các công trình nghiên cứu đã phân tích phát sinh chủng loại dựa trên cơ sở nghiên cứu bằng phương pháp sinh học phân tử đã tiến hành cho tới nay đều đồng ý với quan điểm tách Loranthaceae thành một họ thực vật độc lập
Theo A Takhtajan 1997 [48], tác giả xếp 3 họ Santalaceae, Loranthaceae và
Viscaceae là 3 họ độc lập Trong đó Loranthaceae gồm 2 tông Elytrantheae và Lorantheae, tuy nhiên mỗi tông chưa được chỉ rõ tất cả các chi Đến năm 2008 [49], tác giả tách chi Nuytsia thành một tông riêng là Nuytsieae nâng tổng số tông trong họ
Loranthaceae là 3, tác giả cũng chỉ rõ từng chi trong mỗi tông, nhưng lại chưa chỉ rõ nhóm đặc điểm để sử dụng cho việc phân chia này một cách rõ ràng
Ba hệ thống Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998, APG 2003, APG 2009) [84] họ Loranthaceae có vị trí độc lập, tuy nhiên các chi của Viscaceae lại được chuyển sang Santalaceae (họ Đàn hương)
Tuy nhiên, mối quan hệ gần gũi của cả ba họ Viscaceae và Santalaceae với Loranthaceae một cách độc lập sẽ ít gây ra sự phá vỡ đối với nhiều hệ thống đang tồn tại trong đó các tên gọi của các họ thực vật này đã được thành lập bền vững bằng các nghiên cứu của sinh học phân tử của nhiều tác giả như B.M Johri & Y B S Bajai (1960), D Wiens & B A Barlow (1971), D L Nickrent và cs (2008, 2009, 2010) [39] [53] [42, 43, 45, 46]
Trang 21Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Theo Luật danh pháp quốc tế 1974, 1994 [86, 85], Scurrula là synonym của Loranthus, tuy nhiên giữa 2 chi này có nhiều sự khác biệt về đặc điểm hình thái như: Loranthus có cụm hoa dạng bông hay chùm, hoa mẫu 5-6, đơn tính hay lưỡng tính, hoa đều Scurrula có hoa mẫu 4, đối xứng hai bên
Năm 2008, R V Russell và D L Nickrent [45] dựa trên hệ thống của Engler và hoàn thiện cây phát sinh chủng loài dựa trên phương pháp sinh học phân tử khi nghiên cứu trên nhiều gen (rbcL, matK, trnL-F), nhóm tác giả cũng sử dụng thuật toán Bayes với phương pháp parsimony do vậy độ tin cậy cao Trong công trình nghiên cứu 69 chi đại diện trên tổng số 73 chi thuộc họ Tầm gửi được phân tích trên 3 loại gen và kết quả
cho thấy: nhóm 1 gồm chi Scurrula có mối quan hệ rất gần với Taxillus; nhóm 2: Helixanthera ở gần vị trí của chi Dendrophthoe; nhóm 3 có chi Macrosolen có mối
quan hệ gần gũi như nhau với nhóm 1 và nhóm 2
Trong công trình của R V Russell và D L Nickrent (2008) [45] đã chỉ ra các nhóm có số lượng nhiễm sắc thể n = 12 gồm các chi thuộc tông Elytrantheae (trong đó
có 2 chi gặp ở Việt Nam: Elytranthe và Macrosolen), số lượng nhiễm sắc thể n = 9 gồm các chi thuộc tông Lorantheae (ở Việt Nam có 4 chi: Dendrophthoe, Helixanthera, Scurrula và Taxillus)
Hệ thống phân loại của R V Russell và D L Nickrent (2008) [45] được thể hiện chi tiết trong bảng 1.2: toàn bộ taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae): được xếp
trong một phân họ Loranthoideae, 4 tông, 6 phân tông, trong đó có một tông chưa xác
định tên khoa học (đây là điểm mới mà nhóm tác giả đang nghiên cứu tiếp theo) gồm
các nhóm chi: Muellerina, Ileostylus do đặc điểm số lượng nhiễm sắc thể n = 11, khác
biệt với tất cả các nhóm tông còn lại trong họ
Công trình phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae) của R V Russell và D L Nickrent (2008) [45] là một công trình đồ sộ, tập hợp nhiều phương pháp và bao quát các chi trên toàn thế giới, trong đó có kết hợp các đặc điểm hình thái
và dẫn liệu sinh học phân tử để xây dựng cây phát sinh chủng loại mang tính tin cậy cao Tuy còn một số điểm mới chưa hoàn thiện về vị trí của một số chi nhưng đây là công trình hoàn thiện nhất và mới nhất từ trước đến nay về họ Tầm gửi
Trang 22Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Bảng 1.2 Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae)
của R V Russell và D L Nickrent (2008) [45]
Gaiadendrinae Atkinsonia, Gaiadendron n = 12
Elytranthinae Elepis, Amylotheca, Cyne,
Decaisnina, Elytranthe, Lampas, Lepeostegeres, Lepidaria, Loxanthera, Lysiana, Macrosolen, Notanthera, Peraxilla, Trilepidea, Tristerix, Tupeia
n = 12
Lorantheae Loranthinae Actinanthella, Agelanthus,
Amyema, Bakerella, Benthamina, Berhautia, Cecarria, Dactyliophora, Dendrophthoe, Diplatia, Distrianthes, Emelianthe, Englerina, Erianthemum, Globimetula, Helicanthes, Helixanthera, Loranthus, Moquiniella, Oedina, Oliverella, Oncella, Oncocalyx, Papuanthes, Pedistylis, Phragmanthera, Plicosepalus, Scurrula, Septulina, Socratina, Sogerianthe, Spragueanella, Tapinathus
Taxillus, Thaumasianthes, Tolypanthus, Trithecanthera, Vanwykia
n = 9
Psittacanthinae Aetanthus, Cladocolea
Dendropemon, Desmaria, Ixocatus,Ligaria
n = 11
Trang 23Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Năm 2010 [43], tác giả D L Nickrent và cộng sự đã có thêm các nghiên cứu dựa trên nền tảng sinh hoc phân tử để nghiên cứu về mối quan hệ phát sinh chủng loại của các họ thực vật trong bộ Santales Các kết quả nghiên cứu đã chỉ ra trong bảng 1.3 Tuy nhiên trong kết quả nghiên cứu cho thấy tất cả các tông đều chƣa có số lƣợng
NST rõ ràng, còn sự chƣa hợp lý: trong tông Ligarinae gồm 2 chi có số lƣợng NST khác nhau (Ligaria có n = 10, còn Tristerix có n = 12) Mặt khác, nhóm tác giả cũng
cho rằng những chi có số lƣợng NST n = 12 là nhóm tiến hóa hơn các nhóm khác, chiều tiến hóa thay đổi tăng dần theo số lƣợng NST; điều này chƣa thể hiện chiều tiến hóa thay đổi dần trong bảng 1.3
Trang 24Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Bảng 1.3 Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae)
của D L Nickrent và cs (2010) [43 ]
Phân họ Tông Phân tông Chi Số
lƣợng NST
Gaiadendreae Gaiadendrinae Gaiadendron Atkinsonia n = 12
Elytrantheae Elytranthinae Amylotheca, Cyne, Decaisnina,
Elytranthe, Lampas, Lepeostegeres, Lepidaria, Loxanthera, Lysiana, Macrosolen, Thaumasianthes, Trilepidea
n = 12
Notantherinae Notanthera, Desmaria n = 12
n = 8
Lorantheae Ileostylinae Ileostylus, Muellerina n = 11
Loranthinae Cecarria, Loranthus n = 9
Amyeminae Amyema, Barathranthus,
Benthamina, Dactyliophora, Diplatia, Distrianthes, Helicanthes, Papuanthes, Sogerianthe
n = 9
Scurrulinae Scurrula, Taxillus n = 9
Dendrophthoinae Dendrophthoe, Helixanthera,
Tolypanthus, Trithecanthera
n = 9
Emlianthinae Emelianthe, Erianthemum,
Globimetula, Moquiniella, Oliverella, Phragmanthera, Spragueanella,
n = 9
Tapinanthinae Actinanthella, Agelanthus,
Bakerella, Berhautia, Englerina, Oedina, Oncella, Oncocalyx, Pedistylis, Plicopepalus, Septulina, Socratina, Tapinanthus, Vanwykian
n = 9
Trang 25Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Bên cạnh các công trình nghiên cứu tổng thể các taxon trong họ Tầm gửi trên toàn thế giới, còn có các công trình nghiên cứu riêng về sinh học phân tử và mỗi quan
hệ gần gũi có thể của một số chi riêng lẻ hay công trình thực vật chí của một số nước, đáng chú ý:
J Lindley (1833) [60] khi nghiên cứu về hệ thực vật của Đức xếp Loranthaceae trong bộ Corales ở vị trí gần với Cornaceae và Hamamelidaceae
W H Harvey (1868) [35] khi nghiên cứu thực vật ở Nam Phi đã xếp họ
Tầm gửi gồm 2 chi Loranthus và Viscum trong bộ Hoa tán (Umbellales) với các đặc
điểm như: hoa nhỏ, đài dính tạo thành bầu dưới, số lượng nhị bằng cánh hoa, trên đỉnh bầu có triền hình đĩa, bầu dưới, lá thường biến đổi,
J D Hooker (1875) [37] khi nghiên cứu hệ thực vật ở Ấn Độ đã xây dựng khóa định loại của 5 chi và đặc điểm hình thái của 74 loài trong các chi Khóa phân loại này dựa vào đặc điểm hoa đơn tính hay lưỡng tính, cách đính của nhị với cánh hoa, số ô của bầu
S.T Chiu (1996) [25] khi nghiên cứu hệ thực vật ở Đài Loan đã xây dựng
khóa phân loại đến loài cho 4 chi: Korthalsella, Viscum, Loranthus và Taxillus có bản
mô tả chi tiết kèm theo hình vẽ Khóa định loại trên chủ yếu dựa vào đặc điểm hình thái của lá, chiều cao thân và đặc điểm của bao hoa Các loài trong công trình này có trích dẫn tài liệu gốc, tên synonym, đặc điểm hình thái, sinh học sinh thái, mẫu nghiên cứu; mỗi loài thường có hình vẽ hay ảnh màu
C A Baker [19] khi nghiên cứu hệ thực vật Java đã xây dựng khóa phân loại gồm 14 chi, trong khóa này tác giả cũng đồng quan điểm với S T Chiu, không tách Viscaceae thành một họ riêng Khóa phân loại của loài được xem như bản mô tả đặc điểm hình thái của các loài
H S Kiu (1983) [64] khi nghiên cứu thực vật vùng Yunnanica đã xây dựng khóa định loại cho 10 chi và 38 loài Các loài có tên synonym, đặc điểm hình thái, sinh thái, một số có hình vẽ kèm theo Công trình này có hình vẽ khá chi tiết, cho đến nay vẫn được nhiều tác giả trích dẫn Trong công trình năm 1988 [65], tác giả chia
họ Loranthaceae gồm 2 phân họ; phân họ Loranthoideae gồm 2 tông Elytrantheae và Lorantheae, phân họ Viscoideae gồm 3 tông: Phoradendreae, Arceuthobieae, Viscum
Trang 26Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Có 11 chi và 64 loài, 10 thứ hay dạng được mô tả Năm 2003 [44] tác giả cùng M G Gilbert đã tách Loranthaceae và Viscaceae thành 2 họ riêng, khi đó Loranthaceae có 8 chi và 51 loài; công trình này được công bố bằng tiếng Anh
B A Barlow (1997) [22] trong công trình nghiên cứu chuyên khảo về thực vật vùng Malesiana đã ghi nhận Loranthaceae gồm 23 chi, 193 loài; trong đó có 14 loài, 6 chi phân bố ở Việt Nam; đây là tài liệu tương đối chi tiết về họ Tầm gửi, có trích dẫn tài liệu gốc, tên synonym, một số loài có chỉ ra mẫu type (tuy nhiên chưa chỉ rõ mẫu typus được lưu giữ tại bảo tàng nào), đặc điểm hình thái, phân bố, một số loài có ghi chú phân biệt với loài khác mang nhiều đặc điểm hình thái giống nhau… một số loài
có hình vẽ hoặc ảnh Tác giả còn nghiên cứu về họ Loranthaceae ở Thái Lan (2002) [23] với 11 chi và 36 loài, tác giả đề cập tới 12 loài và 6 chi ở Việt Nam các loài cũng được mô tả theo thứ tự trên nhưng không có mẫu type
1.2 Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) ở Việt Nam
Ở Việt Nam J Loureiro (1790) [55] là người đầu tiên mô tả 2 loài thuộc họ Tầm
gửi, tác giả đã mô tả Helixanthera parasitica và loài Loranthus cochinchinesis nay là tên đồng nghĩa của loài Macrosolen cochinchinensis
H Lecomte (1915) [54] khi nghiên cứu hệ thực vật Đông Dương đã xác định họ
Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam có 4 chi: Loranthus, Elytranthe, Ginalloa, Viscum; riêng chi Loranthus có 21 loài ở Việt Nam gặp 13 loài, tuy nhiên đến nay
danh pháp các loài trong chi này có nhiều thay đổi: cả 13 loài đều được chuyển sang các chi khác nhau dựa trên các nghiên cứu về nhóm đặc điểm hình thái và đặc điểm sinh học phân tử
Phạm Hoàng Hộ (1970) [11] là người Việt Nam đầu tiên nghiên cứu về
Loranthaceae, trong cuốn “Cây cỏ miền Nam Việt Nam” ông đã mô tả ngắn gọn kèm
theo hình vẽ đơn giản của 8 chi và 31 loài Sau đó công trình này được tái bản lại vào năm 1992 với tên gọi “Cây cỏ Việt Nam” đã bố sung thêm 14 loài [12] Đến năm 2003 [13], họ Tầm gửi có 11 chi và 46 loài; ông đã xây dựng khóa định loại các chi; tuy
nhiên chi Barathranthus có trong khóa nhưng không có loài nào được nhắc tới; chi Taxillus có 4 loài lại không có trong khóa Các loài có mô tả ngắn gọn và hình vẽ đơn
Trang 27Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
giản Công trình này tuy có nhiều hạn chế nhƣ không có trích dẫn tài liệu, không có mẫu nghiên cứu nhƣng cho đến nay đây vẫn là tài liệu quan trọng cho việc định loại họ Tầm gửi ở Việt Nam
Nguyễn Tiến Bân (1994) [4] trong Tạp chí Sinh học số 16(4) đã đƣa ra danh sách họ
Tầm gửi gồm 2 phân họ Loranthoideae và Viscoideae với 8 chi và 43 loài, 1 thứ Năm
2003 [6], tác giả coi Loranthoideae và Viscoideae là 2 họ độc lập; khi đó họ Tầm gửi
còn 5 chi, 33 loài và 1 thứ Tuy nhiên trong 2 công trình trên, tác giả chỉ đề cập đến tên synonym, sinh học – sinh thái, phân bố, giá trị sử dụng nếu có Theo Nguyễn Tiến
Bân [4, 6] Scurrula là synonym của Taxillus dựa vào các đặc điểm hình thái chung
nhƣ: hoa mẫu 4, đối xứng hai bên, cánh hoa dính phần lớn tạo thành ống hoa, phần lớn chiều dài của nhị đính vào bao hoa, số lƣợng hoa trong cụm hoa ít, cuống chung của cụm hoa ít phát triển
Bên cạnh các công trình nghiên cứu về phân loại nêu trên còn có một số công trình nghiên cứu về giá trị làm thuốc của một số loài trong họ Loranthaceae nhƣ:
Lê Khả Kế và cộng sự (1970) [14] đã mô tả và nêu công dụng của 7 loài
Đỗ Tất Lợi (1995) [15] trong công trình “Những cây thuốc và vị thuốc Việt
Nam” đã nhắc tới loài Loranthus parasiticus ký sinh trên cây Dâu (Morus
alba) có tác dụng bổ gan thận, chữa đau lƣng, an thai…
Trần Đình Lý (1993) [16] trong công trình “1900 loài cây có ích ở Việt Nam”
nhắc tới loài Macrosolen tricolor có tác dụng làm thuốc chữa gãy tay, chân
Võ Văn Chi, Trần Hợp (2000) [10] đề cập đến công dụng của 16 loài, các loài
có đặc điểm hình thái, phân bố, sinh thái, hình vẽ kèm theo
Đỗ Huy Bích và cộng sự (2004) [8] nêu chi tiết về đặc điểm hình thái; phân
bố, sinh thái; bộ phận dùng; tác dụng dƣợc lý; tính vị, công năng; công dụng
và hơn 20 bài thuốc của loài Loranthus parasiticus - Tang ký sinh, Tầm gửi cây dâu, nay là synonym của Scurrula parasitica
Công trình gần đây nhất của Võ Văn Chi (2012) [9] đề cập đến 15 loài dùng làm thuốc, gồm mô tả, sinh thái, phân bố, bộ phận dùng, công dụng, có hình
vẽ kèm theo
Trang 28Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tượng
Đối tượng nghiên cứu là các taxon thực vật, chủ yếu là chi và loài họ Tầm gửi (Loranthaceae) được ghi nhận có phân bố ở Việt Nam dựa trên cơ sở các mẫu vật và tư liệu chuyên khảo và tham khảo
2.2 Nội dung nghiên cứu
- Tìm hiểu đặc điểm hình thái của họ Tầm gửi (Loranthaceae) qua các đại diện ở Việt Nam: phân tích, so sánh các chi căn cứ vào những đặc điểm của dạng thân, lá, hoa và cụm hoa, bộ nhị, bộ nhụy, quả, hạt đây là cơ sở để chọn ra các đặc điểm thích hợp cho việc xây dựng khoá định loại
- Xây dựng khoá định loại các chi và các loài trong mỗi chi có ở Việt Nam Mỗi loài được trình bày: tên khoa học, tên Việt Nam phổ biến, tài liệu chính đề cập đến loài, các synonym, tên Việt Nam khác, mô tả tóm tắt, loc class., typus, sinh học và sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá trị sử dụng (nếu có)
- Tìm hiểu giá trị sử dụng của họ Tầm gửi (Loranthaceae) dựa vào các tài liệu đề cập đến giá trị sử dụng, đặc biệt là giá trị làm thuốc
2.3 Phương pháp nghiên cứu
Phương pháp so sánh hình thái được sử dụng để phân loại các taxon của họ Tầm gửi (Loranthaceae) Đây là phương pháp thông dụng và phổ biến trong nghiên cứu phân loại thực vật từ trước đến nay Phương pháp này tuy đơn giản hơn so với một số phương pháp nghiên cứu khác nhưng vẫn đảm bảo tính chính xác nhất định, phù hợp với điều kiện nước ta hiện nay
Các tiêu bản khô được lưu giữ tại các phòng tiêu bản thực vật và các mẫu tươi mà chúng tôi thu được trong các cuộc điều tra thực địa; với tổng số tiêu bản tiến hành nghiên cứu khoảng 500 với hơn 170 số hiệu
Trang 29Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Quá trình nghiên cứu được tiến hành theo các bước sau:
Bước 1: Nghiên cứu các tài liệu trong và ngoài nước về họ Tầm gửi
(Loranthaceae) Qua đó lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp với việc phân loại
họ Tầm gửi ở Việt Nam
Bước 2:
Nghiên cứu các mẫu khô thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở các phòng tiêu bản trong và ngoài nước như: phòng tiêu bản Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật (HN), phòng tiêu bản Khoa Sinh học - Trường Đại học Khoa học tự nhiên thuộc ĐHQG Hà Nội (HNU), phòng tiêu bản Trường Đại học Dược Hà Nội (HNIP), Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam (VMN), Bảo tàng Tài nguyên Rừng Việt Nam (VFM),… Đồng thời tham gia các cuộc điều tra thực địa để thu thập mẫu tươi thuộc họ Tầm gửi ở các vùng trong cả nước, trong đó chú ý đến những vùng có phân bố nhiều loài họ Tầm gửi
Ứng dụng kỹ thuật phân tích các đặc điểm hình thái bằng kính lúp thường và kính lúp màn hình Vẽ hình 36 hình vẽ, trong đó tham khảo 13 hình từ tài liệu chuyên khảo và 32 ảnh màu trong đó trong đó 23 ảnh chụp từ các mẫu thu trực tiếp trên thực địa và 9 ảnh chụp từ mẫu typus trên các địa chỉ internet chuyên khảo
X©y dùng khóa định loại các tông, các chi của họ Tầm gửi ở Việt Nam; xây dựng khóa định loại các loài trong mỗi chi của họ Tầm gửi ở Việt Nam Khóa định loại theo kiểu lưỡng phân, các đặc điểm hình thái dễ nhận biết và đối lập nhau
Cung cấp danh pháp đúng nhất cho các taxon bậc dưới họ và một số dẫn liệu cần thiết khác như mẫu chuẩn, sinh học, sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá
Trang 30Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
trị sử dụng, một vài nhận xét khác (nếu có) và hoàn thành bản mô tả tóm tắt đặc điểm hình thái các bậc taxon
Chỉnh lý danh pháp theo luật danh pháp quốc tế
Bước 3: Tổng hợp kết quả nghiên cứu và hoàn chỉnh luận văn
Trang 31Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.1 LỰA CHỌN HỆ THỐNG THÍCH HỢP CHO VIỆC NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC TAXON TRONG HỌ TẦM GỬI (LORANTHACEAE) Ở VIỆT NAM Trong quá trình phân tích các tài liệu nghiên cứu tham khảo và chuyên khảo về họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) trên thế giới và ở Việt Nam, nhận thấy một số công trình nghiên cứu của A Engler, Takhtajan và R V Russell và D L Nickrent đều phân chia các taxon đến bậc tông và phân tông, tuy nhiên công trình của R V Russell
và D L Nickrent mang tính hệ thống rất chặt chẽ, các tác giả thể hiện rõ hơn vị trí độc lập của Loranthaceae so với Viscaceae và Santalaceae trong bộ Santales
Trong sơ đồ 3.1, 3.2: theo R V Russell và D L Nickrent (2008) cho thấy kết quả giống nhau khi phân tích trên 3 loại gen:
Vị trí của các chi Scurrula và Taxillus luôn được xếp gần nhau và có mối quan hệ như nhau đối với Helixanthera và Dendrophthoe Cả 4 chi này đều được xếp trong một nhánh J, và thuộc tông Lorantheae, và phân tông Loranthinae, nhóm chi này có
số lượng nhiễm sắc thể n = 9
Chi Macrosolen và hầu hết các chi khác trong tông Elytrantheae đều thuộc nhánh A
và B Nhánh A là các chi thuộc phân tông Elytranthinae, còn nhánh B là các chi thuộc phân tông Gaiadendrinae; nhóm chi này có số lượng nhiễm sắc thể n = 12
Hơn nữa trong sơ đồ 3.1 còn thể hiện tính khách quan rõ ràng với nhóm “outgroup”
là chi Schoepfia thuộc họ Olacaceae
Như vậy, hệ thống của R V Russell và D L Nickrent (2008) dựa trên nền tảng cơ sở của A Engler (1964) cho thấy:
+ Thể hiện một cách khách quan mối quan hệ phát sinh chủng loại họ Tầm gửi
+ Hệ thống của R V Russell và D L Nickrent (2008) thích hợp và dễ sử dụng nhất
để sắp xếp các taxon của họ Tầm gửi ở Việt Nam
Trang 32Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Theo hệ thống của R V Russell và D L Nickrent (2008) phân loại họ Tầm gửi ở Việt Nam, gồm: 1 phân họ; 2 tông; 2 phân tông, 29 loài, 1 thứ hiện đã biết
R V Russell và D L Nickrent (2008) sắp xếp vị trí của họ Tầm gửi (Loranthaceae) trong ngành thực vật có hoa vào các bậc phân loại nhƣ sau:
Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta)
Lớp Ngọc lan (Magnoliopsida)
Phân lớp Hoa hồng (Rosidae)
Bé §µn h-¬ng (Santalales)
Bảng 1.4 Hệ thống phân loại họ Tầm gửi – Loranthaceae Juss ở Việt Nam
(Theo R V Russell và D L Nickrent (2008))
Loranthoideae
Elytrantheae Elytranthinae Elytranthe
Macrosolen Lorantheae Loranthinae Helixanthera
Dendrophthoe Scurrula Taxillus
Trang 33
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
3.2 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌ TẦM GỬI (LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
Dạng sống: Các loài thuộc họ Tầm gửi là cây bụi, nửa ký sinh trên thân cây gỗ thuộc
nhóm thực vật có hoa (gọi là ký sinh kiểu tầm gửi)
Thân: Thân tròn, hóa gỗ, khi non thường có lông mềm (Scurrula, Taxillus balansae,
Taxillus chinensis), khi trưởng thành nhẵn hoặc không lông ở hầu hết các loài thuộc chi Đại cán (Macrosolen); đôi khi cành non dẹt hay có cạnh (Elytranthe albida) Thân già có nhiều lỗ vỏ ( Macrosolen cochinchinensis, Helixanthera brevicalyx,…) hay khía dọc, ít khi nhẵn (Helixanthera parasitica)
Lá: Tất các các loài đều có lá đơn, mọc đối (Elytranthe, Scurrula, Taxillus,…), gần
đối (Scurrula cordifollia), mọc cách (Dendrophthoe, Macrosolen), đôi khi mọc vòng (Macrosolen annamicus, Helixanthera pulchra) Phiến lá hình bầu dục (Elytranthe albida, Helixanthera coccinea, Macrosolen cochinchinensis,…), hình trứng (Taxillus chinensis), hình trứng ngược (Scurrula notothixoides), hình trái xoan, đôi khi hình mác hay hình thuôn Phiến lá nhẵn hoặc nhiều lông khi còn non, mau rụng (Scurrula, Taxillus,…) Phiến lá thường dày, dai hoặc giòn khi khô Gốc lá thường nhọn, đôi khi tròn ( Scurrula ferruginea,…), hình tim (Scurrula cordifolia) hay tù (Macrosolen dianthus,…) Chóp lá nhọn, tù (Helixanthera cylindrica, Scurrula atropurpurea,…) hay tròn (Scurrula argentea, Scurrula notothixoides,…) Gân lá hình lông chim, gân
bên thường mờ Không có lá kèm
Cụm hoa: Cụm hoa ở nách lá hay đỉnh cành (Helixanthera cylindrica, Helixanthera
pulchra) Cụm hoa hình bông (Helixanthera annamica), chùm (Helixanthera brevicalyx, Dendrophthoe falcata, Dendrophthoe pentandra,…) hay cụm hoa ở nách
lá gồm 1-3-nhiều tán đơn vị, mỗi tán 2-3(4) hoa Cụm hoa thường phủ lông
(Dendrophthoe, Scurrula, Taxillus,…), đôi khi nhẵn
Hoa: Thường là lưỡng tính, hiếm khi đơn tính (chỉ gặp ở loài Helixanthera delavayi),
hoa đều hay đối xứng hai bên Mỗi hoa có 1 lá bắc (Dendrophthoe, Helixanthera, Scurrula, Taxillus) hay 3 lá bắc (Elytranthe, Macrosolen) gồm 2 lá bắc nhỏ và 1 lá bắc lớn, đôi khi 2 lá bắc nhỏ dính nhau (Macrosolen bibracteolatus) Đài dính với bầu tạo
thành ống đài, tồn tại cùng quả, đỉnh ống đài nguyên, chia thùy hoặc có răng cưa
Trang 34Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Cánh hoa 4-6(7), rời nhau (Helixanthera) hay gốc cánh hoa dính nhau làm thành ống tràng (Elytranthe, Dendrophthoe, Macrosolen, Scurrula, Taxillus) Bộ nhị có số lượng
bằng số lượng cánh hoa; xếp đối diện với cánh hoa và gốc chỉ nhị đính với gốc cánh hoa rời hoặc gốc chỉ nhị đính trên ống tràng Bầu dưới, 1-6 ô; 1vòi nhụy tròn hay hình
trụ hiếm khi mỏng, dẹt (Helixanthera brevicalyx), đôi khi vòi nhụy có nhiều mụn nhỏ
và chia 2-3 phần (Helixanthera annamica, Helixanthera coccinea, Helixanthera pulchra); núm nhụy nhỏ, thường hình đầu, nguyên hay chia 2-4 thùy
Quả: Quả mọng, hiếm khi là quả hạch, hình trứng (Dendrophthoe, Macrosolen
robinsonii,…), hình bầu dục (Helixanthera, Taxillus,…), hình trái lê (Scurrula), đôi khi hình cầu (Macrosolen dianthus) Vỏ quả nhẵn hay có lông, đôi khi có mụn nhỏ (Taxillus chinensis) Trong là lớp nhựa dính Khi chín có màu đỏ, vàng, tím đen, hiếm khi trắng (Macrosolen dianthus) Quả đôi khi có đài hoặc đài và vòi nhụy tồn tại trên
1 phân họ và 2 tông và 2 phân tông
Typus: Loranthus Jacq
Trang 35Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
3.3 KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC CHI THUỘC HỌ TẦM GỬI (LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
1A Mỗi hoa có 1 lá bắc lớn và 2 lá bắc nhỏ; hoa mẫu 6, cánh hoa dính nhau; bầu 3 ô hoặc nhiều hơn TRIBe ElytrantheAE Subtribe Elytranthinae
2A.Lá bắc dính nhau (lá bắc lớn hơn 5 mm, dài hơn đài) 1 ELYTRANTHE
2B Lá bắc rời nhau (lá bắc nhỏ hơn đài, 1-2 mm, ngắn hơn đài)
2 MACROSOLEN
1B Mỗi hoa chỉ có 1 lá bắc, hoa mẫu 4-5, nếu hoa mẫu 6 thì cánh hoa rời nhau; bầu luôn 1 ô TRIBe LORANTHAEA Subtribe Loranthinae
3A Cánh hoa rời nhau 3 HELIXANTHERA
3B Cánh hoa dính nhau làm thành ống tràng
4A Hoa mẫu 5, hoa đều, khi nở không theo 1 khe nứt dọc xuống ống tràng
4 DENDROPHTHOE
4B Hoa mẫu 4, hoa đối xứng hai bên, khi nở theo 1 khe nứt dọc xuống ống tràng
5A Quả hình trứng ngƣợc hoặc hình quả lê, gốc quả thuôn 5 SCURRULA 5B Quả hình trứng hay hình bầu dục, gốc quả không thuôn 6 TAXILLUS
Trang 36Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
3.4 MÔ TẢ TÓM TẮT CÁC CHI VÀ LOÀI CỦA HỌ TẦM GỬI (LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
Subfam 1 LORANTHOIDEAE PHÂN HỌ TẦM GỬI
Ở Việt Nam có 2 tông, 6 chi và 29 loài
Trib 1 ELYTRANTHEAE – TÔNG BAN NGÀ
Việt Nam có 1 phân tông
Typus: Elytranthe Blume
Subtrib ELYTRANTHINAE – PHÂN TÔNG BAN NGÀ
Việt Nam có 2 chi và 8 loài
Typus: Elytranthe Blume
1 ELYTRANTHE (Blume) Blume – BAN NGÀ
Blume, 1730-1830 Syst Veg 7(2): 1611
Cây bụi, bán ký sinh; thân tròn hay hình trụ Lá mọc đối; phiến lá hình trứng rộng hay bầu dục Cụm hoa 2-4 hoa, mọc ở nách lá Mỗi hoa có 1 lá bắc lớn và 2 lá bắc nhỏ; các lá bắc dính nhau bao lấy đài và một phần ống tràng, dài 5-6 mm Hoa mẫu 6 Đài dính nhau thành ống đài, dài 2-3 mm Cánh hoa dính nhau tạo thành ống tràng, phình to ở trên ½ chiều dài ống tràng, sau đó thắt lại; màu đỏ-hồng-đen-đỏ đậm Nhị 6, màu vàng, bao phấn dải Bầu 3 ô; vòi nhụy dài bằng ống tràng Quả tròn
Typus: Elytranthe albida (Blume) Blume
Khoảng 10 loài trên thế giới Việt Nam có 1 loài
1.1 Elytranthe albida (Blume) Blume Ban ngà
Blume in Schult f 1830 Syst Veg 7(2): 1611; Dans 1938 Bull Jard Bot Buitenz ser 3, 16: 15; N T Ban & P V Tan, 1984 Fl Taynguyen Enum 117; C Y Wu,
1984 Index Fl Yunn 1: 767; Phamh 1992 Illustr Fl Vietn 2: 159; N T Ban, 1994
Journ Biol 16 (4, special vol.): 47; id 2003 Checkl Pl Spec Vietn 2: 1183
Loranthus albidus Blume, 1823 Verh Batav Genootsch 9: 184.
Loranthus leucosiphon Griff 1854 Not Pl As 4: 623
Loranthus collettii King ex Collett & Hemsl 1890 Journ Linn Soc Bot 28: 120.
Trang 37Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Elytranthe leucosiphon (Griff.) Tiegh 1895 Bull Soc Bot Fr 42: 439.
Loranthus dranensis Moore, 1921 Journ Nat Hist Soc Siam, 4(3): 156
Elytranthe petelotii Merr 1926 Univ Calif Publ Bot 13: 130
Elytranthe collettii (King ex Collett & Hemsl.) Dans 1929 Bull Jard Bot Buitenz
ser 3, 10: 313
Elytranthe dranensis (Moore) Dans 1933 Verhand Kon Akad Wetensch
Amsterdam, afd Nat ser 3, 29(6): 51
Dực hoa
Cây bụi nhỏ, cao khoảng 1 m; thân và lá non có lông thưa màu trắng; cành hình
4 cạnh hay tròn, khi non dẹt Lá mỏng, mọc đối, hình trứng rộng, cỡ 10-15 x 4-5 cm, chóp lá nhọn, gốc lá tròn; cuống lá dài 1,5-2.5(4) cm Cụm hoa hình bông gồm 2-4 hoa, ở nách lá; 1 lá bắc lớn và 2 lá bắc nhỏ; lá bắc dài hơn 5 mm, dính nhau dài hơn đài Hoa mẫu 6 Đài dính thành ống dài 2-3 mm Cánh hoa dính nhau làm thành ống tràng 3-4 cm, màu đỏ-hồng-đen-đỏ đậm, đỉnh xẻ thành 6 thuỳ hình dải, ngắn hơn 1/2 ống tràng Bao phấn dải, màu vàng, mở dọc Bầu 3 ô; vòi nhụy dài bằng hay ngắn hơn ống tràng, màu đỏ Quả tròn
Loc class.: “Vietnam: Tonkin (Plateau du Tran Ninh)” Isotypus: P.A Petelot
(P, P00756295)
Sinh học và sinh thái: Mùa hoa quả từ tháng 10-5 năm sau Sống bán ký sinh
trên cành các cây thân gỗ, trong rừng nguyên sinh, ở độ cao 800-2000 m
Phân bố: Lào Cai (Sa Pa), Sơn La, Kon Tum (Kon Plông, Mang Cành), Gia
Lai (KBang), Lâm Đồng (Đà Lạt, Lạc Dương, Lang Bian: Dran & Dang Lo; Di Linh) Còn có ở Mianma, Trung Quốc (Vân Nam), Lào, Thái Lan, Malaixia, Inđônêxia
Mẫu nghiên cứu: LÀO CAI, Sa Pa, Petelot 6182 (HNU) SƠN LA, Thuận Châu, VN 1585 (HN) KON TUM, Mang Cành, Hà Tuế 63 (HN) – GIA LAI, KBang, VK 4780 (HN) LÂM ĐỒNG, Lạc Dương, VH 3783 (HN); Lang Bian, Nguyễn Duy Chính 197 (HN); Đà Lạt, Nguyễn Duy Chính 601 (HN); Trần Ngọc Ninh
285 (HN)
Ghi chú: Loài rất hiếm, đã ghi tên trong Sách Đỏ Việt Nam (2007), ở thứ hạng sẽ
nguy cấp: (VU A1c) [7:264]
Trang 38Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
2 MACROSOLEN (Blume) Blume – ĐẠI CÁN
Blume, 1730-1830 Systema Vegetabilium 7(2): 1731
Cây bụi, cao 1-3 m; thân tròn, không lông Lá mọc đối, mọc cách hay mọc vòng; dày và dai như da; phiến lá hình trứng, hình bầu dục, hình thoi đến hình mũi mác Cụm hoa hình chùm, hình tán hay thành từng cặp 2 hoa Mỗi hoa có 1 lá bắc lớn, 2 lá bắc nhỏ; các lá bắc rời nhau, đôi khi 2 lá bắc nhỏ dính nhau, dài 1-2 mm Nụ trưởng thành chia 3 phần: phần đầu hình thuôn ngược, sau đó thắt lại ở đoạn hơn 1/2 ống hoa, đỉnh lại phình ra Hoa mẫu 6 Đài dính nhau thành ống, đỉnh có 6 thùy tròn Cánh hoa dính nhau thành ống tràng Chỉ nhị ngắn, bao phấn 4 ô Bầu hình trứng, bầu dục hoặc tròn;
3 ô Quả mọng, thường chia múi, có nhựa dính; 1 hạt
Typus: Macrosolen avenis (Blume) Dans
Khoảng 30 loài trên thế giới Việt Nam có 7 loài
KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG CHI ĐẠI CÁN
(MACROSOLEN (Blume) Blume) Ở VIỆT NAM
1A Hoa có cuống, tổng cuống chung và cuống hoa dài hơn 5 mm
2A Cụm hoa hình chùm, mang 4-8 hoa, dài 1,5-2 cm 1 M cochinchinensis
2B Cụm hoa hình tán, mang 2-3 hoa, cuống chung dài không quá 8 mm
3A Cánh hoa dài 1-1,5 cm 2 M robinsonii
6A Quả hình trứng hay trái xoan; lá bắc dài 1-1,5 mm, hình thìa hay hình tam giác,
bao hoa dài 4,5-6 cm ……… 5 M annamicus
6B Quả hình cầu; lá bắc dài 2-3 mm; hình tròn, bao hoa dài 7-8,5 cm
……… …6 M dianthus 5B Bao hoa dài 2,5-3,5 cm; lá hình trứng ngược; gân bên hình quạt 7 M tricolor
Trang 39Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
2.1 Macrosolen cochinchinensis (Lour.) Tiegh Đại cán nam
Tiegh 1894 Bull Soc Bot Fr 41: 122, in Obs comb superfl.; Phamh 1970 Illustr
Fl S Vietn 1: 748; N T Ban & P V Tan, 1984 Fl Taynguyen Enum 118; Phamh
1992 Illustr Fl Vietn 2: 158; N T Ban, 1994 Journ Biol 16 (4, special vol.): 48
Loranthus cochinchinensis Lour 1790 Fl Cochinch 195.
Loranthus ampullaceus Roxb [1814 Hort Beng 87, nom nud.] 1820 Fl Ind 1:
189; id 1824 Fl Ind 2: 209
Macrosolen ampullaceus Blume in Schult f 1830 Syst Veg 7(2): 1731
Macrosolen cochinchinensis (Lour.) Blume in Schult f 1830 Syst Veg 7(2): 1731;
Dans 1938 Bull Jard Bot Buitenz ser 3, 16: 5; C Y Wu, 1984 Index Fl Yunn 1: 769; N.T Ban, 2003 Checkk Pl Sp Vietn 2: 1186
Elytranthe ampullacea (Roxb.) G Don, 1834 Gen Syst Dichl Pl 3: 425; Lecomte,
1915 Fl Gen Indoch 5: 204, cum var puberula, var tonkinensis & var harmandii
Elytranthe cochinchinensis var tonkinensis (Lecomte) Li, 1944 (dẫn theo C Y
Wu, 1984 Index Fl Yunn 1: 769)
Tầm gửi cây hồi, Đại quản hoa nam bộ
Thân cao 1-2 m; cành mập, lóng dài không có lông, thân già có nhiều lỗ vỏ màu nâu Lá mọc đối, dày và dai như da, ít khi gần như đối; phiến lá hình bầu dục hay hình trứng, cỡ 6-10 x 3-4 cm; đỉnh nhọn, gốc hình nêm; cuống lá dài 2-4 mm Cụm hoa dạng chùm, mọc ở nách lá, dài 1,5-2 cm; gồm 4-8 hoa; cuống hoa dài 5 mm, tổng cuống chung và cuống hoa dài hơn 5 mm, gần gốc mang 1 lá bắc lớn và 2 lá bắc nhỏ, màu xanh Hoa mẫu 6; nụ hoa dài 13-16 mm Đài hình trứng, dài 2-3 mm màu vàng-xanh Cánh hoa dính nhau thành ống tràng, gốc có kích thước 5-6 x 3 mm, màu vàng; giữa thắt lại có đường kính 1,5 mm, màu tím, đỉnh ống tràng có đường kính 2 mm, màu xanh, chia 6 thùy Nhị 6, chỉ nhị dài 3 mm, bao phấn dài 1 mm Bầu hình trứng, 3 ô; núm nhụy phồng, màu vàng Quả mọng
Trang 40Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc.tnu.edu.vn
Loc class.: Papua New Guinea Typus: Ledermann, C.L 13067 (K,
K000844688)
Sinh học và sinh thái: Mùa hoa quả từ tháng 10 năm trước đến tháng 5 năm
sau Sống bán ký sinh trên cành các cây thân gỗ, có khi trên cây Hồi (Illicium sp), ở độ
cao 300-1500 m
Phân bố: Sơn La (Mộc Châu, Yên Châu), Cao Bằng (Bảo Lạc, Thông Nông),
Bắc Cạn (Chợ Đồn), Lạng Sơn (Chi Lăng), Phú Thọ, Vĩnh Phúc (Xuân Hòa), Hà Nội (Ba Vì, Phú Diễn), Hòa Bình (Kim Bôi, Đà Bắc, Cao Phong), Quảng Bình (Bố Trạch), Quảng Trị, Thừa Thiên-Huế, Kon Tum (Đắk Glei, Kon Plông, Sa Thầy), Đắk Nông (Đắk Mil), Lâm Đồng (Đà Lạt), Bình Dương (Thủ Dầu Một), Đồng Nai (Biên Hòa),
Tp Hồ Chí Minh (Sài Gòn) Còn có ở Ấn Độ, Mianma, Trung Quốc (Vân Nam), Lào, Campuchia, Thái Lan, Malaixia, Inđônêxia, Philippin
Mẫu nghiên cứu: SƠN LA, Mộc Châu, Nhan 29 (HN); Yên Châu, DKH 7317
(HNU) CAO BẰNG, Bảo Lạc, CBL 1347 (HN); Thông Nông, Nghiêm Đức Trọng HNIP 16758/09 (HNIP) – BẮC CẠN, Chợ Đồn, Tín 1736 (HN) LẠNG SƠN, Chi
Lăng, Phan Kế Lộc, P 4350 (HNU) VĨNH PHÖC, Xuân Hòa, Hân 13 & 16 (HN); Phương 7743 (HN) HÀ NỘI, Tân 01 & 07 (HNU) HÒA BÌNH, Kim Bôi, Nguyễn Thị Bích Phượng, HNIP 17209/10 (HNIP); Đà Bắc, HAL 264 (HN); Cao Phong, Nghiêm Đức Trọng HNIP 16754/09 & 16759/09 (HNIP) – QUẢNG BÌNH,
Bố Trạch, VN 1560 (HN) KON TUM, ĐắkGlei,VH1002(HN);Kon Plông, Nhan
334 (HN); Phương 496 (HN); Sa Thầy, Hân 23 (HN)
ĐẮK NÔNG, Tân 46 (HN);Đắk Mil, Tân 96 (HNU)
Giá trị sử dụng : Cành lá và quả được dùng làm thuốc trị ho (khi mọc trên cây
Hồi (Illicum sp) hoặc cây Chanh (Citrus sp)); lá trị ỉa chảy (khi mọc trên cây Nhót
(Elaeagnus sp)) Lá còn dùng nấu nước uống thay Chè [9: 864]
2.2 Macrosolen robinsonii (Gamble) Dans Đại cán robinson
Dans 1929 Bull Jard Bot Buitenz ser 3, 10: 345; id 1938 Bull Jard Bot Buitenz ser 3, 16: 7; C Y Wu, 1984 Index Fl Yunn 1: 769; Phamh 1992 Illustr Fl Vietn