Bải giảng sinh lý người và động vật

Sinh lý học là khoa học về sự vận động của các quá trình sống. Đối tượng nghiên cứu của nó là các chức năng, nghĩa là các quá trình hoạt động sống của cơ thể, của các cơ quan, các mô, các tế bào và các cấu trúc tế bào. Để hiểu biết một cách toàn diện và sâu sắc các chức năng, Sinh lý học hướng đến tìm hiểu các tính chất, các biểu hiện, các liên hệ qua lại và sự biến đổi của chúng trong các điều kiên khác nhau của môi trường ngoài, cũng như các trạng thái khác nhau bên trong của cơ thể. Sinh lý học nghiên cứu sự phát triển loài và phát triển cá thể của các chức năng, sự biến đổi và thích nghi của chúng đối với các điều kiện thay đổi thường xuyên của môi trường. Riêng đối với con người, khi nghiên cứu hoạt động sinh lý cần phải đặt trong hoàn cảnh xã hội mà cụ thể là hoạt động lao động xã hội của con người.

hệ qua lại và sự biến đổi của chúng trong các điều kiên khác nhau của môi trường ngoài,cũng như các trạng thái khác nhau bên trong của cơ thể Sinh lý học nghiên cứu sự pháttriển loài và phát triển cá thể của các chức năng, sự biến đổi và thích nghi của chúng đối

với các điều kiện thay đổi thường xuyên của môi trường Riêng đối với con người, khi

nghiên cứu hoạt động sinh lý cần phải đặt trong hoàn cảnh xã hội mà cụ thể là hoạt độnglao động xã hội của con người

Nhiêm vụ cuối cùng của Sinh lý học là nắm vững các chức năng một cách sâu sắc để

có khả năng tác động lên chúng một cách tích cực, làm cho chúng phát triển theo cáchướng mong muốn

1.1.2 Các hướng nghiên cứu của Sinh lý học hiên nay

Sinh lý học được phân ra thành các hướng riêng rẽ, độc lập với nhau ở mức độ cao,nhưng cũng liên hệ với nhau một cách chặt chẽ Đó là Sinh lý chung - nghiên cứu bảnchất của các quá trình sống chủ yếu và các quy luật chung về sự phản ứng của cơ thể,cũng như của các cấu trúc của nó đối với các tác động của môi trường Nhờ đó có thểhiểu biết được bản chất của các hiên tượng khác nhau, phân được thứ sống và thứ khôngsống Một trong những phân ngành của Sinh lý chung là Sinh lý tế bào

Hướng thứ hai là Sinh lý so sánh - nghiên cứu những đặc điểm riêng biệt của cácchức năng ở các cá thể thuộc loài khác nhau và các cá thể của một loài nhưng ở trong cácgiai đoạn phát triển cá thể khác nhau Nhiêm vụ cuối cùng của Sinh lý so sánh tức làngành mà hiên nay đang chuyển biến thành Sinh lý tiến hoá, là nghiên cứu mà các quyluật phát triển và loài phát triển cá thể của các chức năng

Cùng với Sinh lý chung và Sinh lý tiến hoá là những hướng có tính khái quát toàn bộcác tài liêu sinh lý, còn có các hướng nghiên cứu sinh lý riêng hay còn gọi là Sinh lýchuyên biêt Thuộc vào số này có sinh lý của các lớp là các nhóm động vật riêng biêt (vídụ: Sinh lý gia súc, Sinh lý chim, Sinh lý côn trùng ), hoặc sinh lý của các loài riêngbiêt (ví dụ: Sinh lý cừu, Sinh lý bò ), sinh lý của các cơ quan riêng biêt (Sinh lý gan,Sinh lý thận, Sinh lý tim), của các mô (Sinh lý thần kinh, Sinh lý cơ), của các chức năng(Sinh lý tiêu hoá, Sinh lý tuần hoàn)

So với các ngành Sinh lý chuyên biệt khác thì Sinh lý động vật và người là ngànhđược nghiên cứu nhiều hơn cả Các bộ môn của Sinh lý có nghĩa thực tiễn quan trọng làSinh lý lao động Sinh lý thể thao, Sinh lý dinh dưỡng và Sinh lý lứa tuổi Trong nhữngnăm gần đây còn phát triển thệm một số bộ môn mới là Sinh lý học vũ trụ, nghiên cứucác hoạt động sống của cơ thể trong các điều kiện vũ trụ

Một trong những ngành sinh lý học đặc biệt có những nhiệm vụ chuyên biệt là Sinh

lý học bệnh lý - tìm hiểu các quy luật chung về sự xuất hiện, phát triển và diễn biến củacác quá trình bệnh lý ở các cơ thể bị bệnh

1.1.3 Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với các bô môn khoa học khác

Trong quá trình phát triển của mình, Sinh lý học đã dựa vào các quy luật lý học, hoáhọc và sử dụng các phương pháp nghiên cứu của chúng Bởi vì trong mỗi quá trình sốngđều xảy ra những biến đổi vật chất và năng lượng, nghĩa là các quá trình lý học và hoá

học, cho nên trong Sinh lý học phát triển hai hướng nghiên cứu có ý nghĩa quan trọng:hướng lý học và hướng hoá học Dần dần hai hướng này đã tích luỹ được nhiều tài liệu,

đã biết được các quy luật về sự diễn biến của các quá trình lý học và hoá trong cơ thể, đãxây dựng được các phương pháp riêng và các biện pháp kỹ thuật để nghiên cứu các quátrình đó Trên cơ sở đó, dần dần đã hình thành các ngành khoa học độc lập: Sinh lý học

và Hoá sinh học

Một trong những nhánh quan trọng của ngành Lý sinh là Điện sinh lý, nghiên cứucác hiện tượng điện trong cơ thể sống, đó là các hiện tượng luôn luôn kèm theo các quátrình hưng phấn của các mô thần kinh, mô cơ và mô tuyến Lý sinh và Hoá sinh nghiêncứu các biểu hiện riêng rẽ lý hoặc hoá của hoạt động sống; chúng mở ra những khả năng

to lớn để tìm hiểu, phân tích các hiện tượng sống Tuy nhiên, không một lĩnh vực nàotrong chúng tách biệt ra mà có thể đưa đến hiểu biết hoàn toàn được các chức năng, điều

mà chỉ có thể đạt được bằng việc nghiên cứu sinh lý của chúng dựa trên cơ sở tổng hợpcác tài liệu lý, hoá và sinh học

Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với khoa học về hình thái như Giải phẫu học, Tổ chứchọc và Tế bào học Hình dạng, cấu trúc của cơ thể, của các phần tạo thành cơ thể và cácchức năng của chúng là nguyên nhân gây ra lẫn nhau, và không thể nghiên cứu các chứcnăng của cơ thể và các hợp phần của nó một cách sâu sắc mà không biết gì về cấu tạo đạithể, vi thể và dưới hiển vi; những biến đổi của chúng khi chúng thực hiện chức năngđược nghiên cứu

Đồng thời, Sinh lý học còn dựa vào Sinh học đại cương, Học thuyết tiến hoá và Phôisinh học, vì để nghiên cứu hoạt động sống của một cơ thể bất kỳ, cần phải biết được lịch

sử phát triển của nó - cả về mặt chủng loại cũng như về mặt cá thể Đồng thời việcnghiên cứu sự tiến hoá của các chức năng cũng giúp cho việc tìm hiểu một số vấn đề củabản thân học thuyết tiến hoá

Trong những năm gần đây, môn Điều khiển học - khoa học nghiên cứu các nguyêntắc chung của sự điều khiển và thông tin trong các máy và trong các cơ thể sống cũng có

ý nghĩa to lớn đối với Sinh lý học Quan điểm của điều khiển học đối với việc nghiên cứucác vấn đề sinh lý được đặc trưng bằng sự bao quát rộng các hiện tượng xảy ra trong các

hệ thống phức tạp (các cơ thể sống) và giúp chúng ta hiểu được những nguyên tắc chungcủa sự điều tiết các chức năng và các tác dụng tương hỗ tổn tại giữa chúng

Sinh lý học còn liên hệ mật thiết với Y học Những thành tựu của Sinh lý học được

Y học sử dụng Mặt khác, Y học luôn luôn đặt ra những nhiệm vụ mới đòi hỏi Sinh lýhọc phải giải đáp

Sinh lý học liên quan cả với Tâm lý học và Giáo dục học Sinh lý học và đặc biêt làhọc thuyết về hoạt động thần kinh cấp cao đã là cơ sở khoa học tự nhiên của Tâm lý họchiên đại và Giáo dục học Ý nghĩa thực tiễn của Sinh lý học đối với Giáo dục học liênquan với viêc có hiểu biết được những đặc điểm lứa tuổi của các quá trình sinh lý xảy ratrong cơ thể trẻ em thì nhà giáo mới có thể tổ chức viêc học tập, lao động và sinh hoạtcủa trẻ em một cách đúng đắn, để tiến hành những biên pháp giáo dục hợp lý

1.1.4 Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học

Sinh lý học là một khoa học thực nghiệm Khi quan sát và nghiên cứu các hiên tượngsống, nhà sinh lý hướng đến trước hết là thu thập các đặc điểm về chất lượng, nghĩa là

mô tả chúng một cách chính xác và biểu diễn chúng bằng số lượng, bằng đơn vị đo lường

và sau đó là lập hồ sơ khảo sát (ở dạng biên bản khảo sát, phim ảnh, ảnh chụp hoặc ởdạng những bản ghi các biến đổi của quá trình nghiên cứu theo thời gian trên băng phim,băng giấy chuyển động, băng từ) Tuy nhiên các phương pháp khảo sát, dù là tinh vi nhấtcũng chỉ cho biết cái gì xảy ra, còn vì sao các quá trình đó xảy ra và xảy ra như thế nào,

nói cách khác là bản chất của các quá trình đó là gì thì vẫn chưa biết được.

Để hiểu được bản chất các quá trình nghiên cứu, cần thiết phải có các thí nghiệm,trong đó các quá trình khảo sát được tiến hành trong điều kiện biến đổi do bản thân ngườitiến hành thí nghiệm tạo ra và điều chỉnh Bằng cách giữ ổn định tất cả các điều kiện, chỉmột vài điều kiện được khảo sát là thay đổi, nhà sinh lý có thể phát hiện và khẳng địnhđược nguyên nhân của một quá trình nào đó

Các hình thức thí nghiệm sinh lý muôn màu muôn vẻ và được quyết định bởi nhiệm

vụ nghiên cứu Ví dụ, muốn tìm hiểu được chức năng và ý nghĩa của một cơ quan nào đótrong cơ thể, người ta có thể tách một phần hoặc cơ quan đó ra khỏi cơ thể (phương phápcắt bỏ - exstirpatio), hoặc cấy cơ quan đó lên vị trí khác trong cơ thể (phương pháp ghép,

di thực - transplantatio) và quan sát các hiêu quả Để tìm hiểu vai trò của hệ thần kinh,người ta có thể dùng phương pháp cắt thần kinh phân bố đến cơ quan nào đó(denervatio) Để phá huỷ mối liên hệ của cơ quan với hệ mạch, người ta có thể buộc chặtcác mạch máu (phương pháp đặt nút buộc - anastomosis) Để nghiên cứu hoạt động củacác cơ quan nằm sâu trong cơ thể, người ta có thể đặt ống thoát (fistula) Để gây hưngphấn một cách nhân tạo lên hoạt động của các cơ quan, người ta dùng phương pháp kíchthích (irritatio) bằng các tác dụng điên, cơ, hoá, hoặc các tác dụng khác

Phần lớn các phương pháp nghiên cứu các chức năng của các cơ quan kể trên đòi hỏi

phải mổ xẻ cơ thể Các thí nghiêm được tiến hành trong điều kiện đối tượng đang bị mổ

xẻ gọi là thí nghiêm cấp diễn, trong điều kiện đối tượng đã bình phục sau khi mổ xẻ thì gọi là thí nghiêm trường diễn.

Tất cả các phương pháp kể trên đã giúp cho các nhà sinh lý đi xuyên sâu vào bản

chất của các quá trình xảy ra trong cơ thể Hướng đi nghiên cứu sinh lý các cơ quan, các

mô và các tế bào riêng rẽ được gọi là hướng nghiên cứu sinh lý phân tích, đã thu đượcnhiều thành tựu to lớn Tuy nhiên, để hiểu được thực chất các quá trình diễn ra trong cơthể cần phải đặt nó trong cơ thể với tất cả các mối liên hệ tương hỗ của nó với môi

trường Hướng nghiên cứu như vậy được gọi là hướng nghiên cứu sinh lý tổng hợp, sẽ

giúp cho nhà sinh lý đi gần đến thực chất hơn

1.2 Sơ lược lịch sử phát triển của Sinh lý học

1 2.1 Sự xuất hiện của Sinh lý học thực nghiêm và sự phát triển của nó trong các thế kỷ XVII- XVIII

Trong thế kỷ XVI các công trình của người sáng lập ra giải phẫu Andre Vesale vàcủa Servetus, Colombo, Falloppio và những nhà giải phẫu khác đã tạo cơ sở cho sự hìnhthành Sinh lý học Sinh lý học - một khoa học dùng các phương pháp thực nghiệm đểnghiên cứu, đã xuất hiện cùng với những công trình nghiên cứu của nhà giải phẫu học,người thầy thuốc và là nhà Sinh lý học người Anh: Uyliam Hacvay (1578-1657), phátminh về sự tuần hoàn máu của ông, theo Engel, đã làm cho Sinh lý học trở thành khoahọc thực sự Phát minh phản xạ của nhà triết học người Pháp - Descarte ở đầu thế kỷXVII cũng có ý nghĩa to lớn đối với sự phát triển của Sinh lý học

Sinh lý học trong thời kỳ đi nặng về hướng giải phẫu Tuy nhiên, các công trìnhnghiên cứu có liên quan đến lý học và hoá học cũng đã bắt đầu phát triển Ví dụ, Borellinghiên cứu cơ chế các cử động hô hấp và vai trò của cơ hoành đối với hô hấp, dùng cácquy luật của thuỷ động học để nghiên cứu sự vận động của máu; các công trình của Halernghiên cứu xác định huyết áp, của Scheiner quan sát con mắt với quan điểm quang học,nghiên cứu khúc xạ của mắt và xác định vai trò của võng mạc đối với việc xuất hiện cáccảm giác thị giác; Reaumur và Spallanzani nghiên cứu hoá học của tiêu hoá; Lavoisierđặt cơ sở khoa học cho việc giải thích các quá trình hô hấp và cùng với Laplace tiến hành

đo sự chi phí năng lượng của cơ thể; Haller lần đầu nghiên cứu một cách tỷ mỷ hiện

tượng hưng phấn và cảm giác; Galvani phát minh ra điện sinh vật Định luật bảo toàn vậtchất và vận động đã đặt cơ sở quan trọng nhất cho các nhà nghiên cứu Sinh lý học về traođổi chất và biến hoá năng lượng trong cơ thể.

Trong các thế kỷ XVII-XVIII hình thức tư duy siêu hình thống trị, tư tưởng pháttriển còn xa lạ đối với khoa học và mọi hiện tượng của thiên nhiên đều được xem là cốđịnh và không biến đổi

1.2.2. Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XIX

Trong thế kỷ XIX, Sinh lý học hoàn toàn tách rời khỏi Giải phẫu học và Mô học, trởthành một khoa học hoàn toàn tự lập và đã thu được được nhiều thành tựu to lớn Một sốthành tựu tuyệt vời và phát minh trong các lĩnh vực trung gian như hoá hữu cơ, việcchứng minh quy luật bảo toàn và biến hoá năng lượng, phát minh tế bào và việc xâydựng học thuyết phát triển của thế giới hữu cơ có ý nghĩa rất quan trọng đối với sự pháttriển của Sinh lý học Người ta thiết lập được quy luật bảo toàn năng lượng trong cơ thểsống và nhờ đó đã đạt được việc nghiên cứu sự biến đổi năng lượng trong cơ thể sốngtrên một cơ sở vững chắc

Trong nửa sau của thế kỷ XIX, nhờ các công trình của các nhà hoá học, người ta đãnghiên cứu được năng lượng nhiệt giải phóng ra khi đốt các chất dinh dưỡng bên ngoài

cơ thể, đã xây dựng được phương pháp tính toán năng lượng giải phóng ra trong cơ thểlúc nghỉ ngơi, cũng như lúc lao động nặng nhọc Bên cạnh đó, người ta còn xây dựngnhiều phương pháp và sáng tạo ra nhiều loại dụng cụ đo, ghi kích thích, nhiều loại cònđược sử dụng cho đến tận ngày nay (cuộn cảm ứng, áp kế thuỷ ngân có phao, trốngMarây, trụ ghi ) Các phương pháp mới đã cho phép nghiên cứu chức năng của các dâythần kinh và trung khu thần kinh, hoạt động và các đặc tính của chúng, cơ chế và sự phân

bố thần kinh đến các cơ quan hô hấp, tuần hoàn, bài tiết Người ta đã phát hiện và nghiêncứu được các hiện tượng trong các khu thần kinh

Nét nổi bật quan trọng nhất của khoa học tự nhiên thế kỷ XIX là việc đưa học thuyếtphát triển áp dụng rộng rãi vào khoa học Phát minh về cấu trúc tế bào của cơ thể đã đưađến hình thành Sinh lý tế bào và cách mạng hoá toàn bộ ngành Sinh lý, làm cho Sinh lý

so sánh phát triển Tuy nhiên, việc nghiên cứu cấu trúc và chức năng tế bào của các cơthể đa bào đã đặt Sinh lý học trước những vấn đề quan trọng và khó khăn: giải thích mốiquan hệ tương hỗ giữa cơ thể và các tế bào tạo thành cơ thể đã xuất hiện sự đấu tranh

giữa các khuynh hướng duy tâm cho rằng: sự liên kết các chức năng của tế bào trong cơ

thể là do những nhân tố phi vật chất chỉ huy (Milne, Edward ở Pháp, Driech ở Đức), hoặc

cơ thể chỉ là một “quốc gia của tế bào”, là “tổng số của các đơn vị sống” (Virchow) với

khuynh hướng duy vật cho rằng: cơ thể là thống nhất, toàn vẹn và các phần của cơ thể

thì lệ thuộc vào toàn bộ cơ thể nhờ hệ thần kinh (khuynh hướng thần kinh chủ đạo nervism) Trong thế kỷ XIX đã xác định được chức năng dinh dưỡng của hệ thần kinh,xây dựng được học thuyết phản xạ của hoạt động thần kinh, vai trò điều tiết của hệ thầnkinh trung ương, xác định được chức năng của các phần não khác nhau, hoàn thiện cácphương pháp phẫu thuật trong nghiên cứu sinh lý, bắt đầu sử dụng phương pháp gây mê

-1.2.3. Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XX

Trong thế kỷ XX bắt đầu một giai đoạn mới của sự phát triển sinh lý Nét nổi bật làchuyển từ sự nhận thức phân tích hẹp sang nhận thức tổng hợp rộng các quá trình sống.Thành tựu quan trọng nhất là học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao do Pavlov xâydựng Trường phái Pavlov đã nghiên cứu các quá trình xảy ra trong vỏ bán cầu đại não

và bằng thực nghiệm đã chứng minh rằng, vỏ não đảm bảo các dạng quan hệ phức tạpnhất của cơ thể với môi trường và tổng hợp cao nhất của cơ thể Hiểu biết các quy luậthoạt động thần kinh cấp cao của động vật cho phép người ta mở ra những quy luật hoạt

động của não bộ con người Kết quả của quá trình đó là học thuyết về hai hệ tín hiệu,trong đó hệ tín hiệu thứ hai chỉ có ở người, liên quan với tiếng nói và tư duy trừu tượng.Cùng với những thành tựu khoa học thu được do nghiên cứu tổng hợp các hiệntượng sống, việc nghiên cứu phân tích các quá trình sinh lý cũng thu được nhiều kết quả

to lớn Xuất hiện các lĩnh vực nghiên cứu vi sinh lý, một mặt nghiên cứu các đối tượng vithể, mặt khác nghiên cứu các quá trình diễn biến trong khoảng thời gian rất ngắn và biếnđổi với lượng rất bé

Từ chỗ nghiên cứu hoá tĩnh người ta đã chuyển sang nghiên cứu hoá động, sử dụngcác nguyên tử đánh dấu, theo dõi được các biến đổi của các chất ở trong cơ thể Xuấthiện khuynh hướng mới mang tên Sinh hoá chức năng, xác định được nguồn năng lượngdùng để co cơ Hình thành Nội tiết học, Học thuyết về vitamin và Học thuyết về các chấtmôi giới

Các công trình nghiên cứu điện sinh lý cũng phát triển mạnh và được ứng dụng rộngrãi vào y học (ghi điện tim, ghi điện não, ghi điện cơ) Hình thành học thuyết hiện đại vềbản chất các quá trình thần kinh

Trong lĩnh vực nghiên cứu chức năng và sự điều tiết các nội quan người ta đã tiếnhành phân tích lại tỷ mỷ các quy luật hoạt động của tim, mạch, cơ chế hô hấp, điều tiếtcác quá trình tiêu hoá Đã xây dựng được học thuyết về hệ thần kinh thực vật, phát hiênđược chức năng của cấu trúc lưới não đầu

Chương 2 SINH LÝ MÁU

Máu là một chất lỏng màu đỏ, lưu thông trong hệ thống tuần hoàn và là một mô liênkết đặc biêt mà chất cơ bản là chất lỏng gọi là huyết tương Phần tế bào là huyết cầu gồmhồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu Các huyết cầu chiếm khoảng 40% thể tích máu toànphần, tỷ lệ này tăng lên khi cơ thể mất nhiều nước và giảm khi thiếu máu

Máu có màu đỏ tươi khi đủ ôxy, hay đỏ sẫm khi thiếu ôxy Độ quánh của máu caogấp 5 lần nước cất, tăng lên trong những trường hợp mất nước và giảm khi ứa nước trong

cơ thể

Tỷ trọng máu toàn phần bằng 1,051, riêng huyết tương có tỷ trọng 1,028, do chệnhlệch này nên khi để máu không đông đứng yên thì huyết cầu sẽ dần dần lắng xuống vớitốc độ khoảng 4- 5mm/giờ (đo bằng phương pháp Panchenkov), tốc độ lắng huyết cầutăng lên trong những bệnh cấp tính

pH của máu được duy trì và rất ổn định ở trị số 7,39 ± 0,019, nghiêng về phía axitkhi bị ngạt và ngả sang kiềm khi thở nhanh

Áp suất thẩm thấu của máu toàn phần bằng 7,5atm, chủ yếu do muối khoáng trongmáu tạo ra, protein trong huyết tương chỉ tạo ra một phần nhỏ áp suất thẩm thấu của máu

nhưng lại rất quan trọng vì protein có đường kính phân tử lớn không thể thoát ra khỏi

mạch máu, giữ nước lại trong mạch và do đó quyết định sự phân phối nước trong cơ thể.Khối lượng máu toàn phần chiếm 1/13 thể trọng Máu là nguồn gốc tạo ra nhiều chấtlỏng trong cơ thể như dịch gian bào, bạch huyết, dịch não tuỷ Tất cả hợp thành nội môi,trong đó máu là thành phần quan trọng nhất Nghiên cứu Sinh lý học của máu là nghiêncứu chức năng của máu, cơ chế thực hiên cũng như cơ chế điều hoà những chức năng đó

Nó sẽ cung cấp cơ sở để lựa chọn những xét nghiêm máu phù hợp với những mục đíchchữa bệnh và phòng bệnh

2.1. Sinh lý học hồng cầu 2.1.1 Hình dạng, số lượng

Hồng cầu động vật có hình cầu, hình ô van hay hình đĩa Ở người hồng cầu cóhình đĩa lõm hai mặt Tế bào hồng cầu ở lưỡng cư, bò sát, chim có nhân, còn ở động vật

có vú hồng cầu không có nhân Nhìn chung hướng tiến hoá của hồng cầu là: hồng cầugiảm thể tích, tăng diện tiếp xúc và mất nhân (giảm tiêu tốn năng lượng; loài có tế bàohồng cầu không nhân tiêu tốn năng lượng chỉ bằng 50% loài có nhân)

Hồng cầu người là tế bào được biệt hoá cao: hình đĩa lõm hai mặt, có khả năngchun giãn dẻo dai, có đường kính 7,5µm; thể tích 105µm3 Tổng diện tích hồng cầungười 3000- 3200 m2, gấp 1600 lần diện tích da Hồng cầu người có thể sống được 100 -

130 ngày Như vậy cứ trung bình 1 giây có 15 triệu hồng cầu chết đi và được thay bằnghồng cầu mới

Số lượng hồng cầu ở người Việt Nam trong 1mm3 máu ở nam là 4,2 ± 0,21 triệu

và ở nữ là 3,8 ± 0,16 triệu Hồng cầu người châu Âu thường cao hơn của người châu Ánói chung và Việt Nam nói riêng (người châu Âu số lượng hồng cầu trong 1mm3 ở nam

là 5,11± 0,3 triệu, ở nữ là 4,6 ± 0,25 triệu), nên sức bền ưa khí của người châu Âu caohơn người Việt Nam trong hoạt động vận động

Số lượng hồng cầu một số vật nuôi như sau:

Bảng 2.1 Số lượng hồng cầu một số vật nuôi (triệu/mm máu)

Huyết sắc tô: (Hemoglobin - Hb)

Hemoglobin là hợp chất protit có trọng lượng phân tử 66.000 - 68.000D, dễ tantrong nước và có thể bị thuỷ phân thành hai phần là sắc tố Hem và Globin, trong đóGlobin chiếm 96% Trong 100ml máu người Việt Nam có khoảng 13,38 - 15 gr Hb

*Sắc tố Hem:

Thuộc loại Poocphyrin, chúng có khả năng kết hợp với những nguyên tử kim loại(Hb + Fe2+) Poocphyrin gồm 4 nhân Pyrol, trên đó có gắn các nhóm định chức Methyl(CH3), Vinyl (- CH = CH2), Propyonyl (- CH2 - CH2 = COOH) Các động vật khác nhaunhưng máu đều có cấu tạo sắc tố Hem như nhau

Hình 2.1 Câu trúc hemoglobin

*Globin:

Globin ở người do 4 dãy polypeptit hợp thành, mỗi dãy có khoảng 500 axit amingắn với 1 nhân Hem, 4 dãy giống nhau từng đôi một Mỗi dãy, một đầu có nhóm chứcamin tự do (- NH2), đầu kia là cacbocyl (- COOH) Cấu trúc Hb có ý nghĩa sinh học lớnphụ thuộc vào thành phần Globin

Khi có biến loạn lớn trong cấu trúc Globin thì hồng cầu sẽ biến đổi (Bệnh thiếumáu hồng cầu liềm do 1 chuỗi Globin ở vị trí 7 có Glutamin bị đột biến thay bằng Valin)

Người ta thấy rằng: cứ 1g Hb có khả năng kết hợp được với 1,39 ml O2 , nên nếulượng Hb có trong 100 ml máu là 15g, thì khả năng kết hợp với O2 của Hb trong 100 mlmáu sẽ là gần 21 ml O2 (15 g Hb x 1,39 ml O2 = 20,85 ml O2) Lượng O2 trên được gọi làdung tích oxy của máu

Dung tích oxy của máu phụ thuộc vào nồng độ Hb trong máu và phân áp oxy Khiphân áp oxy ở máu động mạch là 100 mmHg sẽ có 96% oxy kết hợp với Hb, còn ở máutĩnh mạch có phân áp oxy là 40 mmHg sẽ có 66% Hb kết hợp với oxy Như vậy, khi có

sự chệnh lệch phân áp giữa tĩnh mạch và động mạch là 60 mmHg thì sẽ có 30% HbO2phân ly ra oxy cung cấp hoạt động Khi hoạt động cơ tăng lên, thân nhiệt cũng tăng, còn

độ pH giảm, lượng CO2 trong máu tăng, nồng độ axit lactic tăng sẽ làm cho sự phân lycủa HbO2 tăng, hiện tượng này gọi là hiệu ứng Bor

- Đệm nhờ Hb:

Hệmôglôbin ở trong hồng cầu có các nhóm chức như NH2, COOH, giúp cho nóvừa có tính axít vừa có tính bazơ, nên nó trung hoà được cả axit lẫn bazơ khi chúng xuấthiện trong máu

- Duy trì nồng độ ion của máu.

- Giúp trao đổi nước và muối.

2.1.4 Điều hoà số lượng hồng cầu trong máu ngoại vi

Số lượng hồng cầu được điều hoà nhờ 3 cơ chế :

2.1.4.1. Điều hoà bằng thay đổi mức sản sinh hồng cầu

Hoạt động sản sinh hồng cầu được thúc đẩy bởi một chất nội tiết của thận làerythropoietin Bài tiết erythropoietin tăng lên khi ôxy trong máu giảm đi như sau chảymáu cấp tính, sống lâu ở nơi có phân áp ôxy trong khí quyển thấp, làm cho số hồng cầutrong máu tăng lên; ngược lại khi ôxy trong máu tăng như lao động, trong buồng có ápsuất không khí cao, khi thở ôxy nguyên chất, thì bài tiết erythropoietin giảm đi khiến cho

số lượng hồng cầu trong máu cũng giảm đi

Yếu tố nội (intrinsic factor) do niêm mạc dạ dày bài tiết làm tăng hấp thụ vitamin B12

của khẩu phần ăn cũng có vai trò quan trọng trong sản sinh hồng cầu

2.1.4.2. Điều hoà bằng thay đổi mức phá huỷ hồng cầu

Hồng cầu trưởng thành lưu thông trong máu khoảng 100 ngày thì chết, xác hồng cầu

sẽ bị đại thực bào của gan và nhất là lách giữ lại, tiêu hoá; Fe++ được giải phóng, chủ yếulại được vận chuyển về tuỷ xương để tạo hồng cầu mới Hai quá trình tạo và phá hủyhồng cầu được điều hoà để luôn luôn cân bằng, khiến số lượng hồng cầu trong máu ổnđịnh

2.1.4.3. Điều hoà bằng thay đổi mức dự trữ hồng cầu

Mao mạch ở một số nơi như tuỷ xương, cơ, lách, có khả năng giãn to ra, chứa đựngmáu có nhiều hồng cầu trưởng thành, khi co lại dưới tác dụng của những yếu tố điều hoàthích đáng như hoocmon của tuỷ thượng thận sẽ làm cho số lượng hồng cầu trong máungoại vi tăng lên Cơ chế này có tác dụng nhanh nhưng ngắn hạn, đó là cơ chế tăng hồngcầu một cách cấp tốc, chẳng hạn trong lúc lao động

Nhờ những cơ chế điều hoà trên, trong những điều kiên nhất định, số lượng hồng cầutrong máu ngoại vi của nhiều người cùng tuổi, cùng giới gần như bằng nhau Ở máungười trưởng thành bình thường, lấy vào lúc nghỉ ngơi, chưa ăn, số lượng hồng cầu trongmáu ngoại vi bằng 4.200.000 ± 200.000/mm3 ở nam và bằng 3.800.000 ± 160.000/mm3 ở

nữ Số lượng này tăng lên khi lao động, khi sống lâu ở nơi có nổng độ ôxy trong khíquyển thấp và giảm đi trong lúc ngủ, khi ăn thiếu

2.2. Sinh lý học bạch cầu

Bạch cầu là những tế bào hoàn chỉnh, có khả năng di động và lách qua thành mao

mạch đi ra ngoài.

Trong 1mm3 máu người có 7000 ± 700 bạch cầu ở nam và 6200 ± 550 bạch cầu ở

nữ Lượng bạch cầu trong máu thường xuyên dao động: tăng lên sau bữa ăn từ 2 - 3 giờ,khi làm việc nặng, sau khi khóc, khi có thai, tăng nhiều khi cơ thể bị nhiễm trùng

Số lượng bạch cầu trên một mm3 máu của động vật khác nhau cũng khác nhau

- Bào tương có nhiều hạt có kích thước và tính chất bắt màu khác nhau

Những hạt này bản chất là lysosom nhưng chứa những loại enzym khác nhau, có khảnăng tiêu hoá những cơ chất khác nhau, dựa vào đó người ta chia bạch cầu hạt thànhnhững loại khác nhau

b) Xuyên mạch: Tức là chui qua các khe giữa những tế bào nội mô của các mao

mạch để từ mao mạch ra các tổ chức và ngược lại

c) Hướng động: Nhờ những phân tử tiếp nhận ở màng tế bào, bạch cầu có thể kết

dính với một số vi khuẩn này mà không kết dính với những vi khuẩn khác

d) Thực bào: Bao gồm những bước kết dính lõm màng vào rồi hoà màng tạo túi thực

bào, hoà màng với lyzoxom để tiêu hoá kháng nguyên

Nhờ các đặc điểm đó, chức năng của bạch cầu trung tính là tiêu diêt những khángnguyên có kích thước nhỏ như vi khuẩn, mảnh tế bào bằng cách thực bào nên còn có tên

là vi thực bào.

2.2.1.2. Bạch cầu ưa axit

Có các hạt chứa photphataza, perôxydaza, đặc biêt là histaminaza, do đó có chứcnăng liên quan với phản ứng miễn dịch của cơ thể

2.2.1.3. Bạch cầu ưa kiềm

Phản ứng với các kháng nguyên bằng những kháng thể gắn trên màng, khi bị tan vỡ

sẽ giải phóng ra histamin hoạt động

2.2.2. Bạch cầu không hạt (Bạch cầu đơn nhân)

Là tên chung của nhiều loại bạch cầu có một số tính chất chung như: nhân khôngchia múi, bào tương không có những hạt lớn

Có hai loại bạch cầu không hạt: Bạch cầu đơn nhân (monocyte) và bạch huyết bàohay bạch cầu limphô (lymphocyte)

2.2.2.1. Bạch cầu đơn nhân

Tế bào này to nhất trong các loại huyết cầu, đường kính từ 10-15 µm, chiếm tỷ lệ

5-7% tổng số bạch cầu Nhân tế bào hình bầu dục, có eo thắt nhẹ ở giữa, bào tương cónhiều hạt nhỏ bắt màu lam azur Bạch cầu đơn nhân chuyển vận mạnh và có nhiều khảnăng thực bào

2.2.2.2. Bạch huyết bào

Gồm hai loại bạch huyết bào nhỏ và bạch huyết bào lớn

• Bạch huyết bào nhỏ

Là những tế bào hơi lớn hơn hồng cầu một ít, đường kính 8 µm Nhân rất to, chiếm

gần hết tế bào Nhân bắt màu kiềm rất mạnh, bào tương bắt màu kiềm yếu Tế bào này docác tổ chức limphô sản xuất Người ta thấy có rất nhiều tế bào này trong các hạch bạchhuyết và trong lách

Trong máu người lớn, bạch huyết bào nhỏ chiếm tỷ lê 20-23% tổng số bạch cầu;trong máu trẻ em, tỷ lê bạch huyết bào nhỏ khá cao, từ 35-50% tổng số bạch cầu

• Bạch huyết bào lớn

Hình dạng giống bạch huyết bào nhỏ nhưng kích thước to hơn - đường kính 12µm.

Nhân hình bầu dục và bào tương rộng hơn bạch huyết bào nhỏ Tế bào này tập trungtrong các tổ chức limphô, trong máu người lớn, số lượng này không đáng kể, máu trẻ nhỏ

có nhiều tế bào này Có người xem tế bào này là một dạng bạch huyết bào non

2.2.3. Điều hoà số lượng bạch cầu trong máu

Số lượng bạch cầu trong máu được điều hoà ở mức ổn định nhờ điều chỉnh tốc độcủa hai quá trình: tạo bạch cầu và huỷ bạch cầu

Tốc độ tạo bạch cầu phụ thuộc vào chế độ dinh dưỡng và vào những yếu tố riêng chomỗi loại bạch cầu Bình thường, tốc độ phá huỷ bạch cầu được điều chỉnh sao cho sốbạch cầu mới tạo và số bạch cầu bị phá huỷ bằng nhau, nhờ đó, số lượng bạch cầu trongmáu ngoại vi trong những điều kiên nhất định gần như không thay đổi theo thời gian

Ở người Viêt Nam trưởng thành bình thường, đo vào buổi sáng nghỉ ngơi, chưa ăn,bạch cầu trong máu ngoại vi dao động trong khoảng 6000 - 7000 trong 1mm3, số lượng

bạch cầu trong máu ngoại vi tăng lên trong bệnh nhiễm khuẩn có mủ, nhiễm độc kim

loại, u ác tính, loét dạ dày, tắc mạch vành và nhất là trong bệnh bạch cầu Nó giảm đitrong bệnh thương hàn, suy tuy

Ở người Viêt Nam trưởng thành bình thường, công thức bạch cầu phổ thông là:

Bạch cầu hạt trung tính 66 - 66,5%.

Bạch cầu hạt ưa axit 9,1 - 11%

Bạch cầu hạt ưa bazơ 0 - 0,5%

Bạch cầu limphô 20 - 25%

Bạch cầu đơn nhân 2,2 - 2,3%

Tỷ lê bạch cầu hạt trung tính tăng lên ở trẻ sơ sinh, trong những bệnh nhiễm khuẩncấp tính như viêm ruột thừa, viêm phổi và giảm đi trong những bệnh nhiễm độc kim loạinặng như Pb, As, nhiễm xạ, nhiễm virut (quai bị, sốt xuất huyết)

Tỷ lệ bạch cầu ưa axit thay đổi theo nhịp ngày đêm, theo mùa Nó tăng lên trongnhững bệnh có ký sinh trùng đường ruột, hen và giảm đi khi dùng ACTH, Coctison

Tỷ lệ bạch cầu ưa bazơ tăng lên trong bệnh bạch cầu dòng tuỷ, tăng vừa phải trongbệnh đái tháo đường, thiểu năng tuyến giáp

Tỷ lệ bạch cầu limphô tăng trong các bệnh nhiễm khuẩn mãn tính

Bạch cầu có đời sống ngắn từ 2 - 4 ngày, trung bình limphô chỉ sống độ 4 giờ

Bảng 2.2 Số lượng bạch cầu ở một số vật nuôi (ngàn/mm 3 máu)

2.2.5. Chức năng của bạch cầu

- Thực bào và phân huỷ vi khuẩn lạ khi chúng xâm nhập vào cơ thể

- Thực hiện sự đáp ứng miễn dịch dịch thể và miễn dịch qua trung gian tế bào.2.3 Sinh lý học tiểu cầu

Tiểu cầu là những huyết cầu hình tròn hoặc bầu dục, đường kính 2-3 µm, có một

màng bao bọc dày khoảng 20mm, không có nhân, bào tương có actomyosin nên có thể corút, có serotonin làm co mạch máu, có một loại photpholipit đặc biêt tham gia vào dâychuyền phản ứng đông máu, có màng gây kết dính Đó không phải là tế bào hoàn chỉnh màchỉ là những mảnh bào tương tách ra từ những tế bào nhân khồng lồ nằm trong tuỷ xương.Tiểu cầu góp phần thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể của máu do góp phần quantrọng trong cầm máu và đông máu: ngay sau khi mạch máu bị đứt (hoặc viêm), tiểu cầu

tụ lại ở mép vết thương, chất sertonin được giải phóng gây co mạch máu, phối hợp làmtạm thời cầm máu (nút trắng), sau đó chất photpholipit được giải phóng tham gia phảnứng đông máu, tạo thành một cục máu đông của những hồng cầu, bịt vết thương mạchmáu chắc chắn hơn (nút đỏ) Đó là phản ứng giải phóng (release reaction)

Máu ngoại vi của người Viêt Nam trưởng thành bình thường có khoảng 200.000 đến300.000 tiểu cầu trong mỗi mm3 Khi số lượng tiểu cầu giảm hay chức năng của nó bịgiảm thì khó cầm máu

2.4. Sinh lý học huyết tương

Huyết tương là phần lỏng của máu Nó tham gia thực hiện tất cả các chức năngchính của máu nhờ các thành phần cấu tạo của nó Cấu tạo của huyết tương rất phức tạp,mỗi thành phần cấu tạo đảm nhiệm chức năng

2.4.1. Protein huyết tương

Dùng phương pháp điên di, người ta phân chia được các protein của huyết tươngthành 4 phân suất lớn: albumin, globulin anpha, bêta, gamma Mỗi phân suất lại có thể

do nhiều loại protein khác nhau hợp thành, do đó chức năng mà protein huyết tương đảmnhiêm rất phong phú Sau đây là những chức năng chính của protein huyết tương:

- Chức năng tạo áp suất keo của máu

Chức năng này được thực hiên nhờ một tính chất đặc biêt của các phân tử proteinnói chung, các phân tử này do có những dấu điện khác ở mặt ngoài, có khả năng giữ mộtlớp nước dày hay mỏng chung quanh phân tử, do đó mà giữ lại nước trong mạch máu.Lực giữ lại trong máu tạo nên áp suất keo của máu Thành phần quan trọng nhất tạo ápsuất keo là albumin của huyết tương Albumin được gan tổng hợp nên từ các axit amin tự

do trong máu mang tới Do đó, trong các bệnh làm giảm chức năng gan, trong bệnh suydinh dưỡng thể nặng, albumin trong máu giảm đi, nước từ trong mạch máu thoát ra đọngtrong các khoảng gian bào gây phù

- Chức năng vận chuyển

Nhiều loại protein của huyết tương là những chất vận tải để vận chuyển nhiều chấtkhác nhau giữa các vùng trong cơ thể

- Chức năng bảo vệ cơ thể

Một số loại protein nằm trong phân suất gamma của huyết tương là những kháng thể

có tác dụng trung hoà các kháng nguyên

Đó là những globulin miễn dịch: Ig (Immunoglobulin) Có 5 loại Ig : IgG, IgM, IgD,IgE, IgA Cả 5 loại đều do các limphô B sản xuất mỗi khi cơ thể bị những kháng nguyên

lạ xâm nhập Nồng độ Ig trong huyết tương tăng lên chứng tỏ cơ thể đang phản ứng lạicác kháng nguyên và sẽ giảm đi trong các bệnh mà chức năng của limphô bị giảm sútnhư trong bệnh bạch cầu dòng hạch, bệnh thiếu limphô bẩm sinh

- Chức năng gây đông máu

Những yếu tố số I, II, V, VII, IX, X trong 12 yếu tố gây đông máu của huyết tươngđều là do những protein Tất cả đều thuộc nhóm những globulin và do gan sản xuất Do

đó, trong những bệnh mà chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu bị kéo dài

2.4.2. Các chất khoáng trong huyết tương

Các chất khoáng trong huyết tương chủ yếu tồn tại dưới dạng ion Chúng có nhiềutác dụng sinh lý quan trọng:

- Tác dụng tạo áp suất thẩm thấu

Áp suất thẩm thấu là lực giữ nước của dung dịch Áp suất thẩm thấu của máu bìnhthường bằng 7,5atm, trong đó protein huyết tương chỉ tạo ra khoảng 30mmHg, phần chủyếu còn lại là do các khoáng của máu tạo ra Mọi thay đổi về nồng độ các chất khoángcủa máu đều có thể gây thay đổi áp suất thẩm thấu của máu, dẫn đến những rối loạn vềphân bố nước trong cơ thể

- Tác dụng tạo pH của máu

pH của máu phụ thuộc vào nồng độ các ion dương và âm trong máu Các ion nàychủ yếu là các ion của các chất khoáng Vì vậy, mọi thay đổi về nồng độ các chất khoángtrong máu đều có thể gây ra rối loạn điều hoà pH của máu Rối loạn này đến lượt nó, lạigây rối loạn chuyển hoá trong các tế bào, có thể dẫn tới cái chết

- Tác dụng khác của các chất khoáng trong huyết tương

Các chất khoáng của huyết tương còn là nguồn cung cấp cho các tế bào Ở các tếbào, một số ion là cần thiết cho hoạt động của các enzym xúc tác các phản ứng hoá họckhác nhau: Zn cần cho insulin; Cl cần cho amylaza, cũng là nguyên liệu cần thiết để tổnghợp các chất quan trọng như : Fe để tạo huyết cầu tố, I để tạo kích tố tuyến giáp

Với chức năng trên, có thể nói, các chất khoáng trong huyết tương có tầm quan trọngsống còn đối với cơ thể, vì vậy, số lượng cũng như thành phần của nó phải được điều hoàchặt chẽ

Sau đây là điên giải đồ bình thường của người Viêt Nam trưởng thành :

Điên giải đồ này thay đổi trong những trường hợp sốc, tiêu chảy, nôn nhiều

2.5. Nhóm máu và sự truyền máu

Theo Landsteiner nhóm máu ABO của người có 4 nhóm cơ bản Trong hồng cầu

có 2 loại ngưng kết nguyên (A, B) và trong huyết tương có 2 loại ngưng kết tố a và p,chúng tồn tại trong máu và tạo ra các nhóm máu A, B, AB và O

Người ta nhận thấy rằng khi ngưng kết nguyên A gặp ngưng kết tố a và ngưng kếtnguyên B gặp ngưng kết tố p thì máu sẽ đông

Bảng 2.3 Ngưng kết nguyên và ngưng kết tố của các nhóm máu ABO ở người

Nhóm máu Ngưng kết nguyên trên hồng

2.5.2.1. Nguyên tắc cơ bản trong truyền máu

Nguyên nhân cơ bản của những tai biến do truyền máu là hồng cầu bị ngưng kếtthành từng đám nhỏ, làm tắc các mạch máu nhỏ trong cơ thể người nhận, gây hoại tử tếbào Vì vậy, quy tắc cơ bản trong truyền máu là “Không để các kháng nguyên và khángthể tương ứng gặp nhau”

Theo quy tắc này, chỉ có thể truyền máu của những người cùng nhóm cho nhau

2.5.2.2. Quy tắc tối thiểu trong truyền máu

Khi chỉ truyền một lượng máu nhỏ (dưới 200 ml) thì kháng thể của máu người cho,một phần bị pha loãng nhiều lần, một phần bị trung hoà bởi những kháng nguyên nằmtrên màng những tế bào nội mô của người nhận nên không còn khả năng ngưng kết hồngcầu của người nhận nữa

Hình 2.2 Sơ đồ truyền máu ở người

Vì vậy, khi truyền một lượng máu nhỏ thì chỉ cần chú ý sao cho “kháng nguyên trênmàng hồng cầu người cho không gặp kháng thể tương ứng trong huyết tương của ngườinhận” Đó là quy tắc tối thiểu trong truyền máu

Bảng 2.4: Tỷ lệ các nhóm máu của người một số dân tộc ở Việt Nam

B 28,0 45,5 36

Qua sơ đồ ta nhận thấy nhóm máu O có thể cho mọi nhóm máu khác và chỉ nhậncủa chính nó Nhóm máu AB không cho nhóm khác mà chỉ nhận của các nhóm máukhác và chỉ có thể cho chính nó Nhóm A và B có thể nhận của nhóm O và nhận củachính nó

Năm 1940, Landsteiner đã phát hiện ra một nhóm máu mới (ngưng kết nguyênmới có trên hồng cầu người) là nhóm Rhezut (Tình cờ khi nghiên cứu ở trên khỉ

Macacus Rhezut đã phát hiện ra nhóm máu này, vì vậy nó được gọi tên là Rhezut) viết tắt

là Rh Người có nhân tố đó gọi là người có Rh+(Rh dương); người không có gọi là (Rh âm) Rh tồn tại song song cùng với các nhóm máu trên Rh- không có sẵn yếu tốkháng Rh+, mà chỉ khi có Rh+ vào máu người không có Rh+ thì cơ thể người đó mới tạo

Rh-ra kháng thể chống lại nó Như vậy nhóm máu Rh+ trong điều kiện bình thường chỉ tồntại kháng nguyên (ngưng kết nguyên) trên hồng cầu, còn trong huyết tương những ngườikhông có Rh+ cũng không có yếu tố kháng Rh+(kháng thể chống Rh), kháng thể này làdạng kháng thể tạo được Còn với kháng thể (ngưng kết tố) của nhóm máu ABO, thìchúng thuộc loại kháng thể tự nhiên (hay bẩm sinh), đã có sẵn trong huyết tương củamáu từ khi sinh ra

Người châu Âu, Mỹ 85% có Rh+ và 15% không có Rh (Rh-) Người Việt Nam có0,07% Rh-, Rh+ ở người Mường có 100%, người Tày 99,996%, người Kinh 99,93%

Nếu máu có Rh+ khi được truyền vào người không có Rh (Rh-) thì cũng gây rahiện tượng máu bị ngưng kết lại

Người ta còn phát hiện ra một số ngưng kết nguyên khác như M, N, P, Cáckháng nguyên này không làm tăng số nhóm máu nhưng có thể gây những biến cố domiễn dịch Ở Tây Ban Nha người ta còn phát hiện ra nhóm máu được gọi tên là “Y tráibom”, hiện nay cả thế giới chỉ có khoảng 30 người có nhóm máu này

Hiện nay người ta đã bảo quản được máu nhờ phương pháp để máu trong điềukiện nhiệt độ thấp hay ở dạng máu khô Đặc biệt là có những công trình điều chế máunhân tạo Loại máu này lần đầu tiên được Horvard thay máu chuột bằng dung dịch nhântạo giống như máu của chúng nhưng không có yếu tố có hình

Fluorocacbon là chất được phát hiện ở thời kỳ chiến tranh thế giới II, nó có khảnăng hấp thụ O2 và CO2 gấp 15 lần máu thường

Ở Liên Xô (cũ) và Mỹ đã tổng hợp được máu nhân tạo, máu tổng hợp của Mỹ chỉthọ 3-4 ngày và thay cho 50% máu lưu thông Ở Nhật cũng đã tổng hợp được từ hai hợpchất Per flodecalin và Per flotriprydamin

Ưu điểm của máu nhân tạo là:

- Không phản ứng xấu với cơ thể (không đông), có thể truyền cho mọi nhóm máu

- Bảo quản đơn giản

- Bị thải ra ngoài khi hết tác dụng

Nhược điểm: Chưa mang được chất hữu cơ.

kéo theo cả dây chuyền gây đông máu Máu dễ đông quá hay khó đông đều gây bệnh, vìvậy bệnh về đông máu là một trong những loại bệnh hay gặp trong lâm sàng Có tất cả 12yếu tố tham gia vào dây chuyền phản ứng đông máu Hội nghị quốc tế về đông máu quyước mỗi yếu tố ký hiêu bằng một số La Mã như sau :

Yếu tố I: Fibrinogen, là một loại globulin do gan sản xuất, có sẵn trong máu

Yếu tố II: Protrombin, một loại globulin khác, do gan sản xuất từ vitamin K, có sẵn trongmáu

Yếu tố III: Tromboplastin tổ chức, chứa trong bào tương của các tế bào

Yếu tố IV: Ca++ dưới dạng ion hoà tan trong huyết tương

Yếu tố V: Proaccelerin, globulin do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương ở dạngchưa hoạt động

Yếu tố VI: Proconvectin, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưahoạt động

Yếu tố VII: Yếu tố chống chảy máu A, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa hoạtđộng

Yếu tố VIII: Yếu tố chống chảy máu B, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tươngdưới dạng chưa hoạt động

Yếu tố IX: Yếu tố Steward, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương

Yếu tố X: Tiền tromboplastin huyết tương, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưahoạt động

Yếu tố XI: Yếu tố Hageman, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa hoạt động.Yếu tố XII: Yếu tố ổn định Fibrin, mới phát hiên gần đây trong huyết tương dướidạng chưa hoạt động

Yếu tố VI: chỉ là dạng hoạt hoá của yếu tố V và không có sẵn trong huyết tương.Quá trình đông máu được thực hiện qua 3 giai đoạn

• Giai đoạn tạo Tromboplastin hoạt động

Giai đoạn này dài khoảng 5 phút, máu vẫn ở thể lỏng Dây chuyền phản ứng máuđược phát động do tiểu cầu kết dính và do máu tiếp xúc với vật lạ ở các chỗ tổn thương

• Giai đoạn tạo Trombin hoạt đông

Giai đoạn này chỉ kéo dài khoảng 3 giây, máu đột ngột chuyển từ dạng sol sang dạnggel nhờ một cơ chế feedback dương tính trong chuỗi phản ứng tạo Trombin

• Giai đoạn tạo Fibrin đa phân

Là giai đoạn kết thúc của quá trình đông máu Trombin mới được tạo thành trong

giai đoạn trước hoạt động như một proteaza, cắt 2 đầu mang dấu điện tử của phân tử

fibrinogen để lại những phân tử fibrin đơn phân có thể nối với nhau tạo thành những sợimảnh, kém bền vững Dưới tác dụng của yếu tố XIII đã được hoạt hoá, fibrin đơn phântrùng hợp thành fibrin đa phân bền vững hơn Những phân tử này làm thành những sợi cóđường kính 0,1micromet đan với nhau thành một mạng lưới giam giữ những huyết cầu,làm thành cục máu đông

• Giai đoạn tan cục máu đông

Khoảng 24 giờ sau khi cục máu đông đã hình thành, cục máu này bắt đầu bị tiêuhuỷ, nhường chỗ cho tổ chức sẹo bền vững hơn làm thành một nút vĩnh viễn bịt vếtthương mạch máu Phần lớn các yếu tố đông máu (I, II, V, VII, IX, X) đều do gan tổnghợp Do đó khi chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu có thể bị kéo dài ra.Ngược lại, yếu tố IV (Ca++) tuy tham gia nhiều phản ứng trong dây chuyền phản ứngđông máu, nhưng trên lâm sàng hầu như không gặp những trường hợp chảy máu do thiếu

nó Có lẽ vì khi thiếu Ca++ thì những triêu chứng thần kinh xuất hiện trước và ngườibệnh đã được điều trị trước khi thời gian đông máu bị ảnh hưởng

Chương 3 SINH LÝ TUẦN HOÀN 3.1 Tim và hoạt động của tim

3.1.1 Cấu tạo

Quả tim là một cơ rỗng gồm 4 buồng, 2 tâm nhĩ và 2 tâm thất hợp thành hai ngănphải, trái, có vách ngăn kín Mỗi ngăn gồm một tâm nhĩ và một tâm thất Giữa mỗi tâmnhĩ và mỗi tâm thất có lỗ nhĩ thất và có van nhĩ thất đóng mở lỗ đó Lỗ nhĩ thất phải có

van 3 lá, còn lỗ nhĩ thất trái có van 2 lá.

Động mạch chủ xuất phát từ tâm thất trái, động mạch phổi xuất phát từ tâm thất phải,

có lỗ động mạch, có van tổ chim đóng mở lỗ động mạch Tĩnh mạch phổi đổ về tâm nhĩtrái, tĩnh mạch chủ trên và chủ dưới đổ về tâm nhĩ phải qua các lỗ tĩnh mạch, không có

van đóng mở Các lỗ nhĩ thất khá rộng (diện tích từ 4 đến 6cm2) và có van đóng mở Tácdụng của các van nhĩ thất là ngăn không cho máu chảy ngược trở lại từ tâm thất sang tâmnhĩ

Các lỗ động mạch lớn có các van bán nguyệt hình giống như những tổ chim, mặtlõm hướng lên trên Các van tổ chim mở ra để cho máu từ tâm thất vào động mạch,nhưng khi máu vào rồi và tâm thất bắt đầu trương thì các van đó đóng lại tức khắc, đóngrất kín

a) Thành tim, gồm 4 lớp

- Nội tâm mạc, đó là một màng nội mô và sợi liên kết, mỏng và trong, tráng khắp thành quả tim

- Cơ tim

- Ngoại tâm mạc là một lớp thanh mạc

- Bọc tim là một màng sợi thanh mạc rất chắc và ít co giãn, là một cái túi treo quảtim

b) Cơ tim: là một cơ đặc biêt gồm những sợi cơ vân liên kết với nhau thành một

mạng có tính chất hợp thể

Trong cơ tim có những thành phần cấu tạo đặc biêt gồm những sợi cơ giàu glycogen

có chức năng phát động và dẫn truyền xung động bảo đảm sự hoạt động đều đặn của tim

Cấu tạo đó gọi là tổ chức hạch, gồm có :

- Hạch xoang nhĩ, còn gọi là hạch Keith-Flack

- Hạch nhĩ thất, còn gọi là hạch Tawara

- Bó His

Hạch xoang nhĩ nằm tại vùng tiếp giáp giữa tĩnh mạch chủ trên và tâm nhĩ phải, dài2cm, rộng 2mm, gồm những sợi cơ nhỏ, dai, hình thoi, đan khít nhau Tại hạch này cónhững nhánh nhỏ của dây X và những sợi sau hạch của thần kinh giao cảm Hạch xoangnhĩ là hạch phát xung của nhịp tim nên còn có tên gọi là “hạch dẫn nhịp”

Hạch nhĩ thất nằm phía bên phải và phía sau vách liên nhĩ, gần lỗ xoang tĩnh mạchvành, có cấu tạo giống như hạch xoang nhĩ, nhưng có thệm các sợi cơ của tâm nhĩ đanvào Hạch này nhận những sợi của dây X bên phải và bên trái Giữa hạch xoang nhĩ vànhĩ thất không có tổ chức thần kinh nào nối liền cả

Bó His nối liền sau hạch nhĩ thất phía dưới vách liên nhĩ, đi xuống vách liên thấtchia ngay thành 2 nhánh: nhánh phải và nhánh trái vào cơ tim rồi chia thành nhiều nhánhnhỏ Các nhánh nhỏ đó gọi là các sợi Purkinje

3.1.2 Hoạt động của tim

Chu kỳ hoạt động: Quả tim co bóp nhịp nhàng, đều đặn Hoạt động của tim gồm có:

tâm nhĩ thu, tâm thất thu, tâm nhĩ trương, tâm thất trương và trương toàn bộ tim Nhữnghoạt động đó có 3 tính chất: kế tiếp nhau theo bề dọc của tim, đồng thời với nhau theo bềngang tim, lặp đi lặp lại liên tục, nhịp nhàng và đều đặn

Chu kỳ hoạt động là tổng hợp những hoạt động của nó, đồng thời với nhau theo bềngang, kế tiếp nhau theo bề dọc, khởi đầu từ một chuyển động nhất định cho đến khichuyển động đó xuất hiện trở lại.

Chu kỳ hoạt động của tim bắt đầu từ tâm nhĩ phải và ngay lập tức sau đó là tâm nhĩtrái co Khi tâm nhĩ co, máu không có khả năng quay ngược lại các tĩnh mạch chủ vàphổi được vì lỗ thông với các tĩnh mạch đã bị bít lại Tâm thất trong thời gian đó ở trạngthái giãn, máu động mạch từ tâm nhĩ trái qua van 2 lá xuống tâm thất trái, máu tĩnh mạchqua van 3 lá xuống tâm thất phải Trong thời gian đó, máu từ động mạch chủ và độngmạch phổi không có khả năng đi vào tâm thất do van bán nguyệt đóng lại Sau đó tâm nhĩgiãn ra, máu từ các tĩnh mạch dần dần đổ vào tâm nhĩ Tâm thất co lại, áp lực trong tâmthất tăng đột ngột, kết quả làm cho các van 2, 3 lá đóng lại, không cho máu trở lại tâmnhĩ, các van bán nguyệt ở đầu các động mạch mở ra và máu tràn vào các động mạch chủ

và động mạch phổi Tâm thất giãn ra, áp lực trong tâm thất giảm, các van bán nguyệtđóng lại, tâm nhĩ co, van 2, 3 lá mở, máu từ tâm nhĩ xuống tâm thất

Thời gian một chu kỳ hoạt động của tim trung bình ở người là 0,8 giây, trong đó :

- Tâm nhĩ trương 0,7 giây

- Tâm thất thu 0,3 giây

- Tâm thất trương 0,5 giây

- Tâm thất trương toàn bộ 0,4 giây

Các van nhĩ thất và van bán nguyệt hoạt động trái ngược nhau Khi van này đóng thìvan kia mở Các van bán nguyệt chỉ mở trong khi tâm thất thu và các van nhĩ thất cũngchỉ đóng trong lúc đó

Cứ mỗi đợt co, tâm thất trái và tâm thất phải đưa sang các động mạch chủ và phổimột lượng máu như nhau Lượng máu mà mỗi lần do một tâm thất co được tống sangđộng mạch gọi là thể tích tâm thu và trong một phút gọi là thể tích phút Thể tích phútcủa tim chính là tích số giữa thể tích tâm thu với tần số co của tim trong một phút Thểtích tâm thu ở người: 70ml, ở ngựa 850ml, ở bò 580ml, ở cừu 55ml, ở chó 14ml

Hoạt động chu kỳ của tim có thể nhìn, sờ, nghe thấy được nhờ có hai hiên tượng cóthể kiểm tra được đó là mõm tim đập và tiếng tim Nhìn thành lồng ngực ở kẽ sườn 5 bêntrái ta thấy thành ngực có hiên tượng kẽ sườn nổi lên trong mỗi chu kỳ tim đập

Đặt tai vào ngực, ta nghe tim đập và nghe rõ hai tiếng, tiếng thứ nhất đục và dài.Tiếng thứ nhất là tiếng tâm thu, đánh dấu điểm khởi đầu cho hiên tượng tăng huyết áptrong tâm thất, chiếm 1/2 thời gian tâm thất thu Khi ta nghe tiếng thứ nhất, thì van nhĩthất đóng và van bán nguyêt mở Van nhĩ thất đóng gây ra một tiếng thanh, nhưng cùnglúc ấy, cơ thất co bóp, đem theo một tiếng reng kéo dài, làm cho tiếng tim thứ nhất đục

và dài

Tiếng thứ hai là tiếng tâm trương Nó phát ra ngay từ đầu tâm trương, lúc van tổchim đóng và van nhĩ thất mở, chiếm phần nhỏ thời gian tâm trương toàn bộ Tiếng nàytrong và ngắn, nghe rõ nhất ở lỗ động mạch chủ và động mạch phổi Nếu van bán nguyệt(tổ chim) bị thương tổn, thì tiếng thứ hai sẽ thay đổi Giữa hai tiếng 1 và 2 có khoảng

thời gian im lặng ngắn, giữa hai tiếng 2 và 1 sau đó có một khoảng im lặng dài.

3.1.3. Đặc tính sinh lý của cơ tim

3.1.3.1. Tính tự động

Đó là khả năng của cơ quan, tổ chức hay tế bào hưng phấn dưới ảnh hưởng củanhững xung động xuất hiện ngay trong chính cơ quan, tổ chức hay tế bào đó không có sựtác dụng của các nhân tố bên ngoài

Tim hoạt động nhịp nhàng, đều đặn do có tính tự động Tim ếch, thỏ tách rời, cắt vụn

tim, các hạch nhỏ đều có khả năng phát sinh xung động, các hạch là các trung tâm tựđộng của tim Hạch Keith-Flack có khả năng tự động cao nhất (120-130 xung/phút).Hạch Aschoff-Tawara kém hơn (40-50 xung/phút) Bó His ít khả năng tự động hơn (25-35xung/phút) Hạch Keith-Flack là hạch dẫn nhịp tim (Pace maker) là điểm phát sinhxung động Nếu hạch này mất tác dụng, các hạch khác sẽ phát sinh tác dụng riêng Làmthí nghiêm trên tim ếch (thí nghiêm Stannius) dễ dàng tìm thấy điểm phát sinh xung động

co bóp của tim

Xung động từ hạch Keith-Flack toả ra theo cơ nhĩ mất 1% đến 2% giây Xung độngchạy theo khắp các hướng với tốc độ ngang nhau vì thế cơ nhĩ bên phải co trước cơ nhĩ

trái độ 2% đến 3% giây Xung động từ hạch Keith-Fack toả ra theo cơ nhĩ mà đến hạch

Tawara mất 1,3% giây Tuy xung động chạy khá nhanh như vậy, nhưng cơ thất co sau cơnhĩ 1/10 giây Như vậy có sự chậm trễ tại hạch Tawara mà nguyên nhân chưa được làmsáng tỏ

Ở động vật có vú, bó His là con đường duy nhất của xung động từ tâm nhĩ sang tâmthất Khi xung động vào bó His, nó sẽ truyền xuống hai nhánh His mà đi đến cơ tâm thất.Trong cơ tâm thất, xung động đi theo lớp dưới nội tâm mạc, theo vách liên thất xuốngđến mõm tim, rồi từ mõm tim, đi ngược trở lên theo ven bờ ngoài của 2 cơ thất Vì lý do

đó, mõm tim co bóp trước đáy độ 1% giây.

3.1.3.2. Luật “tất cả hoặc không có gì”

Cơ tim có tính hưng phấn, dẫn truyền hưng phấn, co giãn giống cơ vân Kích thíchdưới ngưỡng, tim không co bóp Kích thích ngưỡng, tất cả sợi cơ tim co bóp Kích thíchtrên ngưỡng, cường độ co bóp không tăng Đó là tính chất mà Ranvier gọi là luật “tất cảhoặc không có gì”

3.1.3.3. Tính không chịu kích thích có chu kỳ

Kích thích một mảnh cơ mõm tim ếch bằng những kích thích riêng lẻ, cách xa nhau,

nó đáp ứng mỗi khi bị kích thích Nếu kích thích với nhịp nhanh hơn, cơ mõm tim đó chỉđáp ứng theo nhịp kích thích đến một tần số nào đó mà thôi Tăng tần số kích thích lên,

cơ tim không theo nữa, mà chỉ co theo một nhịp nhất định của nó Người ta giải thíchtrạng thái đó bằng tính chất không chịu kích thích có chu kỳ của cơ tim

Tính hưng phấn của cơ tim có tính chất giai đoạn, kích thích ngưỡng vào đúng thời

kỳ tâm thu, tim hoàn toàn không đáp ứng Giai đoạn cơ tim co là giai đoạn trơ của nó.Nhờ giai đoạn trơ đó mà cơ tim không co cứng như cơ vân

Kích thích vào thời kỳ tâm trương sẽ gây co bóp phụ thệm vào nhịp co bóp tim đềuđặn của cơ tim Nhịp co phụ đó gọi là ngoại tâm thu Sau đó là giai đoạn nghỉ bù dài hơnbình thường Nguyên nhân của nghỉ bù là do xung từ hạch Keith-Flack truyền đến gặpphải giai đoạn không đáp ứng của ngoại tâm thu của cơ tim

3.1.4. Điện tim

Quả tim phát điện khi hoạt động Nhưng vì cơ cấu của nó phức tạp, nên cách phátđiện của tim cũng phức tạp Tất cả mọi tổ chức của tim đều phát ra điện hoạt động,nhưng tổ chức hạch và thần kinh phát ra những dòng điện hoạt động yếu, chỉ có cơ tim

có số điện thế đáng kể Điện thế hoạt động của tim không lớn, chỉ vào khoảng vài phầntrăm vôn Tuy vậy có thể dùng máy đặc biệt để ghi được điện thế đó của tim trên giấy và

thăm dò đối với quả tim, người ta chia thành đạo trình trực tiếp, gián tiếp, bán trực tiếp.

Ở người, người ta sử dụng ba đạo trình chuẩn gián tiếp, song cực để thăm dò đó là:đạo trình (D1) giữa tay trái và tay phải, đạo trình 2 (D2) giữa tay phải và chân trái, đạotrình 3 (D3) giữa tay trái và chân trái

Điên tâm đồ có dạng hình thể hai pha: pha đầu nhanh và pha sau chậm hơn Hình thểhai pha này rất rõ rệt đối với tâm thất và nó thể hiện bằng những dao động Q, R, S thuộc

về quá trình nhanh, còn quá trình chậm thì có đường dao động T Hình thể hai pha nàyđối với tâm nhĩ không rõ rệt lắm, phương pháp ghi điện tim thông thường chỉ ghi đượcsóng P mà thôi

Hình 3.1 Diễn biến sơ đồ điện tim

Phân tích điện tâm đồ bình thường cho thấy: sóng P, thể hiện điện hoạt động của tâmnhĩ Nó xuất hiện mỗi khi tâm nhĩ co bóp và mất đi mỗi khi tâm nhĩ hết co Đó là sóngmất phân cực của cơ nhĩ Sóng này tương đối nhỏ vì lớp cơ tâm nhĩ mỏng, lực điện độngchỉ 0,2 milivôn và thời gian 9% -10% giây Phức hợp QRST thể hiện điện hoạt động củatâm thất Sóng QRS là sóng mất phân cực của cơ thất; nó nhanh (độ 9% giây) và biên độcao khoảng 1 milivôn Sóng T là sóng tái phân cực của cơ thất, nó tương đối chậm (độ20% giây) và biên độ không cao lắm, khoảng 0,3 milivôn

Giữa các sóng có các quãng đẳng điện Giữa sóng P và QRS có đoạn PR đi từ hếtsóng P đến đầu sóng Q Đoạn PR thể hiện sự dẫn truyền xung động từ tâm nhĩ sang tâmthất, đến hạch Aschoff-Tawara Ngoài ra còn đoạn ST đi từ hết sóng S đến đầu sóng T.Đoạn này nói lên sự chuyển biến điện ở cơ thất, từ hết mất phân cực đến bắt đầu tái phâncực của tâm thất

3.1.5. Điều hoà hoạt đông của tim

3.1.5.1. Điều hòa thần kinh

Tuy có tính chất tự động nhưng tim vẫn chịu sự điều hoà chung của hệ thần kinhtrung ương

- Thần kinh ức chế tim

Gồm các sợi nằm trong dây X từ hành tuỷ, tách ra ở đoạn cổ hợp thành các dây tim,cùng đi với các sợi giao cảm vào phía trong quai động mạch chủ, thành búi động mạchchủ Từ đó các dây đó chui vào búi dưới ngoại tâm mạc rồi đến hạch Keith-Flack, hạchTawara và cơ tâm nhĩ Có những sợi theo bó His mà xuống cơ tâm thất Dây ức chế tim

là dây phó giao cảm Các sợi phó giao cảm đó có những tiếp xúc ở hạch nằm ngay trong

cơ tim Các dây này có tác dụng giảm tốc độ gồm 5 tính chất :

+ Giảm lực co bóp của tim

+ Kéo dài thời gian truyền xung giữa các hạch

+ Kéo dài thời gian tâm trương.

+ Tăng tính chịu kích thích của tim

+ Giảm trương lực cơ tim

Trung khu giảm tốc ở hành tuỷ Tác dụng của các dây ức chế tim là do chất trunggian hoá học ascetylcholin

- Thần kinh gia tốc tim

Đó là các dây giao cảm Các sợi giao cảm xuất phát từ sừng bên tuỷ sống ở ngangcác đốt ngực 1, 2, 3, 4, 5 ra đến chuỗi giao cảm thì đi lên vào tiếp xúc ở hạch sao Từhạch sao các dây thần kinh tim sẽ đi vào búi động mạch chủ mà vào tim Ngoài ra còn cónhững sợi xuất phát từ đốt sống cổ số 1 đến số 7 qua hạch cổ trên, rồi vào hạch sao Cácdây thần kinh gia tốc có tác dụng tăng lực co bóp của tim, tăng tốc độ truyền xung quacác hạch, rút ngắn thời gian tâm trương, giảm tính chịu kích thích của tim, tăng trươnglực cơ tim

Trung khu gia tốc nằm rải rác ở sừng bên của tuỷ sống từ hạch cổ 4 đến hạch lưng 5

Từ sừng bên các sợi gia tốc đi theo rễ trước của các dây tuỷ đổ vào chuỗi giao cảm, sau

đó đại đa số các sợi đó đổ về hạch sao Từ hạch sao phát xuất 4 dây thần kinh tim, chúngnhập vào các sợi giảm tốc mà vào búi động mạch chủ Từ đó có những sợi đi thẳng vào

cơ tim

Tác dụng gia tốc là do chất hoá học trung gian - Noradrênalin

3.1.5.2. Điều hoà hoạt động phản xạ của tim

Mỗi khi huyết áp tăng, những bộ phận nhận cảm giác áp ở búi động mạch chủ và búixoang cảnh nhận xung động cảm giác áp chuyền cho dây Xiêng và dây Hering Các xungđộng đó chạy lên hành tuỷ và từ hành tuỷ có những xung động đi xuống, gây tác dụngcủa dây giảm tốc và giảm tác dụng của các dây gia tốc Tác dụng của các dây giảm tốc làchủ yếu

Ngoài các “vùng sinh phản xạ” đó còn có “vùng phản xạ Benbritgiơ” (Bainbridge) ởquanh tâm nhĩ phải và các tĩnh mạch chủ Mỗi khi tâm nhĩ phải và 2 tĩnh mạch chủ bịcăng do huyết áp tăng cao, thì lập tức tim sẽ đập nhanh Ngược lại, khi huyết áp vùng đógiảm xuống là tim đập chậm Đó là phản xạ Benbritgiơ đi theo đường dây X

3.1.5.3. Điều hoà bằng thể dịch

Hoạt động của tim chịu ảnh hưởng của một loại các chất có hoạt tính sinh học tuầnhoàn trong máu Hoocmon tuyến thượng thận adrênalin, noradrênalin có tác dụng làmcho tim đập nhanh và mạnh tương tự tác dụng của các dây gia tốc Sự biến đổi nồng độcủa các ion K+ và Ca2+ trong máu có ảnh hưởng đến tính tự động và khả năng co bóp củatim Thừa K+ nhịp tim giảm, giảm lực co bóp, giảm hưng tính và khả năng truyền xungcủa cơ tim Nếu nuôi tim tách rời bằng dung dịch muối kali nồng độ cao, tim sẽ co bópyếu và ngừng đập ở pha tâm trương Ion Ca2+ tăng cường nhịp tim và tăng lực co, tănghưng tính và tính dẫn truyền xung của cơ tim Thừa ion Ca2+ tim ngừng đập ở pha tâmthu

3.1.5.4. Tác dụng qua lại ở trung ương thần kinh

Giữa trung khu hô hấp và trung khu tim mạch có tác dụng qua lại với nhau Khi hítvào, trung khu hô hấp ức chế trung khu giảm tốc, do đó nhịp tim đập nhanh lên Khi thở

ra trung khu giảm tốc không bị ức chế, tim lại trở về nhịp bình thường

Trung khu nuốt ở hành tuỷ cũng ảnh hưởng đến trung khu giảm tốc tim, khi nuốt timđập nhanh lên

Vỏ não, qua phản xạ có điều kiên cũng ảnh hưởng đến nhịp tim Một người đã từngchạy thi, mỗi khi tư thế chuẩn bị chạy và khi nghe hiêu lênh chạy, mặc dầu không chạy,tim cũng đập nhanh lên Những cảm xúc như vui, buồn, giận đều làm cho tim đập

nhanh hoặc chậm Có khi ngất vì quá buồn, quá đau thương, quá giận, nhưng có khi ngất

vì quá sung sướng

3.2. Sinh lý của hệ mạch

3.2.1. Tuần hoàn trong đông mạch

Động mạch là những mạch máu đem máu từ tim đến các mô, là những ống chun giãnđược cho nên nó có khả năng điều hoà lưu lượng máu tuỳ theo nhu cầu

- Lớp ngoài: Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều dọc, có nhiều sợi thần kinh

- Lớp giữa: Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều vòng quanh

- Lớp trong: Tế bào nội mạc

Ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh có những bộ phận nhận cảm áp lực(áp thụ quan) dùng để điều chỉnh huyết áp bằng phản xạ tim mạch khi huyết áp tăng haygiảm Ngoài 2 vùng cảm mạch trên, tất cả các động mạch khác trong cơ thể cũng đều có

áp thụ quan, đều có khả năng co giãn một cách phản xạ như thế

3.2.1.2. Động lực máu trong động mạch

Máu chảy trong động mạch từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp Áp suấtcao đầu tiên hay năng lượng cung cấp cho sự chuyển động của máu là do cơ tim co bóptạo nên Khi tim co, máu được tống vào động mạch làm cho động mạch giãn ra Khi timgiãn các động mạch chun về trạng thái cũ Chính nhờ sự co lại của động mạch mà máuđược lưu thông trong động mạch trong thời gian tâm trương Như vậy, nhờ có tính chất

co giãn của động mạch mà lưu lượng máu được điều hoà, đồng thời tiết kiệm được nănglượng tống máu của tim Tuần hoàn máu có thể xem như là kết quả một quá trình chốngnhau giữa hai lực: lực đẩy máu của tim và lực cản máu của các mạch máu Trong quátrình đó, lực đẩy máu của tim thắng và cũng vì lý do trên máu lưu thông trong các mạchmáu với một áp suất và tốc độ nhất định

- Huyết áp: Máu trong các động mạch có một áp lực làm cho nó có xu hướng đẩythành động mạch ra và thành động mạch lại có một sức ép ngược lại cho cân bằng.Huyết áp động mạch là áp lực máu của động mạch

Trong một chu kỳ hoạt động của tim, áp lực máu luôn luôn thay đổi một cách nhịpnhàng, có mức tối đa và tối thiểu Người ta còn tính một huyết áp trung bình và huyết áphiệu số Đó là các yếu tố của huyết áp

+ Huyết áp tối đa là huyết áp tâm thu, còn gọi là yếu tố thay đổi của huyết áp do lựcthu tâm thất tạo nên (lúc tâm thất co) Nó là huyết áp cao nhất

+ Huyết áp tối thiểu là huyết áp tâm trương, còn gọi là yếu tố bền vững của huyết áp,biểu hiện sức cản của các động mạch

+ Huyết áp hiệu số là sự chệnh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu.

Thông số này phản ảnh hiệu lực của một lần tống máu của tim Bình thường hiệu sốhuyết áp khoảng 40 mmHg Nếu thấp hơn gọi là kẹt huyết áp, lúc này huyết áp tối đa cótrị số gần với huyết áp tối thiểu, khả năng bơm máu của tim bị giảm

Trong vận động cơ mạnh, hiệu số huyết áp có thể lên tới 70 - 80 mmHg Nhữngngười rèn luyện thân thể tốt sẽ có hiệu số huyết áp cao hơn người ít rèn luyện cả khi vậnđộng lẫn khi nghỉ ngơi

Nhờ có đặc tính đàn hồi của thành mạch và trở lực của máu ngoại biên lớn, nên sựchệnh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu vẫn giữ được ở mức độ ổn định vàkhông quá lớn.

Huyết áp tối thiểu phụ thuộc huyết áp tối đa, trở lực máu ngoại biên và tính đàn hồicủa thành mạch

+ Có 3 nhóm nhân tố chính gây ra huyết áp, đó là các nhân tố thuộc về tim, các nhân

tố thuộc mạch và các nhân tố thuộc máu

• Nhân tố thuộc tim: Lực tâm thu mạnh, huyết áp tăng, lực tâm thu yếu, huyết ápgiảm Nhịp tim nhanh, huyết áp tăng, đập chậm huyết áp giảm

• Nhân tố thuộc động mạch là sức cản của động mạch Sức cản của động mạch tăng

sẽ làm huyết áp tăng, sức cản của động mạch giảm, huyết áp giảm Sự co giãn củađộng mạch cũng ảnh hưởng đến huyết áp Động mạch dễ co giãn, huyết áp thấp.Động mạch cứng rắn, ít co giãn làm cho huyết áp tăng

• Nhân tố thuộc máu: Có hai loại: độ nhớt và khối lượng máu Máu càng quánh,huyết áp càng cao; máu càng loãng, huyết áp càng thấp Khối lượng máu tăng làmcho huyết áp tăng; mất máu nhiều, huyết áp giảm

Trên đồ thị ghi huyết áp có 3 loại dao động Dao động cấp 1 là dao động do tim, tức

là dao động biểu hiện huyết áp tối đa và tối thiểu Dao động cấp 2 do ảnh hưởng của hôhấp, còn gọi là dao động Traude-Hering Dao động này do tác dụng qua lại của trung khu

hô hấp và trung khu giảm áp trong hành tuỷ Lúc hít vào, trung khu giảm áp bị ức chế,tim tăng lực, huyết áp tăng và ngược lại Dao động cấp 3 còn gọi là dao động SigmundMayer do ảnh hưởng của hoạt động vận mạch Do tác dụng co mạch của trung khu comạch trong hành tuỷ tăng, giảm đều đặn, làm cho mạch máu co giãn rất chậm, nhưng rấtđều

Trong điều kiên sinh lý bình thường, huyết áp tăng, giảm tuỳ tuổi, tùy giới tính,tuỳ hoạt động tiêu hoá, hoạt động thần kinh, vận động cơ, hoạt động sinh dục Huyết

áp của người Viêt Nam đo bằng phương pháp Kôrốtkhốp như sau :

Bảng 2.1 Huyết áp của người Việt Nam

Hình 2.2 Sơ đồ các dao đông huyết áp trên chó

3.2.1.3 Điều hoà tuần hoàn động mạch

Động mạch đóng vai trò tích cực trong viêc phân phối máu cho các bộ phận nhờtrong thành động mạch có những sợi cơ trơn làm cho động mạch có khả năng co giãn.Các sợi cơ trơn này chịu sự chi phối của hệ thần kinh vận mạch gồm những sợi thầnkinh thực vật Ngoài quá trình vận mạch còn bị ảnh hưởng của thể dịch

- Thần kinh co mạch

Thí nghiêm Claude Bernard (1851): Cắt thần kinh giao cảm cổ thỏ, các mạch máu

ở tai giãn ra, tai nó đỏ lên, da tai nóng Kích thích đầu ngoài của dây giao cảm đã bị cắt

đó, mạch máu tai thỏ co lại, tai nó tái đi và da tai thỏ lạnh Sau này người ta nghiên cứuthấy rằng, tất cả các động mạch đều có hệ thần kinh làm co mạch, đó là hệ thần kinhgiao cảm

Trung khu co mạch nằm ở hành tuỷ, ở dọc theo tủy sống, ở các hạch giao cảm xếpthành 2 chuỗi giao cảm hai bên cột sống, ở vùng dưới đổi và vỏ não

-Điều hoà phản xạ

Điều hoà phản xạ có tác dụng căn bản đối với những quá trình vận mạch, vì nó chiphối trực tiếp và mạnh mẽ trương lực của động mạch Các phản xạ bắt nguồn từ cácvùng sinh phản xạ nằm trên hệ mạch và rất nhạy cảm đối với áp lực và những biến đổithành phần hoá học của máu Có 3 vùng sinh phản xạ :

+ Vùng tâm nhĩ phải gần nơi tĩnh mạch chủ đổ vào Vùng này gây phản xạBainbridge

+ Vùng giữa tim và quai động mạch chủ, liên quan mật thiết với dây thần kinh giảm

áp Cyon-Ludwig

+ Vùng quanh xoang động mạch cảnh liên hệ mật thiết với dây thần kinh Hering.Các dây thần kinh Hering và Cyon-Ludwig đóng vai trò quan trọng trong quá trìnhvận mạch

Thí nghiệm Heymans (1924): Cô lập xoang động mạch cảnh bằng cách buộc tất cảcác nhánh, trừ động mạch cảnh gốc và giữ nguyên vẹn dây Hering Vùng xoang cảnhnhư thế đã trở thành một cái túi cùng Sau đó, tưới xoang cảnh bằng một dung dịch sinh

lý và làm thay đổi áp lực của dung dịch sinh lý đó Kết quả khi áp lực tăng lên thì toàn

bộ hệ thống động mạch, đặc biệt là động mạch da và tạng phủ đều giãn ra Hiện tượngnày do các bộ phận nhận cảm áp lực của xoang cảnh bị kích thích và xung động áp giácđược dây Hering truyền về các khu trung giãn mạch, gây giãn mạch trong toàn cơ thể.Khi làm hạ áp lực của dung dịch sinh lý thì ngược lại, toàn bộ hệ thống động mạch colại, huyết áp tăng lên

Thí nghiệm Heymans cho thấy xoang cảnh và dây Hering đóng vai trò điều hoàhuyết áp một cách tự động qua cơ chế tác dụng vận mạch Dây Hering còn chịu tác dụngcủa thành phần hoá học của máu Máu có nhiều CO2 hoặc có ít O2 sẽ kích thích các bộphận cảm hoá học của xoang động mạch cảnh, xung động theo dây Hering về các trung

khu, gây co mạch, làm cho huyết áp tăng và ngược lại, máu ít CO2 sẽ gây giãn mạch, làm

hạ huyết áp

Tác dụng của dây Cyon-OLudwig giống tác dụng của dây Hering Cắt dây Cyon-Ludwigrồi kích thích đầu ngoài không thấy hiện tượng gì, nhưng kích thích đầu trong sẽ gâygiãn mạch toàn thân giống như kích thích đầu trong của dây Hering

-Tác dụng của thể dịch

Chủ yếu tác dụng này là tác dụng co mạch của adrenalin-hoocmon do phần tuỷ tuyếnthượng thận bài tiết và bài tiết dưới tác dụng của dây tạng Mỗi khi adrenalin được đổ ramáu tuần hoàn là tất cả các cơ trơn trong động mạch toàn thân đều co Tác dụng củaadrenalin không đồng đều trong các vùng khác nhau của cơ thể Adrenalin có tác dụngmạnh ở các mạch máu dưới da và trong tạng phủ vùng bụng, tác dụng yếu đối với cácmạch máu trong các cơ, không tác dụng đối với mạch máu thận và có tác dụng giãn mạchđối với động mạch vành

Ngoài Adrenalin còn có renine (thận tố) do thận bài tiết ra mỗi khi lưu lượng máuvào thận giảm Renine tác dụng biến Hypetensinogen ở trong máu thành hypetenisn.Chất này gây co mạch và tăng huyết áp trong toàn cơ thể Trong điều kiên sinh lý bìnhthường, Renine không bao giờ có tác dụng điều hoà vận mạch và huyết áp Nó chỉ có tácdụng gây cao huyết áp trong các trường hợp bệnh thận

- Ảnh hưởng của vỏ não đối với vận mạch thể hiên ở chỗ mỗi khi xúc động, cácmạch máu ở mặt co lại hoặc giãn ra gây hiên tượng tái mặt hoặc đỏ mặt Nhữngxúc động quá mạnh có thể gây co mạch toàn thân, tăng huyết áp rất cao, có khidẫn đến đứt mạch máu não

3.2.2. Tuần hoàn trong mao mạch

Tuần hoàn mao mạch quyết định lực tâm thu, tốc độ, lưu lượng tuần hoàn nói chung,huyết áp động mạch, điều kiên máu trở về tim, sự trao đổi giữa máu và tế bào trong cơthể

3.2.2.1. Cấu tạo của mao mạch

Mao mạch là những ống máu nhỏ và đều với chiều dài 0,5-1,1mm, nối tiểu động mạch

và tiểu tĩnh mạch có đường kính từ 20 đến 30 µm, có đoạn 5-6 µm Đường kính của mao

mạch không ổn định, nó thay đổi tuỳ theo chức năng và hoạt động của mao mạch

Thành mao mạch gồm 3 lớp tế bào: Lớp ngoài là những tế bào liên kết tổ chức lạithành lớp ngoại mạc Có một số tế bào có khả năng co giãn được gọi là tế bào Rugiê(Rouget) bao quanh mao mạch làm cho mao mạch có thể thay đổi đường kính Lớp giữa

là lớp nền, gồm những sợi liên kết chạy vòng và chạy xoắn ốc quanh mao mạch làm chomao mạch chắc chắn và thuận tiện cho trao đổi chất Lớp trong là lớp nội mạc, gồm mộtmàng rất mỏng, rải rác có những hạt nhân Cấu tạo này rất thuận tiện cho trao đổi chấtqua thành mao mạch Bên cạnh đó, có những tế bào có nguyên sinh chất dày hơn, có hạtmàu, nhân to, có khả năng thực bào Các mao mạch nối với nhau thành những mạng rấtdày giữa tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch Mao mạch nhận những sợi thần kinh và sợicảm giác đi thẳng vào nội mạch hoặc tế bào Rouget

3.2.2.2. Động lực máu trong mao mạch

Trong mao mạch, máu chảy từ nơi có áp lực cao (tiểu động mạch với huyết áp 70mmHg) đến nơi có áp lực thấp (tiểu tĩnh mạch với huyết áp 10-15mmHg) Tốc độ máutrong mao mạch trung bình khoảng 0,5-1mm/giây

60-Điều hoà tuần hoàn mao mạch: Thiết diện của mao mạch thay đổi luôn tuỳ sự hoạtđộng của cơ thể: cơ quan nghỉ ngơi ít có mao mạch mở ra hơn cơ quan vận động; cơquan vận động, mao mạch mở rộng và càng mở rộng hơn nếu có chất chuyển hoá gâygiãn mạch Mao mạch bị kích thích trực tiếp sẽ co lại do tế bào Rouget co, quá trình co

mao mạch này nếu lan rộng sẽ gây trở ngại cho tuần hoàn.

- Điều hoà bằng thần kinh :

Mao mạch có những sợi thần kinh co mạch, đó là các sợi giao cảm Mao mạch cũng

có những sợi thần kinh giãn mạch mà người ta cho rằng có thể là những sợi giao cảm lẫnphó giao cảm

- Điều hoà bằng thể dịch :

Adrênalin liều lượng thấp gây giãn mao mạch, liều lượng cao gây co mạch rất mạnh.Vasopressin gây co mao mạch Ôxy là chất co mao mạch thường xuyên và quan trọngtrong vận mao mạch Nồng độ H+ tăng gây giãn mao mạch, CO2, histamin cũng có tácdụng giãn mao mạch rất mạnh

3.2.2.3 Trao đổi chất qua mao mạch

Tác dụng chủ yếu của tuần hoàn mao mạch là tạo điều kiện thuận lợi cho trao đổichất giữa máu và dịch tế bào Mạch máu là một hệ thống kín, máu không trực tiếp vớicác tổ chức tế bào, cho nên muốn có sự trao đổi giữa máu và tế bào, máu phải qua thànhmạch máu ra ngoài và dịch tế bào phải qua thành mạch máu vào máu Sự qua lại đó ởmao mạch thực hiện được do lọc và khuếch tán

Lọc là quá trình xuyên qua màng mạch theo hiệu số áp suất thủy tĩnh Các lỗ củathành mao mạch chỉ cho qua những chất muối hoà tan và chất keo có phân tử lượng dưới68.000D Hầu hết các protein của huyết tương không qua được thành mao mạch

Khuếch tán là quá trình xuyên qua màng lọc theo hiệu số nồng độ các chất hoà tan.Các chất hoà tan đi từ nồng độ cao đến nồng độ thấp

Áp suất keo hay áp suất nồng độ có sức hút nước khá mạnh, giữ lại trong huyếttương nước và các chất hoà tan trong nước Áp suất keo chống lại áp suất thuỷ tĩnh (ápsuất lọc)

Dịch kẽ tế bào hầu như không có một áp suất nào, cho nên việc trao đổi qua lại maomạch tuỳ thuộc chủ yếu vào áp suất thuỷ tĩnh và áp suất keo của huyết tương Nơi nào ápsuất thuỷ tĩnh thắng áp suất nồng độ thì huyết tương thấm ra ngoài mao mạch, ngược lạinơi nào áp suất thuỷ tĩnh thấp hơn áp suất nồng độ thì dịch kẽ tế bào xuyên qua maomạch vào máu

Ở đoạn tiểu động mạch: áp suất thủy tĩnh (huyết áp) là 35-45mmHg, áp suất keo là25mmHg, cho nên ở đây nước và các chất hoà tan từ máu qua mao mạch sang dịch kẽ tếbào Ở đoạn tiểu tĩnh mạch, áp suất thuỷ tĩnh là 10-15mmHg, áp suất keo là 27mmHg,hướng trao đổi ngược lại: dịch kẽ tế bào từ ngoài xuyên qua mao mạch vào máu

Qua trên ta thấy rằng nồng độ protein và huyết áp là hai yếu tố chính của trao đổichất qua thành mao mạch Trong các protein huyết tương, anbumin có ảnh hưởng quantrọng đối với áp suất khuếch tán, nó quyết định phần lớn trao đổi chất giữa mao mạch vàdịch kẽ tế bào

3.2.3. Tuần hoàn trong tĩnh mạch

Tĩnh mạch là những mạch máu đem máu từ các tổ chức về tim

3.2.3.1. Cấu tạo của tĩnh mạch

Các tĩnh mạch bắt nguồn từ mao mạch và khởi đầu bằng những tiểu tĩnh mạch Thiếtdiện của tĩnh mạch càng về tim càng rộng ra Nói chung thiết diện của tĩnh mạch rộnghơn thiết diện động mạch Toàn bộ hệ tĩnh mạch có hình chóp nón mà đáy là hệ mao tĩnhmạch, còn đỉnh là ở chỗ tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải Sức chứa của hệ tĩnh mạchrất lớn vì số lượng nhiều và thiết diện rộng (gần gấp 3 lần động mạch), khả năng giãnmạch nhiều, có những bể chứa động là các xoang tĩnh mạch

Thành tĩnh mạch có 3 lớp: lớp ngoài gồm những sợi liên kết co giãn, thỉnh thoảng cónhững sợi cơ dọc rất khoẻ, lớp giữa gồm những sợi cơ vòng, dọc và các sợi liên kết - các

sợi cơ vòng, dọc đan lẫn với những sợi liên kết, lớp trong là lớp nội mạc có kèm mộtphần dưới nội mạc có những sợi liên kết co giãn.

3.2.3.2. Nguyên nhân của tuần hoàn tĩnh mạch

Máu tĩnh mạch về tim được là nhờ sức bơm của tim, sức hút của tim, sức hút củalồng ngực, lực co bóp của các cơ vân, sức đẩy của động mạch, khối lượng, các van tĩnhmạch, trong đó sức bơm của tim là yếu tố quan trọng nhất

3.2.3.3. Động lực máu trong tuần hoàn tĩnh mạch

- Huyết áp tĩnh mạch thấp nhưng vừa đủ để đưa máu về tim Huyết áp ở các tĩnhmạch nằm ngoài lồng ngực từ 5 đến 9mmHg

- Tốc độ máu trong tĩnh mạch Tốc độ máu trong tĩnh mạch đùi của chó là62mm/giây, trong tĩnh mạch cảnh là 147mm/giây

3.2.3.4. Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch

- Điều hoà bằng thần kinh có các sợi thần kinh vận tĩnh mạch, nhưng vị trí của nókhông được rõ rệt Kích thích dây tạng (giao cảm) gây co tĩnh mạch cửa và co tĩnhmạch màng ruột Có lẽ các dây co tĩnh mạch vùng bụng là do những sợi xuất phát

từ các rễ thần kinh sống từ đốt sống lưng số 3 đến đốt sống lưng số 11 và có mộttrạm tiếp xúc ở búi bụng và búi màng ruột dưới Những sợi thần kinh co tĩnh mạch

có qua các trạm tiếp xúc của hệ giao cảm (các hạch và búi giao cảm) Ngoài cácsợi co mạch còn có những sợi giãn tĩnh mạch Dây X có những sợi giãn tĩnh mạchmàng ruột, tĩnh mạch gan Kích thích rễ sau của dây ngồi cùng gây giãn mạch chidưới

- Điều hoà bằng thể dịch: Adrênalin gây co tĩnh mạch Thành phần CO2 và O2 củamáu cũng có tác dụng vận tĩnh mạch: CO2 làm giãn tĩnh mạch, thiếu O2 gây cotĩnh mạch sâu

3.3. Bạch huyết và tuần hoàn bạch huyết

3.3.1. Bạch huyết

Bạch huyết là chất dịch lưu thông trong các mạch bạch huyết Đó là một chất dịch trongsuốt, không màu, có phản ứng kiềm, tỷ trọng 1,023-1,026, độ quánh 1,3-1,4 so với nước.Protein trong bạch huyết ít hơn trong máu 3-4 lần Ngoài albumin, glubulin trong bạch huyếtcòn có fibrinogen, nên bạch huyết có khả năng đông như máu, nhưng đông chậm hơn Trong

bạch huyết có chứa khoảng 8000 yếu tố hữu hình trong 1mm3, gồm lymphocyt, monocyt làchủ yếu, thường không gặp hồng cầu, còn bạch cầu có hạt có với số lượng rất nhỏ Thànhphần của bạch huyết không ổn định, khác nhau tuỳ từng vùng của cơ thể, phụ thuộc vào đặcđiểm trao đổi chất và hoạt động của các cơ quan và mô của vùng đó

Bạch huyết được tạo nên nhờ quá trình lọc xảy ra trên màng bán thấm của mạchmáu Động lực của quá trình này là sự chệnh lêch giữa áp suất thuỷ tĩnh và áp suất keogiữa môi trường trong và ngoài mạch máu Áp suất thuỷ tĩnh kích thích tạo bạch huyết,

áp suất keo ức chế

3.3.2. Chức năng của hệ bạch huyết

Hệ bạch huyết có 4 chức năng chính:

- Chuyển protein từ tổ chức về máu

- Phân phối nước và các chất hoà tan trong đó cho đồng đều trong cơ thể

- Thu vét những vật lạ, vi trùng trong các tổ chức đưa vào các hạch bạch huyết,làm nhiệm vụ gạn lọc cho máu

- Bảo đảm cho các tổ chức được sống và hoạt động tốt

3.3.3. Tuần hoàn bạch huyết

Bạch huyết lưu thông trong các mạch bạch huyết theo một chiều về tim, không cóvòng tuần hoàn Hệ bạch huyết bắt đầu từ các mao mạch bạch huyết thọc sâu vào các tế

bào Dịch kẽ tế bào thấm vào các mao mạch bạch huyết sẽ chuyển vận theo các tĩnhmạch bạch huyết mà về tim Trên đường đi của mạch có nhiều hạch bạch huyết, đó là cáctrạm trao đổi chất và nhận lymphocyt do các hạch sản xuất.

Bạch huyết từ các bạch huyết nhỏ tập trung vào 2 mạch bạch huyết lớn Các mạchbạch huyết của nửa cơ thể phía phải bên trên cơ hoành, tập trung vào tĩnh mạch bạchhuyết lớn bên phải và tĩnh mạch này đổ vào tĩnh mạch dưới đòn bên phải Tất cả cácmạch bạch huyết của hai chi dưới, của bụng, của các tạng phủ bên dưới cơ hoành đều đổvào ống ngực, từ ống ngực bạch huyết đổ vào tĩnh mạch dưới đòn bên trái Hai mạchbạch huyết lớn này đều đổ vào các tĩnh mạch chủ để đưa bạch huyết về tim Dòng bạchhuyết chạy chậm, tốc độ trong các mạch lớn 0,25 - 3mm/phút Bạch huyết lưu thông

được trong hệ thống mạch bạch huyết là nhờ sự co bóp có chu kỳ 10-20 lần/phút của các

mạch bạch huyết lớn và sự có mặt của các van trong các mạch đó chỉ cho bạch huyết đitheo một chiều về tim, nhờ sức hút của lồng ngực, sức ép của cơ hoành, các hoạt độngcủa cơ bắp Ở các mạch bạch huyết lớn có các sợi thần kinh giao cảm, kích thích chúng

sẽ gây co các mạch bạch huyết lớn đó Tuần hoàn bạch huyết có thể bị thay đổi bằngphản xạ dưới ảnh hưởng của các kích thích gây đau đớn, cũng như khi kích thích các thụquan của xoang cảnh hoặc của các nội quan

Chương 4 SINH LÝ HÔ HẤP

4.1 Khái niệm

Hô hấp là khái niệm dùng để chỉ một quá trình sinh học, trong đó có thể hiểu theonhiều cấp độ khác nhau Trước hết hô hấp là sự giải phóng năng lượng bằng con đườnghoá học từ các hợp chất hữu cơ như glucose, nó có thể diễn ra theo kiểu có ôxy hay

không có ôxy, sự hô hấp này là hô hấp ở cấp độ phân tử Cấp độ này có thể gặp ở cả thực

vật lẫn động vật

Cấp độ cao hơn của qúa trình hô hấp là sự trao đổi khí giữa các bề mặt hô hấp và

các tổ chức trong cơ thể, hay còn gọi là cấp độ tổ chức Sự trao đổi diễn ra nhờ có sự

chênh lệch áp suất các chất khí giữa các vùng với nhau Bề mặt hô hấp (bề mặt trao đổikhí) đặc trưng phù hợp với chức năng hô hấp chỉ thấy ở động vật mà không có ở thựcvật, tuy nhiên thực vật sử dụng khí được lấy từ sự khuyếch tán ở môi trường vào qua khíkhổng nằm ở bề mặt lá

Sự thông khí là quá trình hít vào và thở ra, nhằm làm cho không khí ở cơ quan hôhấp luôn được đổi mới, giúp cho sự trao đổi khí thực hiện dễ dàng, bảo đảm cung cấp đủ

ôxy cho cơ thể Sự thông khí là hô hấp ở cấp độ cơ thể.

4.1.1. Bề mặt trao đổi khí

Để thực hiện tốt quá trình trao đổi khí thì bề mặt trao đổi khí có một ý nghĩa hếtsức to lớn, vì không khí trong cơ thể động vật chỉ có thể trao đổi với bên ngoài bằng conđường khuếch tán Với cơ thể đơn bào hay đa bào thấp, sự trao đổi khí có thể được thựchiện trực tiếp qua màng tế bào, nơi chúng tiếp xúc với bên ngoài Do màng ngoài có diệntích khá lớn so với thể tích cơ thể, quãng đường đi từ trong ra ngoài và ngược lại ngắn,các chất khí có thể khuếch tán nhanh Với cơ thể đa bào việc này không thực hiện đượcnếu không có cơ quan chuyên hoá Sự xuất hiện của cơ quan hô hấp với những đặc điểm

ưu việt đã giúp cho cơ thể đa bào có đủ khả năng trao đổi khí thuận lợi Một trong nhữngđặc điểm của cơ quan chuyên hoá hô hấp là sự có mặt của bề mặt trao đổi khí với các đặcđiểm sau:

* Có hệ thống mao mạch phong phú bao quanh

Hệ thống mao mạch bao quanh nhiều sẽ thuận lợi cho sự trao đổi các chất khí giữacác môi trường (mao mạch là nơi lưu thông và trao đổi trực tiếp các chất khí) Hơn nữamạch luôn lưu thông nên đổi mới thành phần các chất khí luôn được thực hiện, nhờ đó sựkhuếch tán hiệu quả cao hơn, liên tục hơn

Ngoài ra, cùng với sự có mặt của bề mặt trao đổi khí, một vài yếu tố khác cũng cóvài trò quan trọng, ảnh hưởng tới sự trao đổi khí, đó là sự lưu thông khí và sự có mặt củacác sắc tố hô hấp Sự lưu thông khí sẽ làm cho các chất khí không bị bảo hoà, thuận lợicho sự khuếch tán của chúng từ môi trường này qua môi trường khác Các sắc tố hô hấp

sẽ chủ động kết hợp với các chất khí, giúp vận chuyển chúng tới những nơi cơ thể cần,thông qua đường tuần hoàn máu

4.1.2. Ý nghĩa của hô hấp

Hô hấp là sự trao đổi khí liên tục xẩy ra giữa cơ thể sống với môi trường xungquanh, nhằm:

+ Cung cấp ôxy cho các phản ứng sinh học để sản xuất ra năng lượng cung cấpcho các hoạt động sống của cơ thể Các hoạt động này được xẩy ra liên tục suốt trong cảquá trình sống, cũng có nghĩa là sự hô hấp luôn được thực hiện Sự thiếu hụt ôxy sẽ làmcho tế bào chết rất nhanh, như tế bào não có thể bị chết nếu thiếu ôxy sau 3 - 5 phút.

+ Đào thải sản phẩm thải của trao đổi khí là khí cacbonic, nước và một số chất độchại khác ra ngoài cơ thể, vì nếu tồn tại lâu chúng sẽ gây độc và ảnh hưởng tới sự thu nhậnôxy cho cơ thể

Hai quá trình trên là nhu cầu không thể thay đổi của mọi sinh vật, những sinh vật

có tổ chức càng phức tạp nhu cầu sử dụng ôxy càng cao

4.2. Các dạng hô hấp chính ở động vật

4.2.1. Hô hấp qua da

Ở các động vật đơn bào và một số động vật đa bào nhỏ như Ruột khoang, sự traođổi khí được thực hiện trực tiếp thông qua màng tế bào và màng cơ thể theo kiểu khuếch tán

Những động vật sống trong điều kiện môi trường có độ ẩm tuyệt đối như trong đất

ẩm đối với Giun Đất, da chúng luôn ẩm nên hô hấp có thể thực hiện một phần hay toàn bộqua da

Lưỡng cư có đời sống nửa trên cạn nửa dưới nước, đặc biệt là ấu trùng của chúngsống dưới nước, cá thể trưởng thành sống trên cạn nhưng hô hấp qua da vẫn giữ vai tròhết sức quan trọng Nếu ta làm thí nghiệm phủ sơn lên da của chúng nhằm không chokhông khí khuếch tán qua da thì mặc dầu có phổi nhưng chỉ một thời gian ngắn là những

cá thể bị sơn da đó sẽ bị chết, do hô hấp phổi không đủ đảm bảo cho sự tồn tại củachúng Một số bọn trong chúng thải tới 74 % CO2 qua da

4.2.2. Hô hấp bằng mang

Đây là kiểu hô hấp đặc trưng cho động vật sống trong nước như Cá, Tôm Mang

cá là một tấm mỏng và rộng, trên đó có một hệ thống mạch máu dày đặc Mang đượcđính vào các cung mang bằng xương hay bằng sụn Mang nằm ở vùng hầu hoặc đoạntrước của ống tiêu hoá, bên ngoài mang được đậy bởi nắp mang Các lá mang sắp xếptheo hình răng lược, giữa chúng là các khe hở để nước có thể qua lại

Động tác hô hấp được thực hiện như sau: bắt đầu cá há miệng, mở nắp mang làmcho dung tích khoang hầu tăng lên, nước từ ngoài tràn vào Cá ngậm miệng rồi từ từ khép

nắp mang lại, làm dung tích khoang hầu thu nhỏ lại, nước từ khoang hầu lại trào ra ngoàiqua khe mang, khi nước (chứa các chất khí hoà tan trong đó) đi qua, chúng được trao đổikhí với không khí ở các mao mạch ở đây, ôxy được giữ lại cho cơ thể, cacbonic thải ratheo dòng nước đi ra ngoài ở khe nắp mang.

Kiểu hô hấp bằng mang có ở nhiều bọn sống trong nước như tôm, nòng nọc củalưỡng cư, Tuy nhiên cấu tạo và hình dạng mang của nòng nọc có sai khác so với dạngcủa mang Cá, nhưng cơ chế hoạt động thì tương tự nhau

4.2.3. Hô hấp bằng ống hay túi khí

Sâu bọ và một số thuộc ngành Chân đốt khác, sự hô hấp được thực hiện thông qua

hệ thống ống khí Hệ thống này bắt đầu bằng các lỗ thở phân bố dọc theo thân, chúng cónhiệm vụ dẫn khí từ ngoài đi vào và thải khí ra ngoài Từ đây hình thành một hệ thốngống khí phân nhánh nhỏ dần và đi tới từng tổ chức, tế bào, nhằm thực hiện sự trao đổikhí với tổ chức Các ống khí lớn được lót bởi lớp cuticun và có các vòng kitin để nâng

đỡ Các ống nhỏ tiếp giáp với tổ chức, thành ống không lót cuticun, có thể giúp chúngkhuếch tán khí qua lại dễ dàng và ít nhất có một phần chứa dịch

Cơ chế hô hấp được thực hiện nhờ sự hoạt động của hệ thống cơ ở bụng Khi lỗthở phía trước được mở ra, không khí đi vào theo hệ thống các ống khí, khi lỗ phía trướcđóng lại, lỗ phía sau cơ thể lại mở ra, không khí đi ra theo lỗ sau Như vậy, khi đi vàotheo lỗ trước và ra theo lỗ sau, không khí đã thực hiện sự trao đổi với các tổ chức, đồngthời thành phần cũng luôn được đổi mới nhờ sự luân phiên đóng mở, tạo sự di chuyểnliên tục dòng khí qua tổ chức Cơ chế trao đổi khí của côn trùng đã không cần tới sựtham gia của hệ tuần hoàn, không cần sự có mặt của sắc tố hô hấp trong máu nữa

Nhiều sâu bọ như ong còn có những chỗ phình thành túi chứa khí rộng, có tác dụng lấy

và chứa được nhiều khí hơn Một số như ốc Sên, Nhện có hệ thống ống khí do da lõmvào phân nhánh tạo thành ống dài gần giống phổi

Túi khí còn thấy ở chim bay, chúng có nhiều túi khí ở vùng lưng, bụng và cánh Khibay túi khí phồng lên, xẹp xuống theo nhịp vỗ cánh của chim Túi khí của chim có tácdụng tăng thể tích khí dự trữ, làm nhẹ khối lượng chim, ngoài ra còn giúp trao đổi khí khichim bay

4.2.4. Hô hấp bằng phổi

Là kiểu hô hấp đặc trưng cho động vật sống trên cạn, bắt đầu từ bò sát trở lên, kể

cả những loài đã quay trở lại sống dưới nước như Baba, rùa biển, cá voi,

Phổi có nguồn gốc tương tự bong bóng cá Ở đoạn trước của ống tiêu hoá có mộtchỗ lõm sâu vào, sau đó hình thành một bọng dài và rộng dần thành bong bóng Bongbóng đã phát triển thành phổi, đại diện điển hình sống bằng phổi đầu tiên là Cá Phổi,chúng vừa có thể sống được cả trong nước lẫn trên cạn ở vùng triều ven biển

Phổi Bò sát, Chim và đặc biệt là Thú là một tổ chức xốp bao gồm hệ thống cácống khí đi từ ngoài vào phân nhỏ dần, cuối cùng là các phế nang có cấu trúc đặc biệt bảođảm cho phổi vừa tăng diện tích tiếp xúc lên nhiều lần vừa rất thuận lợi cho trao đổi khívới mao mạch bao quanh chúng Phổi được đổi mới khí nhờ sự co bóp của cơ hô hấpthuộc lồng ngực và bụng

Hình 4.2 Cấu tạo phổi của một lớp số động vật

4.3 Cơ chế hô hấp ở người và thú

4.3.1. Sự thông khí phổi hay hô hấp ngoài

Thông khí phổi hay sự hô hấp ngoài thực chất là quá trình đưa một lượng không khí

từ ngoài vào phổi và từ phổi đi ra ngoài, nhờ sự chênh lệch áp suất của khối chất khí giữamôi trường ngoài với trong phổi, áp suất có được bởi sự co rút của các cơ hô hấp ở vùngngực và bụng Nhiệm vụ của giai đoạn này là bảo đảm lưu thông khối không khí, làm chokhông khí khi vào phổi luôn được đổi mới về thành phần, giúp cho sự trao đổi khí đượcthực hiện thuận lợi giữa phế nang với máu tĩnh mạch, do động mạch phổi đưa tới

Sự thông khí bao gồm 2 động tác đó là động tác hít vào và động tác thở ra

4.3.1.1 Sự thông khí phổi

* Động tác hít vàoHít vào là một động tác chủ động, do các cơ hít vào thực hiện Trước khi bắt đầuđộng tác hít vào, các cơ hô hấp ở trạng thái giãn, dòng không khí không lưu chuyển, lúcnày áp suất khoang màng phổi (ở người) khoảng - 4 mmHg so với áp suất trong phếnang, áp suất trong phế nang bằng áp suất không khí ngoài trời

Bắt đầu ở thì hít vào, cơ hoành co làm vòm cơ hạ xuống đẩy các tạng ở bụngxuống dưới, làm cho lồng ngực tăng thể tích theo chiều thẳng đứng Các cơ liên sườnngoài co làm lồng ngực được nâng lên, tăng thể tích lồng ngực theo chiều trước sau vàphải trái Lồng ngực tăng lên về dung tích theo các chiều không gian làm cho sự chênhlệch áp lực giữa phổi với khoang màng phổi càng lớn (dung tích lồng ngực tăng trong khiphổi chưa thay đổi dung tích thì dung tích khoang màng phổi sẽ tăng lên, làm áp lựctrong khoang màng phổi giảm xuống), áp lực của khoang màng phổi so với phổi đã âmlại càng âm hơn khi hít vào Do áp lực khoang màng phổi âm so với phổi sẽ kéo phổigiãn ra, dung tích phổi tăng lên, áp lực phổi sẽ hạ xuống và nhỏ hơn áp lực không khíngoài trời, làm cho không khí ngoài trời sẽ tràn vào phổi gây nên động tác hít vào

* Động tác thở raThở ra là động tác thụ động, thường ít tốn năng lượng Khi không khí đã căng đầyphổi, các cơ hít vào giãn ra, cơ gian sườn trong co lại, ngực thu nhỏ lại làm dung tíchlồng ngực thu nhỏ, áp lực âm khoang màng phổi giảm xuống thấp nhất, phổi bị thu nhỏlại làm áp lực trong phổi tăng lên và cao hơn áp lực không khí ngoài trời, do đó khối khí

từ trong phổi sẽ bị đẩy ra ngoài tạo nên động tác thở ra

4.3.1.2 Tần số hô hấp - dung lượng hô hấp

* Tần số hô hấp (hay nhịp thở)

Tần số hô hấp (hay nhịp thở) là số lần thở được trong một đơn vị thời gian

(thường tính bằng phút) Tần số hô hấp đặc trưng cho từng loài, trong mỗi loài có sự thayđổi tùy theo lứa tuổi, giới tính, điều kiện lao động, mức độ hoạt động, môi trường sống

của đối tượng.

Nhịp thở trung bình của người Việt Nam từ 16 - 25 lần/phút Nhịp thở của nữ caohơn của nam là 3 - 4 lần; của trẻ em cao hơn người lớn (trẻ em trung bình 21 - 35lần/phút); mùa hè cao hơn mùa đông khoảng 2 - 6 lần/ phút; khi lao động nặng như quaibúa, gặt lúa, cuốc đất, nhịp thở có thể đạt tới 35 - 40 lần/ phút

Sự luyện tập thể dục thể thao thường xuyên và có khoa học có tác dụng làm chonhịp thở không tăng nhưng lại thở sâu hơn, làm dung tích phút tăng lên

* Dung lượng hô hấp

Lượng khí tham gia vào quá trình hô hấp được phân thành các loại:

+ Khí lưu thông: là lượng khí hít vào, thở ra trong một lần thở bình thường Đây

là lượng khí cần thiết tối thiểu của cơ thể dùng cho hoạt động ở mức độ bình thường Ởngười mỗi lần hít vào thở ra chừng 500 ml khí

+ Khí dự trữ hít vào: là lượng khí hít vào thêm tối đa (không thể hít vào thêm

được nữa) so với lượng khí hít vào bình thường Lượng khí hít vào gắng sức ở người

khoảng 1500 ml, lượng khí này còn gọi là khí bổ sung hay khí bổ túc.

+ Khí dự trữ thở ra: là lượng khí thở ra thêm gắng sức (không thể thở ra hơn được

nữa), sau khi thở ra bình thường Lượng khí thải ra thêm do thở ra gắng sức ở người

khoảng 1500 ml khí, lượng khí này còn được gọi là khí dự trữ.

Ba khối lượng khí như trên cộng lại tạo thành dung tích sống của phổi:

Dung tích sống của phổi = V Khí lưu thông + V khí bổ sung + V khí dự trữ

Đây là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng của phổi phản ánh khá trung thành về sứckhoẻ của con người Nếu dung tích sống cao và ổn định thì người đó có sức khoẻ tốt và

ổn định Dung tích sống của người Việt Nam từ 18 - 35 tuổi ở nam là: 3,4 - 3,5 lít; nữ 2,4

- 2,6 lít Dung tích sống đạt cao nhất ở lứa tuổi từ 18 - 35 sau đó giảm dần

+ Khoảng chết:

Mặc dầu ta thở ra gắng sức tới đâu vẫn còn một lượng khí nằm lại trên đường hôhấp không ra khỏi phổi và đường hô hấp được Khoảng không gian trên đường hô hấp cókhông khí ra, vào nhưng không có trao đổi khí hô hấp, vì ở đó không khí không tiếp xúc

với mao mạch phổi được, khoảng không gian đó được gọi là khoảng chết Khoảng chết

trong điều kiện hô hấp ở môi trường hẹp như trong hầm lò, hay phòng kín mà chứa quánhiều người dường như được kéo dài ra, vì trong quá trình hô hấp lượng khí xung quanhquá ít cùng với sự trao đổi khí diễn ra mạnh (do nhiều người), sự trao đổi diễn ra làm chokhối khí có thành phần khí tương đương nhau giữa trong đường hô hấp và ngoài môitrường, sự chênh lệch phân áp riêng phần các chất khí không còn nữa, trong khi môitrường không có khả năng tự đổi mới (như thông thoáng), sẽ biến toàn bộ môi trườngthành khoảng chết, khả năng hô hấp vẫn còn, nhưng sự trao đổi khí không thể thực hiệnđược nữa, do tỷ lệ các chất khí đã cân bằng giữa trong phổi và ngoài môi trường, sự thiếuhụt ôxy sẽ xẩy ra, những người ở trong đó sẽ bị chết do ngạt, nếu không thoát khỏi tìnhtrạng này Để khắc phục tình trạng này, với những người làm việc trong hầm lò như côngnhân mỏ than, họ phải đeo bình dưỡng khí khi xuống hầm lò, đối với những phòng chậtchội cần phải có thông thoáng tốt nhằm làm cho không khí luôn lưu thông, để chúngluôn được đổi mới thành phần

+ Sự thông khí phổi

Sự thông khí phổi là lượng khí lưu thông từ ngoài vào trong phổi và từ trong phổi

ra ngoài trời trong một khoảng thời gian nhất định, thường tính bằng phút Lượng khí lưuthông của người bình thường khi ở trạng thái yên tĩnh là 8 - 12,5 lít/phút

Sự thông khí phổi tăng khi tăng công suất vận động cơ Thông khí phổi tăng khivận cơ mạnh và đạt tới giá trị tối đa ở vận động viên là 140 - 160 lít/phút, còn ở người

bình thường khi vận cơ mạnh đạt giá trị tối đa là 100 lít/phút.

Thông khí phổi tối đa tăng dần từ nhỏ đến tuổi trưởng thành và đạt mức tối đanhất ở 20 - 25 tuổi, sau đó giảm dần theo độ tăng của tuổi

Sự tăng thông khí phổi trong hoạt động vận động phụ thuộc sự chi phối của các cơtham gia vào động tác hô hấp (cơ ngực và bụng), kích thước của lồng ngực và lực cảncủa đường dẫn khí trong và ngoài phổi Thông khí phổi có mối quan hệ chặt chẽ với hoạtđộng tuần hoàn (thể tích phút và thể tích co tim)

4.3.2. Sự trao đổi khí ở phổi và mô

4.3.2.1 Cơ chế chung

Sự trao đổi khí trong hô hấp thực chất là sự khuếch tán các chất khí từ môi trường

hô hấp này qua môi trường khác Sự khuếch tán phụ thuộc vào áp suất riêng phần củatừng chất khí có trong khối lượng khí hô hấp

Công thức tính phân áp riêng phần của từng chất khí được biễu diễn như sau:

PA = ( P x V) : 100Trong đó PA là phân áp của chất khí A nào đó; P là áp suất của không khí (áp suấtkhông khí ngoài trời trong điều kiện tiêu chuẩn là 760 mm Hg; trong đường hô hấp vàphổi là 710 mm Hg); V là tỷ lệ % của chất khí A trong hỗn hợp khí

Ta có thể lấy ví dụ cụ thể cách tính phân áp ôxy trong không khí ở phế nang nhưsau, khi ta biết ôxi chiếm khoảng 15 % tổng khối lượng khí:

- Màng hô hấp có cấu tạo gồm 6 lớp:

+ Lớp lót dịch phế nang chứa chất hoạt điện (surfactant) có tác dụng làm giảm sứccăng mặt ngoài của dịch phế nang

+ Lớp biểu mô phế nang gồm các tế bào biểu mô dẹt

+ Lớp màng nền biểu mô

+ Khoảng kẽ rất hẹp giữa biểu mô phế nang và màng mao mạch

+ Lớp màng nền mao mạch, chúng có nhiều chỗ chung với màng nền biểu mô.+ Lớp màng nội mạc mao mạch

Tuy có cấu tạo 6 lớp nhưng màng hô hấp rất mỏng, bề dày trung bình chỉ 0,6micromet, có chỗ chỉ 0,2 micromet Tổng diện tích màng hô hấp từ 50 - 100 m2 ở ngườitrưởng thành Hồng cầu khi đi qua phải tự kéo dài ra, màng hồng cầu áp sát vào màngmao mạch làm các chất khí khuếch tán qua lại rất thuận lợi

Hình 4.3: Cấu tạo phế nang ở phổi động vật lớp thú

* Khả năng khuếch tán của màng hô hấp: Khả năng khuếch tán của màng hô hấp

là số lượng khí (ml) đi qua màng trong 1 phút, dưới tác dụng của sự chênh lệchphân áp là 1 mmHg

Khả năng khuếch tán của màng trong trạng thái nghỉ ngơi đối với oxy khoảng 20ml/phút/mmHg Ta biết rằng, khi thở nhẹ nhàng sự chêch lệch phân áp chất khi 2 phíamàng hô hấp khoảng 11mmHg, nên sự khuếch tán oxy trong một phút lúc này sẽ là:

20 ml x 11 mmHg = 220 mlĐây là lượng oxy cần cho nhu cầu của cơ thể khi nghỉ ngơi

Khi vận cơ mạnh, lúc này sự thông khí cũng như lượng máu tới phổi đều tăng, làmcho sự khuếch tán khí qua màng hô hấp cũng tăng lên nhiều Ở nam giới trẻ khả năngkhuếch tán khí có thể tăng tối đa chừng 60 - 65 ml/phút/mmHg (gấp khoảng 3 lần lúcnghỉ ngơi)

* Sự trao đổi khí ở phổi

Sự trao đổi khí ở phổi thực chất là sự trao đổi khí xẩy ra giữa không khí ở phếnang được lấy từ bên ngoài vào với không khí trong máu tĩnh mạch do động mạch phổiđưa tới

Lượng khí khuếch tán lệ thuộc P riêng phần (phân áp) của khí đó trong tổng số ápsuất của không khí Nếu P không khí bằng 760mgHg, trong không khí thở ra có hơinước với P bằng 47mmHg thì áp suất không khí trong phế nang sẽ là: 760 - 47 =713mmHg

Nếu tỷ lệ ôxy trong phế nang là 14% thì :

P của O2 = (713 X 14) / 100 ≈ 100 mmHgNếu tỷ lệ CO2 trong khí phế nang là 5,5 % thì :

4.3.2.3. Sự trao đổi khí ở mô

Sự trao đổi khí ở mô thực chất là sự trao đổi khí xẩy ra giữa không khí ở máuđộng mạch, do động mạch đem tới với không khí trong tế bào và mô

Sự kết hợp Hb với O2 và phân ly HbO2 một mặt phụ thuộc vào phân áp của nó, mặtkhác phụ thuộc vào phân áp CO2 trong không khí Tỷ lê CO2 càng cao thì HbO2 càng dễphân ly, tỷ lê CO2 càng thấp thì Hb kết hợp với O 2 càng tăng Đó là tác dụng Bohr Sựkết hợp Hb với CO2 và phân ly HbCO2 không chỉ phụ thuộc vào phân áp CO2, nếu máu

có nhiều CO2, máu sẽ kết hợp với CO2, còn máu ít O2 thì nó sẽ kết hợp nhiều với CO2

Đó là tác dụng Haldane

Tác dụng của cacboanhydraza phụ thuộc vào phân áp CO2 cao, enzym này xúc tácphản ứng tạo H2CO3, còn khi máu qua phổi trong điều kiên phân áp CO2 thấp, nó xúctác phản ứng phân ly, giải phóng CO2 từ máu

4.4 Điều hoà hô hấp

Sự điều hoà hô hấp là một quá trình phức tạp, bản thân cơ quan hô hấp không cókhả năng tự co bóp để thực hiện chức năng của mình được, mà nó phải gián tiếp thôngqua một hệ thống cơ vân nằm ở vùng ngực và bụng chi phối Cơ vân là loại cơ hoạt độngtheo ý muốn, trong khi đó hoạt động hô hấp lại phải thực hiện ngay cả khi ở trạng thái ứcchế (ngủ), là lúc mà các phản xạ chủ động (theo ý muốn) bị ức chế, nên sự điều hoà hôhấp phải có những phương thức phù hợp, nhằm bảo đảm sự hoạt động bình thường trongmọi điều kiện cho động vật Sự điều hoà hô hấp được chi phối bởi cơ chế thần kinh - thểdịch

4.4.1. Trung khu hô hấp

Cử động hô hấp chịu sự điều kiên của trung khu hô hấp và vỏ não Trung khu hô hấp

là tập hợp những tế bào thần kinh phân bố ở những vị trí khác nhau của hê thần kinh trungương, bảo đảm sự hoạt động nhịp nhàng ăn khớp nhau của các cơ hô hấp, cũng như bảođảm khả năng thích ứng của quá trình hô hấp khi môi trường sống thay đổi

Trung khu hô hấp nằm trong chất xám của hành tuỷ phía dưới sàn não thất IV trongcấu trúc lưới, bên dưới phần phát nguyên của dây phế vị và bên trong của rễ dây XII

Trung khu này bao gồm 2 trung khu đối xứng nhau, hoạt động ăn khớp nhau điều khiển

hoạt động hô hấp của hai nửa ngực Nếu cắt hành tuỷ theo chiều dọc ở đường trung tâmthì hô hấp ở mỗi bên sẽ theo nhịp riêng

Ở mỗi trung khu gồm có một trung khu hít vào và một trung khu thở ra Ngoài ra còn có một trung khu ức chế hô hấp nằm phía trên của não cầu.

4.4.2. Điều hoà bằng thần kinh

Trong máu có một lượng CO 2 nhất định Khí CO 2 theo máu kích thích trung khu hít vào, trung khu hô hấp hít vào hưng phấn, hưng phấn truyền theo các dây ly tâm đến các cơ hô hấp, cơ hô hấp co lại gây động tác hít vào Phổi đầy không khí, thì các đầu dây thần kinh hướng tâm (dây X) bị kích thích, xung động được truyền đến trung khu thở ra, kích thích trung khu thở ra gây động tác thở ra Mặt khác, trong lúc ta hít vào có những xung động thần kinh đi từ trung khu hít vào xuống các cơ hít vào của hệ cơ hô hấp, đồng thời cũng có những xung động từ trung khu hít vào

đó đi lên cầu não, vào trung khu ức chế Trung khu ức chế sẽ phát xuất xung động

đi sang kích thích trung khu thở ra và trung khu thở ra sẽ ức chế trung khu hít vào.

Tác dụng của trung khu ức chế là gián tiếp, thông qua trung khu thở ra Khi trung khu hít vào bị ức chế hoàn toàn thì trung khu thở ra sẽ phát huy tác dụng.

Khi thở ra, phổi xẹp, không có các xung kích thích thích trung khu thở ra, trung khu hít vào hưng phấn tự động, ức chế trung khu thở ra gây động tác hít vào Hering và Breuer gọi hiện tượng đó là hiện tượng hít vào kích thích thở ra, thở ra kích thích hít vào.

4.4.3. Điều hoà bằng thể dịch

Trung khu hô hấp hoạt động nhờ những biến đổi thành phần CO 2 và O 2 trong máu Vai trò của CO 2 và O 2 được xác nhận bằng thí nghiệm tuần hoàn chéo của Frederic (1890) Ông thực hiện thí nghiệm này như sau: Buộc thắt các động mạch sống lưng ở hai con chó đã được gây mê để não bộ của chúng chỉ được nuôi bằng máu của hai động mạch cảnh Cắt ngang khí quản của 2 con chó và nối khí quản với ống thuỷ tinh Cắt hai động mạch cảnh ở 2 con chó và nối đầu trong của động mạch cảnh của chó A với đầu ngoài mạch cảnh của con chó B Như vậy, đầu chó

A nhận máu chó B và ngược lại, còn hai động mạch cảnh kia buộc lại Nếu ta buộc kín khí quản của con chó A, như vậy sẽ làm cho chó A bị ngạt, sau một thời gian, hô hấp ở nó sẽ ngừng, còn con chó B thì thở mạnh Cơ chế tác dụng như sau: Khi bịt kín khí quản chó A, CO 2 sẽ được tích luỹ nhiều và O 2 thì giảm xuống

ở trong máu của nó, máu này sẽ đến đầu của chó B, kích thích khu trung hô hấp làm cho chó B thở mạnh, thông khí của phổi tăng lên Kết quả là lượng CO 2 trong máu chó B giảm, còn O 2 lại tăng Máu nghèo CO 2 và giàu O 2 từ thân của chó B sang đầu của chó A gây ngừng thở ở chó A.

Thí nghiêm của Frederic chưa phân định rõ vai trò của CO 2 và O 2 nhưng đã chứng minh được hoạt động của trung khu hô hấp chịu ảnh hưởng của sự thay đổi phân áp của CO 2 và O 2 trong máu.

Trung khu hô hấp đặc biệt mẫn cảm đối với sự tăng phân áp của CO 2 trong máu và ít mẫn cảm hơn đối với sự thay đổi phân áp của CO 2 Khí CO 2 có vai trò quyết định trong hô hấp, không có khí CO 2 , hô hấp sẽ ngừng, nhiều CO 2 trao đổi chất được tăng cường hoặc khi thở không khí có 2-3% CO 2 hô hấp sâu và tăng nhanh Ôxy tăng hoặc giảm đều có ảnh hưởng đến hô hấp.

Giảm phân áp O 2 trong máu có tác dụng quan trọng đến hô hấp, nhưng phân

áp O 2 giảm không ảnh hưởng trực tiếp đến động tác hô hấp mà ảnh hưởng chủ yếu đến tuần hoàn: giãn động mạch phổi, co thắt các động mạch nhỏ và tĩnh mạch phổi.

Do đó làm tăng huyết áp trong động mạch phổi và tăng lượng máu ở phổi.

Phân áp O 2 giảm sẽ làm tăng mức thấm qua của mao mạch phổi đối với nước và các loại protein Ôxy giảm trong các tổ chức kèm theo hiện tượng nhiễm axit do tăng các axit hữu cơ và vô cơ, các phosphat, sulfat, axit lactic, pyruvic, xitric Trạng thái nhiễm axit sẽ kích thích hô hấp rất mạnh.

Tăng áp O 2 sẽ làm tăng khả năng kết hợp O 2 của Hb và tăng khả năng hoà tan

Hình 4.4 Sơ đồ thí nghiêm tuần hoàn chéo

O 2 của huyết tương Nhưng nếu thở ôxy cao áp kéo dài sẽ gây tác hại lớn Ví dụ, thở

O 2 với áp suất 3 atm trong nửa giờ sẽ dẫn đến các loại chứng thần kinh như co giật chân tay và có thể hôn mê hoặc có những tổn thương không phục hồi và chết.

4.4.4 Vai trò của vỏ não trong điều hoà hô hấp

Khả năng thích ứng của hô hấp với sự biến đổi của điều kiện môi trường và hoạt động của cơ thể liên quan chặt chẽ với các chức năng của vỏ bán cầu đại não Đại não ảnh hưởng trực tiếp đến hô hấp Đó là hoạt động hô hấp tuỳ ý Mỗi khi ta thở sâu trong khi tập thể dục hoặc nín thở khi lặn xuống nước đều có sự can thiệp của vỏ não đến hoạt động hô hấp Ở chim bồ câu, nếu cắt bỏ vỏ đại não, nhịp hô hấp của nó giảm đi một nửa.

Trung khu nuốt ở hành tuỷ ức chế hoạt động của trung khu hô hấp Mỗi khi ta nuốt thì hô hấp ngừng.

Trung tâm hô hấp bao gồm các trung tâm nhỏ, là những nhóm neuron nằm ở hànhnão và cầu não, đó là neuron tạo nhịp, neuron gây hít vào thở ra, nhóm neuron ức chếthở

Chương 5 SINH LÝ TIÊU HÓA

5.1 Khái niệm chung về thức ăn và các hình thức tiêu hoá ở động vật

5.1.1 Thức ăn và vai trò của cơ quan tiêu hoá

Hiểu theo nghĩa hẹp thì thức ăn là những chất mà khi đưa vào cơ thể động vật, chúng được cơ thể động vật đó tiêu hoá và hấp thu tạo thành sản phẩm đặc trưng cho

nó Đồng thời, những chất đó phải là những chất có khả năng sản sinh ra năng lượng cho cơ thể chúng, như vậy thức ăn chỉ có 3 nhóm là prôtit, gluxit và lipít.

Chất dinh dưỡng là những chất mà cơ thể rất cần để cung cấp cho các hoạt động sống của động vật, bao gồm các chất sinh năng lượng như protit, lipit, gluxit và các chất không sinh năng lượng như các chất khoáng, vitamin, nước…

Vậy chất dinh dưỡng là chung cho mọi động vật, còn thức ăn thì chỉ đặc trưng chotừng loài, có khi chỉ cho từng nhóm động vật nào đó mà thôi Ví dụ: rơm rạ là thức ăncho trâu bò, gỗ là thức ăn của mối mọt v.v

Nhưng hiểu theo nghĩa rộng, nghĩa thông dụng thì thức ăn là những gì động vật vàngười ăn vào cơ thể, qua đường tiêu hoá

Vai trò của thức ăn:

- Động vật là sinh vật sống dị dưỡng, nên thức ăn là nguồn cung cấp năng lượngcho cơ thể

- Thức ăn là vật chất chính giúp cơ thể kiến tạo tổ chức mới, phục hồi các tổ chứctổn thương

- Là cơ sở vật chất quan trọng để tạo nên sản phẩm mới (trứng, sữa, con, )

Vai trò của cơ quan tiêu hoá:

- Biến đổi thức ăn tự nhiên rất phức tạp, thành sản phẩm cuối cùng đơn giản, cơ thể

có khả năng hấp thu để tạo ra những chất đặc trưng cho mình

- Tham gia vào chức năng khác như bài tiết, diệt khuẩn

5.1.2 Các hình thức tiêu hoá ở động vật

Tiêu hoá nội bào

Đây là hình thức tiêu hoá đặc trưng cho cơ thể động vật đơn bào và đa bào thấp,chưa có cơ quan tiêu hoá Thức ăn được lấy trực tiếp qua bề mặt tế bào hay theo kiểuthực bào Sau khi thức ăn vào trong tế bào, nhờ hệ enzim có sẵn trong đó phân giải thànhnhững phần tử nhỏ có thể cung cấp trực tiếp cho các hoạt động sống của tế bào

Tiêu hoá ngoại bào

Là hình thức tiêu hoá đặc trưng cho động vật đa bào đã có sự phân hoá rõ rệt cơquan tiêu hoá Thức ăn được phân giải trong ống tiêu hoá thông qua các hoạt động:

Hoạt động co bóp cơ học

Là quá trình co bóp với sự tham gia của các cơ ở thành ống tiêu hoá Kết quả củahoạt động này giúp thức ăn được trộn đều với enzim nhằm tăng cường khả năng hoạtđộng của enzim, có bóp cơ học còn giúp nghiền nhỏ một phần thức ăn và giúp vậnchuyển thức ăn qua các phần của ống tiêu hoá

Hoạt động chế tiết

Là quá trình sản xuất các enzim tiêu hoá và đưa chúng vào ống tiêu hoá, đảmnhiệm chức năng này là vai trò của các tuyến tiêu hoá có ở ngay trên thành của ống tiêuhoá hay các tuyến nằm ngoài như tuyến tuỵ, tuyến nước bọt Nhờ có các enzim mà quátrình tiêu hoá được thực hiện nhanh hơn nhiều lần so với tiêu hoá cơ học

Hoạt động hấp thu

Là quá trình đưa các chất đã được tiêu hoá từ ống tiêu hoá vào máu để đi nuôi cơthể Chức năng này có được nhờ vào các tế bào hấp thu ở niêm mạc ống tiêu hoá

Ngoài các hoạt động trên, trong đường tiêu hoá còn có sự tham gia của các hệ vi sinhvật giúp động vật tiêu hoá xellulose và phân giải thức ăn thừa thành phân chuẩn bịtống ra ngoài Hoạt động này thường xẩy ra ở dạ dày (với bọn động vật nhai lại) và ởruột già.

Ngoài hai hình thức tiêu hoá trên còn có hình thức tiêu hoá ở màng tế bào

5.2. Các giai đoạn tiêu hoá thức ăn trong ống tiêu hoá

5.2.1 Tiêu hoá trong khoang miệng

Khoang miệng là phần đầu của ống tiêu hoá chính thức, có chức năng lấy thức ăn,tiêu hoá cơ học và tiêu hoá hoá học bước đầu với thức ăn

5.2.1.1 Tiêu hoá cơ học

Tác dụng của động tác nhai: nhờ có nhai mà thức ăn được nghiền nhỏ làm tăngdiện tích tiếp xúc với enzim, động tác nhai còn gây phản xạ tiết dịch tiêu hoá và tăngcường sự vận động ở các vùng còn lại của đường tiêu hoá, chuẩn bị cho quá trình tiêuhoá tiếp theo khi thức ăn đi xuống

Là một phản xạ phức tạp được hình thành khi viên thức ăn chạm vào cột trước củahầu Phần đầu của thực quản là cơ vân (1/3 phía miệng), nên giai đoạn đầu của động tácnuốt do chủ động: lưỡi nâng lên, đẩy viên thức ăn vào giữa lưng lưỡi và khẩu cái hầu, khinày quá trình nuốt chính thức bắt đầu Trước tiên hô hấp ngừng lại rất nhanh, nhằm làmcho thức ăn khỏi rơi vào đường hô hấp Ta biết khi thức ăn đã ở trong hầu, đây là ngã tư

mà thức ăn chỉ được phép đi theo một đường duy nhất Đường vào khoang miệng đượcđóng lại nhờ khẩu cái mềm nâng lên khi có phản xạ nuốt, khi đó lưỡi đẩy sát vào khẩucái cứng ngăn thức ăn không quay lại được khoang miệng Đường vào thanh quản cũngđược đóng lại nhờ khi thanh quản được nâng lên trong động tác nuốt, sụn thanh thiệt ở