Khái quát về tế bào thực vật, các dạng tế bào, cấu trúc và chức năng của màng sinh chất

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ TÀI LIỆU THAM KHẢO •Tế bào học, Nguyễn Như Hiền, NXB Đại học Quốc gia TẾ BÀO HỌC THỰC VẬT •Molecular Biology of the Cell, Alberts B.etal, 2002 •Cytogenetic: An introduction Garber E D 1979 •Tế bào học thực vật, Paucheva, 1988 Giảng viên: Phạm Thị Ngọc Bộ môn Di truyền – chọn giống trồng •Embryology of Angiosperms, Vol 1, Johri B.M, 1990 •Molecular Embryology of Flowering Plants, V Raghavan, 1997 Số đt: 097 267 32 09 Email: ptngoc132@gmail.com; ptngoc@hua.edu.vn TẾ BÀO – ĐƠN VỊ TỔ CHỨC CƠ BẢN CỦA SỰ SỐNG • 1665 Robert Hooke phát tế bào lần lát cắt mơ bần • 1674 – 1683 Antonie Van Leeuwenhoek phát nhiều loại tế bào khác: động vật đơn bào, tế bào máu, tinh trùng • 1838 – 1839 M.Schleiden T.Schwan đề xuất học thuyết tế bào: “Tất thể sinh vật từ đơn bào thực vật, động vật người có cấu tạo tế bào” • Purkinje (1838), Pholmon (1844), Brawn (1831) – tế bào khối tế bào chất có chứa nhân giới hạn màng nhân • Các bào quan phát hiện: trung tử (Van Beneden, Boverie - 1876), ty thể (Alman, Benda - 1894), thể Golgi (Golgi 1898), phân bào không tơ (Remark - 1841), phân bào có tơ (Flemming, Strasburger - 1878) • Nửa sau kỷ 19: sử dụng kỹ thuật hiển vi: kính hiển Virchov: Tất tế bào sinh từ tế bào trước (Omnis cellulae e cellulae) • Đầu kỷ 20: kỹ thuật hiển vi điện tử • PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU TRONG TẾ BÀO 2.1 Kỹ thuật hiển vi • 1665 Robert Hooke sử dụng kính hiển vi với độ phóng đại 30 lần • Leewenhoek – kính hiển vi phóng đại 300 lần • 1828 – Chế tạo kính hiển vi với độ phóng đại hàng nghìn lần vi đối pha, hiển vi đen Kính hiển vi điện tử Cấu tạo kính hiển vi quang học 7/18/15 2.2 Kỹ thuật nuôi cấy tế bào – in vitro • Nguyên lý: tế bào, mô tách khỏi thể phẫu thuật vô trùng nuôi cấy môi trường nuôi nhân tạo với điều kiện tương tự in vivo • Ưu điểm: quan sát trạng thái sống tế bào thể (in vivo) • Quá trình tái mã, phiên mã, dịch mã, trình trao đổi chất thơng tin qua màng sinh chất, q trình chuyển hóa vật chất lượng tế bào, ty thể… phát nhờ phương pháp nuôi cấy tế bào kết hợp với phương pháp đại khác (đánh dấu định vị phóng xạ, kỹ thuật tái tổ hợp DNA…) TẾ BÀO HỌC VỚI SẢN XUẤT VÀ ĐỜI SỐNG 3.2 Công nghệ tế bào thực vật 3.1 Công nghệ tế bào động vật a) Cơng nghệ nhân vơ tính vi nhân giống trồng a) Công nghệ nhân vơ tính động vật b) Cơng nghệ tế bào gốc c) Cơng nghệ sản xuất kháng thể đơn dịng (monoclonal antibody) - Kỹ thuật giâm củ, giâm cành, chiết, ghép b) Công nghệ vi nhân giống: công nghệ kết hợp kỹ thuật nuôi cấy tế bào, kỹ thuật lai tế bào kỹ thuật chuyển gen nhằm mục đích sản xuất giống có đặc điểm dự tính cách nhanh, nhiều, tốt, rẻ c) Cơng nghệ tạo lai soma d) Công nghệ nuôi cấy tê bào để sản xuất chế phẩm sinh học Các cơng đoạn ni cấy tế bào: • Chọn lọc để lấy mơ cấy • Ni cấy mảnh mơ từ lá, thân rễ… mơi trường thích hợp để sản xuất mơ sẹo • Chọn lọc dịng gốc có suất cao chế phẩm cần sản xuất • Chuyển ni cấy sang mơi trường lỏng để sức sinh trưởng mô cấy tăng sản lượng chế phẩm với bình cấy dung tích lớn (250ml) Các dịng gốc có suất cao chuyển sang nuôi cấy đại trà cất giữ lâu dài bình nitơ lỏng • Sản xuất mức đại trà với quy mô nuôi cấy lớn lị phản ứng sinh học (bioreactor) có hệ ổn hóa, có hệ điều chỉnh tự động điều kiện nuôi cấy với độ tiệt trùng cao Culturing (micropropagating) Plant Tissue - the steps • Selection of the plant tissue (explant) from a healthy vigorous ‘mother plant’ - this is often the apical bud, but can be other tissue • This tissue must be sterilized to remove microbial contaminants • Chiết tinh chế chế phẩm cần sản xuất Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ The Steps, III The Steps, II • Establishment of the explant in a culture medium The medium sustains the plant cells and encourages cell division It can be solid or liquid • Each plant species (and sometimes the variety within a species) has particular medium requirements that must be established by trial and error Dividing shoots • Multiplication- The explant gives rise to a callus (a mass of loosely arranged cells) which is manipulated by varying sugar concentrations and the auxin (low): cytokinin (high) ratios to form multiple shoots • The callus may be subdivided a number of times Warmth and good light are essential The Steps, IV The Steps, V • The rooted shoots are potted up (deflasked) and ‘hardened off’ by gradually decreasing the humidity • This is necessary as many young tissue culture plants have no waxy cuticle to prevent water loss • Root formation - The shoots are transferred to a growth medium with relatively higher auxin: cytokinin ratios The pottles on these racks are young banana plants and are growing roots Tissue culture plants sold to a nursery & then potted up Chương I: CÁC DẠNG TẾ BÀO 1.1 VIRUS • Khái niệm: Virus dạng sống bé, có kích thước từ 15 đến 350nm Chúng chưa có cấu tạo tế bào nên chưa coi thể sống, chúng sống ký sinh tế bào vi khuẩn, thực vật động vật Đa số virus nhân tố gây bệnh • Ba quan điểm vị trí virus giới sống:  Quan điểm 1: virus tồn dạng sống trung gian bước chuyển tiếp từ vật chất chưa sống sang vật chất sống, tức từ phức hệ đại phân tử sang tế bào  Quan điểm 2: virus dạng thối hóa dạng vi khuẩn đời sống siêu ký sinh chúng tế bào  Quan điểm 3: nguồn gốc virus đoạn ADN ARN chứa số gen định bị tách từ hệ gen (genome) tế bào lại chuyển nạp vào tế bào 7/18/15 Virus Structure Cấu tạo virus: Capsids, Nucleic Acid, Envelope • Lõi axit nucleic (axit deoxyribonucleic axit ribonucleic) genome, vốn di truyền virus • Vỏ bao protein Hoạt động sống: ký sinh tế bào, axit nucleic virus tự tái phiên mã nhờ sử dụng hệ enzyme máy tổng hợp tế bào chủ để tổng hợp protein đặc trưng cho sinh sản Icosahedral Enveloped Helical TÍNH ĐA DẠNG CỦA CẤU TẠO VIRUS kiểu đối xứng cấu tạo virus: • Đối xứng khối: gặp virus cầu VD: adenovirus gây bệnh viêm phế quản, viêm giác mạc, viêm phổi Chúng chứa lõi ADN vỏ bọc protein tạo nên 20 mặt tam giác với 12 đỉnh (hình 1.1) • Đối xứng xoắn: VD: virus gây bệnh khảm thuốc khối hình trụ dài 300nm, đường kính 18nm, có lõi chứa ARN gồm 2200 nucleotide vỏ bọc gồm 2200 phân tử protein tập hợp theo kiểu xoắn ốc Coat protein RNA 1.2 TẾ BÀO NHÂN SƠ (PROKARYOTA) Cấu tạo tế bào nhân sơ: a Thành tế bào: có độ dày từ 10 – 20nm cấu tạo chất peptidoglican (bao gồm polysaccarit liên kết với peptit) b Màng sinh chất (lipoprotein): chứa khoảng 45% lipit 55% protein c Tế bào chất: chứa tới 65 – 90% nước Khối tế bào chất chứa ribosome (từ 10.000 đến 100.000), chất vùi, mezosome d Nucleoid nhiễm sắc thể TMV 7/18/15 SƠ ĐỒ CẤU TẠO VI KHUẨN 1.3 TẾ BÀO NHÂN CHUẨN (EUKARYOTA) Cấu tạo: Prokaryotic flagella  Một màng sinh chất có chất hóa học Lipoprotein dầy 8,5nm bao quanh khối tế bào chất  Khối tế bào chất gồm: Nucleoid region (DNA) Ribosomes Plasma membrane + Các bào quan (organoid) + Các chất vùi (Paraplasma) chất tồn dư dự trữ tế bào chất dạng hạt (hạt glycogen, hạt tinh bột), giọt (giọt dầu…), tinh thể vô cơ, hữu sắc tố Cell wall Capsule Pili Nhân cấu tạo màng nhân màng kép có nhiều lỗ Bên màng nhân dịch nhân chứa chất nhiễm sắc hạch nhân  • Mơ hình tế bào động vật Sự khác tế bào động vật thực vật Tế bào thực vật Ribosomes Tế bào động vật Cytoskeleton - Có thành vỏ xenlulo bao ngồi màng sinh chất - Có lục lạp – tự dưỡng - Chất dự trữ tinh bột - Phân bào khơng có phân tế bào chất vách ngang trung tâm - Hệ không bào phát triển - Khơng có thành vỏ xenlulo - Khơng có lục lạp – dị dưỡng - Chất dự trữ glycogen - Phân bào có xuất phân tế bào chất eo thắt trung tâm - Ít có khơng bào Centriole Lysosome Flagellum Plasma membrane Nucleus Mitochondrion Rough endoplasmic reticulum (ER) Golgi apparatus Mơ hình tế bào thực vật Not in most plant cells Smooth endoplasmic reticulum (ER) 1.4 HÌNH THÁI ĐẠI CƢƠNG CỦA TẾ BÀO 1.4.1 Hình dạng tế bào Not in animal cells Cytoskeleton Mitochondrion Central vacuole Nucleus Cell wall Rough endoplamsic reticulum (ER) Chloroplast Ribosomes Plasma membrane Smooth endoplasmic reticulum (ER) Plasmodesmata • Tế bào thường có hình dạng cố định đặc trưng cho loại tế bào • Hình dạng tế bào tùy thuộc chủ yếu thích nghi chức và phần mặt độ nhớt nguyên sinh chất, tác tế bào bên cạnh tính chất hoạt màng sinh chất vào đặc tính sức căng bề động học biến đổi linh • Trong mơi trường lỏng, tế bào thường có dạng cầu • Đa số tế bào thực vật động vật có dạng hình khối đa giác (gồm 12 mặt) Golgi apparatus 7/18/15 1.4.2 Kích thƣớc tế bào 1.4.3 Số lƣợng tế bào • Độ lớn tế bào thay đổi Thường tế bào có độ ln vo khong 30àm ã S lng t bào thể đa bào nói chung lớn • Thể tích tế bào thay đổi dạng khác • Cơ thể đa bào dù có số lượng tế bào nhiều đến phát triển từ tế bào khởi ngun gọi hợp tử (Zygote) • Thường thể tích loại tế bào cố định khơng phụ thuộc vào thể tích chung thể • Sự sai khác kích thước quan số lượng tế bào thể tích tế bào quy định 2.1 KHÁI NIỆM CHUNG VỀ HỆ THỐNG MÀNG SINH HỌC Cấu tạo chung hệ thống màng sinh học: Chương II CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA MÀNG SINH CHẤT • Là màng lipoproteit có độ dày từ – 10nm, có thành phần hóa học gồm lipit (25 – 75%) protein (25 – 75%) Ngồi cịn có hydrat cacbon (5 – 10%) • Lipit chủ yếu photpholipit tạo thành lớp kép xếp theo kiểu đầu ưa nước quay ngồi vào trong, cịn đầu kỵ nước quay lại với • Protein phân bố đa dạng linh hoạt lớp lipit kép • Cacbon hydrat thường liên kết với lipit protein mặt màng • Hàm lượng lipit, protein cacbon hydrat cách xếp chúng màng tùy thuộc vào chức màng 2.2 CẤU TRÚC CỦA MÀNG SINH CHẤT • Khái niệm: Màng sinh chất màng lipoproteit bao phủ khối tế bào chất tế bào Màng sinh chất khu trú, cách ly tế bào với môi trường ngoại bào, đồng thời thực trao đổi vật chất thông tin tế bào với môi trường • Màng sinh chất tồn tế bào Prokaryota Eukaryota • Màng sinh chất dạng tế bào khác có cấu tạo khác hàm lượng chất, khu trú phân tử màng, biến đổi siêu cấu trúc để thực chức đặc biệt, có diện cấu tạo chung thành phần sinh hóa điển hình Charles Overton(1890) Lipophilic Irving Langmuir(1902) - benzene-lipid solution onto the surface of the water Gorter and Grendel(1925): - lipid bilayer,7 m in diameter - twice monolayer of lipid - erythrocytes Davson and Danielli(1935) -Differential permeability - glucose, galactose - the presence of proteins in membranes 7/18/15 MƠ HÌNH CẤU TRÚC MÀNG SINH CHẤT 2.2.1 Thành phần hóa sinh cấu trúc phân tử a) Lipid Lipid màng chiếm khối lượng khoảng 50% (dao động từ 25 – 75%) Các lipit chủ yếu màng là: + Phospholipids có đến 55 – 57% photphatidilethanolamin, photphatidiserin, photphatidilcholin, sphingomielin…) + Cholesterol + Các glicolipid (sphingosin, ceramit, galactocerebrosit) CẤU TẠO MÀNG SINH CHẤT Phospholipids Lớp kép lipit Đi kỵ nƣớc Đầu ƣa nƣớc Protein rìa màng Protein xuyên màng 7/18/15 Cholesterol Đặc tính lipid màng • Phân tử lipit có đầu ưa nước (đầu phân cực) đầu kỵ nước Đó phân tử lưỡng tính (amhiphile).VD: phân tử phospholipids có đầu phân cực cấu tạo từ cholin, photphat, glycerol hai đuôi kỵ nước Đuôi gồm hai mạch hydrocacbon no (CH2 – CH2 – CH2…) chưa no (CH2 – CH = CH – CH2…) thường có đến 14 – 24 ngun tử C • Trong môi trường nước, phân tử lipit xếp cho đầu phân cực quay phía nước cịn kỵ nước quay lại với • Khi phân tử phospholipids có hydrocacbon kỵ nước trạng thái no màng có tính bền vững, cịn hydrocarbon có nối đơi màng trở nên nhầy có tính lỏng lẻo 7/18/15 • Các phân tử phospholipids tự quay, dịch chuyển ngang, dịch chuyển (dịch chuyển flip - flop) Sự xếp phân tử lipit mơi trƣờng nƣớc • Phân tử cholesterol có nhóm phân cực nhân steroid Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào phân tử photpholipit theo cách nhóm phân cực xếp mức đầu ưa nước photphlipit nhân steroid xếp xen kẽ vào mạch kỵ nước photphlipit Cách xếp có tác dụng gây bất động cho mạch có vai trị cố định học cho màng • Khi tỷ lệ photpholipit/cholesterol cao, màng mềm dẻo, tỷ lệ nhỏ (nếu nhiều cholesterol) – màng bền Nước Nước Phospholipids Micelle Liposome • Các glycolipit lipit liên kết với oligosaccarit b) Protein • Protein màng sinh chất chiếm 25 – 75% Tùy dạng tế bào mà hàm lượng chất protein khác thực chức đa dạng, phong phú: cấu trúc, hoạt tính enzyme, vận chuyển chất qua màng… • Tùy theo cách xếp protein màng người ta phân biệt hai loại: + Protein xuyên màng + Protein rìa màng (bám phía ngồi màng phía màng) Cấu tạo màng sinh chất Protein xuyên màng • Những protein nằm xuyên qua chiều dày màng liên kết chặt chẽ với lớp kép lipit qua chuỗi axit béo Có loại protein xuyên màng lần, ví dụ glycophorin (màng hồng cầu), nhiều lần (bacteriorodospin – màng vi khuẩn, xuyên qua màng lần) • Phần nằm màng kỵ nước liên kết với đuôi kỵ nước lớp kép lipit • Các đầu phân tử protein thị phía rìa ngồi rìa ưa nước tận nhóm amine carboxyl • Các protein xuyên màng thường liên kết với hydratcacbon tạo nên glicoproteit nằm phía ngồi màng 7/18/15 Protein rìa màng • Những protein rìa màng thường liên kết với lớp lipit kép liên kết hóa trị với phân tử photpholipit xếp rìa ngồi (rìa tiếp xúc với mơi trường ngoại bào), rìa màng (rìa tiếp xúc với tế bào chất) • Các protein rìa ngồi thường liên kết với gluxit tạo nên glycoproteit Cịn protein rìa thường liên kết với protein tế bào chất ankyrin qua ankyrin liên hệ với xương tế bào tạo nên hệ thống neo màng điều chỉnh hình dạng tế bào Các glycoproteit lớp áo (cell coat) • Glycoproteit protein liên kết với polysaccarit cấu tạo từ nhiều đường khác (gluco, manno, fuco, glucosamin, hexosamin) xếp thành mạch phân nhánh, axit sialic (axit nơraminidic) có mang điện âm xếp tận mạch gluxit • Các proteoglican protein liên kết với mạch polysaccarit không phân nhánh – mạch trùng hợp đường đơi (disaccarit – glicosaminoglican) • Các glycoproteit glycolipit phía ngồi màng tạo nên tính bất đối xứng màng thành phần lớp áo (cell coat) Gluxit 2.2.2 Tính biến động màng sinh chất • Gluxit màng sinh chất chiếm khoảng – 10% Đó mạch oligosaccarit polysaccarit liên kết đồng hóa trị với protein màng tạo nên glycoprotein proteoglican, liên kết với lipit tạo nên glycolipit định khu mặt ngồi màng 1) Tính linh hoạt lớp kép lipit • Thể trạng thái lỏng nhớt lớp phân bố photpholipit chưa no no Khi photpholipit trạng thái no – màng trở nên nhớt, trạng thái chưa no (trạng thái nhiệt độ sinh lý) – màng trở nên lỏng • Phần gluxit thị ngồi màng tạo nên lớp cấu trúc sợi – lớp áo có chức quan trọng bảo vệ màng, tạo cực âm cho màng (do axit sialic), kháng nguyên bề mặt, liên kết với tế bào bên cạnh… • Sự chuyển động linh hoạt phân tử lipit: chuyển động dịch chỗ chuyển động co dãn • Khi chuyển động dịch chỗ, phân tử lipit chuyển chỗ theo tuyến ngang (dịch chuyển sang bên cạnh) Đây chuyển động nhanh Sự chuyển dịch chúng xảy từ lớp lipit sang lớp lipit (chuyển dịch Flip - Flop) Đó chuyển dịch chậm 10 7/18/15 2) Tính linh hoạt protein màng • Các phân tử protein có khả chuyển động quay chuyển dịch màng Bình thường, phân tử protein phân bố đồng Nhưng có thay đổi mơi trường, ví dụ hạ thấp độ pH, kích thích kháng thể… phân tử protein chuyển động tạo nên tập hợp.VD: di chuyển phân tử protein tạo thành mũ kháng nguyên tế bào limpho 3) Kiểm sốt tính linh hoạt màng • Tính linh hoạt màng, đặc biệt tính linh hoạt protein màng kiểm sốt nhân tố bên ngồi bên Sự kiểm sốt ngồi tác nhân mơi trường ngoại bào VD: lectin kích thích hợp nhóm glycoproteit màng • Sự kiểm sốt linh hoạt màng tùy thuộc vào hệ thống xương tế bào gồm vi sợi vi ống nằm sát màng, liên kết với màng qua protein rìa màng CHỨC NĂNG CỦA MÀNG SINH CHẤT 2.3 SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG Tế bào chất Roi tế bào c Chức enzyme Chức b thu nhận truyền đạt thông tin a Liên kết với vi sợi môi trƣơng ngoại bào e Chức nối kết d Chức vận chuyển Cytoskeleton f Chức nhận biết tế bào Tế bào chất Figure 4.8 11 7/18/15 a) Khuyếch tán 2.3.1 Sự vận chuyển vật chất khơng chi phí lượng • Khuyếch tán • Thẩm thấu • Sự vận chuyển dễ dàng thơng qua protein chun chở • Thực qua lớp kép lipid qua kênh protein (protein channel) • Điều kiện: Kích thước phân tử Tính chất phân tử Gradien nồng độ a) Khuyếch tán qua lớp kép lipit b) Thẩm thấu • Là tượng nước chất hịa tan thấm qua màng • Hoạt động nhờ chế tạo lỗ khe di chuyển họp nhóm protein có màng 12 7/18/15 • Q trình khuyếch tán thẩm thấu qua màng để Tế bào điều kiện đẳng trƣơng (isotonic) vào tế bào phụ thuộc vào chênh lệch nồng độ chất môi trường mơi trường ngồi tế bào • Cmtn > Cmtttb mơi trường ưu trương • Cmtn = Cmtttb mơi trường đẳng trương • Cmtn < Cmtttb mơi trường nhược trương Tế bào môi trƣờng nhƣợc trƣơng (Hypotonic) Tế bào môi trƣờng ƣu trƣơng (Hypertonic) c) Sự vận chuyển dễ dàng Các dạng protein chuyên chở • Thực nhờ protein chuyên chở (transport protein) • Vận chuyển phân tử có kích thước lớn phân cực • Không tiêu tốn lượng, hoạt động dựa chênh lệch gradien nồng độ • Bơm protein (pumps) • Kênh protein (channels) • Protein mang (carriers) • Các protein mang protein nằm màng, sử dụng làm chất chuyên chở cách gắn với chất chun chở nhờ phần có hình thù bổ trợ đặc trưng chuyển chúng vào tế bào chất Hoạt tính tương tự enzyme – chất, khác chỗ chất chuyên chở không bị làm thay đổi cấu trúc 13 7/18/15 Protein mang Cơ chế hoạt động protein mang • Các protein mang thay đổi thù hình từ phía màng (khi gắn với chất chuyên chở) trở lại thù hình ban đầu phía màng (khi giải phóng chất chuyên chở) Sự vận chuyển dễ dàng Glucose đƣợc vận chuyển qua màng nhờ protein GLUT Sự vận chuyển thụ động Sự vận chuyển dễ dàng Vận chuyển ion qua inophore Vận chuyển đƣờng, amino axit, phân tử protein nhỏ qua protein mang 2.3.2 Hoạt động protein mang Vận chuyển đơn hƣớng (uniport) VD: Sự vận chuyển glucose từ môi trường ngoại bào vào tế bào chất qua kênh protein (khi nồng độ glucose mơi trường ngồi cao nội bào) 14 7/18/15 Hoạt động protein mang Hoạt động protein mang Vận chuyển đồng hƣớng (Symport) VD: Uniport Sự vận chuyển đồng thời + từ Gluco – Na A xoang ống thận vào tế bào chất Symport A B Vận chuyển đối hướng (antiport) Antiport mitochondrial matrix ATP 4 A ADP 3 adenine nucleotide translocase B 2.3.3 Sự vận chuyển tích cực qua màng • Là phương thức vận chuyển chất qua màng chống lại gradien nồng độ, có tiêu phí lượng ATP tế bào cung cấp • Tế bào phí khoảng 10 - 20% số lượng ATP cho vận chuyển chủ động qua màng • Thực thơng qua protein mang (carrier protein) Các dạng bơm hoạt tải • Na+/K+ • H+ • Ca2+ a) Hoạt tải ion • Cơ chế: ion Na+ liên kết vào phần protein xuyên màng (Na+ - K+ ATPase) làm biến đổi hình thể phức hệ này, phức hệ tạo thành liên kết với phân tử ATP, phân giải thành ADP+P • P gắn vào phức hệ làm biến đổi cấu hình chúng, nhờ phức hệ vận chuyển ion Na+ phía bên ngồi màng Sau phức hệ lại kết hợp với ion K+ • P giải phóng khỏi phức hệ để phức hệ trở lại trạng thái ban đầu, kết ion K+ dẫn truyền từ vào 15 7/18/15 b) Hoạt tải glucose Cơ chế: ion Na+ bơm chủ động để trì nồng độ Na+ bên ngồi cao bên tế bào Do ion Na+ có khuynh hướng khuếch tán trở lại phần tế bào qua kênh màng, đồng thời dẫn truyền vào phân tử đường Gradien khuếch tán thúc đẩy Na+ vào lớn khiến cho phân tử đường kéo vào chí ngược gradient nồng độ đường 2.3.4 Sự nhập bào, thực bào xuất bào • Sự nhập bào xuất bào vận chuyển chất qua màng sinh chất có thay đổi tái tạo màng tế bào để tạo nên bóng túi (dạng khơng bào - vacuoles) • Đối với phân tử lớn, cá thể rắn, lỏng tế bào sử dụng hình thức nhập bào (Endocytosis) để chuyển tải chúng vào tế bào, hình thức xuất bào (Exocytosis) để chuyển tải chúng khỏi tế bào a) Sự nhập bào (Endocytosis) • Là hình thành bóng nội bào có đường kính bé, khoảng 0,1µm, lõm vào tách phần màng có chứa chất rắn dịch lỏng • Có dạng nhập bào:  Ẩm bào (pinocytosis)  Nhập bào thụ quan (Receptormediated pinocytosis) 16 7/18/15 Ẩm bào • Là tượng bắt giữ đưa vào tế bào giọt chất lỏng ngoại bào mà chất hịa tan giống thành phần dịch ngoại bào • Các bóng ẩm bào trơn khơng có áo bao quanh Nhập bào thụ quan • Là dạng nhập bào có có tạo thành bóng nhập bào có áo bao quanh, lõm vào tách phần màng đặc biệt có chứa nhóm thụ quan (receptor) • Cơ chế: Phần màng sinh chất có chứa thụ quan (receptor) đặc trưng tiếp xúc với chất gắn đặc trưng (ligand) lõm vào tế bào chất tác động mạng lưới clathrin hình thành màng Các phân tử thụ quan liên kết đặc trưng với chất gắn (chất hóa học mang thơng tin) bao bóng nhập bào • Clathrin protein gồm ba mạch polypeptit dài mạch polypeptit ngắn xếp thành kiềng chân Nhập bào thụ quan 17 7/18/15 b) Sự thực bào (phagocytosis) • Là tượng tạo thành thể thực bào (phagosome) – bóng có kích thước lớn (1-2 µm) có màng bao bọc chứa phần tử rắn, vi khuẩn mảnh vỡ tế bào • Cơ chế:  Khi vi khuẩn xâm nhập vào thể, chúng bị opsonin hóa, nghĩa bị gắn vào bề mặt kháng thể - opsonin Các tế bào thực bào nhận biết vi khuẩn có mang opsonin nhờ thụ quan màng đặc trưng (thụ quan Fc) qua thụ quan – opsonin, vi khuẩn bị gắn chặt vào màng tế bào thực bào  Nằm cạnh thụ quan kênh ion có nhiệm vụ vận chuyển natri, phức hệ Fc – ligand làm hoạt hóa kênh ion  Do lượng natri xâm nhập vào tế bào Điện màng bị hạ thấp làm hoạt hóa thực bào – tức chuyển dạng màng phần ngoại sinh chất nằm màng tạo nên bóng thực bào • Các thể thực bào vào tế bào chất liên kết với lizosome biến thành phagolizosome Phagocytosis c) Sự xuất bào (exocytosis) 2.4 SỰ TRAO ĐỔI THÔNG TIN QUA MÀNG 2.4.1 Hormone thụ quan màng • Màng sinh chất thu nhận tín hiệu khác (ví dụ hormone đặc thù) nhờ protein đặc trưng khu trú màng đóng vai trị thụ quan màng (membrane receptor), tế bào có khả đáp ứng kịp thời tác động nhân tố mơi trường • Thụ quan màng protein glycoprotein đặc trưng khu trú màng • Các thơng tin đến từ mơi trường đến từ tế bào khác thường dạng tín hiệu hóa học • Chúng có khả thay đổi hình thù khơng gian liên kết đặc trưng với chất mang tín hiệu thơng tin (thường gọi chất gắn ligand) • Khi phức hệ thụ quan – chất gắn hình thành chúng phát động tín hiệu sinh lý như: mở kênh ion để vận chuyển ion, kích hoạt enzyme, hoạt hóa protein dây truyền trao đổi chất tế bào, hoạt hóa gen 18 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ 2.4.2 Cơ chế truyền đạt thơng tin qua màng a) • • • • Các chất hòa tan nước Chất gắn (VD hormone adrenarin) liên kết với thụ quan màng đặc trưng Thông tin truyền qua chất trung gian protein G khu trú màng kèm với thụ quan (có tên gọi G protein hoạt hóa GTP – guanozintriphotphat) Protein hoạt hóa phát động chuỗi phản ứng tế bào như: điều hòa điện màng (mở đóng kênh ion), kích hoạt (hoặc ức chế) phản ứng sinh hóa liên quan đến sinh trưởng tăng sinh tế bào, làm hoạt hóa gen Hoạt động thu nhận thơng tin truyền thông tin nhờ thụ quan màng tế bào điều chỉnh để thích nghi với trạng thái tế bào với thay đổi môi trường 2.5 SỰ PHÂN HÓA CỦA MÀNG SINH CHẤT, LỚP VỎ TẾ BÀO 2.5.1 Một số biểu phân hóa màng sinh chất a) Các cầu nối gian bào hay nối kết thông thương (junction - gap): nối kết hai tế bào cạnh mà hai màng sinh chất tiếp cận sít đến đến mức phân biệt hai màng Vì khoảng gian bào khoảng – 3nm, thể cầu nối thông thương hai tế bào tạo nên lớp gồm lớp kỵ nước lớp ưa nước Các cầu nối có nhờ liên kết protein – connexin tạo nên kênh thông thương tồn màng hai tế bào Plasmodesma b) Các chất hòa tan lipit • Các chất mang thơng tin chất hòa tan lipid (hormone steroid, vitamin D, retinoid…) vận chuyển qua màng vào tế bào chất Ở chúng liên kết với thụ quan nội bào tạo thành phức hệ hormone – thụ quan nội bào • Phức hệ vào nhân tế bào có tác động hoạt hóa gen b) Các kết nối vững (thể nối hay thể dây chằng) (desmosome): kiểu kết nối có thay đổi hình dạng màng sinh chất, có tham gia protein liên kết tham gia phức hệ vi sợi tế bào chất làm cho nối kết ổn định vững c) Các nối kết tế bào chất hay cầu nối sinh chất (plasmodesma) Thành tế bào thực vật 19 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ Cellulose thành tế bào thực vật 20