ĐỀ CƯƠNG MÔN PHÔI THAI HỌC

ĐỀ CƯƠNG MÔN PHÔI THAI HỌC II. QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ 1. Quá trình tạo tinh trùng Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng sẽ tạo ra tinh trùng. Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh bào 1, tinh bào 2, tiền tinh trùng và tinh trùng. 1.1. Tinh nguyên bào Trong ống sinh tinh của thai và trẻ em , tế bào dòng tinh chỉ có tinh nguyên bào và được gọi là tinh nguyên bào chủng, là tế bào đầu dòng của dòng tinh có bộ nhiềm sắc lưỡng bội 2n= 46= 44A +XY được tạo thành do sự biệt hóa của tế bào sinh dục nguyên thủy. Tinh nguyên bào chủng sinh sản theo kiểu gián phân để tăng nhanh số lượng của chúng. Chỉ từ tuổi dậy thì cho đến khi kết thúc đời sinh dục, sự biệt hóa và tiến triển của các tinh nguyên bào chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng. Trong mỗi lần gián phân, 1tinh nguyên bào chủng sinh ra 2 tế bào con: một vẫn giữ nguyên tính chất của tinh nguyên bào chủng, là nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng. Một sẽ biệt hóa thành tinh nguyên bào bụi, rồi thành tinh nguyên bào vảy. Các tinh nguyên bào đều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY. 1.2. Tinh bào 1 Tinh nguyên bào vảy biệt hóa thành tinh bào 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội. Tinh bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo tinh trùng. Vì vậy, quá trình giảm phân còn gọi là quá trình phân chia để trưởng thành. 1.3.Tinh bào 2 Quá trình giảm phân gồm 2 lần phân chia. Kết quả của lần phân chia thứ nhất: một tinh bào 1 sinh ra hai tinh bào 2, mỗi tinh bào 2 chỉ có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23. Có 2 loại tinh bào 2: một loại mang thể nhiễm sắc X và loại kia mang thể nhiễm sắc Y. 1.4. Tiền tinh trùng Tinh bào 2 được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Mỗi tinh bào 2 sinh ra 2 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23 giống tinh bào 2 và cũng có 2 loại tiền tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. 1.5. Tinh trùng Tiền tinh trùng không có khả năng sinh sản, chúng biệt hóa thành tinh trùng qua một quá trình phức tạp. Như vậy, mỗi tinh trùng cũng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội và cũng có 2 loại tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. Như vậy, trong quá trình tạo giao tử, một tinh bào 1 với bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY qua quá trình giảm phân sinh ra 4 tinh trùng, mỗi tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23, với 2 loại tinh trùng là 22 + X và 22 + Y. Tỷ lệ giữa 2 loại là 11. Tinh trùng là những tế bào đã biệt hóa cao độ không còn khả năng sinh sản và có cấu trúc phức tạp. 2. Quá trình tạo noãn Ở nữ, những tế bào dòng noãn sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo noãn chín (noãn trưởng thành) có khă năng thụ tinh. Các tế bào dòng noãn từ đầu đến cuối gồm: noãn nguyên bào, noãn bào 1, noãn bào 2 và noãn chín. 2.1. Noãn nguyên bào Trong buồng trứng của thai, những noãn nguyên bào với bộ nhiễm sắc lưỡng bội 2n= 44A + XX được bao quanh bởi những tế bào biểu mô sau này sẽ biệt hóa thành tế bào nang và tạo thành những túi đựng noãn gọi là nang trứng. Trong đám tế bào biểu mô đó, noãn nguyên bào sinh sản nhiều lần theo kiểu gián phân để tăng mau số lượng của chúng. Cuối cùng, những noãn nguyên bào sẽ biệt hóa thành noãn bào 1. Noãn nguyên bào chỉ thấy trong buồng trứng của thai vì trước khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn nguyên bào đã biệt hóa thành noãn bào 1. Vì vậy, sau khi sinh, buồng trứng không còn nguồn dự trữ noãn nguyên bào để biệt hóa thành noãn bào 1, do đó người phụ nữ sinh đẻ chỉ có giới hạn. 2.2. Noãn bào 1 Noãn bào 1 có bộ nhiễm sắc thể là 2n= 46A + XX, được đựng trong nang trứng nguyên thủy. Noãn bào 1 lớn lên do bào tương tích lũy các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình tiến triển của chúng. Noãn bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo noãn chín, nhưng chỉ tới cuối kỳ đầu (tiền kỳ) của lần phân chia thứ nhất đã dừng phân chia. Khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn bào 1 đã tiến hành quá trình phân chia giảm phân và đã dừng phân chia ở kỳ này. Thời gian dừng phân chia dài hay ngắn tùy từng noãn bào 1. 2.3. Noãn bào 2 Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số noãn bào 1 tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân đã bị dừng lại. Kết quả của lần phân chia này là sự tạo ra 2 tế bào con có cùng bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn vì bào tương chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ gọi là noãn bào 2, có tác dụng sinh dục và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục. 2.4. Noãn chín Noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân. Kết quả là một noãn bào 2 sẽ sinh ra 2 tế bào con đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ và có khả năng thụ tinh gọi là noãn chín, và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 2. Trong khi đó cực cầu 1 cũng sinh ra 2 cực cầu 2, các cực cầu đều không có khả năng thụ tinh. Như vậy, khác với quá trình tạo tinh, trong quá trình tạo noãn, một noãn bào 1 cũng sinh ra 4 tế bào nhưng chỉ có một tế bào có khả năng thụ tinh là noãn chín. IV. SỰ LÀM TỔ CỦA TRỨNG Trứng lọt vào khoang tử cung vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và trứng ở vào giai đoạn cuối phôi dâu hoặc đầu phôi nang. Khi trứng vào đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong môi trường dịch tiết của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ. Màng trong suốt có tác dụng bảo vệ trứng trong giai đoạn đầu sẽ tự tiêu. Trứng lọt vào nội mạc tử cung rồi bám vào đó để phát triển , người ta nói trứng làm tổ trong nội mạc tử cung. Trứng người làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh, tương ứng với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc bấy giờ trứng đang ở giai đoạn phôi nang và niêm mạc tử cung đang ở giai đoạn trước kinh và sẽ tiếp tục phát triển. Ở cực phôi của trứng, lá nuôi được tạo ra từ các tiểu phôi bào sẽ bám vào nội mạc tử cung, vượt qua lớp biểu mô tử cung tiến vào lớp đệm, phá hủy mô tử cung xung quanh để toàn bộ trứng lọt dần vào niêm mạc tử cung. Sự phá hủy mô tử cung là do những enzym tiêu protein được tiết ra bởi những tế bào lá nuôi. Bình thường trứng làm tổ ở thành sau hoặc thành trước tử cung. Trong trường hợp bất thường, trứng có thể làm tổ ở gần lỗ trong ống tử cung hoặc ở ngoài tử cung (chửa ngoài tử cung) như: trong khoang bụng (thường gặp ở túi cùng Douglas, mạc nối lớn, các quai ruột), trên bề mặt buồng trứng, trong vòi trứng. Trứng làm tổ lạc chỗ ít khi có thể phát triển tới đúng kỳ hạn, phôi thường chết và mẹ thường xuất huyết nghiêm trọng. Trong các trường hợp chửa ngoài tử cung, chửa ở vòi trứng hay gặp nhất, vòi trứng sẽ vỡ trong khoảng tháng thứ 2 của thời kỳ phôi gây xuất huyết nghiêm trọng cho mẹ. I. SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2) 1. Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển) Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc tử cung. Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2 lớp: lớp trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, có ranh giới rõ ràng. Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp bào tương chứa nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ. Lá nuôi hợp bào phát triển mạnh, tiến sâu vào nội mạc thân tử cung. Ðồng thời, ở cực phôi xuất hiện một khoang nhỏ nằm xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp giáp với lá nuôi và những hàng đại phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo thành khoang ối. Như vậy nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi (có chung nguồn gốc với ngoại bì phôi). Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt, một lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá ngoại bì phôi phủ sàn khoang ối. Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phôi trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi là khoang dưới mầm). Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình tròn dẹt gọi là đĩa phôi lưỡng bì. Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp. Ở bên cạnh nơi trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen.

ĐỀ CƯƠNG MÔN PHÔI THAI HỌC

II QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ

1 Quá trình tạo tinh trùng

Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng sẽ tạo ra tinh trùng Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh bào 1, tinh bào 2, tiền tinh trùng và tinh trùng.

1.1 Tinh nguyên bào

- Trong ống sinh tinh của thai và trẻ em , tế bào dòng tinh chỉ có tinh nguyên bào và được gọi là tinh nguyên bào chủng, là tế bào đầu dòng của dòng tinh có bộ nhiềm sắc lưỡng bội 2n= 46= 44A +XY được tạo thành do sự biệt hóa của tế bào sinh dục nguyên thủy Tinh nguyên bào chủng sinh sản theo kiểu gián phân để tăng nhanh số lượng của chúng.

- Chỉ từ tuổi dậy thì cho đến khi kết thúc đời sinh dục, sự biệt hóa và tiến triển của các tinh nguyên bào chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng Trong mỗi lần gián phân, 1tinh nguyên bào chủng sinh ra 2 tế bào con: một vẫn giữ nguyên tính chất của tinh nguyên bào chủng, là nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng Một sẽ biệt hóa thành tinh nguyên bào bụi, rồi thành tinh nguyên bào vảy Các tinh nguyên bào đều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY.

1.2 Tinh bào 1

Tinh nguyên bào vảy biệt hóa thành tinh bào 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội Tinh bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo tinh trùng Vì vậy, quá trình giảm phân còn gọi là quá trình phân chia để trưởng thành.

1.5 Tinh trùng

Tiền tinh trùng không có khả năng sinh sản, chúng biệt hóa thành tinh trùng qua một quá trình phức tạp Như vậy, mỗi tinh trùng cũng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội và cũng có 2 loại tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y Như vậy, trong quá trình tạo giao tử, một tinh bào 1 với bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +

XY qua quá trình giảm phân

sinh ra 4 tinh trùng, mỗi tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23, với 2 loại tinh trùng là 22 + X và 22 + Y Tỷ lệ giữa 2 loại là 1/1 Tinh trùng là những tế bào đã biệt hóa cao độ không còn khả năng sinh sản và có cấu trúc phức tạp.

2 Quá trình tạo noãn

Ở nữ, những tế bào dòng noãn sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo noãn chín (noãn trưởng thành) có khă năng thụ tinh Các tế bào dòng noãn từ đầu đến cuối gồm: noãn nguyên bào, noãn bào 1, noãn bào 2 và noãn chín.

2.1 Noãn nguyên bào

Trong buồng trứng của thai, những noãn nguyên bào với bộ nhiễm sắc lưỡng bội 2n= 44A + XX được bao quanh bởi những tế bào biểu mô sau này sẽ biệt hóa thành tế bào nang và tạo thành những túi đựng noãn gọi là nang trứng Trong đám tế bào biểu mô

đó, noãn nguyên bào sinh sản nhiều lần theo kiểu gián phân để tăng mau số lượng của chúng Cuối cùng, những noãn nguyên bào sẽ biệt hóa thành noãn bào 1 Noãn nguyên bào chỉ thấy trong buồng trứng của thai vì trước khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn nguyên bào đã biệt hóa thành noãn bào 1 Vì vậy, sau khi sinh, buồng trứng không còn nguồn dự trữ noãn nguyên bào để biệt hóa thành noãn bào 1, do đó người phụ nữ sinh đẻ chỉ có giới hạn.

2.2 Noãn bào 1

Noãn bào 1 có bộ nhiễm sắc thể là 2n= 46A + XX, được đựng trong nang trứng nguyên thủy Noãn bào 1 lớn lên do bào tương tích lũy các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình tiến triển của chúng Noãn bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo noãn chín, nhưng chỉ tới cuối kỳ đầu (tiền kỳ) của lần phân chia thứ nhất đã dừng phân chia Khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn bào 1 đã tiến hành quá trình phân chia giảm phân và đã dừng phân chia ở kỳ này Thời gian dừng phân chia dài hay ngắn tùy từng noãn bào 1.

2.3 Noãn bào 2

Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số noãn bào 1 tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân đã bị dừng lại Kết quả của lần phân chia này là sự tạo ra 2 tế bào con có cùng bộ nhiễm sắc thể đơn bội

n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn vì bào tương chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ gọi là noãn bào 2, có tác dụng sinh dục và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục.

2.4 Noãn chín

Noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân Kết quả là một noãn bào 2 sẽ sinh ra 2 tế bào con đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ và có khả năng thụ tinh gọi là noãn chín, và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 2 Trong khi đó cực cầu 1 cũng sinh ra 2 cực cầu 2, các cực cầu đều không có khả năng thụ tinh.

Như vậy, khác với quá trình tạo tinh, trong quá trình tạo noãn, một noãn bào 1 cũng sinh ra 4 tế bào nhưng chỉ có một tế bào có khả năng thụ tinh là noãn chín.

IV SỰ LÀM TỔ CỦA TRỨNG

Trứng lọt vào khoang tử cung vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và trứng ở vào giai đoạn cuối phôi dâu hoặc đầu phôi nang Khi trứng vào đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong môi trường dịch tiết của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ Màng trong suốt có tác dụng bảo vệ trứng trong giai đoạn đầu sẽ tự tiêu Trứng lọt vào nội mạc tử cung rồi bám vào đó để phát triển , người ta nói trứng làm tổ trong nội mạc tử cung

Trứng người làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh, tương ứng với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh Lúc bấy giờ trứng đang ở giai đoạn phôi nang và niêm mạc tử cung đang ở giai đoạn trước kinh và sẽ tiếp tục phát triển Ở cực phôi của trứng, lá nuôi được tạo ra từ các tiểu phôi bào sẽ bám vào nội mạc tử cung, vượt qua lớp biểu mô tử cung tiến vào lớp đệm, phá hủy mô tử cung xung quanh để toàn bộ trứng lọt dần vào niêm mạc tử cung

Sự phá hủy mô tử cung là do những enzym tiêu protein được tiết ra bởi những tế bào lá nuôi

Bình thường trứng làm tổ ở thành sau hoặc thành trước tử cung Trong trường hợp bất thường, trứng có thể làm tổ ở gần lỗ trong ống tử cung hoặc

ở ngoài tử cung (chửa ngoài tử cung) như: trong khoang bụng (thường gặp ở túi cùng Douglas, mạc nối lớn, các quai ruột), trên bề mặt buồng trứng, trong vòi trứng Trứng làm tổ lạc chỗ ít khi có thể phát triển tới đúng kỳ hạn, phôi thường chết và mẹ thường xuất huyết nghiêm trọng Trong các trường hợp chửa ngoài tử cung, chửa ở vòi trứng hay gặp nhất, vòi trứng sẽ vỡ trong khoảng tháng thứ 2 của thời kỳ phôi gây xuất huyết nghiêm trọng cho mẹ

I SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2)

1 Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển)

- Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc tử cung Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2 lớp: lớp trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, có ranh giới rõ ràng Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp bào tương chứa nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ Lá nuôi hợp bào phát

triển mạnh, tiến sâu vào nội mạc thân tử cung Ðồng thời, ở cực phôi xuất hiện một khoang nhỏ nằm xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp giáp với lá nuôi và những hàng đại phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo thành khoang ối Như vậy nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi (có chung nguồn gốc với ngoại bì phôi).

Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt, một lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá ngoại bì phôi phủ sàn khoang ối Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phôi trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi

là khoang dưới mầm) Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình tròn dẹt gọi là đĩa phôi lưỡng bì

- Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp Ở bên cạnh nơi trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen

2 Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát (ngày thứ 9 của sự phát triển)

Ngày thứ 9, phôi nang lọt sâu vào nội mạc tử cung và ở trên mặt niêm mạc, điểm lọt của phôi nang được bịt kín bởi một cục sợi huyết

- Ở cực phôi, lá nuôi phát triển mạnh, trong lớp lá nuôi hợp bào xuất hiện những không bào nội bào, những không bào này họp với nhau thành những hốc Ðó là giai đoạn hốc trong quá trình phát triển lá nuôi

- Ở cực đối phôi, những tế bào dẹt phát sinh từ nội bì hoặc từ lớp lá nuôi tế bào tạo ra một màng mỏng được gọi là màng Heuser, lót bên trong

lá nuôi và tiếp với bờ của nội bì phôi Màng ấy cùng với nội bì phôi làm cho khoang phôi nang trở thành một túi rỗng gọi là túi noãn hoàng nguyên phát

và định ranh giới cho túi ấy

3 Sự tạo ra trung mô ngoài phôi và khoang ngoài phôi (ngày thứ 11 và 12)

- Ngày thứ 11 phôi nang được bao quanh hoàn toàn bởi lớp đệm của nội mạc thân tử cung Chỗ phôi nang lọt vào nội mạc tử cung, cục sợi huyết

đã tạo thành một cái sẹo và sự biểu mô hóa sẹo được tiến hành do sự tăng sinh và sự lan dần của các tế bào biểu mô trên bề mặt niêm mạc

Ở cực phôi, trong lớp lá nuôi hợp bào, những hốc trong lá nuôi hợp bào thông

với nhau,tạo thành một hệ thống lỗ lưới được ngăn cách nhau bởi những bè

lá nuôi hợp bào Lớp lá nuôi hợp bào ngày càng tiến sâu vào nội mạc tử cung, phá hủy nội mô của các mao mạch máu tử cung đã bị xung huyết Những hốc lá nuôi thông với các mạch máu ấy và chứa đầy máu mẹ Như vậy, sự lưu thông của máu mẹ trong tử cung được tăng cường bởi hệ thống các hốc ấy và hệ thống tuần hoàn rau bắt đầu được thành lâp Từ đây, về mặt sinh lý, bắt đầu một thời kỳ mới gọi là thời kỳ máu dưỡng, trong đó phôi được nuôi dưỡng không những bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc tử cung mà còn bởi những chất dinh dưỡng bởi máu mẹ Thời kỳ trước đó gọi là thời kỳ

mô dưỡng, phôi được nuôi dưỡng bằng những sản phẩm chế tiết của nội

mạc tử cung và bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc ấy do sự thực bào của lá nuôi hợp bào.

- Ở cực đối phôi, lá nuôi được cấu tạo gần như bởi lá nuôi tế bào

- Cũng trong thời gian này, một dạng tế bào mới xuất hiện xen vào giữa mặt trong của lá nuôi tế bào và mặt ngoài của túi noãn hoàng nguyên phát, những tế bào ấy tạo thành một mô thưa gọi là trung mô ngoài phôi ( hay trung bì ngoài phôi) Trung mô ngoài phôi lan rộng ra để xen vào giữa mặt trong của lá nuôi và mặt ngoài của màng ối tạo nên lá thành trung bì ngoài phôi, và trung mô ngoài phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng tạo nên lá tạng trung bì ngoài phôi Ngay sau đó, trong trung mô xuất hiện những hốc lớn, chúng hợp lại với nhau thành một khoang duy nhất gọi là khoang ngoài phôi (còn gọi là khoang màng đệm) bao quanh túi noãn hoàng nguyên phát

và khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoài phôi tạo thành chỗ nối tương lai giữa bản phôi và lá nuôi

Sự phát triển của đĩa phôi 2 lá chậm hơn so với lá nuôi Vào khoảng cuối ngày thứ 12, các tế bào có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt trong màng Heuser

4 Sự tạo túi noãn hoàng thứ phát, trung bì màng đệm, trung bì màng ối, trung bì túi noãn hoàng và cuống phôi (ngày thứ 13)

- Ngày thứ 13, những tế bào nội bì sinh ra những tế bào mới di cư vào mặt trong màng Heuser và chúng tạo ra một cái khoang mới bên trong túi

noãn hoàng nguyên phát được gọi là túi noãn hoàng thứ phát (hay túi noãn hoàng vĩnh viễn), nhỏ hơn túi

noãn hoàng nguyên phát Sau đó, túi noãn hoàng nguyên phát tan vỡ thành từng mảnh, những mảnh này có thể tạo ra các u nang thường thấy trong khoang ngoài phôi và gọi là u nang khoang ngoài phôi

- Khoang ngoài phôi phát triển thành một khoang lớn, trung bì ngoài phôi chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoài phôi Lớp tế bào trung bì ngoài phôi lót bên trong lá nuôi gọi là trung bì màng đệm và cùng với lá nuôi tạo thành màng đệm, trung bì lót ngoài màng ối được gọi là trung bì màng ối và trung bì lót ngoài túi noãn hoàng gọi là trung bì noãn hoàng Chỗ nối trung

bì màng ối và trung bì noãn hoàng với trung bì màng đệm sẽ tạo ra cuống phôi

Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, đĩa phôi được cấu tạo bởi 2 lá phôi dán vào nhau: ngoại bì ở mặt lưng và nội bì

ở mặt bụng, vì vậy được gọi là đĩa phôi lưỡng bì Ngoại bì tạo nên sàn khoang ối và tiếp với ngoại bì màng ối ở bờ đĩa phôi Nội bì tạo nên trần túi noãn hoàng thứ phát và tiếp với nội bì túi ấy ở bờ đĩa phôi Ở vùng đầu phôi, nội bì có một chỗ hơi dày lên do tế bào ở đó cao lên thành hình trụ, tạo thành một tấm nội bì gọi là tấm trước dây sống

Ở mặt lưng phôi, ngoại bì màng ối được phủ bởi trung bì màng ối Ở mặt bụng phôi, nội bì túi noãn hoàng được phủ bởi trung bì túi noãn hoàng Trung bì ngoài phôi tạo thành màng đệm, trung bì màng ối, trung bì noãn hoàng

Cả khối gồm đĩa phôi lưỡng bì, túi noãn hoàng và túi ối được đựng trong một khoang lớn là khoang ngoài phôi Thành ngoài của khoang ngoài phôi là màng đệm Lá nuôi được phân thành 2 lớp: lớp lá nuôi tế bào tiếp giáp với màng đệm, lớp lá nuôi hợp bào tạo thành những bè được ngăn cách nhau bởi những hốc chứa đầy máu mẹ Ở phía đuôi phôi có một cái cuống trung bì gọi là cuống phôi nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với màng đệm.

II SỰ HÌNH THÀNH ÐĨA PHÔI 3 LÁ - GIAI ÐOẠN PHÔI VỊ

(Phát triển trong tuần lễ thứ 3)

Ở phôi người, giai đoạn phôi vị bắt đầu vào ngày thứ 13 của đời sống trong bụng mẹ, là giai đoạn quan trọng trong quá trình phát triển phôi Quá trình tạo phôi vị là quá trình trong đó xẩy ra mọi sự di chuyển tế bào được sinh ra từ các lá phôi mà kết quả là những mầm cơ quan được tạo ra từ các lá phôi ấy được xếp đặt vào những vị trí nhất định, ở đó chúng sẽ tiếp tục phát triển

1 Sự tạo trung bì phôi

Ở đầu tuần thứ 3, ở mặt ngoại bì trông vào khoang ối (tức là mặt lưng của đĩa phôi) xuất hiện một cái rãnh hẹp, dài, ở phía đuôi phôi gọi là đường nguyên thủy Hai bờ của đường nguyên thủy hơi nhô lên do sự tăng sinh tế bào Ở đầu trước của đường nguyên thủy có một chỗ lõm thông với nó được gọi là hố nguyên thủy, hố nguyên thủy được bao quanh bởi một cái gờ hình vành khuyên mở ra phía sau, được hình thành do sự tăng sinh của tế bào tạo thành nút Hensen Ðường nguyên thủy và nút Hensen là nơi tế bào chưa biệt hóa được phát sinh và di cư để tạo ra lá phôi thứ 3

Ở 2 bên bờ đường nguyên thủy, các tế bào trở nên hình cầu, tăng sinh rồi di chuyển thụt xuống phía dưới, xen vào giữa ngoại bì và nội bì phôi lan sang 2 bên và về phía đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với trung bì ngoài phôi phủ màng ối và túi noãn hoàng để tạo ra lá phôi thứ 3, lá trung bì phôi nằm xen giữa ngoại bì và nội bì phôi.

Ở phần đầu phôi, trung bì lan sang 2 bên tấm trước dây sống và vòng

ra phía trước và sát nhập với nhau ở đường giữa, tạo thành diện tim (diện mạch), nơi tim và các mạch máu lớn đầu tiên được tạo thành Vì không có trung bì xen vào giữa, nội bì tấm trước dây sống dán chặt vào ngoại bì nằm trên đó, tạo thành một màng lưỡng bì (màng có 2 lá phôi) gọi là màng họng

Ở phía đuôi phôi, ngay đầu sau của đường nguyên thủy cũng có một vùng trung bì không lan tới, ở đó nội bì và ngoại bì cũng dính chặt với nhau tạo thành một màng lưỡng bì gọi là màng nhớp

2 Sự tạo ra dây sống

Ở nút Hensen, các tế bào di chuyển thụt xuống dưới và từ nút Hensen

di cư theo đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi

là ống dây sống nằm ngay phía sau tấm trước dây sống Ống dây sống được xem như là phần kéo dài về phía trước của hố nguyên thủy của nút Hensen Vào khoảng ngày thứ 17, trung bì và ống dây sống hoàn toàn tách rời nội bì

và ngoại bì loại trừ phần tấm trước dây sống ở vùng đầu phôi và phần từ màng nhớp đến đường nguyên thủy ở vùng đuôi phôi Ống dây sống tiếp nối với nút Hensen và lòng ống dây sống qua chỗ lõm của nút đó thông với khoang ối

- Ngày thứ 18, sàn ống dây sống sát nhập với nội bì nằm phía dưới nó, rồi vùng sáp nhập bị tiêu đi và lòng ống dây sống dần dần biến mất Sự tiêu của vùng sát nhập xẩy ra theo hướng đầu - đuôi, đoạn còn sót lại của ống dây sống ngày càng ngắn lại tạo thành một ống tạm thời thông túi noãn hoàng với khoang ối gọi là ống thần kinh - ruột Thành trên của ống dây sống còn lại là một dải tế bào hình máng mở vào túi noãn hoàng ở phía dưới

và 2 bờ máng tiếp với nội bì phôi Sau đó, tế bào của dải này tăng sinh, tạo

ra một dây tế bào gọi là dây sống vĩnh viễn Ở phía dưới dây sống, nội bì cũng tăng sinh và tiếp liền với nhau phủ kín trần của túi noãn hoàng Dây sống là một cơ quan có vai trò quan trọng vì nó gây ra sự cảm ứng tạo ra các

cơ quan khác, đặc biệt là não, tủy sống, tuyến yên và cột sống

Ở phía đuôi phôi, vào khoảng ngày thứ 16, đồng thời với sự tạo ra màng nhớp, từ thành sau túi noãn hoàng, nội bì phát triển vào cuống phôi tạo thành một túi thừa gọi là niệu nang Niệu nang không có vai trò gì đặc biệt, chỉ định hướng sự phát triển của các mạch máu trong cuống phôi

3 Sự lớn lên của đĩa phôi

Lúc đầu hình dáng bên ngoài của đĩa phôi là hình tròn hoặc hình trứng dẹt, về sau phôi phát triển dài ra và do phần đầu phát triển mạnh hơn phần đuôi của đĩa phôi nên phôi có dạng hình quả lê dẹt với phần đầu phôi to, phần đuôi phôi nhỏ Sự lớn hơn của phần đầu đĩa phôi là do sự di cư liên tiếp của các tế bào từ đường nguyên thủy về phía đầu phôi trong khi đó ở phần đuôi, đường nguyên thủy vẫn giữ nguyên kích thước Sự di chuyển thụt xuống của các tế bào ở mặt lưng phôi và sự di cư của chúng sang 2 bên về phía đuôi phôi xẩy ra muộn hơn và tiếp tục cho đến cuối tuần thứ 4 Ở giai đoạn này, do sự tiêu đi của vùng sát nhập giữa sàn ống dây sống và nội bì