Vị trí phân loại của Xạ khuẩn:

Vị trí phân loại của Xạ khuẩn:

Vị trí phân loại của Xạ khuẩn:

Các chi: Microbacterium, Agrococcus, Agromyces,

Clavibacter, Cryobacterium, Curtobacterium, Frigoribacterium, Leifsonia, Leucobacter, Rathayibacter

Incertae sedis (chưa xác định)

Các chi : Beutenbergia, Ornithinicoccus, Kineococcus Dưới bộ Corynebacterineae

Họ Nocardiaceae

Các chi: Nocardia, Rhodococcus

Họ Tsukamurellaceae

Chi: Tsukamurella

Incertae sedis (chưa xác định)

Các chi : Skermania, Williamsia

Dưới bộ Micromonosporineae

Họ Micromonosporaceae

Các chi: Micromonospora, Actinoplanes, Catellatospora,

Catenuloplanes, Couchioplanes, Dactylosporangium, Pilimelia, Spirilliplanes, Verrucosispora

Dưới bộ Propionibacterineae

Họ Propionibacteriaceae

Các chi: Propionibacterium, Friedmaniella, Luteococcus,

Microlunatus, Propioniferax, Tessaracoccus

Actinopolyspora, Amycolatopsis, Kibdelosporangium, Prauserella, Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Thermocrispum

Các chi: Kutzneria, Streptoalloteichus

Dưới bộ Streptosporangineae

Họ Streptosporangiaceae

Các chi: Streptosporangium, Acrocarpospora, Herbidospora, Microbispora, Microtetraspora, Nonomuraea, Planomonospora, Planotetraspora

Mô tả một số chi thường gặp:

Chi Rhodococcus:

Phát triển dưới dạng que hoặc khuẩn ty cơ chất phân nhánh Ở tất cả các chủng, chu trình sống (morphogenetic) đều bắt nguồn từ giai đoạn hình cầu hoặc que ngắn Bằng cách phân đoạn, các tế bào hình cầu sẽ tạo thành dạng que rồi dạng sợi, sợi phân nhánh và hệ sợi Một số chủng còn tạo khuẩn ty khí sinh phân nhánh hoặc bó sợi (synnemata) Chúng không có khả năng chuyển động cũng như không hình thành bào tử hay nội bào tử

Gram dương Acid-alcohol fast (nhuộm kháng acid-cồn) ở một số giai đoạn phát triển Hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu cơ Catalase dương tính Hầu hết các chủng đều mọc tốt trên các môi trường tiêu chuẩn ở 30oC, số khác cần thiamin cho sinh trưởng Khuẩn lạc có thể sần sùi hoặc trơn nhẵn, có màu vàng sẫm, kem, vàng, vàng da cam, đỏ hoặc không màu Arylsulfatase âm tính, nhạy cảm với lysozyme, không phân hủy được casein, cellulose, chitin, elastin hay xylan Có thể sử dụng được rất nhiều loại hợp chất hữu cơ làm nguồn cacbon và nguồn năng lượng

Thành tế bào chứa lượng lớn acid meso- diaminopimelic (meso-DAP), arabinose và galactose Chứa

diphosphatidylglycerol, phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol mannoside Thành phần menaquinone chính là MK-8(H2) và MK-9(H2) Chứa lượng lớn acid tuberculostearic mạch thẳng, không bão hòa và acid mycolic với 32-66 cacbon, với nhiều nhất bốn liên kết đôi Tỷ lệ mol G+C trong ADN là 63-72%

Có nhiều trong đất và phân gia súc Một số chủng gây bệnh cho người và động vật

Loài chuẩn: Rhodococcus rhodochrous

Chi Nocardioides:

Sợi sơ cấp phân nhánh trên bề mặt, sau đó xâm nhập vàp trong thạch rồi đứt đoạn thành dạng que hay cầu hay không đều Sợi khí sinh có thể thưa thớt, phân nhánh hoặc không sau đó cũng đứt thành những mẩu ngắn hoặc dạng que Những mẩu này sẽ là nguồn gốc của những sợi mới Không có tế bào di động Khuẩn lạc nhão Gram dương Không nhuộm kháng acid ( Non-acid fast ) Catalase dương tính Hiếu khí bắt buộc Hóa dị dưỡng hữu cơ Mọc dễ dàng trên các môi trường tiêu chuẩn Nhạy cảm với thực khuẩn thể đặc hiệu Acid amin chính trong thành tế bào là L-DAP và glycine Không chứa acid mycolic Phospholipid chủ yếu là phosphatidylglycerol và acylphosphatidlyglycerol Acid béo chiếm ưu thế là 14-methylpentadecanoic Thành phần menaquinone chính là MK-8(H4) Tỷ lệ mol G+C trong ADN từ 66,1-72,7% Có nhiều trong đất

Loài chuẩn: Nocardioides albus

Chi Pseudonocardia:

Sợi khí sinh và sợi cơ chất đều sinh bào tử dạng chuỗi Sợi phân đoạn, thường có dạng zich-zac với

xu hướng phồng lên ở ngọn hoặc ở giữa Sợi kéo dài bằng cách nảy chồi Các đoạn sợi có chức

năng của bào tử hoặc biến đổi thành bào tử Thành sợi có hai lớp Gram dương Không có giai đoạn

di động Hiếu khí Sinh trưởng trên nhiều loại môi trường hữu cơ hoặc tổng hợp Ưa ấm hoặc ưa nhiệt

Loài chuẩn: Pseudonocardia thermophila

Chi Saccharopolyspora:

Sợi cơ chất phát triển mạnh, phân nhánh, đứt thành các đoạn dạng que với kích thước 1x5μm, chủ yếu ở những phần già hơn của khuẩn lạc Khuẩn ty khí sinh phân đoạn tạo các chuỗi bào tử Gram dương Không nhuộm kháng acid Hiếu khí Khuẩn lạc mỏng, nhô lên, hơi nhăn, sợi khí sinh ít, thường tạo thành chùm, chủ yếu ở những phần già Có thể sử dụng nhiều loại chất hữu cơ như nguồn cacbon và năng lượng duy nhất, có thể phân giải adenine, kháng nhiều loại chất kháng sinh nhưng nhạy cảm với lysozym Tỷ lệ mol GC trong ADN là 77%

Loài chuẩn: Saccharopolyspora hirsute

Chi Intrasporangium:

Sợi phân nhánh, có xu hướng đứt thành nhiều đoạn có kích thước và hình dáng khác nhau Không bao giờ có sợi khí sinh Các túi bào tử hình oval hay hình quả chanh được tạo thành ở giữa hoặc/và

ở đầu sợi Các bào tử không di động Gram dương Không nhuộm kháng acid Hóa dị dưỡng hữu

cơ Catalase dương tính Hiếu khí Mọc tốt nhất ở 28-37oC, không mọc được ở 45oC Sinh trưởng tốt hơn trên các môi trường chứa peptone và cao thịt Tỷ lệ mol GC trong ADN là 68,2% Thành tế bào chứa L-DAP và glycine Thành phần phospholipid chủ yếu là một loại phospholipid chứa glucosamin chưa biết Thành phần acid béo chủ yếu là các acid béo mạch thẳng bão hòa và không bão hòa Menaquinone chính là MK-8

Loài chuẩn: Intrasporangium calvum

Loài chuẩn: Actinopolyspora halophila

Chi Saccharomonospora:

Chủ yếu sinh bào tử đơn trên sợi khí sinh Bào tử không bền nhiệt, không có khả năng di động, được hình thành trên các cuống sinh bào tử đơn giản, không phân nhánh, dài ngắn khác nhau Trên môi trường thạch, hệ sợi dinh dưỡng phân nhánh, bao phủ bởi lớp sợi khí sinh với các bào tử mọc dày đặc dọc trên các sợi Sợi khí sinh ban đầu có màu trắng rồi chuyển thành xám xanh và xanh

sẫm Sắc tố xanh cũng có ở sợi dinh dưỡng và khuếch tán ra môi trường Thành tế bào chứa DAP, arabinose và galactose Không chứa acid mycolic Chứa lượng lớn iso- và anteiso- acid béo,

meso-phosphatidylethanolamin và MK-9(H4) Hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu cơ Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng là 35-50oC, pH 7-10 Sinh catalase, deaminase và phosphatase Phân hủy được casein, gelatin, tinh bột xylan và tyrosin Đặc biệt có thể sử dụng glycerol làm nguồn cacbon

Phân lập được trong đất, chất lắng cặn ở hồ, than bùn, thấy nhiều trong phân bón, phân compôt, và

cỏ khô Tỷ lệ mol GC trong ADN là 69-74%

Loài chuẩn: Saccharomonospora viridis

Chi Frankia:

Không sinh sợi khí sinh Túi bào tử thường sinh trên cuống sinh bào tử Bào tử không có khả năng

di động với hình dạng không cố định, từ không màu đến màu đen Trong điều kiện khó khăn như không có quá trình cố định đạm, các túi (vesicle) có thể được hình thành Gram dương- hoặc Gram không cố định (variable) Hiếu khí hoặc vi hiếu khí Catalase dương tính Ưa ấm Hóa dị dưỡng hữu

cơ Thường mọc rất chậm (thời gian giữa hai lần phân đôi tế bào là 1-7 ngày) Hầu hết các chủng

đều có khả năng cố định nitơ không khí invitro và in planta Thành tế bào chứa meso-DAP, acid

glutamic, alanin, acid muramic, và glucosamine Thành phần phospholipid gồm phosphatidylinositiol mannoside, phosphatidylinositol và diphosphatidylglycerol Acid béo dạng thường, mạch thẳng, và không bão hòa Thành phần đường gồm xylose, madurose hoặc fucose, hoặc chỉ gồm glucose hoặc galactose Nhiều chủng gồm 2-O-methyl-D-mannose, hầu hết các chủng chứa rhamnose Hầu hết cộng sinh với một số thực vật hạt kín nhất định, tạo các nốt sần trên rễ ở vật chủ thích hợp Có thể tìm trong đất Tỷ lệ mol GC trong ADN là 66-71%

Loài chuẩn: Frankia alni

Chi Actinoplanes:

Phát triển dưới dạng sợi phân nhánh, không đứt đoạn Gram dương, nhưng một phần sợi dinh dưỡng có thể là Gram âm Không nhuộm kháng acid Rất ít sợi khí sinh hoặc không có Tạo nhiều loại sắc tố có khả năng khuếch tán Bào tử chứa trong túi bào tử, sinh trên cuống sinh bào tử hoặc không cuống, ít khi trong thạch Dưới điều kiện nhất định, nhiều chủng có hệ sợi sắp xếp dạng que (palisade) Khi đó, túi bào tử chủ yếu được sinh ở đầu các sợi Bào tử hình cầu hoặc que ngắn, sắp xếp theo nhiều cách khác nhau bên trong túi bào tử, được hình thành bằng cách đứt đoạn sợi bên trong túi bào tử trực tiếp hoặc sau vài lần phân nhánh Sau khi ngâm trong nước, bào tử di động được giải phóng ra từ túi bào tử, trong một số trường hợp, khả năng di động xuất hiện sau khi bào

tử được giải phóng Bào tử di động chứa tiên mao cực Thành tế bào chứa meso-DAP và glycin

Thành phần đường chứa D-xylose và L-arabinose Thành phần phospholipid chính là phosphatidylethanolamin Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ, ưa ấm hoặc ưa nhiệt vừa phải Hầu hết các chủng đều không cần các nhân tố sinh trưởng hữu cơ Tỷ lệ mol GC trong ADN là 72-73%

Loài chuẩn: Actinoplanes philippinensis

Chi Pilimelia:

Túi bào tử được sinh ra trên bề mặt của cơ chất từ cuống sinh bào tử Túi bào tử có hình cầu, hình trứng, hình quả lê, hình chuông hay hình trụ, có kích thước xấp xỉ 10-15 μm Túi bào tử chứa rất nhiều bào tử xếp thành chuỗi song song hoặc các hàng cuộn không đều Gram dương Khuẩn ty cơ chất có đường kính 0,2-0,8 μm, phân nhánh và có vách ngăn Khuẩn ty khí sinh thật sự không được

hình thành Thành tế bào chứa meso-DAP và glycin Thành phần đường chứa xylose và arabinose

Chỉ mọc được trên môi trường hỗn hợp Khuẩn lạc nhỏ, đặc hoặc mềm Khuẩn ty cơ chất có màu vàng chanh, vàng, da cam hoặc xanh xám, chuyển sang nâu đến nâu sẫm khi già Hiếu khí, hóa tự dưỡng hữu cơ, điều kiện sinh trưởng tối ưu là ở pH 6,5-7,5 và 20-30oC Có khả năng phân hủy có chất cheratin (lông tóc của động vật có vú) Tỷ lệ mol GC trong ADN là 72-73%

Loài chuẩn: Pilimelia terevasa

Chi Dactylosporangium:

Túi bào tử hình ngón tay hoặc hình chùy được hình thành từ cuống sinh bào tử ngắn của khuẩn ty

cơ chất Các túi bào tử phát triển đơn lẻ hoặc tụ thành từng đám trên bề mặt cơ chất Mỗi túi bào tử chứa một dãy gồm ba đến bốn bào tử Bào tử có hình chữ nhật, hình elip, hình trứng hoặc hơi trụ,

có khả năng di động nhờ một túm tiên mao cực Không có khuẩn ty khí sinh thực sự Khuẩn ty cơ chất có đường kính 0,5-1,0 μm, phân nhánh và ít khi có vách ngăn Gram dương , Không nhuộm

kháng acid Thành tế bào chứa meso-DAP và glycin Thành phần đường chứa xylose và arabinose

Có khả năng sinh trưởng trên nhiều loại môi trường Khuẩn lạc đặc, hơi thô, thường phẳng, đôi khi nhô lên một bề mặt trơn hoặc hơi nhăn Khuẩn ty cơ chất có màu vàng xanh, da cam, đỏ hay nâu Hiếu khí, hóa tự dưỡng hữu cơ, điều kiện sinh trưởng tối ưu là ở pH 6,0-7,0 và 25-37oC Tỷ lệ mol

Gram dương, không nhuộm kháng acid Thành tế bào bào chứa meso-DAP, và/ hoặc acid

3-hydroxy diaminopimelic, glycin Thành phần đường chứa xylose và arabinose Thành phần phospholipid gồm phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol và phosphatidylinositol mannoside Thành phần menaquinone chính là MK-9(H ), MK-10(H), MK-10(H) và MK-12(H)

Hiếu khí đến vi hiếu khí Hóa dị dưỡng hữu cơ Nhạy cảm với pH dưới 6,0 Có khả năng sinh trưởng ở nhiệt độ từ 20-40oC Tỷ lệ mol GC trong ADN là 71-73%

Loài chuẩn: Micromonospora chalcea

Chi Streptomyces:

Hệ sợi sinh dưỡng phân nhánh nhiều lần, ít khi đứt đoạn, đường kính 0,5-2,0 μm Khuẩn ty khí sinh

ở giai đoạn trưởng thành tạo chuỗi từ ba đến nhiều bào tử Một số ít loài hình thành chuỗi bào tử ngắn trên khuẩn ty cơ chất Bào tử không có khả năng di động Các khuẩn lạc ban đầu thường trơn nhẵn nhưng sau đó khuẩn ty khí sinh sẽ phát triển rất mạnh mẽ Sinh nhiều loại sắc tố khác nhau cũng như sắc tố có khả năng khuếch tán ra môi trường Rất nhiều chủng sản sinh ra một hoặc nhiều loại chất kháng sinh Hiếu khí, Gram dương, không nhuộm kháng acid-cồn, hóa dị dưỡng hữu cơ, catalase dương tính Thường có khả năng khử nitrate thành nitrit, phân hủy adenine, esculin, casein, gelatin, hypoxanthine, tinh bột và L-tyrosine Có khả năng sử dụng nhiều hợp chất hữu cơ làm nguồn cacbon duy nhất Nhiệt độ sinh trưởng tối ưu là 25-35 oC, pH tối ưu là 6,5-8,0 Thành tế bào

chứa L-DAP, không chứa acid mycolic Thành phần acid béo gồm phần lớn acid béo bão hòa, iso-

và anteiso- Thành phần menaquinone chính là MK-9(H6), MK-9(H8) Thành phần phospholipid chính là diphosphatidylglycerol, phosphatidylethanolamine, phosphatidylinositol và phosphatidylinositol mannoside Có nhiều trong đất, phân compôt Một số loài gây bệnh cho người

và động vật, một số loài gây bệnh ở thực vật Tỷ lệ mol GC trong ADN là 69-78%

Loài chuẩn: Streptomyces albus

Chi Actinomadura:

Hệ sợi sinh dưỡng phân nhánh, rất phát triển Khuẩn ty cơ chất không đứt đoạn, có hoặc không có khuẩn ty khí sinh Khuẩn ty khí sinh ở giai đoạn trưởng thành sẽ hình thành chuỗi ngắn, đôi khi dài của các bào tử đốt (arthrospore) Chuỗi bào tử có thể ở dạng thẳng, uốn cong hoặc xoắn không đều (1-4 vòng) Bề mặt bào tử nhẵn hoặc có các nốt Khuẩn ty khí sinh khi đã hình thành bào tử có màu trắng, xám hay nâu, vàng, đỏ, xanh lục, xanh lam hay tím Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ Nhiệt độ sinh trưởng từ 20 đến 45oC Một số loài ưa nhiệt Gram dương Thành tế bào chứa meso-DAP,

không chứa acid mycolic Tế bào chứa madurose Thành phần menaquinone chính là MK-9(H4) và MK-9(H6) Tỷ lệ mol GC trong ADN là 65-69%

Loài chuẩn: Actinomadura madurae

Chi Microbispora:

Khuẩn ty khí sinh phân nhánh, hình thành từng cặp hai bao tử gắn với nhau Bào tử mọc trực tiếp hoặc trên cuống sinh bào tử ngắn, hình cầu hoặc oval, đường kính trung bình 1,2-1,6μm và không

có khả năng di động Thành tế bào chứa acid muramic, meso-DAP nhưng không chứa đường đặc

trưng Thành phần đường của toàn tế bào chứa madurose Thành phần menaquinone chính là

MK-9(H4) Thành phần phospholipid chính chứa phosphatidylcholine và phospholipid chứa glucosamine Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ Ưa ấm và ưa nhiệt Hầu hết các loài để sinh trưởng đều cần các vitamin nhóm B, đặc biệt là thiamin Trong tự nhiên thường tồn tại trong dầu Tỷ lệ mol GC trong ADN là 71-73%

Loài chuẩn: Microbispora rosea

Chi Streptosporangium:

Túi bào tử hình cầu đường kính khoảng 10μm được hình thành trên khuẩn ty khí sinh Các bào tử được hình thành bằng cách hình thành vách ngăn của sợi cuộn xoắn không phân nhánh bên trong túi bào tử Bào tử hình cầu, hình oval hoặc hình que, không có khả năng di động Thành tế bào chứa

acid muramic, meso-DAP nhưng không chứa đường đặc trưng Thành phần đường của toàn tế bào

chứa madurose Thành phần phospholipid chính chứa phosphatidylcholine và phospholipid chứa glucosamine Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ Ưa ấm, một số loài có khả năng chịu được nhiệt độ cao Một số loài cần các vitamin nhóm B cho sinh trưởng Tỷ lệ mol GC trong ADN

tử cũng có hể được sinh ra từ khuẩn ty cơ chất Gram dương Thành tế bào chứa meso-DAP nhưng

không chứa các loại acid amin hay đường đặc trưng Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ Cần cung cấp nguồn acid amin và các vitamin cho sinh trưởng như cao nấm men Tất cả các chủng đều có thể sinh trưởng được ở nhiệt độ 40-48oC, pH 7,0-9,0 pH > 8,0 thích hợp cho sự sản sinh khuẩn ty khí sinh và hình thành bào tử Sản sinh catalase, deaminase, β-glucosidase và β-galactosidase Có khả năng phân giải esculin, xylan, casein, gelatin và cacboxymetylcellulose Bào tử chết ở 90oC trong

30 phút trong nước Tất cả các chủng đều nhạy cảm với novobiocin (50 μg/ml) Có thể phân lập được từ đất nhưng tồn tại nhiều trong phân bón, phân compôt và cỏ khô đã sấy

Loài chuẩn: Thermomonospora curvata

Chi Actinosynnema:

Khuẩn ty gồm hai loại là khuẩn ty cơ chất hình thành bó sợi (synnemata) trên bề mặt thạch và khuẩn ty khí sinh hình thành từ bó sợi Khuẩn ty sinh ra các chuỗi bào tử Các bào tử có khả năng

hình thành tiên mao trong môi trường nước Thành tế bào chứa meso-DAP, acid glutamic, alanin,

glucosamin và acid muramic Tế bào không chứa thành phần đường đặc trưng Thành phần phospholipid chính là phosphatidylinositol mannoside, phosphatidylinositol, phosphatidylethanolamine và phosphatidylglycerol Acid béo gồm loại mạch thẳng và mạch nhánh

Thành phần menaquinon chính là MK-9(H4) và MK-9(H6) Gram dương, không acid fast, sinh catalase Hiếu khí Ưa ấm Hóa dị dưỡng hữu cơ Hầu hết các chủng được phân lập trực tiếp từ mô thực vật như lá cỏ bên bờ sông Tỷ lệ mol GC trong ADN là 73%

Loài chuẩn: Actinosynnema mirum

Chi Nocardiopsis:

Khuẩn ty cơ chất phát triển mạnh, phân nhánh nhiều, có thể đứt đoạn thành các thể hình cầu và hình que Khuẩn ty khí sinh dài, phân nhánh không đều, thẳng, uốn hoặc hình zích zắc, đứt đoạn thành các bào tử với chiều dài khác nhau Bào tử hình oval hoặc kéo dài, bề mặt nhẵn Gram dương, hiếu

khí, hóa dị dưỡng hữu cơ, không nhuộm kháng axít Thành tế bào chứa meso-DAP, không chứa

đường đặc trưng, không có acid mycolic Thành phần menaquinon chính là MK-10(H2,4,6) hoặc MK-9(H4,6) Tỷ lệ mol GC trong ADN là 64-69%

Loài chuẩn: Nocardiopsis dassonvillei

Dưới đây là hình ảnh một số chi xạ khuẩn thường gặp:

Frankia cộng sinh ở rễ cây

Nocardia- Khuẩn lạc và khuẩn ty đứt đoạn

Một số loài Streptomyces

Một số chi xạ khuẩn: A-Microtetraspora; B- Planomonospora; C- Actinosynnema; D-

Actinobispora; E- Saccharothrix; F- Crosiella

Chi Actinomadura

Các chi: A- Micromonospora;

B- Dactylosporangium; C- Verrucosispora

D- Pilimelia; E- Catenuplanes