Chương 1 TỔNG QUAN TỔ CHỨC CƠ THỂ SỐNG 1.1. CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA SỰ SỐNG Ta rất dễ dàng nhận ra rằng con người, con cá, con giun, cây tre, bụi hồng …là những vật sống; còn tảng đá, hạt sỏi, hạt cát … là những vật không sống. Vật sống trên trái đất tồn tại rất đa dạng và phong phú, từ dạng có tổ chức đơn giản nhất chưa có cấu tạo tế bào (như vius), đến các sinh vật đơn bào mà cơ thể chỉ gồm một tế bào (các loại vi khuẩn), tiếp đến là các sinh vật đa bào đơn giản, sinh vật đa bào phức tạp, đặc biệt cơ thể của con người và thực vật hạt kín. Trong các dạng sống kể trên thì virus không được coi là những sinh vật điển hình vì chúng không có khả năng tự sinh sản và trao đổi chất. Điều này cũng gây tranh cãi khi một số "vật ký sinh" và "nội cộng sinh" cũng không có khả năng sống độc lập. Dù rằng virus cũng có một số enzyme và phân tử đặc trưng của các sinh vật sống, nhưng chúng không có khả năng sống bên ngoài tế bào vật chủ. Virus phải sử dụng bộ máy trao đổi chất và bộ máy di truyền của sinh vật chủ. Nguồn gốc của virus hiện nay vẫn chưa được khẳng định. Một số nhà khoa học cho rằng, virus có nguồn gốc từ chính các vật chủ của nó. Mặc dù có hình dạng, kích thước, và cấu trúc cơ thể rất khác nhau, song mọi sinh vật đều được tạo nên từ những viên gạch cấu trúc chung đó là tế bào và chúng được phân biệt với vật không sống ở những đặc trưng cơ bản sau: 1. Có trao đổi chất và năng lượng Trao đổi chất và trao đổi năng lượng là bản chất của hoạt động sống của mọi cơ thể sinh vật, là biểu hiện tồn tại của sự sống. Sự trao đổi chất của cơ thể luôn gắn liền với sự trao đổi và chuyển hoá năng lượng. Chính vì vậy, trao đổi chất và trao đổi năng lượng là hai mặt của một quá trình liên quan chặt chẽ với nhau. Trong tế bào và cơ thể sinh vật, thông qua quá trình trao đổi chất đã sản sinh nguồn năng lượng nuôi sống tế bào và cơ thể (quá trình dị hoá) hoặc tổng hợp những vật chất cấu thành nên tế bào và cơ thể (quá trình đồng hoá), đó là nền tảng của mọi hiện tượng sinh học. Nói tóm lại, nhờ quá trình trao đổi chất và trao đổi năng lượng mà sinh vật mới có khả năng tồn tại và thực hiện các quá trình sinh học khác. Quá trình trao đổi chất cũng xảy ra khá phổ biến ở vật không sống như quá trình oxy hoá các thanh kim loại, sự cháy của cây nến …. Tuy nhiên ta dễ dàng nhận ra rằng, bản chất và kết quả của quá trình trao đổi chất ở sinh vật và vật không sống là hoàn toàn khác nhau. 2. Có khả năng sinh trưởng và phát triển Các nhà sinh học định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bên trong cơ thể sinh vật. Sinh trưởng có thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bào riêng rẽ, tăng về số lượng tế bào hoặc cả hai. Sinh trưởng có thể xảy ra đồng nhất trong các phần khác nhau của một cơ thể hoặc có thể mạnh hơn ở một số phần nào đó so với những phần khác, qua đó làm cho tỉ lệ giữa các phần của cơ thể bị thay đổi khi quá trình sinh trưởng diễn ra. Phát triển là khái niệm dùng để chỉ mọi sự thay đổi về “chất” diễn ra trong cuộc đời của một sinh vật. Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộc đời dưới dạng một tế bào trứng đã thụ tinh (hợp tử), hợp tử phát triển thành phôi và hình thành các cấu trúc chuyên biệt, cuối cùng phát triển thành một cơ thể hoàn chỉnh. Một số vật không sống có vẻ như cũng có dấu hiệu của sự sinh trưởng. Các tinh thể có thể được tạo thành trong một dung dịch muối quá bão hoà, kích thước của chúng có vẻ lớn hơn khi muối thoát ra khỏi dung dịch nhiều hơn. Tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa sinh học. 3. Khả năng vận động Mặc dù không phải là bắt buộc, song vận động là một đặc điểm đặc trưng của sinh vật. Chúng ta có thể dễ dàng nhận thấy rằng, hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy hoặc bay. Một số động vật như bọt biển, san hô…có các giai đoạn ấu trùng bơi tự do song không chuyển động từ nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên, chúng vẫn có các cấu trúc lông rung hoặc lông roi vận động, qua đó tác động tới môi trường nước xung quanh, giúp đưa thức ăn và các yếu tố cần thiết khác cho cơ thể. Mặc dù thực vật không vận động theo cách như chúng ta thường thấy ở động vật, song chúng vẫn vận động. Chẳng hạn như cây xấu hổ khi ta chạm vào lá của nó sẽ cụp lại hay như ở cây bắt ruồi, sự vận động là rõ ràng, thậm chí còn biểu hiện mạnh. Ngoài ra chất sống bên trong tế bào cũng luôn ở trạng thái chuyển động liên tục. 4. Khả năng cảm ứng Khả năng cảm ứng của sinh vật là khả năng nhận biết các thay đổi của môi trường để phản ứng lại một cách kịp thời. Các thay đổi gây được phản ứng ở sinh vật gọi là các kích thích. Hiện tượng cảm ứng gồm 3 khâu: Tiếp nhận kích thích; phân tích, tổng hợp kích thích để quyết định hình thức và mức độ phản ứng; thực hiện phản ứng. Ở thực vật, khả năng cảm ứng được thể hiện thông qua tính hướng sáng, hướng đất, cảm ứng theo nhịp ngày đêm. Nói chung khả năng cảm ứng ở thực vật thường xảy ra rất chậm và khó nhận thấy, có khi cần phải nghiên cứu, theo dõi hàng ngày, hàng tháng thậm chí là hàng năm mới phát hiện ra được. Ngược lại, ở động vật khả năng cảm ứng thể hiện rõ nét và mau lẹ hơn rất nhiều, hình thức cảm ứng cũng đa dạng hơn. Ví dụ, amip biết tránh ánh sáng chói chiếu thẳng, trùng roi biết bơi đến chỗ sáng để quang hợp tốt hơn, trùng đế giày biết bơi đến chỗ nhiều ôxy… Động vật càng tiến hoá thì khả năng phản ứng càng ch
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC BỘ MÔN SINH HỌC BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Giảng viên: ThS Nguyễn Thanh Hảo Bộ môn Sinh học- Khoa CNSH- HVNNVN Email:nguyen_hao1638@yahoo.com Hà Nội, 2012 MỤC LỤC TỔNG QUAN TỔ CHỨC CƠ THỂ SỐNG .1 1.1 CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA SỰ SỐNG .1 Có trao đổi chất lượng .1 Khả vận động .2 Khả cảm ứng Tiến hoá 1.2.CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA .3 1.3 CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA .5 1.3.1.Màng tế bào (Plasma membrane) .6 1.3.2.Vách tế bào thực vật 1.3.3.Nhân tế bào 10 1.3.4.Tế bào chất .11 1.3.5.Các bào quan khác 11 1.4 CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA BÀO 18 1.4.1.Cấu tạo mô thực vật hạt kín 18 1.4.2.Cấu tạo mô động vật đa bào .25 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT 27 2.1.SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG 27 2.1.1.Vận chuyển thụ động .27 2.2.NĂNG LƯỢNG SINH HOC 30 2.2.1.Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat) 30 2.2.2.Enzyme 31 2.3.HÔ HẤP 34 2.3.1.Đại cương .34 2.3.2.Quá trình đường phân 34 2.3.3.Sự lên men .36 2.3.4.Quá trình hô hấp hiếu khí .37 2.3.5.Hoá thấm tổng hợp ATP hô hấp 38 2.4.QUANG HỢP 39 2.4.1.Đại cương quang hợp: .39 2.4.2.Hệ sắc tố quang hợp .40 2.4.3.Hai pha quang hợp 41 QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT 49 3.1.CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO 49 3.1.1.Phân bào nguyên nhiễm 49 3.1.2.Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) .50 3.2.SINH SẢN Ở THỰC VẬT .51 3.2.1.Sinh sản dinh dưỡng .51 3.2.2.Sinh sản hữu tính 55 TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT .60 4.1.TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT 60 4.1.1.Tính hướng kích thích 60 4.1.2.Hormon thực vật (Phytohormon): 60 4.1.3.Quang chu kỳ phytocrom 64 CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ 66 5.1.NGUỒN GỐC SỰ SỐNG 66 5.1.1.Hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vô 66 5.1.2.Quá trình trùng phân tạo nên đại phân tử hữu 66 5.1.3.Sự xuất chế tự nhân đôi .67 5.1.4.Hình thành tế bào sơ khai 68 5.2.CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI 68 5.3.CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA 69 5.3.1.Khái niệm tiến hóa 69 5.3.2.Học thuyết tiến hoá Lamac 70 5.3.3.Học thuyết tiến hoá Dacuyn 71 5.3.4.Quan điểm đại tiến hoá 72 5.4 BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA 75 5.4.1.Các hình thức cách li 75 5.4.2.Các chế hình thành loài 75 Chương TỔNG QUAN TỔ CHỨC CƠ THỂ SỐNG 1.1 CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN CỦA SỰ SỐNG Ta dễ dàng nhận người, cá, giun, tre, bụi hồng …là vật sống; tảng đá, hạt sỏi, hạt cát … vật không sống Vật sống trái đất tồn đa dạng phong phú, từ dạng có tổ chức đơn giản chưa có cấu tạo tế bào (như vius), đến sinh vật đơn bào mà thể gồm tế bào (các loại vi khuẩn), tiếp đến sinh vật đa bào đơn giản, sinh vật đa bào phức tạp, đặc biệt thể người thực vật hạt kín Trong dạng sống kể virus không coi sinh vật điển hình chúng khả tự sinh sản trao đổi chất Điều gây tranh cãi số "vật ký sinh" "nội cộng sinh" khả sống độc lập Dù virus có số enzyme phân tử đặc trưng sinh vật sống, chúng khả sống bên tế bào vật chủ Virus phải sử dụng máy trao đổi chất máy di truyền sinh vật chủ Nguồn gốc virus chưa khẳng định Một số nhà khoa học cho rằng, virus có nguồn gốc từ vật chủ Mặc dù có hình dạng, kích thước, cấu trúc thể khác nhau, song sinh vật tạo nên từ viên gạch cấu trúc chung tế bào chúng phân biệt với vật không sống đặc trưng sau: Có trao đổi chất lượng Trao đổi chất trao đổi lượng chất hoạt động sống thể sinh vật, biểu tồn sống Sự trao đổi chất thể gắn liền với trao đổi chuyển hoá lượng Chính vậy, trao đổi chất trao đổi lượng hai mặt trình liên quan chặt chẽ với Trong tế bào thể sinh vật, thông qua trình trao đổi chất sản sinh nguồn lượng nuôi sống tế bào thể (quá trình dị hoá) tổng hợp vật chất cấu thành nên tế bào thể (quá trình đồng hoá), tảng tượng sinh học Nói tóm lại, nhờ trình trao đổi chất trao đổi lượng mà sinh vật có khả tồn thực trình sinh học khác Quá trình trao đổi chất xảy phổ biến vật không sống trình oxy hoá kim loại, cháy nến … Tuy nhiên ta dễ dàng nhận rằng, chất kết trình trao đổi chất sinh vật vật không sống hoàn toàn khác Có khả sinh trưởng phát triển Các nhà sinh học định nghĩa sinh trưởng tăng số lượng chất sống bên thể sinh vật Sinh trưởng bắt nguồn từ tăng kích thước tế bào riêng rẽ, tăng số lượng tế bào hai Sinh trưởng xảy đồng phần khác thể mạnh số phần so với phần khác, qua làm cho tỉ lệ phần thể bị thay đổi trình sinh trưởng diễn Phát triển khái niệm dùng để thay đổi “chất” diễn đời sinh vật Con người nhiều sinh vật khác bắt đầu đời dạng tế bào trứng thụ tinh (hợp tử), hợp tử phát triển thành phôi hình thành cấu trúc chuyên biệt, cuối phát triển thành thể hoàn chỉnh Một số vật không sống có dấu hiệu sinh trưởng Các tinh thể tạo thành dung dịch muối bão hoà, kích thước chúng lớn muối thoát khỏi dung dịch nhiều Tuy nhiên, sinh trưởng theo nghĩa sinh học Khả vận động Mặc dù bắt buộc, song vận động đặc điểm đặc trưng sinh vật Chúng ta dễ dàng nhận thấy rằng, hầu hết động vật chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy bay Một số động vật bọt biển, san hô…có giai đoạn ấu trùng bơi tự song không chuyển động từ nơi đến nơi khác trưởng thành, nhiên, chúng có cấu trúc lông rung lông roi vận động, qua tác động tới môi trường nước xung quanh, giúp đưa thức ăn yếu tố cần thiết khác cho thể Mặc dù thực vật không vận động theo cách thường thấy động vật, song chúng vận động Chẳng hạn xấu hổ ta chạm vào cụp lại hay bắt ruồi, vận động rõ ràng, chí biểu mạnh Ngoài chất sống bên tế bào trạng thái chuyển động liên tục Khả cảm ứng Khả cảm ứng sinh vật khả nhận biết thay đổi môi trường để phản ứng lại cách kịp thời Các thay đổi gây phản ứng sinh vật gọi kích thích Hiện tượng cảm ứng gồm khâu: Tiếp nhận kích thích; phân tích, tổng hợp kích thích để định hình thức mức độ phản ứng; thực phản ứng Ở thực vật, khả cảm ứng thể thông qua tính hướng sáng, hướng đất, cảm ứng theo nhịp ngày đêm Nói chung khả cảm ứng thực vật thường xảy chậm khó nhận thấy, có cần phải nghiên cứu, theo dõi hàng ngày, hàng tháng chí hàng năm phát Ngược lại, động vật khả cảm ứng thể rõ nét mau lẹ nhiều, hình thức cảm ứng đa dạng Ví dụ, amip biết tránh ánh sáng chói chiếu thẳng, trùng roi biết bơi đến chỗ sáng để quang hợp tốt hơn, trùng đế giày biết bơi đến chỗ nhiều ôxy… Động vật tiến hoá khả phản ứng xác, mau lẹ tinh tế Có khả sinh sản Sinh sản đặc trưng có vật sống, vật không sống Sinh vật sinh sản theo hai hình thức sinh sản vô tính sinh sản hữu tính Đối với sinh sản vô tính, cá thể tạo từ thể mẹ, hay phần, chí tế bào thể mẹ Sự phân chia tế bào vi khuẩn thành tế bào ví dụ điển hình kiểu sinh sản Tuy nhiên, sinh sản vô tính không bị giới hạn sinh vật đơn bào mà hầu hết thực vật có khả sinh sản theo phương thức Sinh sản hữu tính hình thức sinh sản phổ biến tất động thực vật bậc cao Trong sinh sản hữu tính đòi hỏi phải có mối quan hệ hai cá thể, đặc trưng giới tính Sinh sản bình thường người ví dụ phổ biến sinh sản hữu tính Tiến hoá Khả tiến hoá thích nghi với môi trường cho phép quần thể tồn giới thay đổi Thích nghi đặc điểm làm tăng khả sống sót thể môi trường định Đó thích nghi cấu trúc, sinh lý, tập tính ba Lưỡi dài, linh hoạt ếch thích nghi để bắt côn trùng, lông dày gấu Bắc Cực thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá Mỗi thể thành công mặt sinh học tập hợp phức tạp thích nghi trình tiến hoá Như vậy, cấu tạo thể, đặc tính sinh trưởng phát triển, trao đổi chất, chuyển động, đáp ứng kích thích, sinh sản tiến hoá đặc trưng thể sống, giúp ta phân biệt chúng với thể không sống, thể hoàn toàn đặc trưng 1.2 CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA Những tiến kỹ thuật hiển vi điện tử vào năm 40 kỷ 20 khám phá nhiều thông tin cấu trúc bên tế bào so với làm kính hiển vi quang học Một phát đặc biệt quan trọng phương diện hệ thống học tế bào sinh vật chia thành nhóm dựa cách thức tồn chất nhân bên tế bào: tế bào nhân chuẩn chứa nhân tách biệt khỏi tế bào chất nhờ màng nhân, tế bào nhân sơ chứa chất nhân không bao bọc màng nhân Sự khác biệt sở để tách vi khuẩn khỏi sinh vật khác Vi khuẩn có cấu trúc tế bào nhân sơ sinh vật nhân sơ Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên sinh, động vật thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn sinh vật nhân chuẩn Một tế bào nhân sơ điển hình bao gồm cấu trúc sau: • Vách tế bào: Là cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất tế bào, bảo vệ tế bào khỏi trình thuỷ phân • Màng sinh chất: Được cấu tạo hai lớp phospholipid, có cực kị nước quay vào tạo thành vùng khô cực ưa nước quay Xuyên qua hai lớp lớp phospholipid có phân tử protein Trên màng có số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ làm tăng khả trao đổi chất tế bào với môi trường Màng sinh chất có nhiệm vụ kiểm soát trình trao đổi chất, trì áp suất thẩm thấu tế bào, nơi sinh tổng hợp thành phần thành tế bào hợp chất để tạo bao nhày phía thành tế bào, nơi thực trình phosphoryl hoá oxy hoá phosphoryl hoá quang hoá vi khuẩn quang hợp Về bản, cấu trúc màng sinh vật nhân sơ giống với sinh vật nhân chuẩn • Miền nhân: Miền nhân hay gọi thể nhân tế bào prokaryota có thành phần chủ yếu phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng, nơi chứa thông tin di truyền chủ yếu vi khuẩn Nó màng riêng để ngăn cách với thành phần khác tế bào • Ribosome: Ở tế bào prokaryota, ribosome bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô tế bào Nó cấu tạo thành phần ARNribosome (rARN) protein rARN tế bào prokaryota có loại với số lắng đọng 5s, 16s 23s Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành tiểu phần ribosome với số lắng đọng 30s 50s Trong trình tổng hợp protein, tiểu phần ribosome kết hợp với tạo thành ribosome hoàn chỉnh có số lắng đọng 70s Trong tế bào vi khuẩn có tới 10.000 ribosome, chúng giữ vai trò vận chuyển tổng hợp số loại protein tế bào • Chất nguyên sinh: Là hệ thống chất lỏng với khoảng 80% nước, phần lại nguyên tố hóa học (có khoảng 50 nguyên tố) hợp chất hữu protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ Ngoài ra, số vi khuẩn chất nguyên sinh chứa số tinh thể độc Đặc biệt, chất nguyên sinh vi khuẩn có phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi plasmid, chúng có khả chép độc lập với AND vi khuẩn Khác với tế bào eukaryota, bào quan tế bào prokaryota màng riêng nằm lẫn lộn với chất nguyên sinh, lưới nội chất ty thể • Các bào quan khác: Các thành phần có mặt tế bào nhân sơ o Thể vùi: thành phần chứa chất dự trữ tế bào nhân sơ Chúng hình thành môi trường thừa chất dinh dưỡng tiêu biến nguồn dinh dưỡng cạn o Meosom: Meosom phận hình thành từ màng tế bào Nó tham gia vào việc tạo màng tế bào trình phân bào Ngoài ra, có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc tế bào, qua làm tăng khả hấp thụ vận chuyển chất dinh dưỡng qua màng Ở loại vi khuẩn có khả quang hợp, mesosom có chứa sắc tố cần cho quang hợp o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho trình di chuyển nhiều loài vi khuẩn nhờ chuyển động quay chúng Hình 1 Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryota 1.3 CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA Các tế bào Eucaryota có kích thước lớn cấu trúc phức tạp so với tế bào nhân sơ Điểm khác biệt lớn chúng mang cấu trúc nhân thật với xuất màng nhân hoàn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên Trong tế bào nhân chuẩn có xuất cấu trúc riêng biệt gọi bào quan – nơi diễn hoạt động sống quan trọng tế bào Bào quan tế bào nhân sơ hoạt động xảy bào quan, chẳng hạn hô hấp hay quang hợp, xảy tế bào Tuy có nhiều khác biệt thành phần cấu tạo tế bào số nhóm sinh vật, điển hình thực vật động vật, song chúng có nhiều đặc điểm chung Hình Cấu tạo tế bào động vật Hình Cấu tạo tế bào thực vật 1.3.1 Màng tế bào (Plasma membrane) Màng tế bào gọi màng sinh chất lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên tế bào với môi trường Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm cùng, tế bào thực vật phía màng có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung bảo vệ tế bào Hình Câú trúc màng tế bào a Cấu tạo màng Màng sinh chất cấu tạo hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào tạo thành vùng khô cực ưa nước quay Xuyên qua hai lớp phospholipid lớp có phân tử protein Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid có phân tử cholesterol có tác dụng định vị màng Màng bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) có cấu trúc tương tự màng tế bào, màng tế bào gọi màng Tuy nhiên, loại màng lại có cấu trúc phân tử lipid protein tương ứng phù hợp với chức - ABA xem hormon stress làm cho biến đổi để thích ứng với biến đổi điều kiện môi trường - ABA xem hormon hóa già Mức độ hóa già quan gắn liến với tăng hàm lượng ABA chúng * Ethylen + Nơi sản sinh: - Ethylen sản phẩm tự nhiên trình trao đổi chất cây, hình thành mô khác nhau: mô khỏe, mô bị bệnh mô hóa già +Hướng dẫn truyền: - Trong ethylen vận chuyển tế bào hình thức khuyếch tán + Vai trò ứng dụng: - Ethylen hormon chín Ethylen gây nên hiệu sinh hóa trình chín là: + Gây nên biến đổi tính thấm màng dẫn đến giải phóng enzim liên quan đến trình chín + Kích thích tổng hợp Pr enzim xúc tác cho trình chín Quá trình có ảnh hưởng nhiều đến chín - Ethylen rụng quả, lá: Ethylen hoạt hóa hình thành tầng rời cuống lá, hoa, qua việc kích thích tổng hợp nên enzim phân hủy thành tế bào (xenlulo) kiểm tra giải phóng xenlulo từ protoplast vào thành tế bào Về hiệu ethylen đối kháng với auxin, xử lí auxin ngoại sinh để ngăn ngừa rụng hoa - Ethylen kích thích hoa số loại thực vật Ví dụ xử lí ethylen chất có chất ethylen (axetylen) kích thích dứa hoa trái vụ - Trong nhiều trường hợp ethylen cảm ứng xuất rễ bất định cành giâm Xử lí ethylen kết hợp với auxin cho hiệu cao - Tác dụng tương hỗ auxin ethylen: Auxin kích thích hình thành ethylen phận Trên thực tế auxin nồng độ thấp có tác dụng kích thích sinh trưởng, nồng độ cao lại ức chế, nhiều tác giả cho auxin không gây nên hiệu ức chế trực tiếp mà thông qua việc kích thích tổng hợp ethylen - Ngoài ethylen gây nên tính hướng động, ức chế phát triển chồi bên, can thiệp vào vận chuyển phân cực auxin, tăng tính thấm màng Bảng: Tóm tắt chức vị trí sản sinh nhóm hormones thực vật Tên Hormones Auxin (IAA) Nơi sản sinh Chức Phôi hạt, mô phân sinh đỉnh Kích thích kéo dài thân (ở ngọn, non nồng độ thấp), sinh trưởng rễ, biệt hóa tế bào phân nhánh; điều kiển phát triển quả; gây “ưu ngọn”; có vai trò tính hướng 63 Tên Hormones Nơi sản sinh Chức quang tính hướng đất; kích thích trình biệt hóa xylem; làm chậm trình rụng Cytokinins Được tổng hợp rễ Ảnh hưởng đến trình phát chuyển phần khác triển rễ biệt hóa tế bào; kích thích tế bào sinh trưởng phân chia; kích thích nảy mầm làm chậm trình hóa già Gibberellins Mô phân sinh đỉnh Kích thích trình nảy mầm đỉnh rễ, non, phôi hạt, kéo dài thân sinh trưởng lá; kích thích trình nở hoa phát triển quả; ảnh hưởng tới sinh trưởng rễ trình biệt hóa tế bào Brassinosteroids Hạt, quả, rễ, chồi hoa Ức chế sinh trưởng rễ; làm chậm trình rụng lá; kích thích biệt hóa xylem Abscisic acid Lá, thân, rễ, xanh Ức chế sinh trưởng; gây đóng khí khổng thiếu nước; đưa hạt vào trạng thái ngủ Ethylene Mô chín, đốt thân, Kích thích trình chín hoa hóa già quả, có số hiệu ứng ngược với auxins; kích thích ức chế trình sinh trưởng phát triển rễ, hoa tùy theo loài 4.1.3 Quang chu kỳ phytocrom * Độ dài chiếu sáng tới hạn ngày có tác dụng điều tiết sinh trưởng phát triển cây, kích thích ức chế trình khác phụ thuộc vào loài khác gọi tượng quang chu kỳ * Dựa vào quang chu kỳ người ta chia thực vật thành: - Nhóm ngày ngắn: Là hoa có thời gian chiếu sáng ngày nhỏ thời gian chiếu sáng tới hạn.(Lúa, kê, đay, đậu tương) 64 - Nhóm ngày dài: Là hoa có thời gian chiếu sáng ngày lớn thời gian chiếu sáng tới hạn.(một số dòng lúa mì) - Nhóm trung tính: Là hoa không phụ thuộc vào độ dài chiếu sáng ngày (Cà chua, đậu hà lan) - Ngoài có ngày ngắn - dài; Ngày dài - ngắn Chú ý: Thời gian định hoa loại nói thời gian tối thời gian chiếu sáng Vì thực chất ngày dài đêm ngắn ngược lại VD: + Thí nghiệm với ngày ngắn: 10h sáng 14h tối → hoa 10h sáng 10h tối → không hoa 14h sáng 14h tối → hoa + Thí nghiệm với ngày dài: 15h sáng 9h tối → hoa 15h sáng 15h tối → không hoa 9h sáng 9h tối → hoa * Ứng dụng: Bắn pháo hoa để mía không hoa, chiếu sáng vào ban đêm để khoai tây trẻ lâu phục vụ nhân giống cành * Phytocrom vai trò đối quang chu kỳ 65 CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ 5.1 NGUỒN GỐC SỰ SỐNG Hiện hầu hết nhà khoa học thừa nhận trình tiến hoá hình thành nên tế bào Trái Đất chia thành giai đoạn chính: (1) hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vô cơ, (2) giai đoạn trùng phân, (3) xuất chế tự chép, (4) xuất tế bào sơ khai 5.1.1 Hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vô Năm 1920 nhà bác học Nga, Oparin nhà bác học Anh, Haldane độc lập với nhau, đưa giả thuyết cho hợp chất hữu đơn giản Trái Đất dược xuất đường tổng hợp hoá học từ chất vô từ nguồn lượng sấm sét, tia tử ngoại, núi lửa Năm 1953, Miller Urey làm thí nghiệm kiểm tra giả thuyết Oparin Maldane Các ông tạo môi trường có thành phần hoá học giống với khí Trái đất nguyên thuỷ bình Hình Mô hình thí nghiệm Miller - Urey thuỷ tinh lít hỗn hợp khí CH4, NH3, H2 nước đặt điều kiện phóng điện liên tục suốt tuần liền kết ông thu số chất hữu đơn giản có axit amin alanin, glyxin, axit lactic urê Sau thí nghiệm Miller-Urey, nhiều nhà khoa học khác lập lại thí nghiệm với thành phần chất vô có thay đổi chút họ nhận hợp chất hữu đơn giản khác axit amin, đường, kể đường riboz deoxyriboz, purin, pyrimidin nucleotit tạo thành Chất gồm riboz hợp chất phosphate tác dụng tia cực tím tạo thành ATP Người ta cho rằng, vật chất sống trái đất tạo nên vậy, oxy tất chất tích lũy lại, tạo thành hỗn hợp, gọi “nước canh mầm” 5.1.2 Quá trình trùng phân tạo nên đại phân tử hữu Để chứng minh đơn phân axit amin kết hợp với tạo nên chuỗi polipeptit đơn gảin điều kiện Trái Đất nguyên thuỷ, Fox công vào 66 năm 1950 tiến hành thí nghiệm đun nóng hỗn hợpcác axit amin khô nhiệt độ từ 150-180 độ C tạo chuỗi peptit ngắn gọi protein nhiệt Như , ta hình dung trình hình thành đại phân tử Trái Đất hình thành sau: điều kiện bầu khí nguyên thuỷ ko có oxi (hoặc có ít), với nguồn lượng tia chớp, núi lửa, tia tử ngoại số chất vô kết hợp với tạo nên chất hữu đơn giản axit amin, nucleotit, đường đơn axit béo Tiếp đó, điều kiện định, đơn phân kết hợp với tạo thành đại phân tử 5.1.3 Sự xuất chế tự nhân đôi a ADN có trước hay ARN có trước? Các nhà khoa học cho vật chất di truyền có lẽ ARN mà ko phải ADN dung dịch, phân tử ARN bền vững phân tử ADN ADN bền vững bảo quản tế bào Hiện nay, có số chứng khoa học chứng minh ARN tự nhân đôi mà ko cần đến enzym xem ARN tiến hoá trước ADN Một số nhà khoa học tổng hợp đoạn ARN ngắn ống nghiệm (bằng đường hoá học) sau cho chuỗi ribonucleotit vào ống nghiệm có chứa ribonucleotit họ nhận thấy phân tử ARN dài chừng đến 10 ribonucleotit chép từ ARN khuôn dựa theo nguyên tắc bắt đôi bổ sung Nếu hỗn hợp bổ sung kẽm vào làm chất xúc tác phân tử ARN chép dài tới 40 ribonucleotit sai sót 1% Vào năm 80 kỉ XX, Thomas Cech nhận thấy loài động vật nguyên sinh, Tetrahymena thermophila có phân tử mARN xúc tác (được gọi ribozim) loại bỏ intron khỏi ARN trình tạo thành mARN Như vậy, ARN đóng vai trò chất xúc tác mà ko cần tới chất xúc tác protein Ta hình dung trình tiến hoá để tạo phân tử ARN ADN có khả tự nhân đôi sau: ribonucleotit kết hợp với tạo nên nhiều ohân tử ARN với thành phần nucleotit chiều dài khác Trên sở chọn lọc tự nhiên chọn lọc phân tử ARn có khả tự tốt có hoạt tính enyzm tốt làm vật chất di truyền Sau này, với trợ giúp enzym từ ARN tổng hợp nên phân tử ADN có cấu trúc bền vững khả chép xác ARN, nên ADN thay ARN việc lưu trữ bảo quản thông tin di truyền tế vào, ARN làm nhiệm vụ trình dịch mã b Hình thành chế dịch mã Các nhà khoa học cho ràng chế dịch mã hình thành sau: Đầu tiên, axit amin định tạo nên liên kết yếu với nucleotit phân tử ARN Phân tử ARN lúc tác động khuôn mẫu để axit amin "bám" vào sau chúng liên kết với tạo nên chuỗi polipeptit ngắn Nếu chuỗi polipeptit ngắn lại có đặc tính enzym xúc tác cho trình dịch mã chép tiến hoá xảy nhanh Dần dần chọn lọc tự nhiên chọn lọc phức hợp phân tử hữu phối hợp với để tạo nên chế tự dịch m Những bước tiến hoá hướng tới trình tự dịch mã hình thành phân tử ARN polipeptit bao bọc lớp màng bán thấm cách li chúng với môi trường bên 67 5.1.4 Hình thành tế bào sơ khai Khi đại phân tử lipid, protein, axit nucleic xuất nước tập trung phân tử lipid đặc tính kị nước hình thành nên lớp màng bao bọc lấy tập hợp đại phân tử hữu tạo nên giọt li ti khác Những giọt nhỏ chứa phân tử hữu có màng bao bọc chịu tác động chọn lọc tự nhiên tiến hoá dần tạo nên tế bào sơ khai Khi hình thành nên tế bào sơ khai chọn lọc tự nhiên không tác động nên phân tử hữu riêng rẽ mà tác động nên tập hợp phân tử đơn vị thống nhất, tế bào sơ khai Tế bào sơ khai có tập hợp phân tử giúp chúng có khả trao đổi chất lượng với bên ngoài, có khả phân chia trì thành phần hoá học thik hợp giữ lại nhân rộng Bằng thực nghiệm nhà khoa học tạo giọt gọi lipoxom cho lipid vào nước số chất hữu khác Lipid tạo nên lớp màng bao bọc lấy hợp chất hữu khác số lipozzom biểu số đặc tính sơ khai sống phân đôi, trao đổi chất với môi trường bên 5.2 CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI Từ trước đến có nhiều hệ thống phân loại sinh vật Các đơn vị phân loại sinh vật nói chung từ thấp lên cao loài (Species), chi (Genus), họ (Family), (Order), lớp (Class), ngành (Phylum), giới (Kingdom) Hiện giới có mức phân loại gọi lĩnh giới (Domain) Đấy chưa kể đến mức phân loại trung gian loài phụ (Subspecies), chi phụ (Subgenus), họ phụ (Subfamily), phụ (Suborder), lớp phụ (Subclass), ngành phụ (Subphylum) Hình Hệ thống phân loại giới Whittaker Hình Hệ thống phân loại giới 68 Hình Hệ thống phân loại giới Hình 5 Hệ thống phân loại lĩnh giới Trước đây, John Ray (1627-1705) Carl Von Linnaeus (1707-1778) chia giới thực vật động vật Năm 1866 E H Haeckel (1834-1919) bổ sung thêm giới nguyên sinh (Protista) Năm 1969, R H Whitaker (1921-1981) đề xuất hệ thống phân loại giới: khởi sinh (Monera), nguyên sinh (Protista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) động vật (Animalia) Khởi sinh bao gồm Vi khuẩn (Bacteria) Vi khuẩn lam (Cyanobacteria), nguyên sinh bao gồm động vật nguyên sinh (Protzoa), tảo (Algae) nấm sợi sống nước (Water molds) Gần có hệ thống phân loại giới- giới thêm giới cổ vi khuẩn (Archaebacteria), giới khởi sinh đổi thành giới vi khuẩn thật (Eubacteria) (P H Raven, G B Johnson, 2002) Năm 1980, Carl R Woese dựa nghiên cứu sinh học phân tử phát thấy cổ khuẩn có sai khác lớn trật tự nucleotid ARN ribosom 16S 18S Ông đưa hệ thống phân loại ba lĩnh giới (Domain) bao gồm: cổ khuẩn (Archae), vi khuẩn (Bacteria) sinh vật nhân thực (Eucarya) T Cavalier-Smith (1993) lại đề xuất hệ thống phân loại giới: vi khuẩn thật (Eubacteria), cổ vi khuẩn (Archaebacteria), cổ trùng (Archezoa), sắc khuẩn (Chromista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) động vật (Animalia) 5.3 CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA 5.3.1 Khái niệm tiến hóa Tiến hoá trình biến đổi thành phần kiểu gen quần thể , kết hình thành loài có đặc điểm thích nghi với môi trường sống thay đổi Quá trình gồm: -Sự phát sinh biến dị (Bddb, bdth)(nhân tố tạo nguồn) -Sự phát tán biến dị (qua giao phối) -Chọn lọc biến dị(nhân tố định hướng- qui định chiều hướng nhịp điệu TH) 69 - Cách li di truyền(nhân tố tăng cường) Kết TH: hình thành loài (có đặc điểm thích nghi với môi trường sống) Quan điểm thích nghi: + Theo Mục đích luận( TK17): Sv Thượng đế sáng tạo lần có đặc điểm hợp lý từ đầu +Theo Biến hình luận(Tk 17-18):Sự biến đổi loàI ảnh hưởng trực tiếp ngoại cảnh, có nghĩa : từ mẫu cấu tạo chung biến đổi chi tiết theo nhiều kiểu để phù họp với điều kiện khác +Theo Lamac:Sv có khả biến đổi trực tiếp, kịp thời phù hợp với biến đổi ngoại cảnh, với tập quán hoạt động động vật.Kết loàI bị đào thải +Theo Đacuyn Giữa cá thể loàI, sinh lứa, sống hoàn cảnh luôn xuất biến dị cá thể phù hợp Những biến dị có lợi sống sót, phát triển ưu sinh sản + Theo quan điểm đại: Phát triển qn Đacuyn để gt xác trình hình thành đặc điểm thích nghi Mỗi đặc điểm thích nghi thể sinh vật kết trình bị chi phối trình: Đột biến, giao phối chọn lọc tự nhiên 5.3.2 Học thuyết tiến hoá Lamac a Nội dung chính: • Điều kiện ngoại cảnh không đồng thay đổi thường xuyên nguyên nhân dẫn đến thay đổi đồng loạt, liên tục sinh vật • Những thay đổi sinh vật ban đầu nhỏ, dần tích luỹ thành biến đổi lớn, sâu sắc truyền lại cho hệ sau (Không có loài bị đào thải, môi trường từ từ thay đổi sinh vật thay đổi theo để thích nghi.) • Tiến hoá trình phát triển có kế thừa lịch sử , nâng cao trình độ tổ chức thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp (quá trình tiến hoá hữu cơ) b Đóng góp: + Là người đưa học thuyết hoàn chỉnh tiến hoá sinh giới + Đưa nguồn gốc chung loài, ảnh hưởng lớn đến quan điểm Duy tâm Siêu hình c Hạn chế : - Không giải thích điều kiện môi trường không thay đổi sinh vật thay đổi - Chưa thành công việc giải thích đặc điểm hợp lý thể sinh vật Ông cho SV thay dổi kịp thời để phù hợp vói NC nên lịch sử loài bị đào thải (không với chứng cổ sinh vật học, phôi sinh vật học) 70 - Quan niệm cho rằng, cá thể biển đổi đồng loạt trước đièu kiện ngoại cảnh ông coi nhà sinh lực luận - Chưa phân biệt biến dị di truyền biến dị không di truyền - Không giải thích nguồn gốc chung loài Các khái niệm loài, chi , họ , người tự ý đặt 5.3.3 Học thuyết tiến hoá Dacuyn a Nội dung: • Biến dị: Có loại có khả di truyền cho đời sau Biến đổi đồng loạt (biến dị xác định)là biến đổi phát sinh trực tiếp trình phát triển cá thể tác động điều kiện sống hay tập quán hoạt động động vật, có ý nghĩa với tiến hoá Biến dị cá thể (biến dị không xác định) biến đổi thể sinh vật, phát sinh gián tiếp thông qua trình sinh sản có ý nghĩa lớn trình tiến hoá sinh giới • Chọn lọc nhân tạo: + Các loại trồng, vật nuôi ngày xuất phát từ vài dạng tổ tiên ban đầu tác động chọn lọc bàn tay người Vd: gà + Chọn lọc nhân tạo gồm mặt: tích luỹ biến dị có lợi đào thải biến dị có hại cho người • Chọn lọc tự nhiên: + Chọn lọc tự nhiên gồm mặt: tích luỹ biến dị có lợi đào thải biến dị có hại cho sinh vật +Chọn lọc tự nhiên động lực thúc đẩy trình tiến hoá + Kết chọn lọc tự nhiên tồn phát triển thể có khả thích nghi cao nhất, đồng thời đào thải cá thể thích nghi với môi trường Ví dụ: loài côn trùng quần đảo Mađero b Đóng góp: -Nhấn mạnh vai trò biến dị cá thể mà sau DT học đại khẳng định BDDt, nguồn nguyên liệu tiến hoá - Ông giải thích thành công hình thành đặc điểm thích nghi thể sinh vật -Thành công việc xây dựng luận điểm nguồn gốc loài, chứng minh toàn sinh giới ngày kết tiến hoá từ nguồn gốc chung c Hạn chế: - Chưa phân biệt biến dị di truyền không di truyền - Chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến dị chế di truyền biến dị 71 5.3.4 Quan điểm đại tiến hoá a Nguyên liệu tiến hoá: • Biến dị di truyền: nguyên liệu quan trọng tiến hoá, bao gồm biến dị đột biến biến dị tổ hợp + Biến dị đột biến nguồn nguyên liệu sơ cấp quan trọng trình tiến hoá Có nhiều dạng đột biến: Đột biến tế bào chất: biến đổi xảy với ADN nằm quan tử tế bào chất Đột biến gen: thêm, mất, đảo thay thế1 vài cặp nu Đột biến NST: o Đột biến cấu trúc NST: lặp đoạn, đoạn, đảo đoạn o Đột biến số lượng NST: Đột biến dị bội: Đột biến dị bội biến đổi liên quan đến số lượng 1hoặc 1vài NST Thường gặp dạng: thê nhiễm (2n+1), thể đa nhiễm(2n+2), thể nhiễm(2n-1), thể khuyết nhiễm(2n-2) Cơ chế : trình giảm phân hình thành giao tử, thoi vô sắc không hình thành (hoặc hình thành bị đứt) vài sợi, nên NST nhân đôi không phân ly tạo giao tử không bình thường.Giao tử kết hợp với với giao tử bình thường tạo dạng dị bội Sơ đồ: P 2n x Giao tử n+1; n-1 Con lai 2n+1 2n n 2n-1 Đột biến đa bội thể: Đột biến đa bội thể tượng NST tăng lên theo bội sô n Thường gặp dạng đa bôi lẻ (3n, 5n, …), đa bội chẵn(4n, 6n…) Cơ chế: trình giảm phân hình thành giao tử, tác động đột biến, thoi vô sắc không hình thành (hoặc hình thành bị đứt) , nên NST nhân đôi không phân ly tạo giao tử không bình thường 2n Giao tử kết hợp với với giao tử bình thường tạo dạng đa bội Sơ đồ: P : 2n Giao tử 2n Con lai 3n x 2n n Con lai P: 2n Giao tử 2n x 2n 2n 4n + Biến dị tổ hợp : nguồn nguyên liệu thứ cấp trình tiến hoá, tổ hợp lại gen có bố mẹ để hình thành tổ hợp gen (chưa có bố mẹ) thông qua giảm phân thụ tinh Biến dị tổ hợp gúp cho sinh vật đa dạng, phong phú, giúp cho việc bảo vệ trì phát triển biến dị đột biến 72 • Biến dị không di truyền(thường biến): biến đổi thể sinh vật, phát sinh trực tiếp trình phát triển cá thể, tác động điều kiện sống Những biến đổi liên quan đến kiểu hình không liên quan đến kiểu gen nên không di truyền cho đời sau • Vai trò biến bị việc hình thành đặc điểm thích nghi Đột biến nguồn nguyên liệu khởi đầu, tạo nguồn biến dị di truyền Đột biến tạo alen locut dẫn đến xuất kiểu hình Phần lớn đột biến lặn có hại, trường hợp hãn hữu có lợi cho loài Đột biến có ý nghĩa tiến hoá có kiểu hình khác khẳn thể bị chết sống sót Lúc đầu, kiểu hình có ít, sau nhân lên quần thể giao phối với với thể khác qua hệ hệ, số lượng đột biến tăng lên nhờ “áp lực đột biến”, phụ thuộc vào cá thể đột biến có để lại nhiều hệ sau Tự nhiên tác động vào đột biến mà chúng phát sinh khả thích nghi (vẫn tồn phát triển ) với môi trường đường khác Như vậy, biến dị giúp cho chúng có đặc điểm thích nghi b Đơn vị tiến hoá: Quần thể Những cá thể có biến dị mới, có ý nghĩa tiến hoá cá thể khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu tốt với bất lợi môi trường Tuy nhiên không sống quần thể, khả giao phối, sinh sản ý nghĩa với tiến hoá Theo thời gian , nhiều cá thể chết (để lại đặc điểm thích nghi cho hệ sau qua sinh sản), quần thể tồn tại, giữ tính liên tục Như vậy, quần thể đơn vị tiến hoá c Nguyên nhân chế tiến hoá Tiến hoá biến đổi quần thể sinh vật qua nhiều hệ tác dụng chọn lọc tự nhiên Mỗi quần thể đặc trưng vốn gen.Quần thể, dạng tiến hoá vốn gen bị thay đổi tần số tương đối alen thay đổi Điều có nghĩa cân di truyền quần thể bị phá vỡ Những thay đổi tần số gen cung nguyên nhân gây tiến hoá quần thể Có nguyên nhân: • Đột biến trình giao phối Đột biến cung cấp nguyên liệu khởi đầu cho tiến hoá, nguồn thay đổi vật chất di truyền quần thể mang tính ngẫu nhieen Đột biến kiện mang tính chất tái diễn = ADN có chiều dài định nên thời gian diễn số lượng hạn chế thay đổi hoá học Mỗi thay đổi có xuất lặp lại Tần số đột biến với gen thấp ( 104 - 107 cá thể có gen đột biến )nhưng tế bào có chứa nhiều gen nênoojcos nhiều đột biến xảy tỷ lệ đột biến loocut khác vốn gen với tốc độ khác • Phiêu bạt gen hay lệch dòng di truyền Những quần thể nhỏ ( 100 cá thể ) cách ly tự sinh sản loài sác xuất biến ngẫu nhiên alen tương đối lớn, chí bảo đảm tính trạng có ý nghĩa thích nghi Nhưỡng quần thể có xu hướng mạnh tiến tới đồng hợp tử alen đó( khác quần thể lớn thường có biến dị lớn có 73 nhiều cá thể dị hợp) Sự xuất biến dị mang tính nhẫu nhiên quần thể nhỏ tự sinh sản gọi phiêu bạt gen Điều làm thay đổi vốn gen quần thể tạo biến chuyển tiến hoá Biến đổi tiến hóa không mục đích, ngẫu nhiên không thích ứng Phiêu bạt gen gây biến dị bất thường có kỳ lạ, ý nghĩa thích nghi Nó thường xay loài có quan hệ họ hàng gần gũi, sống vùng khác • Dòng gen (sự phân bố gen) Một số alen bị trở lại quần thể đột biến, phổ biến nhập cư cá thể mang alen khác từ quần thể bên cạnh tạo dòng gen hai quần thể Dòng gen quần thể có khuynh hướng làm tăng giống tất quần thể loài Chọn lọc tự nhiên có hiệu ngược lại,nó có khuynh hướng làm cho quần thể chuyên hóa theo tập tính riêng • Chọn lọc tự nhiên Sinh vật muốn thích nghi phải có kiểu gen phản ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, từ đảm bảo sống sót cá thể Tiếp chúng phải sinh sản để đóng góp vào vốn gen quần thể có ý nghĩa mặt tiến hóa Do mặt chủ yếu chọn lọc tự nhiên phân hóa khả sinh sản kiểu gen khác quần thể : giao phối, kết đôi, mắn đẻ Tác dụng chọn lọc tự nhiên quan trọng mức cá thể quần thể( nhiên phát huy tác dụng mức cá thể như: giao tử, nhiễm sắc thể, phân tử cá thể quần thể) Khi điều kiện môi trường thay đổi đột biến phát sinh, kiểu gen thay đổi kéo theo biến đổi kiểu hình Kiểu hình dễ thích nghi giữ lại ngược lại bị đào thải Chọn lọc tự nhiên diễn lâu dài dẫn đến tiến hóa quần thể sinh vật Sự tác động chọn lọc tự nhiên đến biểu kiểu hình cúa gen riêng lẻ mà đến hậu kiểu hình toàn hệ di truyền Chọn lọc tự nhiên trình có hướng không ngẫu nhiên làm hoàn thiện thích nghi quần thể với điều kiện cụ thể môi trường, xuất phương hướng biến dị Bản chất chọn lọc tự nhiên làm tái tạo không ngẫu nhiên gen Về chế: quần thể không đồng mặt di truyền sác xuất tái tạo kết kiểu gen thích nghi lớn kiểu khác kiểm soát chọn lọc tự nhiên thông qua sinh sản Hệ gen quần thể không ổn định quần thể Hardy – Weinberg Quần thể với hệ gen xuất Người ta gọi trình trình sinh sản phân hóa, đó: giao tử đực kết hợp không ngẫu nhiên, hình thành ngẫu nhiên hợp tử, sống sót Vậy chọn lọc tự nhiên trình mà quần thể môi trường chấp nhận Sự phù hợp cá thể đo sinh sản thành công nào, hệ sau Chọn lọc tự nhiên đóng vai trò sàng lọc đơn vị di truyền để hệ di truyền mang tính đồng Quá trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên tác động chủ động lên cá thể dẫn đến biến dị định hướng vốn gen, tạo khả thích nghi cao.Thường chọn lọc tự nhiên chia làm ba kiểu sau: + Chọn lọc định hướng( Directional selection) Đối với dãy fenotip( kiểu hình) môi trường thay đổi phía cực dãy chấp nhận tốt giữ lại Chọn lọc ổn định định hướng thường xảy quần thể thời gian Khi chọn lọc đào thải cực dãy fenotip gen xúc tiến cực trở nên thường xuyên quần thể 74 Ví dụ quần thể ruồi giấm Drosophyla Các nghiên cứu đào thải ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng tạo quân thể ruồi có cá thể mang gen xúc tiến việc tạo thành tập tính đó.Người ta lấy cá thể (chọn sác xuất) từ quần thể ruồi sác xuất chọn ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng chọn ruồi từ quần thể cũ Quần thể bị thay đổi chọn lọc theo hướng bị ánh sáng hấp dẫn Dạng chọn lọc chọn lọc định hướng + Chọn lọc kiên định( Stabilizing selection) hay chọn lọc bình ổn Dạng chọn lọc giữ lại fenotip điển hình (chuẩn) đào thải tất dạng sai khác với Dạng chọn lọc fenotip chung quần thể không bị thay đổi mà trở nên phổ biến đào thải fenotip phía cực Ví dụ người, trẻ sơ sinh có trọng lượng trung bình tỷ lệ sống cao hơn; gà vịt trứng trung bình có tỷ lệ nở cao + Chọn lọc đứt đoạn Chọn lọc theo hướng đào thải phenotip trung gian quần thể đa hình, tạo nhóm cá thể cực(hình thành quần thể phụ) Ví dụ, có số nhóm côn trùng cánh cứng chuyên thích ăn hạt có kích thước trung bình, nên hạt to nhỏ ngày phổ biến 5.4 BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA 5.4.1 Các hình thức cách li a Cách li địa lí: tượng xuất chướng ngại địa lý sông núi , ao, núi lửa…làm ngăn cách cá thể loài tích luỹ đột biến theo hướng khác nhau, sở hình thành loài Ví dụ: hình thành14 loài chim sẻ khác đảoGalapagos b Cách li sinh sản: tượng cá thể loài sống khu vực địa lý khả giao phối với Nguyên nhân chúng có đặc điểm quan sinh sản tập tính hoạt động sinh dục khác nên không giao phối với c Các chế cách li khác: cách li sinh thái, cách li di truyền 5.4.2 Các chế hình thành loài a Hình thành loài khác chỗ: Phụ thuộc vào chế sau: • Sự thích nghi khác nhau:2 quần thể chịu áp lực chọn lọc khí hậu sinh thái khác nên thích ứng với môi trường riêng khác quân thể bố mẹ ban đầu • Ảnh hưởng cá thể sáng lập:1 nhóm cá thể có gen không đại diện cho bố mẹ, chiếm lĩnh vùng sinh thái hình thành quần thể Dưới tác động của chọn lọc làm tăng cường phân ly với quân thể ban đầu, sau thời gian hình thành nên loài • Phiêu bạt gen: liên quan đến thiết lập số gen gặp thiết lập b Hình thành loài liền chỗ: xảy quần thể vùng liền kề mà không cần có trở ngại tồn biên giới quần thể 75 Ví dụ: Loài cỏ Agrostis tenuis mọc mỏ đồng Wales Trong loài nàychỉ có số cá thể sống đất mỏ, đa phần cá thể sống đất bình thường.Hai dạng cho lai phát triển nơi Trong điều kiện đó, CLTN tác động dẫn đến cách li sinh sản, lâu dài hình thành loài riêng biệt.từ loài ban đầu c Hình thành loài chỗ • Do xuất nên nhóm cá thể đa bội khác với quần thể bố mẹ • Hình thành tập tính dinh dưỡng khác nhau(cách li sinh thái).Các cá thể sống khu vực địa lí hưng lại có đk sinh thái khác nhau, nên CLTN tích luỹ BD theo hướng khác -> hình thành loài từ loài ban đầu Ví dụ: Sự hình thành loài côn trùng khác thích nghi kí chủ thực vật khác bãi bồi 76 77 [...]... kiểu sau: 1) mô phân sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mô phân sinh lóng , mô nằm ở giữa các mô trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mô phân sinh bên là mô xếp vị trí song song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầng sinh bần Theo nguồn gốc thì mô phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát... phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hoá thành tầng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm, mô dày, mô cứng Mô phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồi sinh. .. phân sinh, nghĩa là hình thành bằng cách tách biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym Một số khoảng gian bào được hình thành bằng cách hòa tan hoàn toàn tế bào thì được gọi là kiểu dung sinh Cả hai kiểu khoảng gian bào đều dùng để chứa các chất bài tiết khác nhau Khoảng gian bào cũng có thể được hình thành bằng cả hai cách phân-dung sinh c Những biến đổi hóa học của vách tế bào Trong quá trình sinh. .. a Mô phân sinh Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia, nhưng với sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào một phần của cây mà vùng đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế bào giữ khả năng phân chia Mô phôi sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô phân sinh Theo vị trí thì mô phân sinh trong... Mô phân sinh đỉnh Hình 1 21 Mô phân sinh ở đỉnh rễ b Mô bì • Mô bì sơ cấp - Biểu bì Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các cơ quan này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạn sớm nhất của biểu bì là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ chỉ các lớp ngoài cùng ở rễ, đó là lớp sinh bì (epiblem) và tầng sinh rễ... phát triển của lớp bảo vệ gần các mô bị thương tổn hay đã chết Chu bì bao gồm cả tầng sinh bần (phellogen), loại mô phân sinh sản sinh ra chu bì; lớp bần (phellem - thường gọi là vỏ), lớp mô bảo vệ được hình thành phía ngoài tầng sinh bần và lớp vỏ lục (phelloderma), một loại mô mềm sống được hình thành bên trong tầng sinh bần Những 20 lớp mô bên ngoài chu bì chết đi là do sự thâm nhập của các lớp bần... phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu tố mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh mạch Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô mềm (lớp vỏ lục) Ở rạng thái trưởng thành tế bào mô mềm có khả năng phân chia Mô này còn có vai trò trong việc hàn gắn các vết thương và sinh sản Tế bào mô mềm trưởng thành có hoạt tính phân sinh khi thay đổi môi trường nhân tạo trong nuôi cấy mô để có thể từ một... gỗ; còn mô cứng thì vách cứng, ít nhiều giòn, vách thứ cấp hóa gỗ Chất nguyên sinh của mô dày giữ hoạt tính phân sinh như trong sự hình thành tầng sinh bần hoặc trả lời với các phản ứng thương tổn Mô cứng không có chất nguyên sinh ở trạng thái trưởng thành Hình 1 24 Các tế bào mô dày Mô dày xuất hiện ở từng vùng để chống đỡ cơ học cho sự phát triển của lá và thân Vách tế bào của nó dày lên rất sớm trong... 2.Cấu trúc phân tử ATP b Sự hình thành ATP trong cơ thể sinh vật * Năng lượng để tổng hợp ATP: Trong cơ thể sinh vật, năng lượng sử dụng để tổng hợp ATP được lấy từ năng lượng ánh sáng mặt trời (đối với các sinh vật tự dưỡng) và lấy từ thức ăn (đối với các sinh vật dị dưỡng) Có thể hình dung qua sơ đồ tóm tắt sau: Năng lượng mặt trời Thức ăn ATP Sinh trưởng, phát triển, hoạt động, thải nhiệt 30 * Cơ... đối với cơ thể sinh vật Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua các kênh protein đặc biệt với tốc độ nhanh và tính đặc hiệu cao Quá trình vận chuyển Na+ và K+ qua màng hồng cầu được thực hiện theo cơ chế này 28 2.1.3 Vận chuyển vật thể lớn qua màng Đây là kiểu vận chuyển các chất qua màng (lấy thức ăn) của các sinh vật bậc thấp, các nguyên sinh động vật Thức ăn khi chạm vào màng sinh chất, màng ... enzyme giải phóng dạng tự d Hoạt động enzyme * Giả thuyết chìa ổ khoá: Giả thuyết chìa ổ khoá Fisher đề xuất năm 1894 Theo đó, enzyme ổ khoá, chất chìa khoá, chìa khớp với ổ khoá phản ứng xảy... thích thỏa đáng nhiều kết thu thực nghiệm 32 * Giả thuyết khớp cảm ứng: Giả thuyết khớp cảm ứng Koshland đề xuất năm 1958 Theo thuyết này, đặc điểm vùng trung tâm hoạt động mềm dẻo linh hoạt, nhóm