Nghiên cứu về Động vật giúp chúng ta có cái nhìn tổng thể về giới, phân biệt với các giới sinh vật khác, trên cơ sở các đặc điểm đặc trưng của từng nhóm động vật, giúp chúng ta xác định mối quan hệ họ hàng giữa chúng, đồng thời thấy được quá trình phát triển tiến hóa của chúng từ thấp đến cao. Nó cung cấp hệ thống kiến thức cơ bản về các ngành động vật có xương sống, là một bộ phận cơ bản của giới Động vậtSự sống tồn tại và phát triển, biến đổi qua các thời kì khác nhau. Mỗi sự biến đổi, mỗi sự sai khác đều là kết quả của một quá trình tác động lâu dài của tự nhiên lên sinh giới. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự giữ lại những đặc điểm thích nghi, đào thải những đặc điểm kém thích nghi. Chính vì lẽ đó mà sự sống luôn luôn phát triển đi lên, hoàn chỉnh hơn, thích nghi hơn. Thế nên mỗi cấu trúc cơ thể luôn tự hoàn thiện mình để thích ứng với môi trường.Hệ thần kinh là hệ cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể động vật có xương sống. Chúng thống nhất các hệ cơ quan trong cơ thể con vật. Sự tiến hóa hóa của hệ thần kinh kéo theo sự tiến hóa của rất nhiều hệ cơ quan. Động vật càng tiến hóa cao thì mức độ phát triển của hệ thần kinh cũng cao hơn. Càng lên cao trong nấc thang tiến hóa cấu tạo của hệ thần kinh ngày càng hoàn chỉnh và phức tạp. Do đó tính hoàn thiện ngày càng cao trong tổ chức cơ thể liên quan đến chức năng sống của các nhóm động vật có xương sống.Như vậy, hệ thần kinh có những bước phát triển và tiến hóa như thế nào trong giới động vật nói chung và qua các ngành, các lớp trong Động vật có xương sống nói riêng? Để hiểu rõ vấn đề này, tôi đã chọn đề tài: “Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh dộng vật có xương sống ” để làm đề tài tiểu luận của mình.
Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ - - BÀI TIỂU LUẬN Đề tài: PHÂN TÍCH SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG GVHD: HỌC VIÊN: LỚP: GS.TS NGÔ ĐẮC CHỨNG LÊ KHÁNH VŨ LL & PP DẠY HỌC SINH HỌC K24 Huế, Tháng 01 năm 2016 GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống MỤC LỤC GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống PHẦN I MỞ ĐẦU LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Nghiên cứu Động vật giúp có nhìn tổng thể giới, phân biệt với giới sinh vật khác, sở đặc điểm đặc trưng nhóm động vật, giúp xác định mối quan hệ họ hàng chúng, đồng thời thấy trình phát triển tiến hóa chúng từ thấp đến cao Nó cung cấp hệ thống kiến thức ngành động vật có xương sống, phận giới Động vật Sự sống tồn phát triển, biến đổi qua thời kì khác Mỗi biến đổi, sai khác kết trình tác động lâu dài tự nhiên lên sinh giới Kết chọn lọc tự nhiên giữ lại đặc điểm thích nghi, đào thải đặc điểm thích nghi Chính lẽ mà sống luôn phát triển lên, hoàn chỉnh hơn, thích nghi Thế nên cấu trúc thể tự hoàn thiện để thích ứng với môi trường Hệ thần kinh hệ quan có vai trò quan trọng bậc thể động vật có xương sống Chúng thống hệ quan thể vật Sự tiến hóa hóa hệ thần kinh kéo theo tiến hóa nhiều hệ quan Động vật tiến hóa cao mức độ phát triển hệ thần kinh cao Càng lên cao nấc thang tiến hóa cấu tạo hệ thần kinh ngày hoàn chỉnh phức tạp Do tính hoàn thiện ngày cao tổ chức thể liên quan đến chức sống nhóm động vật có xương sống Như vậy, hệ thần kinh có bước phát triển tiến hóa giới động vật nói chung qua ngành, lớp Động vật có xương sống nói riêng? Để hiểu rõ vấn đề này, chọn đề tài: “Phân tích tiến hóa hệ thần kinh dộng vật có xương sống ” để làm đề tài tiểu luận MỤC ĐÍCH - Làm rõ cấu tạo, vai trò hệ thần kinh sống, thể sống - Thấy chặng đường phát triển, tiến hóa hệ thần kinh phát triển tiến hóa sinh giới GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống - Thấy mối liên hệ phát triển hệ thần kinh với thay đổi cấu tạo thể, với thay đổi môi trường sống (mức độ thích nghi hệ thần kinh với môi trường sống) - Thấy mối liên hệ phát triển, tiến hóa hệ thần kinh với phát triển hệ quan khác thể PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Thu thập, nghiên cứu tài liệu, sách báo trang web có liên quan đến tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống PHẦN II NỘI DUNG KHÁI QUÁT VỀ SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH 1.1 Chức hệ thần kinh Trong trình tiến hoá, sinh vật thích nghi với số điều kiện sống xác định Tuy nhiên, điều kiện sống thường có nhiều thay đổi nên cần phải thích nghi kịp thời để tránh tác động xấu ảnh hưởng đến trình sinh trưởng, phát triển thể Hệ thần kinh giúp cho sinh vật phản ứng kịp thời để thích nghi với môi trường sống Ví dụ: Khi bị kích thích chân, ếch co chân lại để tránh kích thích Mặt khác, thể động vật đa bào phức tạp muốn hoạt động có hiệu cần phải có điều khiển thống phối hợp hoạt động chặt chẽ phận, chức thực thể hệ thần kinh Hệ thần kinh đảm bảo di truyền thông tin từ phận tới phận khác, từ phận đến trung ương Cơ quan trưng ương có chức so sánh, tổng hợp, lưu giữ phát thông tin cần thiết để huy cách có hiệu Tiếp nhận xử lý tác nhân bên môi trường chức quan trọng hệ thần kinh Nói tóm lại, hệ thần kinh chi phối hoạt động thể, đảm bảo thống thể với môi trường sống 1.2 Nguồn gốc nguyên nhân tiến hoá hệ thần kinh Hệ thần kinh động vật có xương sống xuất phôi dạng ống thần kinh phôi (ngoại bì) Đơn vị hệ thần kinh tế bào thần kinh (neural) Từ ngoại bì phôi hình thành thần kinh (neural plate), hai bên nếp gấp thần kinh (neural fold), rãnh thần kinh (neural grove), cuối cuộn lại cho ống thần kinh Hai đầu trước sau khép kín sau Phần đầu phát triển to thành não bộ, phần sau thành tủy sống Hai bên lưng bụng mở rộng cho mấu thần kinh (neural crest) để hình thành đốt thần kinh Nguyên nhân tiến hoá hệ thần kinh nhiều yếu tố chủ yếu tập tính bắt mồi tập tính sinh lý Do tác nhân bên môi trường luôn thay đổi nên hoạt động bắt mồi cần phải nhanh nhẹn, di chuyển nhiều, xác đòi hỏi hệ thần GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống kinh phải phát triển cao Bởi vậy, động vật chuyển từ đời sống bắt mồi tích cực sang sống thụ động kí sinh hệ thần kinh bị tiêu biến phát triển Vì chúng di chuyển chất dinh dưỡng có sẵn thể vật chủ nên bắt mồi Ngược lại, sinh vật hoạt động di chuyển bắt mồi tích cực hệ thần kinh phát triển cao Ngoài tiến hoá hệ thần kinh tập tính sinh lý đảm bảo cho đời sống vật như: Bản sinh dục, xây tổ, sinh sản trì nòi giống Hệ thần kinh động vật có xương sống phát triển ngoại trừ ngành phụ có bao (tunicata), hệ thần kinh ngành phụ lại (ngành phụ không sọ (acrania) ngành phụ có xương sống(vertebrata) ngành động vật có dây sống (chordata) gồm ba phần: - Hệ thần kinh trung ương: Não tuỷ sống - Hệ thần kinh ngoại biên: Dây thần kinh não dây thần kinh tuỷ - Hệ thần kinh thực vật tính: Giao cảm phó giao cảm PHÂN TÍCH SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH 2.1 Hệ thần kinh trung ương Hình Sự tiến hóa não động vật có xương sống Sự phát triển cao hệ thần kinh trung ương đảm bảo tốt cho toàn hoạt động sống thể động vật Hệ thần kinh trung ương động vật có xương sống gồm não GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống tuỷ sống Các tế bào thần kinh tập trung não bộ, tuỷ sống bao gồm sợi thần kinh Với cấu trúc vậy, hệ thần kinh hợp xung động thần kinh tốt 2.1.1 Não 2.1.1.1 Cấu tạo chung não động vật có xương sống : - Não động vật có xương sống nói chung gồm phần với đặc trưng sau: Hình2 Não động vật có xương sống - Não trước hay bán cầu não (telencephalone): gồm bán cầu đại não Phần trước bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác Bên hai buồng não gọi não thất I não thất II Sự phát triển não trước phụ thuộc vào mức độ tiến hoá nhóm động vật Hệ thần kinh phát triển có diện tích bề mặt khối lượng não tăng lên Diện tích bề mặt não trước tăng lên chủ yếu hai cách Một mặt phát triển mấu não, mặt khác bề mặt não trước hình thành thêm nhiều rãnh ngang dọc, mà vùng não chúng đảm nhận chức định GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống ra, diện tích bề mặt não phát triển nhờ việc hình thành nếp nhăn, đường liên hệ thần kinh tạm thời Não trước trung khu điều khiển hoạt động vận động sơ cấp, thông qua thể vân (corpus striatus) Hình Não ếch - thú - Não trung gian (diencephalone): phía bị não khác che lấp, lộ quan đỉnh (corpus parietale) mấu não (epiphysis) Xoang não bên não thất III Phía có phễu não, mấu não dưới, dây thần kinh (dây số II) bắt chéo Ngoài ra, phía có túi mạch - Não (mesencephalone): trung tâm điều khiển hoạt động thần kinh thính giác thị giác nên loài động vật có giác quan phát triển thường có não lớn Đặc trưng hai thuỳ thị giác phía trước hai thuỳ thính giác phía sau Tuỳ theo nhóm động vật mà hai thuỳ phát triển mức độ khác Ở chim thú hai thuỳ phát triển, phình lớn trở thành củ não sinh tư Xoang não bên hẹp lại thành rãnh nhỏ gọi rãnh Sylvius GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống - Tiểu não (cerebellum): trung khu điều khiển hoạt động vận động thứ cấp Tiểu não phát triển mạnh loài động vật có hoạt động phức tạp phát triển loài hoạt động hoạt động đơn giản Tiểu não chia làm thuỳ: Thuỳ thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên hai bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn Sự phân thùy tiểu não nhằm phát triển diện tích bề mặt tiểu não, đảm bảo tốt chức điều khiển hoạt động vận động Giữa thuỳ tiểu não có liên hệ thần kinh với - Hành tuỷ (myelencephalơne): Là phần sau não, đoạn tiếp giáp với tuỷ sống Mặt bên mặt hành tuỷ nơi xuất phát nhiều đôi dây thần kinh não Các đôi dây thần kinh thường xuất phát từ mặt bên mặt hành tủy Bên đặc trưng hố trám não thất IV 2.1.1.2 Quá trình tiến hoá não - Phân ngành không sọ (acrania): LưỡngTiêm(banchistomabelcheri) chưa có não thức Hệ thần kinh ống thần kinh chạy dọc lưng, phía dây sống không tới đầu dây sống, bọc màng keo có tác dụng bảo vệ Đầu trước ống thần kinh phình coi não nguyên thuỷ, bên có xoang Xoang coi não thất nguyên thuỷ Hình Hải tiêu bổ dọc Não nguyên thuỷ cá Lưỡng Tiêm phát hai đôi dây thần kinh phía trước thân, có chức cảm giác Ở thể non, có phần xoang não thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh Mối liên hệ cá thể trưởng thành GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Hình Hình ảnh cá lưỡng tiêm - Lớp cá miệng tròn (agnatha): có não thức não nguyên thuỷ, gồm phần xếp mặt phẳng chưa có tượng gấp khúc hay xếp chồng lên Bán cầu não trước nhỏ có thuỳ khứu giác lớn, não phủ lớp biểu mô, phía đáy vân(corpus striata) Não trung gian nhìn thấy rõ quan đỉnh mấu não mặt phễu não với mấu não nằm sau dây thần kinh thị giác vắt chéo phía trước phễu có mấu não phía sau Não lớn phát triển chưa đầy đủ để hở lỗ thủng lớn màng biểu mô mỏng Tiểu não không phát triển cá bám đá cá mysin thích nghi với đời sống ký sinh, di chuyển, vận động Tiểu não nếp gấp nhỏ phía trước hố trám lớn hành tuỷ Như não cá miệng tròn nguyên thuỷ, phần não chưa uốn khúc mà xếp mặt phẳng Cá miệng tròn có mười đôi dây thần kinh não Do sọ chưa có phần chẩm nên đôi dây thần kinh IX X xuất phát từ giới hạn hộp sọ - Lớp cá: Nhóm phát triển theo hướng: + Hướng thứ nhất: Gồm cá sụn cổ (chondrichthyes), cá láng sụn (chondostei), cá láng xương (holostei), cá xương (teleostei) Trong trình phát triển não bộ, phần GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 10 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Hình Não ếch Rana + Não lưỡng cư (amphibia) gồm phần não cá phổi, song não trước có bán cầu lớn đáy não trước có mô thần kinh thành vòm não cổ (archipallium) Thuỳ khứu giác không phân biệt rõ với bán cầu não Tuy nhiên vòm não cổ thu lại nằm thành bên phía bán cầu não, vòm não nguyên thuỷ nằm khe hai bán cầu não, vân thể cổ nằm bên phía đáy hai bán cầu não Tiểu não lưỡng cư không phát triển cá phổi cử động không phức tạp nên nhỏ, nếp thần kinh phía trước hành tuỷ Não giữ vai trò chủ chốt não gồm hai thuỳ thị giác + Não bò sát (reptilia): não phát triển có nhiều điểm sai khác với lưỡng cư Ở bò sát (Nhóm có vảy) vòm não nguyên thuỷ kéo lên phía từ rãnh hai bán cầu não phát triển sang hai bên não, vòm não cổ phát triển xuống phía đáy bán cầu não, đẩy vân thể (neostriatum) lên vào phía bán cầu não Vân thể chi phối hoạt động, hoạt động phức tạp với phát triển hệ đầu, cổ chi Bán Cầu não bò sát rộng lưỡng cư song bán cầu não kéo dài lùi phía sau mấu não Vân thể lớn vân thể lưỡng cư nhiều vân thể (neistriatum) Thuỳ đỉnh thuỳ khứu giác lớn, quan đỉnh đặc biệt lớn có cấu tạo theo kiểu mắt, số loài quan cảm nhận ánh sáng Tiểu não có lớn lưỡng cư mỏng, dẹp GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 14 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống cá sấu có nhiều tế bào thần kinh tập trung thành vòm não (neopallium), xem mầm móng vỏ não, tiểu não khối lớn có vảy nhiều, đặc biệt có hai mấu nhỏ hai bên Hành tuỷ bò sát uốn cong động vật bậc cao Bò sát có 12 đôi dây thần kinh não, số loài đôi X chưa tách khỏi đôi XI có 11 đôi Hình Não chim + Não lớp chim: Hệ thần kinh giác quan chim nói chung phát triển, phối hợp với hoạt động sống phức tạp Não chim so với bò sát có kích cỡ lớn hơn, đặc biệt bán cầu não Vòm não cổ bị đẩy sang hai bên cạnh bán cầu não khứu giác chim không phát triển Vòm não gồm chất xám nằm vòm não nguyên thuỷ nơi tập trung thân tế bào thần kinh Hai não thất I II hẹp phát triển lớn thể vân gọi vân thể ưu (hyperstriatum) Có vai trò quan trọng sinh hoạt, phần trước thể vân điều khiển sinh dục giao phối Não chủ yếu có vai trò thị giác sợi thần kinh từ màng võng mắt đến phân bổ Thuỳ thị giác tiểu não chim lớn Thuỳ khứu giác chim đặc biệt nhỏ liên hệ với đời sống bay không Bán cầu não lớn phát triển phía sau phủ lên phần thuỳ thị giác Hai thuỳ thị giác lớn bị đẩy sang hai bên tiểu não phát triển mạnh với thuỳ lớn có vân ngang hai thuỳ bên hai mấu nhỏ Thuỳ tương ứng với thuỳ giun hai thuỳ bên tương ứng với hai bán cầu tiểu não thú Sự phát triển tiểu não ứng với hình thức cử động phong phú đa dạng chim Tiểu não lớn trung tâm thống não bộ, điều khiển vận động chim, tiếp giáp với mặt sau bán cầu não Hai thuỳ thị giác trung tâm thị GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 15 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống giác nhận trực tiếp xung động thần kinh thị giác từ màng võng Cắt bỏ bán cầu não thị giác chim hoạt động Các hình thức hoạt động hệ thần kinh chủ yếu phối hợp thể vân não giữa, não phát triển mạnh Có 12 đôi dây thần kinh não, đôi dây XI chưa biệt lập hoàn toàn + Hệ thần kinh thú so với lớp có xương sống khác đạt mức hoàn thiện nhất, đảm bảo cho thú thích ứng dễ dàng với biến đổi môi trường sống Tuy nhiên mức độ hoàn thiện hệ thần kinh mà chủ yếu não phụ thuộc vào mức độ tiến hóa nhóm thú Điển hình não có bán cầu não tiểu não lớn che phủ tất phần khác não Bộ não thú có bán cầu não đặc biệt phát triển phát triển vòm não che phủ hoàn toàn mặt mặt bên bán cầu não Não trước (telecephalon) gồm hai bán cầu não lớn, mặt có phủ vỏ chất xám làm thành vòm não (neopallium) Vòm não dày, có cấu tạo phức tạp gồm sỏu lớp tế bào có diện tích rộng mặt hai bán cầu não có nhiều nếp nhăn tạo thành khúc cuộn làm tăng diện tích bề mặt não đa số thú có thai Vòm não hay vỏ chất xám trung tâm hoạt động thần kinh cao cấp, có vai trò phối hợp hoạt động phần khác bán cầu não Diện tích bề mặt não lớn thể mức độ tiến hoá não cao Não tiến hoá dần từ nhóm thú ăn sâu bọ nhóm khỉ Phía trước bán cầu não có thuỳ khứu giác phát triển Đó trung ương điều khiển khứu giác thích ứng với chất khứu giác hoàn chỉnh loài thú đáy não trước vân (copu striatus) lớn Đây trung ương điều khiển hoạt động vận động sơ cấp Ngoài ra, vỏ não có trung ương vận động thứ cấp trung ương kết hợp thị giác thính giác thuỳ chẩm thuỳ thái dương Một đặc điểm tiến hóa não thú mặt bán cầu não có xuất nhiều khe, rãnh Đầu tiên xuất rãnh dọc, rãnh sylvi, rãnh ngang – rãnh rolando, tách thuỳ trám khỏi thùy chẩm làm thành số khúc cuộn (Thú có guốc, thú ăn thịt ) Nhóm khỉ có thêm mộtrãnh ngang lớn làm biệt lập thuỳ thái dương Hệ thống khe rãnh phức tạp mặt mặt bán cầu não có người Các GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 16 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống loài thú nước (Cá voi, thú chân vịt) có phận khe rãnh phức tạp liên quan đến điều khiển hoạt động môi trường não Hình 10 Não người Giữa lớp vỏ hai bán cầu não có hai cầu nối hợp sợi thần kinh trắng gọi thể chai (corpuscallosum) nối hai bán cầu não với Cầu có thú bậc cao Và tam giác não có từ bò sát, nhờ cầu nối mà có liên hệ hai bán cầu não với phần khác não Vòm não nguyên thuỷ thu lại thành phận gọi cá ngựa (hyppocampus) bề mặt trung gian hai bán cầu não Vân thể não thú lớn gọi nhân gốc, trung tâm điều hoà thông tin cảm giác Cụ thể thông tin khứu giác từ thuỳ khứu giác, từ vòm não cổ thông tin cảm giác khác qua gò thị lưng đưa tới Não thất liên quan đến biệt lập thái dương phát triển thuỳ trám, thuỳ chẩm, chia thành ba khoang: sừng trước (cornu anterius) ứng với thuỳ trám (inferius): Sừng ứng với thuỳ thái dương, sừng sau (cornuposterius) ứng với thuỳ chẩm Đáy sừng trước có gò chất thần kinh thể vân, cạnh sừng phận cá ngựa Ở não trung gian (diencephalon) mặt có mấu não trên, mặt có phễu não mấu não quan nội tiết quan trọng Não thất III có vạch bên tập trung chất thần kinh làm thành gò thị (thalamus optici) GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 17 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Não (mesencephalon) thú khác với lớp bò sát chim, chúng không lớn phân hoá thành củ não sinh tư (corpus quadrigemium) với hai thuỳ có chức thị giác phía trước hai thuỳ có chức thính giác phía sau Hai thuỳ trước trung tâm điều tiết mắt trạm dẫn truyền kích thích thị giác tới vỏ não Hai thuỳ sau khu thính giác vỏ não Tiểu não (cerebellum) thú lớn, phân thành ba thuỳ Thuỳ có nhiều khe rãnh ngang gọi thuỳ giun hai thuỳ bên lớn làm thành bán cầu tiểu não (hemispdaerae cerebeli) Các bán cầu tiểu não thú tiến cao, có nối với thành sợi thần kinh gọi cầu varon Ngoài liên quan đến chức phối hợp trung ương vận động thứ cấp vỏ não, tiểu não có chất xám sâu chất trắng làm thành dạng hình dây gọi dây sống (arborvitae) Tiểu não nhận thông tin từ vòm não chi phối cử động theo ý muốn, tiểu não quan thăng phối hợp hoạt động, phát triển đặc biệt người liên quan tới khéo léo bàn tay Dây thần kinh não thú gồm 12 đôi Đôi thứ XI không biệt lập bò sát chim, phát triển thú Dây xuất phát từ mặt bên hành tuỷ gần nơi xuất phát đôi thứ XII Như vậy, phát triển vòm não dày rộng với mối quan hệ thần kinh thành phần cấu tạo não mà phần lớn hoạt động thể kiểm soát Trong lớp động vật có xương sống khác tính tự động hoạt động thần kinh trung tâm não lớn 2.1.2 Tuỷ sống GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 18 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Hình 11 Sơ đồ cung thần kinh tủy Ở lớp động vật có xương sống, tuỷ sống nhìn chung thay đổi cấu tạo chức Tuỷ sống động vật có xương sống phần kéo dài phía sau não bộ, ranh giới rõ rệt với hành tuỷ Tủy sống hình bầu dục, trụ dài Mặt lưng có rãnh lưng (Fissura mediana dorsalis), mặt bụng có rãnh bụng (Fissura mediana ventralis), ống trung tâm (canalis centralis), chỗ ứng với đai vai đai chậu phình to gọi thùy vai (intumescentia branchialis), thùy chậu (intumescentia liumbalis) Thành tuỷ sống có chất xám phía – gồm tế bào thần kinh sợi thần kinh Myêlin bao bọc Khoang tuỷ ống trung tâm Phần bên tế bào thần kinh sợi thần kinh có Myêlin bao bọc, gọi vùng sáng hay chất trắng Khi ta cắt ngang tủy sống, tiết diện chất xám có dạng hình chữ H không điển hình hình thành nên hai sưng lưng phía hai sừng bụng phía dưới, nơi xuất phát đôi dây thần kinh lưng rễ thần kinh bụng Các sợi Myêlin hình thành sợi trục phía chất xám Ngoài cùng, có màng tủy bao bọc gồm hai lớp: Lớp có sắc tố máu Trong khoang tủy ống trung tâm GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 19 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống - Ở lưỡng tiêm (amphioxus belcheri): chưa có tuỷ sống thức mà phần lại ống thần kinh trừ não, não thất sơ khai xem tuỷ sống Từ tuỷ sống có đôi dây thần kinh tuỷ tương ứng với số đốt cơ, dây có hai rễ, rễ lưng tới da tạng có chức cảm giác vận động Rễ bụng tới thân làm nhiệm vụ vận động - Lên tới cá bám tuỷ sống chưa tiến hoá Rễ lưng rễ bụng chạy riêng rẽ chưa nhập lại thành dây thần kinh hỗn hợp lớp có xương sống khác - Tuỷ sống tiến hoá cá sụn ống tiết diện hình tam giác tròn cạnh chạy dài nhỏ dần suốt chiều dài thể phát đôi dây thần kinh tới thân nội tạng Đã có đám rối vai hông, tập hợp thành dây lớn tới điều khiển chi Tuỷ sống cá xương giống cá sụn Tuỷ sống hình ống rỗng thành ống trung tâm chạy dọc cột sống đến đuôi cá Mỗi đốt sống có rãnh lưng rãnh bụng liên hệ với rễ dây thần kinh ngoại biên, tuỷ sống có chỗ phình to thành thuỳ vai thuỳ chậu GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 20 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống - Ở lưỡng cư tuỷ sống đặc biệt phát triển hoạt động mạnh (khác với cá) thể thích nghi với di chuyển cạn nên lần tuỷ sống có hai phần phình rõ ràng phần cổ phần phình thắt lưng Điều liên hệ đến hoạt động mạnh tứ chi Lưỡng cư có mười đôi dây thần kinh tuỷ sống: Ba đôi trước làm thành đám rối vai, bốn đôi làm thành đám rối thắt lưng – chậu ba đôi sau phát nhánh đến chi sau - Các loài động vật có màng ối (bó sát, chim, thú) dây thần kinh tủy phát triển với phát triển hệ hệ quan chúng Hai bên cột sống hình thành hai chuỗi hạch thần kinh vùng vai, hông hình thành đám rói thần kinh lớn - Bò sát có tuỷ sống chạy dọc cột sống, có hai phần phình đôi dây thần kinh tuỷ làm thành đám rối thần kinh điển hình vùng vai vùng hông Động vật có màng ối dây thần kinh tuỷ sống phát triển với hệ hệ quan GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 21 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống khác, hai bên cột sống có hai chuỗi hạch thần kinh, vùng vai vùng hông hình thành đám rối lớn - Ở động vật có xương sống bậc cao: Nhìn chung động vật có xương sống bậc thấp não chủ yếu kiểm soát chức thụ quan Ở động vật có xương sống bậc cao tỷ lệ não kích thước thể lớn Não lớn làm cho khả trao đổi thông tin phận não cao Các dây thần kinh từ tuỷ sống, nằm phía não mở rộng tới lớp da, nội tạng Một số dây thần kinh nối trực tiếp với não kết nối với tai phổi 2.2 Hệ thần kinh ngoại biên Gồm dây thần kinh phát từ não tuỷ sống Từ tuỷ sống phát nhiều đôi dây thần kinh tuỷ (mang tính phân đốt) Mỗi dây thần kinh tuỷ có cấu tạo gồm hai rễ: Rễ bụng rễ vận động, ly tâm, rẽ lưng rễ cảm giác hướng tâm Rễ lưng gần tuỷ sống với hạch thần kinh lưng, mà có tế bào lưỡng cực liên kết hệ thần kinh ngoại biên tuỷ sống 2.2.1 Dây thần kinh tủy Số dây thần kinh tuỷ thường ứng với số đốt Mỗi đốt có đôi dây thần kinh tuỷ liên hệ với tuỷ sống nhờ hai rễ Ở vùng vai vùng hông có thêm đám rối thần kinh phát nhánh tới chi Ở lưỡng tiêm miệng tròn từ tuỷ sống phát nhiều đôi dây thần kinh tuỷ, xếp theo đốt hai bên thân Mỗi đốt có đôi rễ thần kinh: Rễ lưng phát nhánh đến da tạng có chức hô hấp, rễ bụng phát nhánh đến thân có chức vận động Nhưng đôi dây thần kinh tuỷ chưa có rễ gắn với Ở lớp có rễ lưng rễ bụng hợp lại với gần tủy sống, sau chúng chui khỏi cột sống phân làm ba nhánh: nhánh lưng tới da phần lưng thể; nhánh bụng tới da phần bụng thể nhánh thần kinh nội tạng ( nhánh thuộc hệ thần kinh giao cảm) tới ống tiêu hóa, mạch máu quan khác GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 22 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Ở loài ếch nhái dây thần kinh tủy có 10 đôi Ba đôi trước làm thành đám rối thần kinh vai phát nhánh tới chi trước Bốn đôi phía sau làm thành đám rối thần kinh thắt lưng – chậu phát nhánh tới chi sau Các loài động vật có màng ối (bò sát, chim, thú) dây thần kinh tủy phát triển với phát triển hệ hệ quan chúng Hai bên cột sống hình thành hai chuỗi hạch thần kinh vùng vai 2.2.2 Dây thần kinh não Từ não phát từ 10 - 12 đôi dây thần kinh não phân ba nhóm, nhóm thứ gồm dây khứu (I) dây thị (II) không tương ứng với dây tuỷ, nhóm thứ hai gồm dây vận động mắt (III) dây ròng rọc (IV), dây vận mắt (V) dây lưỡi (XII) ứng với rễ bụng (vận động) dây tuỷ, nhóm thứ ba: Dây sinh ba (V) dây mặt (VII) dây thính giác (VIII) dây lưỡi hầu (IX) dây phế vị (X) ứng với rễ lưng (cảm giác) dây tuỷ Dây thần kinh não gồm hai chức năng: Vận động cảm giác Dây vận động dây mà xung thần kinh chuyển theo hướng ly tâm, từ não đến tế bào ngoại biên Ngược lại, dây cảm giác có xung thần kinh truyền theo chiều hướng tâm, từ tế bào ngoại biên chuyển não Dựa vào kiểu phân bố dây não, ta chia hai nhóm: Nhóm thứ có động vật có xương sống nước cá Nhóm có dây thứ ba phân nhánh đến cung tạng Nhóm thứ hai có động vật có xương sông cạn cung mang tiêu giảm tiêu giảm dây thần kinh tới quan đường bên, nên dây thứ ba tới giác quan da Ở lớp cá miệng tròn (cyclostomata) tổng lớp cá (pisces) có 10 đôi dây thần kinh não Do sọ chưa có phần chẩm Nên đôi dây thần kinh IX X loài cá miệng tròn xuất phát từ giới hạn hộp sọ Ở số loài cá xương phát có đôi dây thần kinh cùng(số 0) mà chư rõ choc chúng Các loài lưỡng cư (amphibia) có 12 đôi dây thần kinh não Nhưng đôi thứ XII (dưới lưỡi-đi tới hộp sọ) đôi thứ XI chưa biệt lập với dây X GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 23 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Ở bò sát (reptilia) số loài có 11 đôi dây thần kinh não Dây thứ XII hoàn toàn không phát triển Ở lớp chim (aves) lớp thú (mammalia) có 12 đôi dây thần kinh não sơ đồ chung Tuy nhiên, đa số loài chim đôi thứ XI chưa biệt lập hoàn toàn Ngược lại, đôi thứ XI không biệt lập bò sát phát triển thú Đôi dây thần kinh xuất phát từ mặt bên hành tủy gần nơi xuất phát đôi dây thần kinh thứ XII Hình 12 Phát triển phôi dây sống (Đoạn hình thành ống thành kinh) Tên gọi Thần kinh khứu giác (Olfactortus) Thần kinh thị giác (Opticus) Nơi xuất phát Nơi tới Thuỳ khứu Hố khứu giác Đáy nảo trung Nhãn cầu gian Thần kinh vận nhỡn (Octalomotorius) Thần kinh ròng rọc (Trochlearis) Đáy não Cơ mắt Giới hạn não Cơ mắt hành tuỷ Thần kinh sinh ba (Trigemineus) Hành tuỷ Cung hàm Thần kinh vận nhỡn (Abducens Hành tuỷ Cơ mắt GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Thần kinh mặt (Facialis) Hành tuỷ Cung móng mắt Thần kinh thính giác (Acusticus) Hành tuỷ Tai Thần kinh lưỡi hầu (Glosso-pharygcus) Hành tuỷ Cung mang lưỡi Thần kinh phế vị (Vagus) Hành tuỷ Cơ quan đường bên, cung mang lại, tim, dày Thần kinh phụ (Accessorius) Hành tuỷ Hàm Thần kinh lưỡi (Hypoglossus) Hành tuỷ Dưới lưỡi Bảng Tên gọi, nơi xuất phát tới 12 đôi dây thần kinh não ngành động vật có xương sống 2.3 Hệ thần kinh thực vật (systema nervorum automaficum) Hệ thần kinh thực vật điều khiển hoạt động trao đổi vật chất thể, điều khiển hoạt động trơn nội tạng, tim, tuyến nội tiết, làm co rút giãn nở mạch máu… Chúng xuất phát từ hệ thần kinh trung ương không trực tiếp tới thẳng quan mà buộc phải qua hai chuỗi hạch thần kinh nằn hai bên cột sống chỗ xuất phát dây V đến cuối thân Hệ thần kinh thực vật liên hệ với tủy sống quan dinh dưỡng Hệ thần kinh thực vật tính gồm hai nhóm: giao cảm phó giao cảm - Nhóm thần kinh giao cảm (systema nervorum sympathicum) chủ yếu gồm dây li tâm (vận động) nội tạng tới tủy sống nhóm thần kinh phó giao cảm(systema nervorum parasympathicum) tương tự xuất phát từ não Hai nhóm hoạt động đối kháng Bình thường chúng trì nhịp nhàng, cân hạch thần kinh giao cảm hai bên tủy sống nối liền với thành hai cột giao cảm - Hệ phó giao cảm gồm ba đôi dây thần kinh xuất phát từ não chạy tới hạch thần kinh bó phân bố tới mống mắt Ba đôi dây thần kinh khác xuất phát từ hành tủy, có nhánh dây thần kinh số VIII, nhánh dây thần kinh số IX chạy tới mang nhánh dây thần kinh số X chạy tới tim, ruột, dày GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 25 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống + Cá miệng tròn có hạch thần kinh hai bên tủy sống không nối liền thành cột chúng có hạch thần kinh bó + Cá sụn có hệ thần kinh thực vật điển hình, có hai cột hạch giao cảm Thần kinh giao cảm nội tạng phân thành ba phận:thần kinh nội tạng trước (anterior xpthlanchnic nerve), thần kinh nội tạng (mediane s.nerve) thần kinh nội tạng sau (posterior s.n.) Hệ phó giao cảm gồm thần kinh trước hạch dây thần kinh số III(vận nhỡn chung) số VII,số IX số XI Nhánh nội tạng dây thần kinh số XI gây nhu động co rút dày + Cá vây tay cá phổi có đôi dây thần kinh giao cảm thiếu hạch thần kinh bó thần kinh số XI có nhánh tới phổi + Các loài cá xương thuộc nhóm vây tia động vật có xương sống cạn hệ thần kinh thực vật tính phát triển nhánh dây thần kinh mê tẩu hay phế vị (số X) đóng vai trò quan trọng việc điều hòa nhu động dày, ruột, tim hệ mạch quan thể cá xương chúng có vai trò quan trọng việc điều hòa khí bóng PHẦN III KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 26 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Hệ thần kinh hệ thống xuất hoàn thiện muộn bậc thang tiến hoá giới động vật Quá trình trung ương hoá hệ thần kinh thành dạng ống phân thành tuỷ sống não diễn động vật có xương sống Về sau số động vật sống nước chuyển lên cạn não phát triển mạnh bán cầu đại não với vỏ não Ở người cấu trúc phát triển mạnh hoàn thiện muộn nhất, đặc biệt vỏ não (neocortex) Hệ thần kinh đóng vai trò quan trọng việc điều hòa hoạt động thể, đồng thời bảo đảm cho thể thích nghi hoàn toàn với ngoại cảnh Hệ thần kinh quan có khả thực hoạt động kiểm soát phức tạp Nó nhận hàng triệu mã thông tin từ quan cảm giác tích hợp chúng lại để định đáp ứng cho thích hợp.Để hoàn thành chức phức tạp đó, hệ thần kinh phải thực chức sau: chức cảm giác, chức vận động, chức thực vật, chức hoạt động thần kinh cao cấp.Trong đó, chức hoạt động thần kinh cao cấp chức đặc trưng vỏ não (sẽ trình bày phần riêng), ba chức cảm giác, vận động thực vật chức chung tất phần hệ thần kinh, ba chức có mối liên hệ mật thiết với KIẾN NGHỊ Do thời gian kiến thức có hạn nên nội dung viết hạn chế Vì thân mong góp ý quý thầy cô bạn để tiểu luận hoàn thiện Đồng thời đề nghị tác giả sau phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống cần so sánh tiến hóa với loài khác TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt [1] Thái Trần Bái (2010), Giáo trình động vật học, NXB Giáo dục Việt Nam, Hà Nội GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 27 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống [2] Campbell N., Reece J.B., Urry L.A , Cain M L, Wasserman S A., Minorsky P V., Jackson R B (2011), Sinh học (Dịch theo sách xuất lần thứ tám), Nxb Giáo dục Việt Nam [3] Ngô Đắc Chứng (2011), Giáo trình giải phẫu so sánh động vật có xương sống, Nxb Đại học Huế [4] Trần Gia Huấn, Trần Kiên, Nguyễn Thái Tự (1979), Động vật có xương sống (tập 1,2,3), NXB Giáo dục, Hà Nội [5] Lê Vũ Khôi (2009), Động vật học có xương sống, Nxb Giáo dục, Hà Nội [6] Lê Vũ Khôi, Hoàng Trung Thành (2011), Giáo trình sinh thái học động vật có xương sống cạn, Nxb Giáo dục Việt Nam [7] Trần Kiên, Trần Hồng Việt (2003), Động vật có xương sống, (Tập Cá Lưỡng cư), Nxb Đại học Sư phạm, Hà Nội Tiếng Anh [8] Campbell N., Reece J.B., Urry L.A , Cain M L, Wasserman S A., Minorsky P V., Jackson R B (2004), Biology (Seventh Edition), Benjamin Cummings [9] Stephen A Miller., John B Harley (2001), Zoology (Fifth Edition), The McGrawHill Companies Website [10] http://www.mhhe.com/biosci/pae/millerharley/ [11] http://onlinelibrary.wiley.com/ [12] http://www.vncreatures.net/ [13] http://www.mhhe.com/biosci/pae/zoology/kardong/ GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 28 [...]... rói thần kinh lớn - Bò sát có tuỷ sống chạy dọc cột sống, đã có hai phần phình và các đôi dây thần kinh tuỷ làm thành đám rối thần kinh điển hình ở vùng vai và vùng hông Động vật có màng ối dây thần kinh tuỷ sống rất phát triển cùng với hệ cơ và hệ cơ quan GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 21 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống khác, hai bên cột sống có hai... bài tiểu luận được hoàn thiện hơn Đồng thời đề nghị những tác giả sau này khi phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống thì cần so sánh sự tiến hóa đó với các loài khác nhau TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt [1] Thái Trần Bái (2010), Giáo trình động vật học, NXB Giáo dục Việt Nam, Hà Nội GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 27 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có. .. mống mắt Ba đôi dây thần kinh khác xuất phát từ hành tủy, trong đó có một nhánh là của dây thần kinh số VIII, một nhánh của dây thần kinh số IX chạy tới mang và một nhánh của dây thần kinh số X chạy tới tim, ruột, dạ dày GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 25 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống + Cá miệng tròn có hạch thần kinh hai bên tủy sống không nối liền... và nhánh thần kinh nội tạng ( nhánh này thuộc hệ thần kinh giao cảm) đi tới ống tiêu hóa, mạch máu và các cơ quan khác GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 22 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Ở các loài ếch nhái dây thần kinh tủy có 10 đôi Ba đôi trước làm thành đám rối thần kinh vai và phát nhánh tới chi trước Bốn đôi phía sau làm thành đám rối thần kinh thắt... tim và các hệ mạch của các cơ quan trong cơ thể đối với cá xương chúng còn có vai trò quan trọng trong việc điều hòa khí của bóng hơi PHẦN III KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1 KẾT LUẬN GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 26 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Hệ thần kinh là hệ thống xuất hiện và hoàn thiện muộn nhất trên bậc thang tiến hoá của giới động vật Quá trình... dây thần kinh số XI gây ra nhu động và co rút của dạ dày + Cá vây tay và cá phổi có một đôi dây thần kinh giao cảm thiếu hạch thần kinh bó thần kinh số XI có nhánh tới phổi + Các loài cá xương thuộc nhóm vây tia và các động vật có xương sống trên cạn hệ thần kinh thực vật tính khá phát triển nhánh của dây thần kinh mê tẩu hay phế vị (số X) đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa những nhu động. .. lưng và rãnh bụng liên hệ với rễ của dây thần kinh ngoại biên, tuỷ sống có chỗ phình to thành thuỳ vai và thuỳ chậu GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 20 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống - Ở lưỡng cư tuỷ sống đặc biệt phát triển do hoạt động mạnh (khác với cá) thể hiện sự thích nghi với sự di chuyển trên cạn nên lần đầu tiên tuỷ sống đã có hai phần phình rõ... nhau thành cột và chúng đã có hạch thần kinh bó + Cá sụn có hệ thần kinh thực vật khá điển hình, có hai cột hạch giao cảm Thần kinh giao cảm nội tạng có thể phân thành ba bộ phận :thần kinh nội tạng trước (anterior xpthlanchnic nerve), thần kinh nội tạng giữa (mediane s.nerve) và thần kinh nội tạng sau (posterior s.n.) Hệ phó giao cảm gồm thần kinh trước hạch của dây thần kinh số III(vận nhỡn chung)... thần kinh XII – dây dưới lưỡi GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 11 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Não bộ cá sụn phát triển hơn cá xương, nóc não dày hơn và có neuron Cá xương, cá láng sụn, cá láng xương: Não bộ gồm não trước nhỏ nhưng có phần nền lớn gọi là thể vân, không phân chia thành hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ, không có chất thần kinh, ... vậy, sự phát triển của vòm não mới dày và rộng cùng với mối quan hệ thần kinh mới giữa các thành phần cấu tạo của não bộ mà phần lớn hoạt động của cơ thể được kiểm soát Trong khi đó ở các lớp động vật có xương sống khác tính tự động trong hoạt động thần kinh của các trung tâm trên não bộ còn khá lớn 2.1.2 Tuỷ sống GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 18 Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh ... cảm PHÂN TÍCH SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH 2.1 Hệ thần kinh trung ương Hình Sự tiến hóa não động vật có xương sống Sự phát triển cao hệ thần kinh trung ương đảm bảo tốt cho toàn hoạt động sống thể động. .. 18 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống Hình 11 Sơ đồ cung thần kinh tủy Ở lớp động vật có xương sống, tuỷ sống nhìn chung thay đổi cấu tạo chức Tuỷ sống động vật có xương sống. . .Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống MỤC LỤC GVHD: GS.TS Ngô Đắc Chứng Học viên: Lê Khánh Vũ - K 24 Phân tích tiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống PHẦN I