Nghiên cứu về Động vật giúp chúng ta có cái nhìn tổng thể về giới, phân biệt với các giới sinh vật khác, trên cơ sở các đặc điểm đặc trưng của từng nhóm động vật, giúp chúng ta xác định mối quan hệ họ hàng giữa chúng, đồng thời thấy được quá trình phát triển tiến hóa của chúng từ thấp đến cao. Nó cung cấp hệ thống kiến thức cơ bản về các ngành động vật có xương sống, là một bộ phận cơ bản của giới Động vậtSự sống tồn tại và phát triển, biến đổi qua các thời kì khác nhau. Mỗi sự biến đổi, mỗi sự sai khác đều là kết quả của một quá trình tác động lâu dài của tự nhiên lên sinh giới. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự giữ lại những đặc điểm thích nghi, đào thải những đặc điểm kém thích nghi. Chính vì lẽ đó mà sự sống luôn luôn phát triển đi lên, hoàn chỉnh hơn, thích nghi hơn. Thế nên mỗi cấu trúc cơ thể luôn tự hoàn thiện mình để thích ứng với môi trường.Hệ thần kinh là hệ cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể động vật có xương sống. Chúng thống nhất các hệ cơ quan trong cơ thể con vật. Sự tiến hóa hóa của hệ thần kinh kéo theo sự tiến hóa của rất nhiều hệ cơ quan. Động vật càng tiến hóa cao thì mức độ phát triển của hệ thần kinh cũng cao hơn. Càng lên cao trong nấc thang tiến hóa cấu tạo của hệ thần kinh ngày càng hoàn chỉnh và phức tạp. Do đó tính hoàn thiện ngày càng cao trong tổ chức cơ thể liên quan đến chức năng sống của các nhóm động vật có xương sống.Như vậy, hệ thần kinh có những bước phát triển và tiến hóa như thế nào trong giới động vật nói chung và qua các ngành, các lớp trong Động vật có xương sống nói riêng? Để hiểu rõ vấn đề này, tôi đã chọn đề tài: “Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh dộng vật có xương sống ” để làm đề tài tiểu luận của mình.
Trang 2MỤC LỤC
Trang 3PHẦN I MỞ ĐẦU
1 LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Nghiên cứu về Động vật giúp chúng ta có cái nhìn tổng thể về giới, phân biệt vớicác giới sinh vật khác, trên cơ sở các đặc điểm đặc trưng của từng nhóm động vật, giúpchúng ta xác định mối quan hệ họ hàng giữa chúng, đồng thời thấy được quá trình pháttriển tiến hóa của chúng từ thấp đến cao Nó cung cấp hệ thống kiến thức cơ bản về cácngành động vật có xương sống, là một bộ phận cơ bản của giới Động vật
Sự sống tồn tại và phát triển, biến đổi qua các thời kì khác nhau Mỗi sự biến đổi,mỗi sự sai khác đều là kết quả của một quá trình tác động lâu dài của tự nhiên lên sinhgiới Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự giữ lại những đặc điểm thích nghi, đào thảinhững đặc điểm kém thích nghi Chính vì lẽ đó mà sự sống luôn luôn phát triển đi lên,hoàn chỉnh hơn, thích nghi hơn Thế nên mỗi cấu trúc cơ thể luôn tự hoàn thiện mình đểthích ứng với môi trường
Hệ thần kinh là hệ cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể động vật cóxương sống Chúng thống nhất các hệ cơ quan trong cơ thể con vật Sự tiến hóa hóa của
hệ thần kinh kéo theo sự tiến hóa của rất nhiều hệ cơ quan Động vật càng tiến hóa cao thìmức độ phát triển của hệ thần kinh cũng cao hơn Càng lên cao trong nấc thang tiến hóacấu tạo của hệ thần kinh ngày càng hoàn chỉnh và phức tạp Do đó tính hoàn thiện ngàycàng cao trong tổ chức cơ thể liên quan đến chức năng sống của các nhóm động vật cóxương sống
Như vậy, hệ thần kinh có những bước phát triển và tiến hóa như thế nào trong giớiđộng vật nói chung và qua các ngành, các lớp trong Động vật có xương sống nói riêng?
Để hiểu rõ vấn đề này, tôi đã chọn đề tài: “Phân tích sự tiến hóa hệ thần kinh dộng vật
có xương sống ” để làm đề tài tiểu luận của mình.
2 MỤC ĐÍCH
- Làm rõ cấu tạo, vai trò của hệ thần kinh đối với sự sống, đối với mỗi cơ thể sống
- Thấy được chặng đường phát triển, tiến hóa của hệ thần kinh trong sự phát triển tiến hóacủa sinh giới
Trang 4- Thấy được mối liên hệ giữa sự phát triển của hệ thần kinh với sự thay đổi của cấu tạo cơthể, với sự thay đổi của môi trường sống (mức độ thích nghi của hệ thần kinh với môitrường sống)
- Thấy được mối liên hệ giữa sự phát triển, tiến hóa của hệ thần kinh với sự phát triển củacác hệ cơ quan khác trong cơ thể
3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Thu thập, nghiên cứu các tài liệu, sách báo và các trang web có liên quan đến sựtiến hóa hệ thần kinh động vật có xương sống
Trang 5PHẦN II NỘI DUNG
1 KHÁI QUÁT VỀ SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH
1.1 Chức năng hệ thần kinh
Trong quá trình tiến hoá, mọi sinh vật đều thích nghi với một số điều kiện sốngxác định Tuy nhiên, điều kiện sống thường có nhiều thay đổi nên cần phải thích nghi kịpthời để tránh được những tác động xấu ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng, phát triểncủa cơ thể Hệ thần kinh giúp cho sinh vật phản ứng kịp thời để thích nghi với môi trườngsống Ví dụ: Khi bị kích thích ở chân, ếch sẽ co chân lại để tránh kích thích
Mặt khác, cơ thể của một động vật đa bào phức tạp muốn hoạt động có hiệu quảcần phải có sự điều khiển thống nhất và sự phối hợp hoạt động chặt chẽ của từng bộ phận,chức năng này được thực hiện trong cơ thể bởi hệ thần kinh Hệ thần kinh còn đảm bảo sự
di truyền thông tin từ bộ phận này tới bộ phận khác, từ các bộ phận đến trung ương Cơquan trưng ương có chức năng so sánh, tổng hợp, lưu giữ và phát thông tin cần thiết đểchỉ huy một cách có hiệu quả Tiếp nhận và xử lý các tác nhân bên ngoài môi trường làmột chức năng quan trọng của hệ thần kinh
Nói tóm lại, hệ thần kinh chi phối mọi hoạt động của cơ thể, đảm bảo sự thốngnhất giữa cơ thể với môi trường sống
1.2 Nguồn gốc và nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh.
Hệ thần kinh của động vật có xương sống xuất hiện ở phôi dưới dạng một ống thầnkinh của lá phôi ngoài (ngoại bì) Đơn vị cơ bản của hệ thần kinh là tế bào thần kinh(neural) Từ ngoại bì của phôi hình thành tấm thần kinh (neural plate), hai bên là nếp gấpthần kinh (neural fold), ở giữa là rãnh thần kinh (neural grove), cuối cùng cuộn lại choống thần kinh Hai đầu trước và sau được khép kín sau cùng Phần đầu phát triển to rathành não bộ, phần sau thành tủy sống Hai bên lưng và bụng mở rộng ra cho các mấuthần kinh (neural crest) để hình thành các đốt thần kinh
Nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh do nhiều yếu tố nhưng chủ yếu là do tậptính bắt mồi và tập tính sinh lý Do các tác nhân bên ngoài môi trường luôn luôn thay đổinên hoạt động bắt mồi cần phải nhanh nhẹn, di chuyển nhiều, chính xác đòi hỏi hệ thần
Trang 6kinh phải phát triển cao Bởi vậy, khi động vật chuyển từ đời sống bắt mồi tích cực sangsống thụ động hoặc kí sinh thì hệ thần kinh bị tiêu biến hoặc kém phát triển Vì chúng ít
di chuyển và các chất dinh dưỡng đã có sẵn trong cơ thể vật chủ nên không phải bắt mồi.Ngược lại, những sinh vật hoạt động di chuyển và bắt mồi càng tích cực thì hệ thần kinhcàng phát triển cao Ngoài ra sự tiến hoá của hệ thần kinh còn do các tập tính sinh lý đảmbảo cho đời sống con vật như: Bản năng sinh dục, xây tổ, sinh sản duy trì nòi giống
Hệ thần kinh của động vật có xương sống rất phát triển ngoại trừ ngành phụ có bao(tunicata), hệ thần kinh ở các ngành phụ còn lại (ngành phụ không sọ (acrania) và ngànhphụ có xương sống(vertebrata) của ngành động vật có dây sống (chordata) gồm ba phần:
- Hệ thần kinh trung ương: Não bộ và tuỷ sống
- Hệ thần kinh ngoại biên: Dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ
- Hệ thần kinh thực vật tính: Giao cảm và phó giao cảm
2 PHÂN TÍCH SỰ TIẾN HÓA HỆ THẦN KINH
2.1 Hệ thần kinh trung ương
Hình 1 Sự tiến hóa não bộ động vật có xương sống
Sự phát triển cao của hệ thần kinh trung ương đảm bảo tốt cho toàn bộ hoạt độngsống của cơ thể động vật Hệ thần kinh trung ương của động vật có xương sống gồm não
Trang 7bộ và tuỷ sống Các tế bào thần kinh tập trung ở não bộ, tuỷ sống bao gồm các sợi thầnkinh Với cấu trúc như vậy, hệ thần kinh hợp nhất các xung động thần kinh tốt nhất.
2.1.1 Não bộ
2.1.1.1 Cấu tạo chung của não bộ động vật có xương sống :
- Não bộ động vật có xương sống nói chung gồm 5 phần với những đặc trưng sau:
Hình2 Não bộ động vật có xương sống
- Não trước hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não Phần trướcmỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác Bên trong làhai buồng não gọi là não thất I và não thất II Sự phát triển của não trước phụ thuộc vàomức độ tiến hoá của các nhóm động vật Hệ thần kinh càng phát triển có diện tích bề mặt
và khối lượng não càng tăng lên Diện tích bề mặt não trước tăng lên chủ yếu bằng haicách Một mặt phát triển mấu não, mặt khác trên bề mặt não trước hình thành thêm nhiềurãnh ngang dọc, mà mỗi vùng trên não do chúng đảm nhận những chức năng nhất định
Trang 8ngoài ra, diện tích bề mặt não được phát triển nhờ việc hình thành các nếp nhăn, cácđường liên hệ thần kinh tạm thời Não trước là trung khu điều khiển các hoạt động vậnđộng sơ cấp, thông qua thể vân (corpus striatus)
Hình 3 Não bộ ếch - thú
- Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ lộ ra cơquan đỉnh (corpus parietale) và mấu não trên (epiphysis) Xoang não bên trong là não thấtIII Phía dưới có phễu não, mấu não dưới, dây thần kinh (dây số II) và bắt chéo Ngoài ra,phía dưới còn có túi mạch
- Não giữa (mesencephalone): là trung tâm điều khiển các hoạt động thần kinhthính giác và thị giác nên các loài động vật có các giác quan này phát triển thường có nãogiữa lớn Đặc trưng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trước và hai thuỳ thính giác ở phía sau.Tuỳ theo các nhóm động vật mà hai thuỳ này phát triển ở mức độ khác nhau Ở chim vàthú hai thuỳ này rất phát triển, phình lớn trở thành củ não sinh tư Xoang não bên tronghẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius
Trang 9- Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt động vận động thứ cấp.Tiểu não phát triển mạnh ở những loài động vật có hoạt động phức tạp và kém phát triển
ở các loài kém hoạt động hoặc hoạt động đơn giản Tiểu não có thể chia làm 3 thuỳ: Thuỳgiữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên là hai bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn
Sự phân thùy của tiểu não nhằm phát triển diện tích bề mặt của tiểu não, đảm bảo tốt chứcnăng điều khiển hoạt động vận động Giữa các thuỳ của tiểu não có liên hệ thần kinh vớinhau
- Hành tuỷ (myelencephalơne): Là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với tuỷ sống.Mặt bên và mặt dưới của hành tuỷ là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não Cácđôi dây thần kinh thường xuất phát từ mặt bên và mặt dưới của hành tủy Bên trong đặctrưng bởi hố trám và não thất IV
2.1.1.2 Quá trình tiến hoá của não bộ
- Phân ngành không sọ (acrania):LưỡngTiêm(banchistomabelcheri)chưa có não chính thức Hệ thần kinh
là ống thần kinh chạy dọc lưng, phíatrên dây sống nhưng không đi tới đầudây sống, được bọc trong màng keo
có tác dụng bảo vệ Đầu trước ốngthần kinh hơi phình ra được coi lànão bộ nguyên thuỷ, bên trong cóxoang Xoang này có thể coi như nãothất nguyên thuỷ
Hình 4 Hải tiêu bổ dọc
Não nguyên thuỷ của cá Lưỡng Tiêm phát ra hai đôi dây thần kinh về phía trướcthân, có chức năng cảm giác Ở cơ thể còn non, có phần trên của xoang não thông với hốkhứu giác nhờ lỗ thần kinh Mối liên hệ này có thể mất đi ở cá thể trưởng thành
Trang 10Hình 5 Hình ảnh cá lưỡng tiêm
- Lớp cá miệng tròn (agnatha): đã có não chính thức nhưng não vẫn còn rất nguyênthuỷ, gồm 5 phần xếp trên một mặt phẳng chưa có hiện tượng gấp khúc hay xếp chồnglên nhau
Bán cầu não trước nhỏ nhưng có thuỳ khứu giác khá lớn, nóc não phủ lớp biểu mô,phía đáy có thể vân(corpus striata) Não trung gian nhìn thấy rõ cơ quan đỉnh và mấu nãotrên ở mặt trên và phễu não cùng với mấu não dưới nằm sau dây thần kinh thị giác vắtchéo ở phía trước và phễu có mấu não dưới ở phía sau Não giữa lớn nhưng phát triểnchưa đầy đủ còn để hở một lỗ thủng lớn ở nóc màng biểu mô mỏng Tiểu não không pháttriển do cá bám đá và cá mysin thích nghi với đời sống ký sinh, ít di chuyển, vận động.Tiểu não chỉ là một nếp gấp nhỏ ở phía trước hố trám rất lớn của hành tuỷ Như vậy bộnão của cá miệng tròn rất nguyên thuỷ, các phần của não bộ chưa uốn khúc mà sắp xếptrong một mặt phẳng
Cá miệng tròn có mười đôi dây thần kinh não Do sọ chưa có phần chẩm nên đôidây thần kinh IX và X xuất phát từ giới hạn của hộp sọ
- Lớp cá: Nhóm này phát triển theo 2 hướng:
+ Hướng thứ nhất: Gồm cá sụn cổ (chondrichthyes), cá láng sụn (chondostei), cáláng xương (holostei), cá xương (teleostei) Trong quá trình phát triển của não bộ, phần
Trang 11lưng của não trước thoạt đầu được cấu tạo bởi áo não (Pallium) và màng mạch Sau đó áonão phát triển sang hai bên làm màng mạch bị kéo căng ra phủ kín lấy mặt trên của báncầu não làm áo não bị dồn xuống dưới phủ lên vân thể cổ (Paleostriatum) Vân thể cổ chiphối những hoạt động liên quan chủ yếu tới khứu giác Theo hướng này não bộ có nãotrước nhỏ, không phân hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ, chưa có tế bào thần kinhtrừ cá mang tấm hiện nay áo não phân hoá thành vòm não cổ và mầm mống của vòm nãonguyên thuỷ (Archiopallium), thuỳ khứu giác lớn, não thất chưa phân đôi Theo hướngnày, não trước chủ yếu có chức năng khứu giác Não trung gian phân hóa cao, có túimạch Túi mạch là cơ quan thụ cảm với độ sâu, hướng chảy của dòng nước, có vai tròđịnh hướng cho cá khi bơi Não giữa có thuỳ thị giác lớn là trung tâm tiếp nhận các thôngtin về thị giác Trừ những thông tin về khứu giác, những thông tin khác được đưa từ tuysống và hành tuỷ lên Hành tuỷ là trung tâm thính giác, thăng bằng, xúc giác, vị giác Tiểu não lớn chi phối các cử động của cá khi bơi, lặn.
Cá sụn cổ: Não bộ gồm 5 phần: Não trước, não trung gian, não giữa, tiểu não,hành tuỷ Não trước đã bắt đầu có sự phân hoá thành 2 bán cầu não với đôi thuỳ khứugiác lớn kéo dài tới phía mũi là đôi dây thần kinh khứu giác (Dây I), nóc não là chất thầnkinh Tuy nhiên hai não thất I và II còn thông với nhau
Não trung gian bị não giữa chèn chỉ để lộ một cuống dài của mấu não trên(epiphysis) Ở mặt dưới trước phễu não có đôi dây thần kinh thị giác (Dây II) đi ra và bắtchéo Phễu não cấu tạo gồm một đôi thùy dưới và một túi mạch Tiếp theo là đôi thuỳdưới (lobiinferiores) rồi đôi thuỳ mạch (saccus vasculosus) ở phía sau Phía sau phễu não
là tuyến dưới não hay tuyến yên (hypophsis) Sau cùng là mấu não dưới là cơ quan quantrọng điều hoà mọi hoạt động sinh lý cơ thể cá
Não giữa cũng có nóc thần kinh và hai thuỳ thị giác Tiểu não rất lớn, phủ cả phầnsau của não giữa và phần trước của hành tuỷ Tiểu não phát triển mạnh liên quan đến khảnăng bơi lội, săn bắt mồi rất giỏi của chúng
Cá sụn có 10 đôi dây thần kinh não xuất phát từ đáy Tuy nhiên ở chúng còn thiếudây thần kinh XI tức dây phụ (accessorius), nhưng ở một số loài khác đã có dây thần kinhXII – dây dưới lưỡi
Trang 12Não bộ cá sụn phát triển hơn cá xương, nóc não dày hơn và có neuron
Cá xương, cá láng sụn, cá láng xương: Não bộ gồm não trước nhỏ nhưng có phầnnền lớn gọi là thể vân, không phân chia thành hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ,không có chất thần kinh, thuỳ khứu không phát triển, não trung gian phát triển có mấunão trên (epiphysis), phía dưới có túi mạch, mấu não dưới (hypophysis) và thuỳ dưới Tất
cả thường bị che lấp bởi não trước và tiểu não, chỉ có thể tìm thấy mấu não trên ở chỗgiữa não trước và não giữa Não giữa phát triển liên quan đến cơ quan thị giác khá pháttriển Tiểu não lớn, phát triển thành các van tiểu não lấp che cả não giữa và não trunggian Điều này liên quan đến khả năng vận động và giữ thăng bằng cho cá Hành tuỷ có
mê tẩu lớn liên quan đến dây thần kinh thứ X điều khiển hoạt động của phủ tạng và thuỳ mặt
Hình 6 Não nguyên thủy của cá (theo Raven)
1 Tủy sống; 2 Tiểu não; 3 Thùy thị giác; 4 Đồi thị; 5 Bán cầu não; 6 Thùy khứugiác; 7 Bắt chéo thị giác; 8 Vùng dưới đồi thị; 9 Tuyến yên; 10 Hành tủy; 11 Não sau;
12 Não giữa; 13 Não trước
Trang 13Hình 7 Cơ quan đường bên ở cá
+ Hướng thứ hai: Gồm cá vây tay (crossopterygi), cá phổi (pipnoi), cá nhiều vây(polypterygi) Ở nhóm cá này quá trình phát triển não bộ, áo não phát triển ra phía ngoàilàm thành nóc của bán cầu não Nền đáy của bán cầu não chỉ gồm có hai thể vân lớn Tuybán cầu não có phát triển hơn so với nhóm cá của nhóm thứ nhất vì nóc não có tế bào thầnkinh, não thất phân đôi thành não thất I và não thất II, song tiểu não lại kém phát triểnthích ứng với đời sống ở ven bờ môi trường nước ngọt và sống ở đáy Cá phổi có bán cầunão với não thất một và hai biệt lập Não bộ phát triển theo hướng này sẽ hình thành nênnão bộ của nhóm động vật có xương sống ở cạn
- Nhóm động vật có xương sống ở cạn:
Trang 14Hình 8 Não bộ ếch Rana
+ Não bộ lưỡng cư (amphibia) cũng gồm các phần như não bộ cá phổi, song nãotrước có bán cầu lớn hơn đáy và nóc não trước có mô thần kinh thành vòm não cổ(archipallium) Thuỳ khứu giác không phân biệt rõ với bán cầu não Tuy nhiên vòm não
cổ thu lại nằm ở thành bên phía trên của bán cầu não, vòm não nguyên thuỷ nằm ở khegiữa hai bán cầu não, vân thể cổ nằm ở bên phía dưới và đáy của hai bán cầu não Tiểunão lưỡng cư không phát triển như cá phổi do cử động không phức tạp nên nhỏ, chỉ làmột nếp thần kinh ở phía trước hành tuỷ Não giữa vẫn giữ vai trò chủ chốt trong bộ nãogồm hai thuỳ thị giác
+ Não bộ của bò sát (reptilia): não bộ phát triển hơn và có nhiều điểm sai khác vớilưỡng cư Ở bò sát (Nhóm có vảy) vòm não nguyên thuỷ kéo lên phía trên từ rãnh giữahai bán cầu não và phát triển sang hai bên nóc não, vòm não cổ phát triển xuống phíadưới đáy của bán cầu não, đẩy vân thể mới (neostriatum) lên trên vào phía trong bán cầunão Vân thể mới chi phối các hoạt động, trong đó hoạt động cơ đã phức tạp hơn với sựphát triển của hệ cơ ở đầu, cổ và chi Bán Cầu não của bò sát rộng hơn ở lưỡng cư songbán cầu não vẫn chỉ kéo dài lùi ra phía sau cho tới mấu não trên Vân thể lớn hơn vân thểcủa lưỡng cư nhiều và là vân thể mới (neistriatum) Thuỳ đỉnh và thuỳ khứu giác lớn, cơquan đỉnh đặc biệt lớn và có cấu tạo theo kiểu mắt, ở một số loài cơ quan này có thể cảmnhận được ánh sáng Tiểu não tuy có lớn hơn lưỡng cư nhưng vẫn là một tấm mỏng, dẹp