sự tiến hóa hệ thần kinh của các loài động vật có xương sống

sự tiến hóa hệ thần kinh của các loài động vật có xương sống

Lời mở đầu

Hệ thần kinh là hệ cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể động vật có xơng sống Chúng thống nhất các hệ cơ quan trong cơ thể con vật Sự tiến hóa hóa của hệ thần kinh kéo theo sự tiến hóa của rất nhiềuu hệ cơ quan Động vật càng tiến hóa cao thì mức độ phát triển của hệ thần kinh cũng cao hơn Càng lên cao trong nấc thang tiến hóa cấu tạo của hệ thần kinh ngày càng hoàn chỉnh và phức tạp Do đó tính hoàn thiện ngày càng cao trong tổ chức cơ thể lien quan

đến choc năng sống của các nhóm động vật có xơng sống.

Bài tiểu luận đợc lam với lòng đam mê hoc hỏi, tìm tòi,

và muốn tiếp cận nhiều hơn tới kho tri thức của nhân loại Đồng thời cũng là lòng ham muốn nghiên cứu về cấu tạo cũng nh chức năng, nghiên cứu sự tiến hóa của hệ thần kinh của các loài

động vật có xơng sống.

Bố cục tổng quát về nội dung của bài tiểu luận đợc tách thành ba phần lớn với những mục nhỏ khác nhau.

Phần thứ nhất : là những chức năng của hệ thần kinh

động vật nói chung cũng nh động vật có xơng sống nói riêng Nhằm thấy đợc tầm quan trọng của hệ thần kinh đối với sự

điều khiển hoạt động các cơ quan trong cơ thể con vật.

Phần thứ hai : nguyên nhân, nguồn gốc tiến hóa và các phần của hệ thần kinh đông vật có xơng sống.

Phần thứ ba - là phần so sánh sự tiến hóa hệ thần kinh

động vật có xơng sống Đây là phần chính của báI tiểu luận với các mục nhỏ là so sánh sự tiến hóa của hệ thần kinh trung -

ơng, hệ thần kinh ngoại biên và hệ thần kinh thực vật tính Ngoài ra còn có phần môt số hình ảnh su tầm đợc về hệ thần kinh Mục đích của phần này là làm sáng tỏ cấu tạo và so sánh

để they đợc sự tiến hóa ngày càng cao của động vật có xơng sống.

Trong quá trỡnh thực hiện không thể tráng khỏi những thiếu sót nhất định Rất mong nhận đợc nhiều ý kiến quý báu cuả các giảng viên giảng dạy và những ý kiến đóng góp của mọi ngời để bài tiểu luận đợc hoàn chỉnh hơn.

So sánh tiến hoá hệ thần kinh động vật có xơng sống

I Chức năng

Trong quá trình tiến hoá, mọi sinh vật đều thích nghi với một

số điều kiện sống xác định Tuy nhiên, điều kiện sống thờng

có nhiều thay đổi nên cần phải thích nghi kịp thời để tránh

đợc những tác động xấu ảnh hởng đến quá trình sinh trởng,phát triển của cơ thể, có bị chết Hệ thần kinh giúp cho sinhvật phản ứng kịp thời để thích nghi với môi trờng sống Ví dụ:Khi bị kích thích ở chân, ếch sẽ co chân lại để tránh kíchthích

Mặt khác, cơ thể của một động vật đa bào phức tạpmuốn hoạt động có hiệu quả cần phải có sự điều khiển thốngnhất và sự phối hợp hoạt động chặt chẽ của từng bộ phận, chứcnăng này đợc thực hiện trong cơ thể bởi hệ thần kinh Hệ thầnkinh còn đảm bảo sự di truyền thông tin từ bộ phận này tới bộphận khác, từ các bộ phận đến trung ơng Cơ quan trng ơng

có chức năng so sánh, tổng hợp, lu giữ và phát thông tin cầnthiết để chỉ huy một cách có hiệu quả Tiếp nhận và xử lý cáctác nhân bên ngoài môi trờng là một chức năng quan trọng của

(neural grove), cuối cùng cuộn lại cho ống thần kinh hai đầu

tr-ớc và sau đợc khép kín sau cùng phần đầu phát triển to rathành não bộ, phần sau thành tủy sống Hai bên lng và bụng mởrộng ra cho các mấu thần kinh (neural crest) để hình thànhcác đốt thần kinh

Nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh do nhiều yếu tốnhng chủ yếu là do tập tính bắt mồi và tập tính sinh lý Docác tác nhân bên ngoài môi trờng luôn luôn thay đổi nên hoạt

động bắt mồi cần phải nhanh nhẹn, di chuyển nhiều, chínhxác đòi hỏi hệ thần kinh phải phát triển cao Bởi vậy, khi

động vật chuyển từ đời sống bắt mồi tích cực sang sống thụ

động hoặc kí sinh thì hệ thần kinh bị tiêu biến hoặc kémphát triển Vì chúng ít di chuyển và các chất dinh dỡng đã cósẵn trong cơ thể vật chủ nên không phải bắt mồi Ngợc lại,những sinh vật hoạt động di chuyển và bắt mồi càng tích cựcthì hệ thần kinh càng phát triển cao Ngoài ra sự tiến hoá của

hệ thần kinh còn do các tập tính sinh lý đảm bảo cho đờisống con vật nh: Bản năng sinh dục, xây tổ, sinh sản duy trìnòi giống

Hệ thần kinh của động vật có xơng sống rất phát triểnngoại trừ ngành phụ có bao (tunicata), hệ thần kinh ở các ngànhphụ còn lại (ngành phụ không sọ (acrania) và ngành phụ có x-

ơng sống(vertebrata)) của ngành động vật có dây sống(chordata) gồm ba phần:

- Hệ thần kinh trung ơng: Não bộ và tuỷ sống

- Hệ thần kinh ngoại biên: Dây thần kinh não và dây thầnkinh tuỷ

- Hệ thần kinh thực vật tính: Giao cảm và phó giao cảm

III So sánh tiến hoá hệ thần kinh

1 Hệ thần kinh trung ơng

Hình 1 Sự tiến hóa não bộ động vật có xơng sống

Sự phát triển cao của hệ thần kinh trung ơng đảm bảo tốt chotoàn bộ hoạt động sống của cơ thể động vật Hệ thần kinh trung ơng của động vật có xơng sống gồm não bộ và tuỷ sống.Các tế bào thần kinh tập trung ở não bộ, tuỷ sống bao gồm các sợi thần kinh Với cấu trúc nh vậy, hệ thần kinh hợp nhất các xung động thần kinh tốt nhất

1.1 Não bộ:

1.1.1 Cấu tạo chung của nóo bộ động vật cú xương sống :

Não bộ động vật có xơng sống nói chung gồm 5 phần vớinhững đặc trng sau:

Hình2 Não bộ động vật có xơng sống

-Não trớc hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu

đại não Phần trớc mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nốivới dây thần kinh khứu giác Bên trong là hai buồng não gọi lànão thất I và não thất II Sự phát triển của não trớc phụ thuộc vàomức độ tiến hoá của các nhóm động vật Hệ thần kinh càngphát triển có diện tích bề mặt và khối lợng não càng tăng lên.Diện tích bề mặt não trớc tăng lên chủ yếu bằng hai cách Mộtmặt phát triển mấu não, mặt khác trên bề mặt não trớc hìnhthành thêm nhiều rãnh ngang dọc, mà mỗi vùng trên não dochúng đảm nhận những chức năng nhất định ngoài ra, diệntích bề mặt não đợc phát triển nhờ việc hình thành các nếpnhăn, các đờng liên hệ thần kinh tạm thời Não trớc là trung khu

điều khiển các hoạt động vận động sơ cấp, thông qua thểvân (corpus striatus)

1.1

Hình 3 Não bộ ếch - thú

Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não

khác che lấp, chỉ lộ ra cơ quan đỉnh(corpus parietale) và mấunão trên(epiphysis) Xoang não bên trong là não thất III Phía dới

có phễu não, mấu não dới, dây thần kinh (dây số II) và bắtchéo Ngoài ra, phía dới còn có túi mạch

- Não giữa (mesencephalone): là trung tâm điều khiển

các hoạt động thần kinh thính giác và thị giác nên các loài

động vật có các giác quan này phát triển thờng có não giữa lớn

đặc trng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trớc và hai thuỳ thínhgiác ở phía sau Tuỳ theo các nhóm động vật mà hai thuỳ nàyphát triển ở mức độ khác nhau ở chim và thú hai thuỳ này rấtphát triển, phình lớn trở thành củ não sinh t Xoang não bêntrong hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius

- Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt

động vận động thứ cấp tiểu não phát triển mạnh ở những loài

động vật có hoạt động phức tạp và kém phát triển ở các loàikém hoạt động hoặc hoạt động đơn giản Tiểu não có thểchia làm 3 thuỳ: Thuỳ giữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳbên là hai bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn.sự phân

thùy của tiểu não nhằm phát triển diện tích bề mặt của tiểunão, đảm bảo tốt chức năng điều khiển hoạt động vận động Giữa các thuỳ của tiểu não có liên hệ thần kinh với nhau.

- Hành tuỷ (myelencephalơne): Là phần sau của não,

đoạn tiếp giáp với tuỷ sống Mặt bên và mặt dới của hành tuỷ

là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não các đôi dâythần kinh thờng xuất phát từ mặt bên và mặt dới của hành tủy.Bên trong đặc trng bởi hố trám và não thất IV

1.1.2 Quá trình tiến hoá của não bộ đợc thực hiện theo

bộ nguyên thuỷ, bên trong có xoang Xoang này có thể coi nhnão thất nguyên thuỷ

Não nguyên thuỷ của cá Lỡng Tiêm phát ra hai đôi dâythần kinh về phía trớc thân, có chức năng cảm giác ở cơ thểcòn non, có phần trên của xoang não thông với hố khứu giác nhờ

lỗ thần kinh Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trởng thành.

- Lớp cá miệng tròn (agnatha): đã có não chính thức

nh-ng não vẫn còn rất nh-nguyên thuỷ, gồm 5 phần xếp trên một mặtphẳng cha có hiện tợng gấp khúc hay xếp chồng lên nhau

Bán cầu não trớc nhỏ nhng có thuỳ khứu giác khá lớn, nócnão phủ lớp biểu mô, phía đáy có thể vân(corpus striata) Nãotrung gian nhìn thấy rõ cơ quan đỉnh và mấu não trên ở mặttrên và phễu não cùng với mấu não dới nằm sau dây thần kinhthị giác vắt chéo ở phía trớc và phễu có mấu não dới ở phíasau Não giữa lớn nhng phát triển cha đầy đủ còn để hở một lỗthủng lớn ở nóc màng biểu mô mỏng Tiểu não không phát triển

do cá bám đá và cá mysin thích nghi với đời sống ký sinh, ít dichuyển, vận động Tiểu não chỉ là một nếp gấp nhỏ ở phía tr-

ớc hố trám rất lớn của hành tuỷ Nh vậy bộ não của cá miệng trònrất nguyên thuỷ, các phần của não bộ cha uốn khúc mà sắp xếptrong một mặt phẳng

Cá miệng tròn có mời đôi dây thần kinh não Do sọ cha cóphần chẩm nên đôi dây thần kinh IX và X xuất phát từ giới hạncủa hộp sọ

- Lớp cá: Nhóm này phát triển theo 2 hớng:

+ Hớng thứ nhất: Gồm cá sụn cổ(chondrichthyes), cá láng

sụn(chondostei), cá láng xơng(holostei), cá xơng(teleostei).Trong quá trình phát triển của não bộ, phần lng của não trớcthoạt đầu đợc cấu tạo bởi áo não (Pallium) và màng mạch(Hình) Sau đó áo não phát triển sang hai bên làm màng mạch

bị kéo căng ra phủ kín lấy mặt trên của bán cầu não làm áo não

bị dồn xuống dới phủ lên vân thể cổ (Paleostriatum) Vân thể

cổ chi phối những hoạt động liên quan chủ yếu tới khứu giác.Theo hớng này não bộ có não trớc nhỏ, không phân hai bán cầu,nóc não còn màng bao phủ, cha có tế bào thần kinh trừ cámang tấm hiện nay áo não phân hoá thành vòm não cổ vàmầm mống của vòm não nguyên thuỷ (Archiopallium), thuỳkhứu giác lớn, não thất cha phân đôi Theo hớng này, não trớcchủ yếu có chức năng khứu giác Não trung gian phân hóa cao,

có túi mạch Túi mạch là cơ quan thụ cảm với độ sâu, hớng chảycủa dòng nớc, có vai trò định hớng cho cá khi bơi Não giữa cóthuỳ thị giác lớn là trung tâm tiếp nhận các thông tin về thịgiác Trừ những thông tin về khứu giác, những thông tin khác

đợc đa từ tuy sống và hành tuỷ lên Hành tuỷ là trung tâmthính giác, thăng bằng, xúc giác, vị giác Tiểu não lớn chi phốicác cử động của cá khi bơi, lặn

Cá sụn cổ: Não bộ gồm 5 phần: Não trớc, não trung gian,

não giữa, tiểu não, hành tuỷ Não trớc đã bắt đầu có sự phânhoá thành 2 bán cầu não với đôi thuỳ khứu giác lớn kéo dài tớiphía mũi là đôi dây thần kinh khứu giác (Dây I), nóc não làchất thần kinh Tuy nhiên hai não thất I và II còn thông với nhau

Não trung gian bị não giữa chèn chỉ để lộ một cuống dàicủa mấu não trên (epiphysis) Ở mặt dới trớc phễu não có đôidây thần kinh thị giác (Dây II) đi ra và bắt chéo Phễu nãocấu tạo gồm một đôi thùy dới và một túi mạch Tiếp theo là đôithuỳ dới (lobiinferiores) rồi đôi thuỳ mạch (saccus vasculosus) ởphía sau Phía sau phễu não là tuyến dới não hay tuyến yên(hypophsis) Sau cùng là mấu não dới là cơ quan quan trọng

điều hoà mọi hoạt động sinh lý cơ thể cá

Não giữa cũng có nóc thần kinh và hai thuỳ thị giác Tiểunão rất lớn, phủ cả phần sau của não giữa và phần trớc của hànhtuỷ Tiểu não phát triển mạnh liên quan đến khả năng bơi lội,săn bắt mồi rất giỏi của chúng

Cá sụn có 10 đôi dây thần kinh não xuất phát từ đáy Tuynhiên ở chúng còn thiếu dây thần kinh XI tức dây phụ(accessorius), nhng ở một số loài khác đã có dây thần kinh XII –dây dới lỡi

Não bộ cá sụn phát triển hơn cá xơng, nóc não dày hơn và

có neuron

Cá xơng, cá láng sụn, cá láng xơng: Não bộ gồm não trớc

nhỏ nhng có phần nền lớn gọi là thể vân, không phân chiathành hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ, không có chấtthần kinh, thuỳ khứu không phát triển, não trung gian phát triển

có mấu não trên (epiphysis), phía dới có túi mạch, mấu não dới(hypophysis) và thuỳ dới Tất cả thờng bị che lấp bởi não trớc vàtiểu não, chỉ có thể tìm thấy mấu não trên ở chỗ giữa não trớc

và não giữa Não giữa phát triển liên quan đến cơ quan thịgiác khá phát triển Tiểu não lớn, phát triển thành các van tiểunão lấp che cả não giữa và não trung gian Điều này liên quan

đến khả năng vận động và giữ thăng bằng cho cá Hành tuỷ

có mê tẩu lớn liên quan đến dây thần kinh thứ X điều khiểnhoạt động của phủ tạng và thuỳ mặt

Hình 2 Não nguyên thủy của cá (theo Raven)

1 Tủy sống; 2 Tiểu não; 3 Thùy thị giác; 4 Đồi thị; 5 Bán cầu não; 6 Thùy khứu giác; 7 Bắt chéo thị giác; 8 Vùng dới đồi thị; 9 Tuyến yên; 10 Hành tủy; 11 Não sau; 12 Não giữa; 13 Não trớc

- Hớng thứ hai: Gồm cá vây tay(crossopterygi), cá

phổi(pipnoi), cá nhiều vây(polypterygi) Ở nhóm cá này quátrình phát triển não bộ, áo não phát triển ra phía ngoài làmthành nóc của bán cầu não Nền đáy của bán cầu não chỉ gồm

có hai thể vân lớn tuy bán cầu não có phát triển hơn so vớinhóm cá của nhóm thứ nhất vì nóc não có tế bào thần kinh, nãothất phân đôi thành não thất I và não thất II, song tiểu não lạikém phát triển thích ứng với đời sống ở ven bờ môi trờng nớcngọt và sống ở đáy.Cá phổi có bán cầu não với não thất một vàhai biệt lập Não bộ phát triển theo hớng này sẽ hình thành nênnão bộ của nhóm động vật có xơng sống ở cạn

- Nhóm động vật có xơng sống ở cạn:

Hình4 Não bộ ếch Rana

+ Não bộ lỡng c (amphibia) cũng gồm các phần nh não bộ

cá phổi, song não trớc có bán cầu lớn hơn đáy và nóc não trớc có mô thần kinh thành vòm não cổ(archipallium) Thuỳ khứu giác không phân biệt rõ với bán cầu não Tuy nhiên vòm não cổ thu lại nằm ở thành bên phía trên của bán cầu não, vòm não nguyên thuỷ nằm ở khe giữa hai bán cầu não, vân thể cổ nằm ở bên phía dới và đáy của hai bán cầu não (Hình) Tiểu não lỡng c không phát triển nh cá phổi do cử động không phức tạp nên nhỏ, chỉ là một nếp thần kinh ở phía trớc hành tuỷ Não giữa vẫn giữ vai trò chủ chốt trong bộ não gồm hai thuỳ thị giác (hỡnh4)

+ Não bộ của bò sát (reptilia):não bộ phát triển hơn và có

nhiều điểm sai khác với lỡng c Ở bò sát (Nhóm có vảy) vòm nãonguyên thuỷ kéo lên phía trên từ rãnh giữa hai bán cầu não vàphát triển sang hai bên nóc não, vòm não cổ phát triển xuốngphía dới đáy của bán cầu não, đẩy vân thể mới (neostriatum)lên trên vào phía trong bán cầu não Vân thể mới chi phối cáchoạt động, trong đó hoạt động cơ đã phức tạp hơn với sự pháttriển của hệ cơ ở đầu, cổ và chi Bán Cầu não của bò sát rộnghơn ở lỡng c song bán cầu não vẫn chỉ kéo dài lùi ra phía saucho tới mấu não trên Vân thể lớn hơn vân thể của lỡng c nhiều

và là vân thể mới (neistriatum) Thuỳ đỉnh và thuỳ khứu giáclớn, cơ quan đỉnh đặc biệt lớn và có cấu tạo theo kiểu mắt, ởmột số loài cơ quan này có thể cảm nhận đợc ánh sáng Tiểu

não tuy có lớn hơn lỡng c nhng vẫn là một tấm mỏng, dẹp ở cásấu có nhiều tế bào thần kinh tập trung ở thành ngoài vòm nãomới (neopallium), có thể xem đây là mầm móng của vỏ não,tiểu não là một khối lớn hơn ở có vảy nhiều, đặc biệt có haimấu nhỏ ở hai bên Hành tuỷ của bò sát uốn cong nh ở độngvật bậc cao Bò sát có 12 đôi dây thần kinh não, một số loài

đôi X cha tách ra khỏi đôi XI do đó chỉ có 11 đôi

Hình 5 Não bộ chim

+Nóo bộ lớp chim: Hệ thần kinh và giác quan của chim nói

chung rất phát triển, phối hợp với những hoạt động sống phứctạp Não bộ của chim so với bò sát có kích cỡ lớn hơn, đặc biệt

là bán cầu não Vòm não cổ bị đẩy sang hai bên cạnh của báncầu não do đó khứu giác chim không phát triển Vòm não mớigồm chất xám nằm dới vòm não nguyên thuỷ là nơi tập trungthân các tế bào thần kinh Hai não thất I và II rất hẹp do sựphát triển lớn của thể vân gọi là vân thể u năng(hyperstriatum) Có các vai trò quan trọng trong bản năng sinhhoạt, phần trớc thể vân điều khiển các bản năng sinh dục nhgiao phối Não giữa chủ yếu có vai trò thị giác vì những sợithần kinh từ màng võng của mắt đều đến phân bổ ở đây.Thuỳ thị giác và tiểu não của chim rất lớn Thuỳ khứu giác củachim đặc biệt nhỏ liên hệ với đời sống bay trên không Báncầu não lớn phát triển ra phía sau phủ lên một phần của thuỳthị giác.Hai thuỳ thị giác lớn bị đẩy sang hai bên do tiểu nãophát triển mạnh với thuỳ giữa lớn và có vân ngang và hai thuỳbên là hai mấu nhỏ Thuỳ giữa tơng ứng với thuỳ giun và haithuỳ bên là tơng ứng với hai bán cầu tiểu não của thú Sự phát

triển của tiểu não ứng với các hình thức cử động phong phú đadạng hơn ở chim Tiểu não lớn là trung tâm thống nhất chínhcủa não bộ, điều khiển các vận động của chim, tiếp giáp vớimặt sau của bán cầu não.Hai thuỳ thị giác là trung tâm thịgiác nhận đợc trực tiếp các xung động thần kinh thị giác từmàng võng Cắt bỏ bán cầu não thị giác của chim vẫn còn hoạt

động Các hình thức hoạt động của hệ thần kinh chủ yếu do

sự phối hợp giữa thể vân và não giữa, não giữa đã phát triểnmạnh Có 12 đôi dây thần kinh não, mặc dù đôi dây XI chabiệt lập hoàn toàn

+ Hệ thần kinh của thú so với các lớp có xơng sống khác

đạt mức hoàn thiện nhất, đảm bảo cho thú thích ứng dễ dàngvới những biến đổi của môi trờng sống Tuy nhiên mức độhoàn thiện của hệ thần kinh mà chủ yếu là não bộ phụ thuộcvào mức độ tiến hóa của từng nhóm thú Điển hình nhất củanão bộ là có bán cầu não và tiểu não rất lớn che phủ tất cả cácphần khác của não bộ

Bộ não thú có bán cầu não đặc biệt phát triển do sự pháttriển của vòm não mới che phủ hoàn toàn mặt trên và mặt bênbán cầu não

Não trớc (telecephalon) gồm hai bán cầu não lớn, mặt ngoài

có phủ vỏ chất xám làm thành vòm não mới (neopallium) Vòmnão mới dày, có cấu tạo phức tạp gồm sỏu lớp tế bào và có diệntích rộng vì mặt ngoài hai bán cầu não có nhiều nếp nhăn tạothành những khúc cuộn làm tăng diện tích bề mặt của não ở

đa số thú có nhau thai Vòm não mới hay vỏ chất xám là trungtâm hoạt động thần kinh cao cấp, có vai trò phối hợp hoạt

động của các phần khác của bán cầu não Diện tích bề mặtnão càng lớn thể hiện mức độ tiến hoá của não càng cao Nãotiến hoá dần từ nhóm thú ăn sâu bọ cho tới nhóm khỉ Phía trớc

2 bán cầu não có thuỳ khứu giác rất phát triển Đó là trung ơng

điều khiển khứu giác thích ứng với chất năng khứu giác rấthoàn chỉnh của các loài thú ở đáy não trớc có thể vân (copustriatus) rất lớn Đây cũng là trung ơng điều khiển hoạt độngvận động sơ cấp Ngoài ra, trong vỏ não còn có trung ơng vận

não có sự xuất hiện nhiều

khe, rãnh Đầu tiên xuất hiện

rãnh dọc, rãnh sylvi, rồi rãnh

ngang – rãnh rolando, tách

thuỳ trám ra khỏi thùy chẩm

và làm thành một số khúc cuộn (Thú có guốc, thú ăn thịt ).Nhóm khỉ còn có thêm mộtrãnh ngang lớn làm biệt lập thuỳ tháidơng Hệ thống khe rãnh phức tạp ở

Hỡnh 6: Nóo bộ ngườimặt trên và mặt dới bán cầu não có ở ngời Các loài thú ở nớc(Cá voi, thú chân vịt) cũng có bộ phận khe rãnh phức tạp liênquan đến sự điều khiển hoạt động trong môi trờng mới củanão