Abscisic acid ethylene chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG KHOA NÔNG NGHIỆP – TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN -o0o Seminar ABSCISIC ACID & ETHYLENE CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT I ABSCISIC ACID (ABA) Lược sử nghiên cứu - Năm 1961, hai nhà khoa học người Mỹ Liu Carn tách chất dạng tinh thể từ già xử lý cho cuống non gây Acid abscisic tượng rụng gọi chất Abscisic I - Năm 1963, Chkuma Eddicott tách chất từ già đậu ngựa đặt tên Abscisic II Vào thời gian Wareing cộng tách chất ức chế có chồi ngủ đặt tên “Ðômin” Năm 1966, dùng phương pháp quang phổ phân cực xác định chất hoá học chất ức chế - Năm 1967, hội nghị khoa học quốc tế chất điều hòa sinh trưởng Ottawa đặt tên cho chất ức chế sinh trưởng Abscisic acid (ABA) có công thức hoá học C15H20O4 Phân bố, sinh tổng hợp vận chuyển: a Phân bố - ABA có thực vật hạt kín, hạt trần, quyết, rêu, mộc tặc Không tìm thấy ABA nấm vi khuẩn Lá già, trưởng thành, chồi ngủ, hạt giàu AAB - ABA diện 70% diệp lạp, 15% cytosol, 10% không bào 5% apoplast Dạng liên kết với glucoz gặp không bào Ở mức biểu bì, abscisic acid thấy chủ yếu tế bào khí khổng b Sinh tổng hợp - ABA tổng hợp chủ yếu lá, bao đầu rễ - Abscisic acid (ABA) sesquiterpenoid 15 carbon đơn vị isoprene sản sinh cục lục lạp bào quan khác theo đường chu trình mevalonic acid Có hai đường để tạo thành ABA sau mevalonic tạo thành isopentenyl pyrophosphate Nhóm – DH11SH Trường Đại học An Giang  Abscisic acid - Ethylene Con đường thứ biến đổi isopentenyl pyrophosphate qua nhiều bước để tạo thành farnesyl pyrophosphate sinh ABA  Con đường thứ hai từ isopentenyl pyrophosphate tạo thành carotenoid qua loạt biến đổi để sinh ABA c Vận chuyển: Trong ABA di chuyển theo hướng xuống gốc lên đỉnh theo dòng mạch rây dòng mạch gỗ Hiệu ứng sinh học a Ức chế tăng trưởng ABA ức chế tổng hợp acid nucleic tế bào, ức chế trình tổng hợp protein, từ ảnh hưởng đến trình sinh trưởng phát triển cây, làm mau già rút ngắn chu kỳ sống b Điều chỉnh rụng ABA kích thích hình thành tầng rời gây nên rụng Khi có tác nhân cảm ứng rụng nhiệt độ cao hay thấp, úng, hạn, sâu bệnh… hàm lượng ABA lá, tăng lên nhanh gây nên rụng chúng Vì phận già rụng có chứa nhiều ABA c Điều chỉnh ngủ nghỉ Trong quan ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng lên gấp 10 lần so với quan dinh dưỡng nên ức chế trình nảy mầm Sự ngủ nghỉ kéo dài đến hàm lượng ABA giảm đến mức tối thiểu Các biện pháp làm giảm ABA xử lí chất có tác dụng đối kháng với ABA GA có khả phá ngủ, kích thích nảy mầm Chẳng hạn, xử lí lạnh bảo quản có tác dụng giảm hàm lượng ABA nhanh (giảm 70% cho hạt 30% cho quả, củ) hạt, củ nảy mầm gieo d Điều chỉnh đóng mở khí khổng Một chế điều chỉnh đóng mở khí khổng chế hormone Khi hàm lượng ABA tăng lên khí khổng đóng lại để hạn chế thoát nước Ví dụ: Xử lý ABA ngoại sinh cho Nhóm – DH11SH Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene làm khí khổng đóng lại nhanh chóng, mà làm giảm thoát nước Chức điều khiển đóng mở khí khổng có liên quan đến vận động nhanh chóng ion K+ ABA gây cho tế bào đóng tạo nên “lỗ thủng” K+, sức trương khí khổng đóng lại Xử lý ABA ngoại sinh làm khí khổng đóng lại để hạn chế thoát nước qua khí khổng, giảm nước e ABA xem hormone “stress” Khi gặp điều kiện bất thuận môi trường hàm lượng ABA tăng lên nhanh chóng giúp trải qua tạm thời điều kiện bất thuận Chẳng hạn, gặp hạn hàm lượng ABA tăng lên, khí khổng đóng lại tránh nước f AAB hormone hóa già Mức độ hóa già quan gắn liền với tích lũy ABA chúng Khi hình thành quan sinh sản dự trữ lúc ABA tổng hợp tích lũy nhiều tốc độ hóa già tăng lên Cơ chế tác dụng Dorothy Tuan James Bonner (1964) đưa giả thuyết tế bào ngủ nghỉ vật liệu di truyền (ADN) hoàn toàn bị trấn áp Vì mà sinh trưởng tổng hợp axit nucleic, protein cấu trúc enzim không xảy ra, trình sinh trưởng bị ngừng Khi xử lí chất đối kháng với ABA GA xử lí lạnh làm tăng lượng GA nội sinh làm giảm tác dụng ức chế ABA lên hệ thống trình sinh trưởng phát triển xảy Vậy chế tác động ABA lên trình sinh trưởng hoạt động sinh lí nào? Có hai hiệu sinh lí hoocmon AAB chứng minh : - Làm biến đổi điện hóa qua màng mà điều tiết tiết ion K+ qua màng Điều liên quan đến chế đóng mở khí khổng AAB K+ - Ức chế tổng hợp ARN phụ thuộc vào ADN, mà protein không tổng hợp Hiệu đối lập với hiệu mở gen GA va hormone khác ADN Phiên mã ABA mARN Protein Hiệu sinh trưởng Enzyme Có lẽ ABA tác động lên khâu chuỗi dẫn đến tổng hợp protein (giai đoạn phiên mã) Nhóm – DH11SH Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene II ETHYLENE Lược sử nghiên cứu: - Etilen chất khí đơn giản (CH2=CH2) - Năm 1917 người ta phát etilen có ảnh hưởng kích thích chín - Từ 1933-1937 nhiều nghiên cứu khẳng định sản xuất số nguyên liệu thực vật, đặc biệt thịt - Etylen Crocker (1935) cộng (Mĩ) đề nghị xem etilen hoomon chín Sau phương pháp phân tích cực nhạy ngưới ta phát etilen tất mô Nó sản phẩm tự nhiên trình trao đổi chất Tuy nhiên, ngày người ta thừa nhận eyilen phytohoocmon thực vật hình thành với lượng nhỏ cây, vận chuyển tế bào hình thức khuếch tán đặc biệt gây hiệu sinh lí suốt trình phát triển cá thể chúng Phân bố sinh tổng hợp a Phân bố Một số vi sinh vật, nấm nhiều loài thực vật sản sinh etilen Hầu hết phần khác thể thực vật bậc cao san sinh etilen Nói chung, thực vật có hoa: miền mô phân sinh, miền hạch (mấu, mắt, nốt) nơi sinh nhiều etilen Etilen sản sinh trình rụng lá, hoa già, mô già chín có nhiều etilen (>1.0 nl/g chất tươi/giờ) Nồng độ etilen bên táo đạt đến 2500µl/l, mô tổn thương tác động stress ngập úng, lạnh, nhiệt độ bất lợi, hạn bệnh sản sinh nhiều etilen b Sinh tổng hợp - Sinh tổng hợp etylen khởi từ metionin, chất thường dạng hoạt động SAM (S-adenoslmetionin), qua ACC (acid 1-amino-cyclopropan-1-carboxylic), tiền chất trước etylen - AVG (aminoethoxyvinylglicin) AOA (aminooxiacetic acid) cản đổi SAM thành ACC Cobalt cản bước sau ACC thành etylen Ag+ (AgNO3 hay thiosulfat Ag) cản mạnh hoạt động etylen, theo cách chuyên biệt (các ion khác hiệu ứng này) Dầu hiệu Ag+, CO2 nồng độ cao (5-10%) cản nhiều hoạt động etylen (hiệu ứng CO2 áp dụng để giữ trái lâu chín) Nhóm – DH11SH Trường Đại học An Giang - Abscisic acid - Ethylene Auxin cytokinin kích thích sản xuất etylen cách kích thích thành lập ACC (vài hiệu ứng auxingián tiếp qua etylen: rụng lá, hoa thơm) Acid abcisic cản thành lập ACC Hiệu ứng sinh học (Hiệu ứng sinh lý etilen thể khoảng nồng độ không khí từ 0,01 đến 10µl/l nhiều tượng) a Etilen trình chín Quả chín nhanh tác động etilen Ví dụ: táo chín thúc chuối đặt gần chín nhanh Để làm chậm trình chín (bảo quản thương mại), người ta hạn chế tổng hợp etilen cách rút dần khí theo độ chín quả, hạ thấp nhiệt độ giảm độ thoáng b Etilen tượng rơi rụng Hiện tượng rụng (hoa, quả, cành, lá) gãy cuống Sự gãy cuống phụ thuộc vào tương quan etilen/auxin Etilen kích thích, auxin lại ức chế lại rụng rơi rụng tượng sinh lí bình thường, quan trọng đời sống số lớn loài lâu năm, phản ứng thích nghi thể mùa bất lợi tái tạo máy quang hợp mùa thuận lợi đến c Etilen ứng động Etilen auxin gây tượng vận động cảm ứng thực vật, auxin tác động gián tiếp cách cảm ứng tổng hợp etilen Ví dụ: điều kiện ngập nước hay thiếu oxy vùng bao quanh rễ cà chua làm tăng tổng hợp etilen cành, dẫn đến tượng vận động cảm ứng d Etilen giãn tế bào theo hướng bên Phản ứng mầm đậu Hà lan vàng úa (mọc tối) etilen Với nồng độ khoảng 0,1ml/l etilen làm biến đổi hình mẫu cách giảm tốc độ sinh trưởng dãn dài tăng dãn bên dẫn đến tượng to miền bên móc câu e Etilen phá ngủ hạt chồi số loài Etilen phá ngủ khởi động nảy mầm hạt ngụ cốc Trong hạt đậu phộng, lượng etilen sản sinh tốc độ nảy mầm tương quan chặt với Etilen tăng tốc độ nảy mầm số loài Etilen phá ngủ chồi Đôi etilen dụng để thúc đẩy nảy mầm củ khoai tây loại hành f - Etilen cảm ứng hoa Nhiều năm qua người ta quan sát khói từ gỗ thúc đẩy trổ hoa khóm xoài Ngày người ta biết ethylene thành phần khói gia tăng Nhóm – DH11SH Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene trình trổ hoa Ethylene phần lớn trường hợp ức chế trổ hoa; nhiên có ảnh hưởng kích thích khóm (dứa), xoài vải - Cây xử lý với ethylene trực tiếp thông qua việc xử dụng chất phóng thích ethylene ethrel (2-chloroethyl phosphoric acid) dạng tổng hợp ethylene thể lỏng với pH thích hợp không sản xuất ethylene Tuy nhiên, pH nâng lên phân hủy để tạo thành ethylene gián tiếp với auxin kích thích sản sinh ethylene cách tự nhiên - Đối với đơn tính etilen thay đổi giới tính hoa phát triển ví dụ hình thành hoa dưa chuột (Abeles cộng sự, 1992) g Etilen tăng tốc già lá: Xử lý etilen tăng tốc độ già Gia tăng sản sinh etilen liên kết với tượng diệp lục nhạt nét đặc trưng cho trình già h Sự phát triển con: Năm 1901, Neljubow minh họa đáp ứng ba cho thấy ethylene ức chế vươn dài, kích thích nở rộng theo chiều ngang phát triển theo chiều ngang Ngày người ta biết ethylene ức chế kích thích vươn dài thân, rễ quan khác Sự ức chế vươn dài có biểu nhanh đảo ngược Ethylene có biểu kích thích vươn dài thân rễ Tuy nhiên, điều nầy xảy tốc độ chậm ức chế Thời gian hai kiện kéo dài ghi nhận nhiều nghiên cứu dẫn đến giả thuyết kích thích sinh trưởng ethylene ảnh hưởng gián tiếp i Trong nhiều trường hợp etilen kích thích xuất rễ phụ cành giâm Cơ chế tác dụng: - Etilen kích thích chín, có lẽ trước hết etilen làm tăng tính thấm màng tế bào thịt Điều dẫn đến giải phóng enzym vốn tách rời khỏi chất màng ngăn cách, có điều kiện tiếp xúc dễ dàng gây nên phản ứng có liên quan đến chín Mặt khác etilen có ảnh hưởng hoạt hóa lên tổng hợp enzym, gây biến đổi trình chín: enzym hô hấp, enzym thay đổi hàm lượng axit hữu cơ, tanin, biến đổi sản phẩm, gây mùi vị… - Trường hợp etilen kích thích rụng, kích thích tổng hợp xenluloza phân hủy tế bào tầng rời -HẾT - Nhóm – DH11SH ... Phân bố sinh tổng hợp a Phân bố Một số vi sinh vật, nấm nhiều loài thực vật sản sinh etilen Hầu hết phần khác thể thực vật bậc cao san sinh etilen Nói chung, thực vật có hoa: miền mô phân sinh, ... tăng lượng GA nội sinh làm giảm tác dụng ức chế ABA lên hệ thống trình sinh trưởng phát triển xảy Vậy chế tác động ABA lên trình sinh trưởng hoạt động sinh lí nào? Có hai hiệu sinh lí hoocmon AAB... Protein Hiệu sinh trưởng Enzyme Có lẽ ABA tác động lên khâu chuỗi dẫn đến tổng hợp protein (giai đoạn phiên mã) Nhóm – DH11SH Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene II ETHYLENE Lược