sinh tế bào cơ bản

Tế bào học là một lĩnh vực khoa học nghiên cứu về tế bào - các đặc tính sinh lý, cấu trúc,các bào quan nằm bên trong chúng, sự tương tác với môi trường, vòng đời, sự phân chia và chết. Điều này được thực hiện trên cả 2 cấp độ hiển vi và phân tử. Tế bào học nghiên cứu đầy đủ về sự đa dạng lớn của các tổ chức đơn bào như vi khuẩn và động vật nguyên sinh cũng như chuyên sâu vào tế bào trên các tổ chức đa bào như con người, thực vật. Hiểu biết về cấu tạo của tế bào và cách tế bào làm việc là nền tảng cho mọi ngành khoa học liên quan đến tế bào. Đánh giá sự giống và khác nhau giữa các loại tế bào là đặc biết quan trọng đối với lĩnh vực tế bào và sinh học phân tử cũng như tới lĩnh vực y sinh chẳng hạn như nghiên cứu về bệnh ung thư và sự phát triển sinh học. Những sự giống và khác nhau căn bản này cung cấp một bức tranh tổng thể, đôi khi cho phép các lí thuyết nghiên cứu được từ 1 loại tế bào có thể suy rộng ra cho các tế bào khác. Bởi thế, nghiên cứu về tế bào học có liên quan gần gũi tới công nghệ gen, hóa sinh, sinh học phân tử, miễn dịch học và sự phát triển sinh học.

SƠ LƯỢC VỀ TY THỂ

 Ti thể là bào quan phổ biến ở các tế bào nhân chuẩn có lớp màng kép và hệ gen riêng

Ty thể được coi là trung tâm năng lượng của tế bào vì là nơi chuyển hóa các chất hữu

cơ thành năng lượng tế bào có thể sử dụng được là ATP

Ty thể là những bào quan hình que và có thể được coi là những nhà máy sản xuất năng lượng của tế bào Tại đây xảy ra quá trình hô hấp tế bào chuyển ôxy và chất dinh dưỡng thành adenosine triphosphate (ATP) ATP là “dòng” năng lượng hóa học của tế bào cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động của đơn vị sự sống này Đây cũng là lý do vì sao động vật cần thở ôxy Không có ty thể, động vật bậc cao

đã có thể không tồn tại vì nếu vậy tế bào của chúng chỉ có thể thu nhận năng lượng thông qua hô hấp yếm khí, một quá trình kém hiệu quả hơn nhiều Trên thực tế, ty thể giúp tế bào có thể sản xuất năng lượng nhiều hơn gấp 15 lần so với khi tế bào không có bào quan này

Màng ngoài bao trùm toàn bộ ti thể, tạo nên ranh giới ngoài của nó

Lớp màng trong thì tạo thành các nếp gấp hay còn gọi là mào (cristae), hướng vào

tâm Mào này là nơi chứa các nhà máy hay bộ phận cần thiết cho quá trình hô hấp hiếu khí hay hô hấp ái khí và tổng hợp ATP, và cấu trúc gấp nếp ấy giúp gia tăng diện tích lớp màng trong của ti thể

Các màng ti thể chia ti thể thành hai khoang khác biệt nhau: khoang "chứa chất cơ bản" nằm bên trong ti thể và khoang "liên màng" hay gian màng nằm giữa lớp màng ngoài và màng trong

MÀNG TI THỂ

(*) Lớp màng ngoài

Lớp màng ngoài, bao bọc toàn bộ ty thể, có tỷ suất protein/phospholipid tương tự như màng bào tương của các tế bào có nhân khác tức là vào khảng 1:1 nếu tính theo khối lượng Màng này chứa các gắn màng gọi là các porin chứa các kênh khá lớn (khoảng 2-3 nm) Các kênh này có thể cho thấm qua tất cả các phân tử có trọng lượng phân tử từ 5000 dalton trở xuống Các phân tử lớn hơn chỉ có thể xuyên qua lớp màng này thông qua phương thức vận chuyển tích cực Màng ngoài ty thể cũng chứa các enzyme tham gia vào rất nhiều hoạt động khác nhau như nối dài mạch acid béo, ôxy hóa và phân hủy

(*) Lớp màng trong

• Lớp màng trong của ty thể chưa các protein với bốn chức năng như sau:

- 1 Các protein thực hiện phản ứng ôxy hóa của chuỗi hô hấp tế bào.

- 2 Men ATP synthase trong chất nền tổng hợp ATP.

- 3 Các protein vận chuyển đặc hiệu có chức năng điều hòa sự đi vào hoặc

đi ra khỏi chất nền của các chất chuyển hóa.

- 4 Bộ máy nhập khẩu protein.

• Lớp màng này chứa hơn 100 polypeptide khác nhau và có tỷ suất

protein/phospholipid rất cao (hơn 3:1 nếu tính về khối lượng, tương ứng với 1 protein cho mỗi 15 phospholipid nếu tính về số lượng) Ngoài ra màng trong ty thể còn chứa một lượng lớn một phospholipid không thường gặp đó là cardiolipin Phospholipid này thường là đặc trưng của lớp màng bào tương vi khuẩn Không giống như lớp màng ngoài, màng trong ty thể không có các porin và có tính thấm rất thấp Gần như tất cả các ion và các phân tử đều cần các phân tử vận chuyển màng đặc biệt đẻ đi qua màng này Ngoài ra, hai bên màng tồn tại một hiệu điện thế Lớp màng trong của ty thể lại được chia thành nhiều mào ty thể là cho diện tích của lớp màng trong tăng lên nhiều lần và nhờ đó, khả năng tổng hợp ATP cũng tăng lên

KHOANG CƠ BẢN CỦA TI THỂ

• Bên cạnh các enzymes, ti thể còn chứa các ribosome và nhiều phân tử DNA Vì vậy ti thể có vật chất di truyền riêng của nó, và các nhà máy để sản xuất

ra RNA và protein chính nó DNA không thuộc nhiễm sắc thể này mã hóa cho một số nhỏ peptide của ti thể (13 peptide ở người) và các peptide này được gắn kết vào lớp màng trong, cùng với các polypeptide được mă hóa bởi các gennằm trong nhân tế bào.

• Ty thể được bao bọc bởi hai lớp màng cách nhau bới một khoảng gian màng Khoảng không gian bên trong màng trong chứa chất nền (matrix) của ty thể Chất nền này tương đối đậm đặc và có thể tìm thấy các sợi ADN, ribosome hoặc các hạt nhỏ tại đây Ty thể có thể mã hóa một phần các protein của chúng bằng chính bộ máy di truyền của riêng mình.

• Ty thể có năm khoang khác nhau Đó là lớp màng ngoài, khoảng gian màng (giữa màng ngoài và màng trong), màng trong, khoảng gian mào ty thể (giữa mỗi một mào ty thể) và chất nền (giữa các mào ty thể về phái trong) Kích thước ty thể thay đổi

từ 1 đến 10 μm.

CHẤT NỀN CỦA TY THỂ

• Khoang chất nền là khoảng không gian được bao bọc bởi lớp màng trong Chất nền ty thể chứa một hỗn hợp hàng trăm enzyme ở nồng độ cao và các ribosome ty thể đặc biệt, các tRNA và một số bản sao DNA ty thể Chức năng chính của các enzyme này bao gồm ôxy hóa pyruvate và các acid béo cũng như tham gia trong chu trình acid citric.

• Kích thước của chúng cũng rất thay đổi, ở đa số tế bào ty thể có chiều dày tương đối cố định, khoảng 0,5μm, chiều dài thì thay đổi và tối đa là 7μm.

• Số lượng ty thể trong các loại tế bào khác nhau thì khác nhau và ở các trạng thái sinh lý khác nhau cũng khác nhau Ví dụ: trong tế bào gan chuột có đến 2.500, còn trong tinh trùng một số sâu bọ chỉ có 5 - 7 ty thể.

CHỨC NĂNG CỦA TY THỂ

 Chức năng quan trọng của ty thể là nơi tổng hợp năng lượng dưới dạng hợp chất cao năng ATP Nhờ chứa hệ thống enzyme chuyền điện tử, enzyme của chu trình Creb và phosphoryll hoá mà ty thể đã thực hiện các quá trình oxy hoá các

hydratcacbon, acid béo, các acid amin và một số chất khác như cholin Năng lượng được giải phóng ra trong các quá trình đó được tích vào liên kết phosphat cao năng của ATP theo phản ứng:

ADP + P vô cơ + E (năng lượng)  ATP

 Đồng thời ty thể cũng là nơi cung cấp năng lượng chủ yếu cho mọi hoạt động của tế bào Quá trình cung cấp năng lượng thực hiện theo phản ứng:

ATP  ADP + P vô cơ + năng lượng

 Ngoài ra, ty thể còn có khả năng tổng hợp các chất chủ yếu, cần thiết cho hoạt động của ty thể như các enzyme hô hấp, protein

 Dù chức năng cơ bản của ti thể là biến các chất hữu cơ thành năng lượng cho tế bào ở dưới dạng ATP, ty thể còn đóng một vai trò quan trọng khác trong nhiều quá trình chuyển hóa, như là:

- Quá trình tế bào chết được lập trình

- Tổn thương tế bào thần kinh do thoát các chất trung gian Glutamate

- Tăng sinh tế bào

- Điều hòa trạng thái oxi hóa khử của tế bào

- Tổng hợp nhân Heme

- Tổng hợp Steroid

- Tạo nhiệt (giúp giữ ấm cho có thể)

 Một vài chức năng của ti thể chỉ được thực hiện ở một số loại tế bào đặc hiệu nào

đó Chẳng hạn như ti thể của tế bào gan chứa các enzymes cho phép loại bỏ độc tính của ammonia, đây là chất thải của quá trình chuyển hóa protein Một sự đột biến các gene điều hòa bất cứ các chức năng này đều có thể gây ra nhiều bệnh ty thể khác nhau.

VÒNG ĐỜI CỦA TY THỂ

 Ty thể nhân lên theo phương thức rất giống với tế bào vi khuẩn Khi chúng trở nên quá lớn, chúng bắt đầu chia đôi Quá trình này thực hiện bằng quá trình tạo rãnh bên trong và sau đó là bên ngoài ty thể trông giống như ai đó đang kẹp đôi bào quan này Sau đó hai ty thể con tách đôi nhau Dĩ nhiên trước tiên, các ty thể phải nhân đôi bộ DNA của chúng Đôi khi các ty thể mới được tổng hợp ở các trung tâm giàu protein

và polyribosomes cần thiết.

 Ty thể khác với hầu hết các bào quan khác của tế bào vì nó chứa ADN vòng của riêng nó (giống như ADN của các tế bào không nhân) và sinh sản độc lập với tế bào chứa nó

 Ở hầu hết các loài động vật, ty thể dường như chủ yếu được di truyền từ mẹ mặc

dù có một vài bằng chứng gần đây cho thấy rằng trong một số trường hợp hiếm, bào quan này cũng được di truyền từ bố Ví dụ điển hình nhất là tinh trùng Giao tử này có thể mang một ít ty thể ở phía đuôi như là một nguồn năng lượng để cho tinh trùng hoạt động trên hành trình dài tìm đến với trứng Khi một tinh trùng nào đó may mắn gắn được với trứng trong quá trình thụ tinh thì đuôi của nó cũng rụng đi Hệ quả là cơ thể mới được tạo thành chỉ chứa ty thể của mẹ truyền cho Như vậy không giống với ADN của nhân tế bào, vật chất di truyền của ty thể không có hiện tượng trộn lẫn qua mỗi thế hệ do đó nó thay đổi với tốc độ chậm hơn Điều này có ý nghĩa quan trọng trong nghiên cứu quá trình tiến hóa của con người.

THUYẾT NỘI CỘNG SINH

Các nhà khoa học đưa ra giả thiết rằng hàng triệu năm trước các sinh vật tiền nhân bị nuốt nhưng không bị tiêu hóa bởi các sinh vật tiền nhân khác lớn hơn có thể

do chúng đề kháng với các enzyme tiêu hóa của sinh vật chủ Hai thực thể này phát triển một mối quan hệ cộng sinh qua một thời gian, tế bào lớn sẽ cung cấp cho tế bào nhỏ một lượng lớn năng lượng trong khi đó tế bào nhỏ sẽ cung cấp cho tế bào lớn các phân tử ATP Cuối cùng, theo thuyết này, sinh vật lớn sẽ phát triển thành tế bào có nhân và sinh vật nhỏ hơn biến thành ty thể

HOẠT ĐỘNG TỔNG HỢP NĂNG LƯỢNG

 Như miêu tả nêu trên, chức năng cơ bản của ti thể là sản xuất ra ATP Điều này được thực hiện nhờ quá trình chuyển hóa các sản phẩm chính như Phân hủy

đường , pyruvate và NADH (Phân hủy đường glycolysis được thực hiện ngoài ty thể, trong bào tương) Quá trình chuyển hóa này được thực hiện theo hai con đường khác nhau, tùy thuộc vào loại tế bào và có hay không có oxygen

Chu trình Krebs

 Mỗi phân tử pyruvate được tạo ra từ phân hủy glucose được vận chuyển tích cực qua màng trong của ty thể, và vào trong khoang cơ bản, tại đây nó được kết hợp với coenzyme A để tạo thành acetyl CoA Sau khi được tạo thành, acetyl CoA sẽ đi

vào chu trình Krebs, hay còn gọi là chu trình tricarboxylic acid (TCA) hay là chu trình axít citric Quá trình này tạo ra 3 phân tử NADH và 1 phân tử FADH2 , tất cả

chúng sẽ tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử Vậy hai phân tử pyruvate từ 1 phân

tử gluco ban đầu của quá trình đường phân sẽ tạo ra 6 phân tử NADH và 2 phân

tử FADH2 đồng thời giải phóng ra 4 phân tử CO2 của phân tử gluco ban đầu Như vậy kết thúc chu trình Krebs, 6C của phân tử Gluco đã được phân giải hoàn toàn thành

6 CO2 (2 phân tử CO2 được giải phóng trong quá trình oxy hóa 2 pyruvate và 4 phân

tử CO2 còn lại được tạo ra trong chu trình Krebs)

Chuỗi vận chuyển điện từ

 Năng lượng tạo ra từ NADH và FADH2 được chuyển đến oxygen trong các bước của chuỗi vận chuyển điện tử Các phức hợp protein trong lớp màng trong sẽ thực hiên vận chuyển các năng lượng giải phóng đến các bơm proton(H+) để vận chuyển ngược với chiều gradient (nồng độ của protons trong khoang liên màng thì cao hơn trong khoang cơ bản) Một hệ thống vận chuyển tích cực (cần năng lượng) sẽ bơm các proton ngược chiều với hướng vật lý của chúng (theo chiều "ngược lại") từ khoang cơ bản vào khoang liên màng.

 Khi nồng độ proton tăng lên trong khoang liên màng sẽ tạo ra một gradient khuyếch tán mạnh Lối thoát duy nhất cho các proton này là qua con đường tổng hơp ATP Bằng cách vận chuyển các proton từ khoang liên màng ngược vào lại khoang cơ

bản, phức hợp tổng hợp ATP có thể tạo ra ATP từ ADP và các phosphate vô cơ (Pi)

Quá trình này được gọi là tình trạng thẩm thấu hóa học (chemiosmosis) và đây là ví dụ của quá trình khuếch tán hỗ trợ (facilitated diffusion)

2.1 Từ quá trình đường phân đến chuỗi vận chuyển điện tử

 Đầu tiên, thức ăn phải được chuyển thành các chất hóa học cơ bản để tế bào có thể sử dụng Nguồn thức ăn cung cấp năng lượng tốt nhất là đường hay

carbohydrate Lấy đường làm ví dụ thì các phân tử đường này sẽ được giáng hóa bởi các enzyme để trở thành dạng đường đơn giản nhất là glucose Sau đó,

glucose này sẽ đi vào tế bào nhờ vào các phân tử đặc biệt trên màng tế bào là các chất vận chuyển glucose.

 Một khi đã vào bên trong tế bào, glucose được giáng hóa tiếp tục để tạo thành ATP theo hai con đường Con đường thứ nhất không yêu cầu sự hiện diện của ôxy và được gọi là chuyển hóa yếm khí (anaerobic metabolism) Con đường này

được gọi là quá trình đường phân (glycolysis) và xảy ra trong bào tương, bên

ngoài ty thể Trong quá trình đường phân, glucose được giáng hóa thành

pyruvate Các thức ăn khác như mỡ cũng có thể được giáng hóa để được sử dụng như một nguồn năng lượng.

 Ty thể có thể sử dụng cả pyruvate lẫn acid béo để làm nhiên liệu Cả hai dạng phân tử năng lượng này được vận chuyển qua màng trong ty thể và đều được chuyển thành một dạng trung gian chuyển hóa cực kỳ quan trọng là các acetyl CoA bên trong chất nền Các nhóm acetyl của acetyl CoA sẽ được ôxy hóa tại đây thông qua chu trình Kreb.

2.2 Chu trình Kreb

 Ý nghĩa của quá trình hô hấp tế bào nằm ở chu trình Kreb hay còn gọi là là chu trình acid citric Chu trình này nhằm lấy càng nhiều điện tử năng lượng cao từ thức ăn đưa vào càng tốt Năng lượng được ATP lưu giữ sau đó sẽ được dùng cho tất cả các hoạt động của các chức năng tế bào như vận động, vận chuyển, đưa các sản phẩm đi vào và đi ra, phân chia…

 Để chu trình Kreb hoạt động, cơ thể cần một số phân tử quan trọng cùng với tất

cả các enzyme của nó như các chất cho điện tử (electron donor), các chất mang

điện tử (carrier) và các chất tiếp nhận điện tử (acceptor) Trước tiên cơ thể cần

pyruvate từ quá trình đường phân của glucose Tiếp theo, cơ thể cần một số phân

tử tử vận chuyển điện tử Có hai loại phân tử vận chuyển điện tử: một loại là nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) và loại kia là flavin adenine

dinucleotide (FAD+) Phân tử thứ ba, dĩ nhiên là ôxy.

 Pyruvate là một phân tử có 3 carbon Sau khi đi vào ty thể, nó được giáng hóa thành một phân tử chứa hai carbon nhờ một enzyme đặc biệt quá trình này giải phóng CO2 Phân tử chứa hai carbon này là Acetyl CoA và đi vào chu trình Kreb bằng cách gắn với một phân tử 4 carbon là oxaloacetate Một khi hai phân tử này

đã liên kết nhau, chúng tạo thành một phân tử chứa 6 carbon là citric acid Chính

vì lý do này mà chu trình Kreb còn có tên là chu trình acid citric Acid citric sau

đó lại được giáng hóa và biến đổi từng bước và trong quá trình này, ion hydrogen

và các phân tử carbon được giải phóng Các phân tử carbon được dùng để tạo nên CO2 và các ion hydrogen được các phân tử NAD cũng như FAD thu nhận Cuối cùng, quá trình này sản xuất trở lại phân tử oxaloacetate chứa 4 carbon Lý do mà quá trình này được gọi là chu trình là vì nó luôn kết thúc ở điểm nó đã khởi đầu tức là oxaloacetate lại sẵn sàng kết hợp với các phân tử acetyl CoA khác để tiếp tục đi vào quá trình này.

 Sản phẩm quan trọng nhất của quá trình này là việc sản xuất ra các điện tử năng lượng cao Các điện tử này được vận chuyển bởi các phân tử NADH và FADH2 Các điện tử này được đưa đến màng trong của ty thể, nơi chúng sẽ đi vào chuỗi vận chuyển điện tử

2.4 Quá trình phosphoryl hóa bằng ôxy hóa (oxidative

phosphorylation)

 Mỗi phân tử glucose thông qua quá trình đường phân ở bào tương sẽ tạo ra 8 ATP và 2 phân tử acid pyruvic Hai phân tử này này sẽ được đưa vào chất nền để tạo ra 30 phân tử ATP và nước cùng với CO2 Tổng cộng quá trình này tạo ra 38 ATP.

 Như trên đã nói, bản thân chu trình Kreb không tạo ra ATP mà chỉ tạo ra các electron năng lượng cao Các điện tử này được vận chuyển đến màng trong nhờ NADH và FADH2 Quá trình tạo ATP từ các điện tử năng lượng cao này xảy ra tại các mào ty thể thông qua một quá trình phức tạp Gắn vào màng trong là một dãy các chất vận chuyển điện tử khác nhau cùng với các enzyme tạo thành các phức hợp Các phức hợp này được gắn vào màng trong bởi các protein xuyên màng.

 Phức hợp NADH dehydrogenase: là phức hợp lớn nhất chứa trên 40 chuỗi

peptide Các điện tử từ NADH đầu tiên đến flavin sau đó xuyên qua 7 trung tâm chứa sắt-lưu huỳnh (iron-sulfur center) để đến ubiquinone.

 Phức hợp cytochrome: gồm các chuỗi 22 protein, 6 heme trong các cytochrome, cộng với hai trung tâm sắt-lưu huỳnh Phức hợp này chuyển điện tử đến

cytochrome c.

 Phức hợp cytochrome oxydase: chứa 26 chuỗi protein gồm 4 cytochrome, mỗi cytochrome gắn với 2 nguyên tử đồng Các cytochrome này nhận mỗi lần 1 điện

tử từ cytochrome c và chuyển mỗi lần 4 điện tử cho ôxy để tạo thành nước.

 Chuỗi vận chuyển điện tử này chuyển năng lượng từ điện tử của NADH + Hvà FADH2 để tạo thành ATP.

 Đầu tiên 2 điện tử được gắn vào flavin (ở phức hợp NADH dehydrogenase) trong khi đó 2 Proton được đi xuyên màng ra khoang gian màng Electron được chuyển qua các trung tâm sắt-lưu huỳnh Ubiquinone chuyển 2 điện tử từ phức hợp 1 sang phức hợp cytochrome Hai điện tử này đi song song xuyên qua phức hợp cytochrome.

 Cytochrome c chuyển cặp điện tử này đến phức hợp 3 Các điện tử này tập trung tại heme a3 Trong khi đó các phân tử O2 thẩm thấu qua tế bào và bị bắt giữ tại lõi sắt đồng (iron-copper core) tại heme a3 Ôxy có ái tính với điện tử tuy nhiên nếu gắn ít hơn 4 điện tử cùng một lúc sẽ làm cho nó không bền vững Chính vì vậy mà lõi sắt đồng này giữ chúng tại heme a3 cho đến khi gắn đủ 4 điện tử.

 Bản thân màng trong không cho proton H+ thấm qua do đó chúng tích lũy tại khoảng gian màng với nồng độ cao hơn 10 lần so với bên trong chất nền (tương đương 1 đơn vị pH) Sự chênh lệch này làm cho proton có khuynh hướng quay trở lại chất nền Thông qua ATP synthase, proton đi vào chất nền và giải phóng năng lượng cho ATP synthase Men này sử dụng năng lượng để tổng hợp ATP Phức hợp ATP synthase hay còn gọi là phức hợp F0F1 được cấu tạo bởi một kênh proton (F0) và một ATPase (F1) Năng lượng phát ra khi proton từ khoang gian màng đi vào chất nền sẽ làm quay lần lượt một số tiểu đơn vị của phức hợp này Đây là một quá trình phức tạp nhờ đó ATP được tổng hợp từ ADT và

phospho.

 Các proton H+ được bơm ngược trở lại vào trong chất nền bởi bơm ATP

synthetase sẽ kết hợp với oxygen để tạo thành nước Và điều này rất quan trọng

vì nếu không có ôxy, các ion này sẽ tích lũy lại và gradient nồng độ proton H+ sẽ không còn đủ lớn để vận hành bơm ATP synthase làm cho bơm này ngừng hoạt động.

Beta hóa

 Các axit béo được phân cắt để tạo thành acetyl-CoA bởi quá trình beta oxy hóa Mỗi vòng của chu kỳ làm giảm độ dài của chuỗi acyl hai nguyên tử carbon và tạo một phân tử NADH và FADH2, chúng cũng được sử dụng để tạo ra ATP bằng cách phosphoryl hóa oxy hóa Bởi vì NADH và FADH2 là các phân tử giàu năng lượng, rất nhiều phân tử ATP có thể được tạo ra bởi quá trình oxy hóa-beta của một chuỗi acyl Điều này giải thích tại sao chất béo cho nhiều năng lượng.

Sự hô hấp yếm khí

 Hô hấp hoặc lên men kỵ khí là quá trình ôxi hóa không có O2 như một nguồn tiếp nhận electron Trong hầu hết các sinh vật nhân chuẩn, glucose được sử dụng như chất tạo năng lượng và tạo ra điện tử Phương trình oxy hóa glucose thành acid lactic như sau:

 C6H12O6 à 2CH3CH(OH)COOH + 2ATP

 Ở sinh vật nhân sơ, các chất nhận điện tử có thể được sử dụng trong hô hấp kỵ khí Chúng bao gồm nitrat, sulfat hoặc carbon dioxide Các quá trình này dẫn đến các quá trình sinh thái quan trọng như nitrat hóa, giảm sulfate và acetogenesis.

Sự bổ sung ATP bởi diphosphate kinaza nulceosit

 ATP cũng có thể được tổng hợp bổ sung qua phản ứng xúc tác bởi các enzyme của kinase nucleoside diphosphate (NDKs), trong đó sử dụng Diphosphates nucleoside khác như là nguồn cung cấp phosphate giàu năng lượng cao để tạo ATP:

 ADP + ADP à ATP + AMP

ATP sản xuất trong quá trình quang hợp

 Ở thực vật, ATP được tổng hợp trong màng thylakoid của lục lạp trong khi các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng của quang hợp trong quá trình gọi là

photophosphorylation Ở đây, năng lượng ánh sáng được sử dụng để bơm proton qua màng lục lạp Điều này tạo ra một động lực proton và làm quay các tiểu phần của ATP synthase, như quá trình phosphoryl hóa oxy hóa Các phân tử ATP được sản xuất trong các lạp lục được tiêu thụ trong chu trình Calvin, tạo ra đường triose.

Sự tái tạo ATP

 Các phân tử ATP được tổng hợp từ ADP qua các quá trình đã nói ở trên Vì thế,

ở bất kỳ thời điểm nào, trong tế bào tổng lượng ATP và ADP là tương đối ổn định Hàng ngày, năng lượng các tế bào của con người sử dụng qua sự thủy phân khoảng 50-70 kg ATP Như vậy, một người sẽ sử dụng hết khối lượng ATP tương đương khối lượng cơ thể trong một ngày Điều này có nghĩa là mỗi phân tử ATP được tái chế 1000-1500 lần trong một ngày (100/0,1=1.000) ATP không thể được lưu trữ, do đó nó được sử dụng ngay sau khi tổng hợp ra.

Lạp thể (hay thể hạt) là một bào quan được bọc bằng hai lớp màng (vỏ) xếp song song sát chặt vào nhau trong nguyên sinh chấttế bàothực vật.

• Lạp thể có màu đỏ hoặc vàng gọi là sắc lạp tạo màu ở vỏ hoa và quả

• Lạp thể không màu hay còn gọi là vô sắc lạp, nơi hình thành tinh bột

Lục lạp là một trong ba dạng lạp thể (vô sắc lạp, sắc lạp, lục lạp) chỉ có trong các tế bào có chức năng quang hợp ở thực vật Lục lạp thường có hình bầu dục Mỗi lục lạp được bao bọc bởi màng kép(hai màng), bên trong là khối cơ chất không màu - gọi là chất nền (stroma) chứa prôtein ưa nước

và các hạt nhỏ (grana) Số lượng lục lạp trong mỗi tế bào không giống nhau, phụ thuộc vào điều kiện chiếu sáng của môi trường sống và loài

Dưới kính hiển vi điện tử ta thấy mỗi hạt grana nhỏ có dạng như một chồng tiền xu gồm các túi dẹp

(gọi là tilacoit (thylakoid)) Trên bề mặt của màng tilacoit có hệ sắc tố (chất diệp lục và sắc tố vàng) vàcác hệ enzim sắp xếp một cách trật tự, tạo thành vô số các đơn vị cơ sở dạng hạt hình cầu, kích thước từ 10-20nm gọi là đơn vị quang hợp Trong lục lạp có chứa ADN và riboxom nên nó có khả năng tổng hợp protein cần thiết cho mình

Lục lạp chứa nhiều enzim chứng tỏ có nhiều phản ứng trao đổi chất khác nhau xảy ra trong

đó.Những enzim này là: invectaza, amilaza, proteaza, catalaza, cũng như những phức hợp enzim thực hiện phản ứng Hill fotforin hóa hợp, sự tổng hợp liên kết peptit, những liên kết axit béo và sự tổng hợp phốtpho, lipit

Lục lạp không chỉ có bộ mày quang hợp hoàn chỉnh, mà cả hệ thống tổng hợp prôtein riêng, màng của lục lạp giúp xảy ra sự trao đổi điều hòa giữa các chất với tế bào chất, và ngay cả những thông tin

di truyền dưới dạng ADN lạp thể

[sửa]Chức năng

Lục lạp là nơi thực hiện chức năng quang hợp của tế bào thực vật, tạo ra năng lượng cho tế bào thực vật

Chức năng của lục lạp hay là hệ thống quang hợp Lục lạp là bào quan chuyên việc thu hút ánh sáng năng lượng mặt trời để một phần thì tổng hợp ngay ra phân tử ATP và một phần tích lũy năng lượng vào trong các phân tử cacbohydrat sản phẩm chính của quá trình quang hợp Quá trình có hai giai đoạn, giai đoạn tiến hành có ánh sáng và giai đoạn không cần ánh sáng gọi là phản ứng tối.

- Phản ứng sáng Là một loạt các phản ứng hóa học và sự nhận và chuyển điện tử nhằm mục đích phosphoryl hóa ADP để tạo nên các ATP và khử các NADP+ (hoặc các phân tử tương tự) để tạo nên các phân tử NADPH tiền đề cho các phản ứng tổng hợp các cacbonhydrat.

- Phosphoryl hóa vòng: vòng có ý nghĩa là điện tử (e-) bị bật ra từ phân tử diệp lục sau khi hoàn thành công việc lại quay về trả lại cho phân tử.

- Phosphoryl hóa không vòng: không vòng có nghĩa là điện tử (e-) bị bật ra khỏi phân

tử diệp lục lúc ban đầu, sau đó nhập vào một phân tử diệp lục khác, phân tử diệp lục

cũ sẽ được cân bằng bằng một điện tử lấy từ nước Quá trình phosphoryl hóa không vòng diễn ra liên tiếp qua hai hệ thống quang hợp 2 và hệ thống quang hợp 1 Hệ thống 1 có diệp lục a, hấp thu ánh áng bước sóng 700nm, hệ thống 2 có diệp lục b hấp thu ánh sáng có bước sóng 680nm (diệp lục b khác diệp lục a ở chỗ nó có nhóm CHO thay vào nhóm CH3 của diệp lục a)

- Phản ứng tối Phản ứng tối là phản ứng quang hợp nhằm cố định CO2 qua một loạt các phản ứng có xúc tác enzyme gọi là chu trình Calvin Quátrình cần năng lượng từ ATP và NADPH (hoặc NADPH2) Các phản ứng xảy ra trong lòng lục lạp: các

nguyên tử cacbon của CO2 nối với nhau và nối với H của NADPH đồng thời gắn với một nhóm photphat Sau đây là phản ứng tổng hợp:

5NADPH2 + 6CO2 + 2ATP 2C3H5O3 P + 5NADP + 2ADP + 3O2

C3H5O3 P là glyceraldehyt 3-photphat (P - GAL) =3C

Một số P - GAL sẽ được chuyển từ lục lạp ra bào tương, tại đây chúng sẽ trả

Lục lạp là bào quan phổ biến và đóng vai trò quan trọng trong thế giới thực vật, vì nó thực hiện chứcnăng quang hợp biến năng lượng của ánh sáng mặt trời thành năng lượng hoá học để cung cấp chotoàn bộ thế giới sinh vật.

1 Cấu tạo hình thái

Lục lạp cũng có cấu trúc màng hai lớp Màng ngoài rất dễ thấm, màng trong rất ít thấm, giữa màngngoài và màng trong có một khoang giữa màng Màng trong bao bọc một vùng không có màu xanhlục được gọi là stroma tương tự như chất nền matrix của ty thể Stroma chứa các enzyme, cácribosome, ARN và ADN

Khác với ty thể, màng trong của lục lạp không xếp lại thành crista và không chứa chuỗi chuyền điện

tử Ngược lại, hệ thống quang hợp hấp thu ánh sáng, chuỗi chuyền điện tử và ATP synthetase, tất cảđều được chứa trong màng thứ 3 tách biệt Màng này hình thành một tập hợp các túi dẹt hình đĩa gọi là thylakoid (bản mỏng) Màng của thylakoid tạo nên một khoảng trong thylakoid(thylakoid interspace) tách biệt với stroma Các thylakoid có xu hướng xếp chồng lên nhau tạo thànhphức hợp gọi là grana Diệp lục tố (chlorophylle) nằm trên màng thylakoid nên grana có màu lục

2 Thành phần hoá học

Thành phần hoá học của lục lạp chủ yếu gồm:

- Protein chiếm khoảng 35 - 55%, trong đó có khoảng 80% dạng không hoà tan và liên kết với lipidthành lipoproteide, dạng hoà tan có thể là các enzyme

- Lipid chiếm khoảng 20 - 30% gồm mở trung tính, steroid, hospholipid

- Chlorophille, các carotinoid như carotin và xantophin

- Gluxit như tinh bột, đường

- Các acid nucleic: ARN từ 2 - 4%, ADN từ 0,2 - 0,5%

- Thành phần vô cơ: Fe, Cu, Mn, Zn, ngoài ra còn có cytocrom, vitamin K, E

- ATP, NAD

3 Chức năng

Lục lạp thực hiện quá trình quang hợp Nhờ chlorophille chứa trong lục lạp mà cây xanh hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời và biến chúng thành năng lượng hoá học trong ATP để tổnghợp các chất hữu cơ Quá trình quang hợp được tổng quát bằng sơ đồ sau:

6CO2 + 6H2O (năng lượng ánh sáng/ Chlorophille) -> C6H12O6 + O2

4 Sự phát sinh của lục lạp

Theo dõi quá trình phát sinh chủng loại, người ta quan sát thấy sự phức tạp hóa dần dần trong cấu trúc lục lạp Ở vi khuẩn, cấu trúc dùng để hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặttrời chính là màng sinh chất bao quanh tế bào Ở vi khuẩn lam, hệ thống màng có chức năng quanghợp đã được tách khỏi màng bởi 1 lớp tế bào chất Lục tảo đã có lục lạp phân hóa nhưng có cấu trúcđơn giản, nghĩa là chưa có hệ thống cột Từ rêu, dương xỉ, lục lạp đã có dạng điển hình giống lục lạpthực vật bậc cao

Qua các thế hệ tế bào tính liên tục của lạp thể là do lục lạp có khả năng tự sinh sản bằng cách phânchia, và người ta cũng đã chứng minh rằng lục lạp được hình thành chỉ bằng cách phân chia từ lục

lạp có trước Khả năng tự phân chia của lục lạp là do lục lạp có hệ thống di truyền tự lập riêng (có ADN) và hệ tổng hợp protein tự lập (có chứa ribosome, các loại ARN) Ribosome của lụclạp giống ribosome của procaryota, có hằng số lắng 70S gồm 2 đơn vị nhỏ là 50S và 30S Đơn vị nhỏ50S chứa rARN 5S và 23 S và 26 - 84 protein Đơn vị nhỏ 30S chứa rARN 16S và 19 - 25 protein.

ADN của lục lạp cũng có cấu tạo giống ADN của procaryota (vi khuẩn và tảo lam) có cấu trúc vòng, không chứa histon có chiều dài tối đa 150µm với hàm lượng 10-16g ADN của lục lạp chứathông tin mã hóa cho một số protein mà lục lạp tự tổng hợp trên ribosome của mình Còn các proteinkhác do tế bào cung cấp ADN lục lạp là nhân tố di truyền ngoài nhiễm sắc thể Người ta cho rằngtrong quá trình chủng loại, lục lạp được hình thành là kết quả của sự cộng sinh của một loài vi khuẩnlam trong tế bào

Nguồn:

http://www.thuviensinhhoc.com/chuyen-de-sinh-hoc/sinh-hoc-te-bao/2979-luc-lap-chloroplast.html#ixzz2SWKT7dJV

So sánh lục lạp và ty thể vê cấu tạo và chức năng

1. Giống nhau :

- Đều là các loại bào quan chỉ có ở tế bào nhân thực

- Có màng kép bao bọc và bên trong là chất nền

- Đều có nhiều loại enzim

- Trong chất nền đều có chứa phân tử AND dạng vòng

- Số lượng thay đổi tùy theo loại tế bào

1. Các điểm khác nhau :

Cấu tạo

Chỉ có ở tế bào thực vật (đối với tế

Chứa enzim xúc tác quá trình truyền

điện tử trong quang hợp

Chứa enzim xúc tác quá trình ôxi hóa trong hô hấp tế bào

Chức

năng

Tổng hợp chất hữu cơ qua quá trình

quang hợp Trong chất hữu cơ tạo ra,

có tích lũy năng lượng dưới dạng hóa

Vô sắc lạp (bạch lạp, lạp không màu) là loại lạp thể không màu, có hình dạng không xác

định, phân bố trong các bộ phận không màu của thực vật bậc cao, nhất là ở các mô phôi, ngọn rễ, ngọn thân, cánh hoa màu trắng, nội nhũ của hạt

Bạch lạp là những lạp nhỏ nhất thường tập trung quanh nhân tế bào hoặc nằm rải rác trong tế bào chất Ta có thể quan sát bạch lạp ở tế bào biểu bì lá cây lè bạn(Rhoeodiscolor), lá khoai lang, lá thài lài tía

Trong nhóm bạch lạp có:

• Lạp bột - là dạng phổ biến nhất, có vai trò tổng hợp các tinh bột thứ cấp từ các sản phẩm củaquá trình quang hợp như các mono và disacxarit thành tinh bột dự trữdưới dạng các hạt tinh bột có kích thước lớn (hay còn gọi là tinh bột dự trữ)

• Lạp dầu - nơi tổng hợp dầu

• Lạp đạm - nơi tập trung nhiều protein

Các loại lạp khác cũng có khả năng tạo tinh bột nhưng những hạt tinh bột này thường có kích thước nhỏ hơn gọi là tinh bột cấp một hay tinh bột chuyển tiếp

Protein 35-55 80% không hòa tan

Lipit 20-30 Mỡ 50%, colin 46%, sterin 20%, sáp

16%, photphatit 2-7%, etanolamin 8%

Gluxit Thay đổi Tinh bột, đường có photphat

Clorophyl 9 Clorophyl α 75%, Clorophyl β75%

Carotinoit 4.5 Xantophyl 75%, carotin 25%

Trong lục lạp có đến 80% là loại protein không hòa tan có liên kết với lipit ở dạng lipoprotein Một trong những thành phàn sinh hóa quan trọng của lục lạp là clorophyl Phân tử clorophyl có cấu trúc không đối xứng gồm môt đầu ưa nước được hình thành từ 4 vòng pirol xếp xung quanh nguyên tử Mg và một đuôi dài là mạch kị nước Ngoài, clorophyl, còn có caroic là những sắc tố có màu khác nhưng thường bị màu lục của clorophyl che lấp và chỉ về mùa thu ta mới thấy, vì khi đó hàm lượng clorophyl bị giảm đi

Trong lục lạp có chứa acid nucleic Ngoài ARN có hàm lượng từ 2-4 % khối lượng khô, còn có AND, tuy ở hàm lượng ít (0,2-0,5%), các chất truyền năng lượng và các enzim, NADP, cytocrom, plastokinon, plastoxiamin, ferredonxin, reductasa, sintetase và các enzim của chu trình Calvin

ATP-2. Cấu trúc hiển vi của lục lạp

Lục lạp được bao bởi hai màng lipoprotein là: màng ngoài và màng trong Hai màng này được phân cách bởi khe gian màng

Trong chất nền có chứa nhiều hạt hình cầu có kích thước 15-20 cm là các ribosome lục lạp và các hạt tinh bột với

kích thước khác nhau những cấu trúc quan trọng nhất của lục lạp là hệ thống cột hình mạng lưới nằm trong các chất nền

Hệ thống gồm các cột grana được nối với nhau bởi các tầm gian cột

Cột là hệ thống túi dẹt xếp chồng lên nhau làm cho cột có cấu trúc tấm nên được gọi là cột hình tấm grana lamella hay là tilacoit

Túi dẹt có đường kính 0,6, chiều dày 20 mm và được cấu tạo từ m2ng lipo protein dày khoảng 7 mm, giời hạn xoang tilacoit

Các cột thông với nhau nhờ các tấm gian cột cũng có cấu tạo màng lipoprotein

Màng của tilacoit có chứa các cấu trúc hạt hình nấm có kích thược 10-20 mm là phức hệ ATP- sintetase

Trong màng tilacoit chứa các oha6n ử clorophyl α, β và các caroic

Trong màng tilacoit chứa các nhân tố và enzim của dây truyền điện tử và tổng hợp ATP của hệ quang I và II,

còn các enzim chịu trách nhiệm glucozo thì định khu trong chất nền của lục lạp DNA và các loại RNA cũng như ribosome định khu trong chất nền của lục lạp

3. Chức năng của lục lạp

Lục lạp có chức năng quang hợp Ánh sáng mặt trời ở dạng các quang tử được hấp thụ bởi clorophyl,

các điện tử được giải phóng và được truyền đi qua dãy truyền điện tử và ATP được tổng hợp nhờ phức hệ Atp- sintetase

Lục lạp sử dụng năng lượng ATP và hệ enzim trong cơ chất ở tổng hợp cacbonhydrat

Nội dung báo cáo:

5 Thành phần sinh hoá của lục lạp

6 Chức năng quang hợp của lục lạp

II/DI TRUYỀN TẾ BÀO CHẤT Ở LỤC LẠP

1.Bộ gen của lục lạp

2.Di truyền tế bào chất ở lục lạp

Quang hợp là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ từ các nguyên liệu vô cơ Trong sinh giới, chỉ có thực vật, tảo và một số vi khuẩn có khả năng quang hợp.

Quang hợp ở vi khuẩn có những điểm khác biệt nhỏ so với quang hợp ở thực vật

và tảo Bài này chủ yếu đề cập tới quá trình quang hợp ở mức độ tế bào của phần lớn các cơ thể quang hợp là thực vật và tảo.

Phương trình tổng quát của quang hợp như sau :

1 Pha sáng

Trong pha sáng, năng lượng ánh sáng được hấp thụ và chuyển thành dạng năng lượng trong các liên kết hoá học của ATP và NADPH Vì vậy, pha này còn được gọi là giai đoạn chuyển hoá năng lượng ánh sáng.

Quá trình hấp thụ năng lượng ánh sáng thực hiện được nhờ hoạt động của các phân tử sắc tố quang hợp.

Sau khi được các sắc tố quang hợp hấp thụ, năng lượng sẽ được chuyển vào một loạt các phản ứng ôxi hoá khử của chuỗi chuyển êlectron quang hợp Chính nhờ hoạt động của chuỗi chuyền êlectron quang hợp mà NADPH và ATP sẽ được tổng hợp.

Các sắc tố quang hợp và các thành phần của chuỗi chuyền êlectron quang hợp đều được định vị trong màng tilacôit của lục lạp Chúng được sắp xếp thành những phức hệ có tổ chức, nhờ đó quá trình hấp thụ và chuyển hoá năng lượng ánh sáng xảy ra có hiệu quả.

O2 được tạo ra trong pha sáng có nguồn gốc từ các phân tử nước.

Pha sáng của quang hợp có thể được tóm tắt bằng sơ đồ dưới đây :

2 Pha tối

Trong pha tối, CO2 sẽ bị khử thành cacbohiđrat Quá trình này còn được gọi

là quá trình cố định CO2 vì nhờ quá trình này, các phân tử CO2 tự do được “cố định” lại trong các phân tử cacbohiđrat.

Hiện nay, người ta đã biết một vài con đường cố định CO2 khác nhau Tuy nhiên, trong các con đường đó, chu trình C3 (hình 17.2) là con đường phổ biến nhất Chu trình C3 còn có một tên gọi khác là chu trình Canvin Chu trình này gồm nhiều phản ứng hoá học kế tiếp nhau được xúc tác bởi các enzim khác nhau.

Chu trình C3 sử dụng ATP và NADPH đến từ pha sáng để biến đổi CO2 của khí quyển thành cacbohiđrat.

Chất kết hợp với CO2 đầu tiên là một phân tử hữu cơ có 5 cacbon là

ribulôzôđiphôtphat (RiDP) Sản phẩm ổn định đầu tiên của chu trình là hợp chất có

3 cacbon Đây chính là lí do dẫn đến cái tên C3 của chu trình Hợp chất này được

biến đổi thành Anđêhit phôtphoglixêric (AlPG) Một phần AlPG sẽ được sử dụng

để tái tạo RiDP Phần còn lại biến đổi thành tinh bột và saccarôzơ Thông qua các con đường chuyển hoá vật chất khác nhau, từ cacbohiđrat tạo ra trong quang hợp

sẽ hình thành nhiều loại hợp chất hữu cơ khác.

Quang hợp là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời biến đổi

CO2 thành cacbohiđrat Quá trình quang hợp thường được chia thành 2 pha là pha sáng và pha tối.

Pha sáng là giai đoạn phụ thuộc trực tiếp vào ánh sáng Pha này diễn ra trong màng tilacôit của lục lạp Thông qua pha sáng, năng lượng ánh sáng được chuyển thành năng lượng trong ATP và NADPH Ôxi được giải phóng từ nước trong pha sáng.

Trong pha tối (pha cố định CO2) của quang hợp, với sự tham gia của ATP và NADPH tạo ra từ pha sáng, CO2 sẽ bị khử thành các sản phẩm hữu cơ.

1. Vai trò của các ADN và ARN của lục lạp trong quang hợp?

2 Các loại lục lạp trong thực vật C3 và vai trò?

3 Cơ chế bảo vệ của bộ máy quang hợp?

4 So sánh cây ưa bóng và cây ưa sáng?

5 Tại sao quang phosphoryl hóa vòng lại cổ hơn quang phosphoryl không vòng?

6 Các enzym ảnh hưởng đến quang hợp?

7 Một số động vật có B-carotenoid?

8 Cấu trúc các đĩa chồng lên nhau trong grana có ý nghĩa như thế nào?

9 Tại các cây ở vùng lạnh thường có màu sắc sặc sỡ?

10 Khi đưa cây vào bóng tối thì cây sẽ như thế nào?

7 1 số ĐV có chứa Carotenoid là trứng, cá, tôm hùm, cua nhưng chủ yếu vẫn

là có trg các loại thực vật như carrot, bí đỏ, khoai lang

1 Vai trò của ADN là tham gia quá trình tổng hợp protein riêng cho lục lạp , ngoài ra nó còn nhân đôi đưa vcdt về 2 lục lạp con trong quá trình phân đôi.ARN thì tham gia quá trình tổng hợp protein

2 Thực vật C3 thì chỉ có 1 loại lục lạp là ở tế bào mô giậu tham gia vào quá trình cố định CO2, tổng hợp chất hữu cơ

3 Cơ chế bảo vệ của bộ máy quang hợp :

- Mô giậu kém phát triển, còn mô khuyết thì phát triển mạnh

- Tỉ lệ diệp lục a/b thấp ( do có nhều diẹp lục b để hấp thụ các tia có bước sóng ngắn)

Còn cây ưa sáng thì ngược lại bạn nhé

5 Cổ hơn là vì chúng gặp ở thực vật bậc thấp và thưc vật bậc cao còn k vòngchỉ có ở thực vật bậc cao

6 Enzim ảnh hưởng đến quang hợp :

10 đưa cây vào trong tối thì cây không quang hợp được trong khi đó hô hấp vẫn diễn ra bình thường Cá chất hữu cơ bị phân giải dần dần - thiếu dinh dưỡng - lá vàng - chết dần

Còn 2 câu nữa tạm thời chưa nghĩ ra Thông cảm bạn nhé

8/ grana xếp chống lên nhau nhằm tăng diện tích tiếp xúc giữa hạt và ánh sáng mặt trời (nói chung) nhằm tăng khả năng quang hợp, hấp thụ được nhiều năng lượng hơn để tạo ra nhiều năng lượng dụ trữ trong tế bào hơn

Câu 1: Vì sao khi nói hô hấp sáng gắn liền với thực vật C3 ?

Câu 2: Sự khác nhau giữ cấu trúc lục lạp trong mô giậu và lục lạp ở bao bó mạch ?

biết mỗi câu 2 , tớ nói thử coi sao nhá:

lục lạp của tế bào mô dậu có số lượng nhiều, đông đảo, xếp song song và sít nhau, giữa chúng chỉ

có 1 khoảng trống rất nhỏ để chứa khí, có cấu trúc hạt grana phát triển

lục lạp của tế bào bao bó mạch thì số lượng ít hơn, xếp ko đều nhau, giữa chúng có khoảng trống lớn để khuếch tán khí( ko biết đúng ko nữa, hic)có các hạt tinh bột lớn

hic, hình như thiếu roài thì phải, sửa hộ maru nhá

- Thực vật hô hấp trong điều kiện nồng độ cao, thấp Rất thích hợp cho hô hấp sáng

- Hơn nữa thực vật không có enzim photpho enol piruvat cacboxinlaza

Một loại enzim quan trọng có khả năng cố định ở nồng độ thấp cũng là điều kiện thích hợp cho hô hấp sáng xảy ra

1, Vau trò của pha sáng Quang hợp?tại sao pha này cần có ánh sáng???

2.Một số đạc điểm phân biệt nhóm thực vật C3, C4 CAM

3.giải thíc sự xuất hiện các con đường cố định co2 ở các nhóm động vật

4.Bằng cách nào có thể chứng minh trong qt quang hợp nước sinh ra ở pha tối

5.tại sao để tổng hợp 1 phân tử glucozo thự vật C4 và CAM cần nhiều ATP hơn so vs C3

Chu trình Calvin

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia

Sơ đồ chu trình Calvin

Chu trình Calvin hay chu trình Calvin–Benson-Bassham hay chu trình khử pentose

photphat hay chu trình C3 hay chu trình CBB là một chuỗi các phản ứnghóa sinh thuộc dạng ôxi hóa