Tế bào học là một lĩnh vực khoa học nghiên cứu về tế bào - các đặc tính sinh lý, cấu trúc,các bào quan nằm bên trong chúng, sự tương tác với môi trường, vòng đời, sự phân chia và chết. Điều này được thực hiện trên cả 2 cấp độ hiển vi và phân tử. Tế bào học nghiên cứu đầy đủ về sự đa dạng lớn của các tổ chức đơn bào như vi khuẩn và động vật nguyên sinh cũng như chuyên sâu vào tế bào trên các tổ chức đa bào như con người, thực vật. Hiểu biết về cấu tạo của tế bào và cách tế bào làm việc là nền tảng cho mọi ngành khoa học liên quan đến tế bào. Đánh giá sự giống và khác nhau giữa các loại tế bào là đặc biết quan trọng đối với lĩnh vực tế bào và sinh học phân tử cũng như tới lĩnh vực y sinh chẳng hạn như nghiên cứu về bệnh ung thư và sự phát triển sinh học. Những sự giống và khác nhau căn bản này cung cấp một bức tranh tổng thể, đôi khi cho phép các lí thuyết nghiên cứu được từ 1 loại tế bào có thể suy rộng ra cho các tế bào khác. Bởi thế, nghiên cứu về tế bào học có liên quan gần gũi tới công nghệ gen, hóa sinh, sinh học phân tử, miễn dịch học và sự phát triển sinh học.
SƠ LƯỢC VỀ TY THỂ Ti thể bào quan phổ biến tế bào nhân chuẩn có lớp màng kép hệ gen riêng. Ty thể coi trung tâm lượng tế bào nơi chuyển hóa chất hữu thành lượng tế bào sử dụng ATP. Ty thể bào quan hình que coi nhà máy sản xuất lượng tế bào. Tại xảy trình hô hấp tế bào chuyển ôxy chất dinh dưỡng thành adenosine triphosphate (ATP). ATP “dòng” lượng hóa học tế bào cung cấp lượng cho hoạt động đơn vị sống này. Đây lý động vật cần thở ôxy. Không có ty thể, động vật bậc cao không tồn tế bào chúng thu nhận lượng thông qua hô hấp yếm khí, trình hiệu nhiều. Trên thực tế, ty thể giúp tế bào sản xuất lượng nhiều gấp 15 lần so với tế bào bào quan này. Màng bao trùm toàn ti thể, tạo nên ranh giới nó. Lớp màng tạo thành nếp gấp hay gọi mào (cristae), hướng vào tâm. Mào nơi chứa nhà máy hay phận cần thiết cho trình hô hấp hiếu khí hay hô hấp khí tổng hợp ATP, cấu trúc gấp nếp giúp gia tăng diện tích lớp màng ti thể. Các màng ti thể chia ti thể thành hai khoang khác biệt nhau: khoang "chứa chất bản" nằm bên ti thể khoang "liên màng" hay gian màng nằm lớp màng màng trong. MÀNG TI THỂ (*) Lớp màng Lớp màng ngoài, bao bọc toàn ty thể, có tỷ suất protein/phospholipid tương tự màng bào tương tế bào có nhân khác tức vào khảng 1:1 tính theo khối lượng. Màng chứa gắn màng gọi porin chứa kênh lớn (khoảng 2-3 nm). Các kênh cho thấm qua tất phân tử có trọng lượng phân tử từ 5000 dalton trở xuống. Các phân tử lớn xuyên qua lớp màng thông qua phương thức vận chuyển tích cực. Màng ty thể chứa enzyme tham gia vào nhiều hoạt động khác nối dài mạch acid béo, ôxy hóa phân hủy (*) Lớp màng • Lớp màng ty thể chưa protein với bốn chức sau: - 1. Các protein thực phản ứng ôxy hóa chuỗi hô hấp tế bào. - 2. Men ATP synthase chất tổng hợp ATP. - 3. Các protein vận chuyển đặc hiệu có chức điều hòa vào - khỏi chất chất chuyển hóa. 4. Bộ máy nhập protein. • Lớp màng chứa 100 polypeptide khác có tỷ suất protein/phospholipid cao (hơn 3:1 tính khối lượng, tương ứng với protein cho 15 phospholipid tính số lượng). Ngoài màng ty thể chứa lượng lớn phospholipid không thường gặp cardiolipin. Phospholipid thường đặc trưng lớp màng bào tương vi khuẩn. Không giống lớp màng ngoài, màng ty thể porin có tính thấm thấp. Gần tất ion phân tử cần phân tử vận chuyển màng đặc biệt đẻ qua màng này. Ngoài ra, hai bên màng tồn hiệu điện thế. Lớp màng ty thể lại chia thành nhiều mào ty thể cho diện tích lớp màng tăng lên nhiều lần nhờ đó, khả tổng hợp ATP tăng lên. KHOANG CƠ BẢN CỦA TI THỂ • Bên cạnh enzymes, ti thể chứa ribosome nhiều phân tử DNA. Vì ti thể có vật chất di truyền riêng nó, nhà máy để sản xuất RNA protein nó. DNA không thuộc nhiễm sắc thể mã hóa cho số nhỏ peptide ti thể (13 peptide người) peptide gắn kết vào lớp màng trong, với polypeptide mă hóa gennằm nhân tế bào. • Ty thể bao bọc hai lớp màng cách bới khoảng gian màng. Khoảng không gian bên màng chứa chất (matrix) ty thể. Chất tương đối đậm đặc tìm thấy sợi ADN, ribosome hạt nhỏ đây. Ty thể mã hóa phần protein chúng máy di truyền riêng mình. • Ty thể có năm khoang khác nhau. Đó lớp màng ngoài, khoảng gian màng (giữa màng màng trong), màng trong, khoảng gian mào ty thể (giữa mào ty thể) chất (giữa mào ty thể phái trong). Kích thước ty thể thay đổi từ đến 10 μm. CHẤT NỀN CỦA TY THỂ • Khoang chất khoảng không gian bao bọc lớp màng trong. Chất ty thể chứa hỗn hợp hàng trăm enzyme nồng độ cao ribosome ty thể đặc biệt, tRNA số DNA ty thể. Chức enzyme bao gồm ôxy hóa pyruvate acid béo tham gia chu trình acid citric. • Kích thước chúng thay đổi, đa số tế bào ty thể có chiều dày tương đối cố định, khoảng 0,5μm, chiều dài thay đổi tối đa 7μm. • Số lượng ty thể loại tế bào khác khác trạng thái sinh lý khác khác nhau. Ví dụ: tế bào gan chuột có đến 2.500, tinh trùng số sâu bọ có - ty thể. CHỨC NĂNG CỦA TY THỂ Chức quan trọng ty thể nơi tổng hợp lượng dạng hợp chất cao ATP. Nhờ chứa hệ thống enzyme chuyền điện tử, enzyme chu trình Creb phosphoryll hoá mà ty thể thực trình oxy hoá hydratcacbon, acid béo, acid amin số chất khác cholin. Năng lượng giải phóng trình tích vào liên kết phosphat cao ATP theo phản ứng: ADP + P vô + E (năng lượng) ATP Đồng thời ty thể nơi cung cấp lượng chủ yếu cho hoạt động tế bào. Quá trình cung cấp lượng thực theo phản ứng: ATP ADP + P vô + lượng Ngoài ra, ty thể có khả tổng hợp chất chủ yếu, cần thiết cho hoạt động ty thể enzyme hô hấp, protein . Dù chức ti thể biến chất hữu thành lượng cho tế bào dạng ATP, ty thể đóng vai trò quan trọng khác nhiều trình chuyển hóa, là: - Quá trình tế bào chết lập trình - Tổn thương tế bào thần kinh thoát chất trung gian Glutamate - Tăng sinh tế bào - Điều hòa trạng thái oxi hóa khử tế bào - Tổng hợp nhân Heme - Tổng hợp Steroid - Tạo nhiệt (giúp giữ ấm cho có thể) Một vài chức ti thể thực số loại tế bào đặc hiệu đó. Chẳng hạn ti thể tế bào gan chứa enzymes cho phép loại bỏ độc tính ammonia, chất thải trình chuyển hóa protein. Một đột biến gene điều hòa chức gây nhiều bệnh ty thể khác nhau. VÒNG ĐỜI CỦA TY THỂ Ty thể nhân lên theo phương thức giống với tế bào vi khuẩn. Khi chúng trở nên lớn, chúng bắt đầu chia đôi. Quá trình thực trình tạo rãnh bên sau bên ty thể trông giống kẹp đôi bào quan này. Sau hai ty thể tách đôi nhau. Dĩ nhiên trước tiên, ty thể phải nhân đôi DNA chúng. Đôi ty thể tổng hợp trung tâm giàu protein polyribosomes cần thiết. Ty thể khác với hầu hết bào quan khác tế bào chứa ADN vòng riêng (giống ADN tế bào không nhân) sinh sản độc lập với tế bào chứa nó. Ở hầu hết loài động vật, ty thể dường chủ yếu di truyền từ mẹ có vài chứng gần cho thấy số trường hợp hiếm, bào quan di truyền từ bố. Ví dụ điển hình tinh trùng. Giao tử mang ty thể phía đuôi nguồn lượng tinh trùng hoạt động hành trình dài tìm đến với trứng. Khi tinh trùng may mắn gắn với trứng trình thụ tinh đuôi rụng đi. Hệ thể tạo thành chứa ty thể mẹ truyền cho. Như không giống với ADN nhân tế bào, vật chất di truyền ty thể tượng trộn lẫn qua hệ thay đổi với tốc độ chậm hơn. Điều có ý nghĩa quan trọng nghiên cứu trình tiến hóa người. THUYẾT NỘI CỘNG SINH Các nhà khoa học đưa giả thiết hàng triệu năm trước sinh vật tiền nhân bị nuốt không bị tiêu hóa sinh vật tiền nhân khác lớn chúng đề kháng với enzyme tiêu hóa sinh vật chủ. Hai thực thể phát triển mối quan hệ cộng sinh qua thời gian, tế bào lớn cung cấp cho tế bào nhỏ lượng lớn lượng tế bào nhỏ cung cấp cho tế bào lớn phân tử ATP. Cuối cùng, theo thuyết này, sinh vật lớn phát triển thành tế bào có nhân sinh vật nhỏ biến thành ty thể. HOẠT ĐỘNG TỔNG HỢP NĂNG LƯỢNG Như miêu tả nêu trên, chức ti thể sản xuất ATP. Điều thực nhờ trình chuyển hóa sản phẩm Phân hủy đường , pyruvate NADH (Phân hủy đường glycolysis thực ty thể, bào tương). Quá trình chuyển hóa thực theo hai đường khác nhau, tùy thuộc vào loại tế bào có hay oxygen Chu trình Krebs Mỗi phân tử pyruvate tạo từ phân hủy glucose vận chuyển tích cực qua màng ty thể, vào khoang bản, kết hợp với coenzyme A để tạo thành acetyl CoA. Sau tạo thành, acetyl CoA vào chu trình Krebs, hay gọi chu trình tricarboxylic acid (TCA) chu trình axít citric. Quá trình tạo phân tử NADH phân tử FADH2, tất chúng tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử. Vậy hai phân tử pyruvate từ phân tử gluco ban đầu trình đường phân tạo phân tử NADH phân tử FADH2 đồng thời giải phóng phân tử CO2 phân tử gluco ban đầu. Như kết thúc chu trình Krebs, 6C phân tử Gluco phân giải hoàn toàn thành CO2 (2 phân tử CO2 giải phóng trình oxy hóa pyruvate phân tử CO2 lại tạo chu trình Krebs). Chuỗi vận chuyển điện từ Năng lượng tạo từ NADH FADH chuyển đến oxygen bước chuỗi vận chuyển điện tử. Các phức hợp protein lớp màng thực hiên vận chuyển lượng giải phóng đến bơm proton(H+) để vận chuyển ngược với chiều gradient (nồng độ protons khoang liên màng cao khoang bản). Một hệ thống vận chuyển tích cực (cần lượng) bơm proton ngược chiều với hướng vật lý chúng (theo chiều "ngược lại") từ khoang vào khoang liên màng. Khi nồng độ proton tăng lên khoang liên màng tạo gradient khuyếch tán mạnh. Lối thoát cho proton qua đường tổng hơp ATP. Bằng cách vận chuyển proton từ khoang liên màng ngược vào lại khoang bản, phức hợp tổng hợp ATP tạo ATP từ ADP phosphate vô (P i). Quá trình gọi tình trạng thẩm thấu hóa học (chemiosmosis) ví dụ trình khuếch tán hỗ trợ (facilitated diffusion). 2.1. Từ trình đường phân đến chuỗi vận chuyển điện tử Đầu tiên, thức ăn phải chuyển thành chất hóa học để tế bào sử dụng. Nguồn thức ăn cung cấp lượng tốt đường hay carbohydrate. Lấy đường làm ví dụ phân tử đường giáng hóa enzyme để trở thành dạng đường đơn giản glucose. Sau đó, glucose vào tế bào nhờ vào phân tử đặc biệt màng tế bào chất vận chuyển glucose. Một vào bên tế bào, glucose giáng hóa tiếp tục để tạo thành ATP theo hai đường. Con đường thứ không yêu cầu diện ôxy gọi chuyển hóa yếm khí (anaerobic metabolism). Con đường gọi trình đường phân (glycolysis) xảy bào tương, bên ty thể. Trong trình đường phân, glucose giáng hóa thành pyruvate. Các thức ăn khác mỡ giáng hóa để sử dụng nguồn lượng. Ty thể sử dụng pyruvate lẫn acid béo để làm nhiên liệu. Cả hai dạng phân tử lượng vận chuyển qua màng ty thể chuyển thành dạng trung gian chuyển hóa quan trọng acetyl CoA bên chất nền. Các nhóm acetyl acetyl CoA ôxy hóa thông qua chu trình Kreb. 2.2. Chu trình Kreb Ý nghĩa trình hô hấp tế bào nằm chu trình Kreb hay gọi là chu trình acid citric. Chu trình nhằm lấy nhiều điện tử lượng cao từ thức ăn đưa vào tốt. Năng lượng ATP lưu giữ sau dùng cho tất hoạt động chức tế bào vận động, vận chuyển, đưa sản phẩm vào ra, phân chia… Để chu trình Kreb hoạt động, thể cần số phân tử quan trọng với tất enzyme chất cho điện tử (electron donor), chất mang điện tử (carrier) chất tiếp nhận điện tử (acceptor). Trước tiên thể cần pyruvate từ trình đường phân glucose. Tiếp theo, thể cần số phân tử tử vận chuyển điện tử. Có hai loại phân tử vận chuyển điện tử: loại nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) loại flavin adenine dinucleotide (FAD+). Phân tử thứ ba, dĩ nhiên ôxy. Pyruvate phân tử có carbon. Sau vào ty thể, giáng hóa thành phân tử chứa hai carbon nhờ enzyme đặc biệt. trình giải phóng CO2. Phân tử chứa hai carbon Acetyl CoA vào chu trình Kreb cách gắn với phân tử carbon oxaloacetate. Một hai phân tử liên kết nhau, chúng tạo thành phân tử chứa carbon citric acid. Chính lý mà chu trình Kreb có tên chu trình acid citric. Acid citric sau lại giáng hóa biến đổi bước trình này, ion hydrogen phân tử carbon giải phóng. Các phân tử carbon dùng để tạo nên CO2 ion hydrogen phân tử NAD FAD thu nhận. Cuối cùng, trình sản xuất trở lại phân tử oxaloacetate chứa carbon. Lý mà trình gọi chu trình kết thúc điểm khởi đầu tức oxaloacetate lại sẵn sàng kết hợp với phân tử acetyl CoA khác để tiếp tục vào trình này. Sản phẩm quan trọng trình việc sản xuất điện tử lượng cao. Các điện tử vận chuyển phân tử NADH FADH2. Các điện tử đưa đến màng ty thể, nơi chúng vào chuỗi vận chuyển điện tử. 2.4. Quá trình phosphoryl hóa ôxy hóa (oxidative phosphorylation) Mỗi phân tử glucose thông qua trình đường phân bào tương tạo ATP phân tử acid pyruvic. Hai phân tử này đưa vào chất để tạo 30 phân tử ATP nước với CO2. Tổng cộng trình tạo 38 ATP. Như nói, thân chu trình Kreb không tạo ATP mà tạo electron lượng cao. Các điện tử vận chuyển đến màng nhờ NADH FADH2. Quá trình tạo ATP từ điện tử lượng cao xảy mào ty thể thông qua trình phức tạp. Gắn vào màng dãy chất vận chuyển điện tử khác với enzyme tạo thành phức hợp. Các phức hợp gắn vào màng protein xuyên màng. Phức hợp NADH dehydrogenase: phức hợp lớn chứa 40 chuỗi peptide. Các điện tử từ NADH đến flavin sau xuyên qua trung tâm chứa sắt-lưu huỳnh (iron-sulfur center) để đến ubiquinone. Phức hợp cytochrome: gồm chuỗi 22 protein, heme cytochrome, cộng với hai trung tâm sắt-lưu huỳnh. Phức hợp chuyển điện tử đến cytochrome c. Phức hợp cytochrome oxydase: chứa 26 chuỗi protein gồm cytochrome, cytochrome gắn với nguyên tử đồng. Các cytochrome nhận lần điện tử từ cytochrome c chuyển lần điện tử cho ôxy để tạo thành nước. Chuỗi vận chuyển điện tử chuyển lượng từ điện tử NADH + Hvà FADH2 để tạo thành ATP. Đầu tiên điện tử gắn vào flavin (ở phức hợp NADH dehydrogenase) Proton xuyên màng khoang gian màng. Electron chuyển qua trung tâm sắt-lưu huỳnh. Ubiquinone chuyển điện tử từ phức hợp sang phức hợp cytochrome. Hai điện tử song song xuyên qua phức hợp cytochrome. Cytochrome c chuyển cặp điện tử đến phức hợp 3. Các điện tử tập trung heme a3. Trong phân tử O2 thẩm thấu qua tế bào bị bắt giữ lõi sắt đồng (iron-copper core) heme a3. Ôxy có tính với điện tử nhiên gắn điện tử lúc làm cho không bền vững. Chính mà lõi sắt đồng giữ chúng heme a3 gắn đủ điện tử. Bản thân màng không cho proton H+ thấm qua chúng tích lũy khoảng gian màng với nồng độ cao 10 lần so với bên chất (tương đương đơn vị pH). Sự chênh lệch làm cho proton có khuynh hướng quay trở lại chất nền. Thông qua ATP synthase, proton vào chất giải phóng lượng cho ATP synthase. Men sử dụng lượng để tổng hợp ATP. Phức hợp ATP synthase hay gọi phức hợp F0F1 cấu tạo kênh proton (F0) ATPase (F1). Năng lượng phát proton từ khoang gian màng vào chất làm quay số tiểu đơn vị phức hợp này. Đây trình phức tạp nhờ ATP tổng hợp từ ADT phospho. Các proton H+ bơm ngược trở lại vào chất bơm ATP synthetase kết hợp với oxygen để tạo thành nước. Và điều quan trọng ôxy, ion tích lũy lại gradient nồng độ proton H+ không đủ lớn để vận hành bơm ATP synthase làm cho bơm ngừng hoạt động. Beta hóa Các axit béo phân cắt để tạo thành acetyl-CoA trình beta oxy hóa. Mỗi vòng chu kỳ làm giảm độ dài chuỗi acyl hai nguyên tử carbon tạo phân tử NADH FADH2, chúng sử dụng để tạo ATP cách phosphoryl hóa oxy hóa. Bởi NADH FADH2 phân tử giàu lượng, nhiều phân tử ATP tạo trình oxy hóa-beta chuỗi acyl. Điều giải thích chất béo cho nhiều lượng. Sự hô hấp yếm khí Hô hấp lên men kỵ khí trình ôxi hóa O2 nguồn tiếp nhận electron. Trong hầu hết sinh vật nhân chuẩn, glucose sử dụng chất tạo lượng tạo điện tử. Phương trình oxy hóa glucose thành acid lactic sau: C6H12O6 2CH3CH(OH)COOH + 2ATP Ở sinh vật nhân sơ, chất nhận điện tử sử dụng hô hấp kỵ khí. Chúng bao gồm nitrat, sulfat carbon dioxide. Các trình dẫn đến trình sinh thái quan trọng nitrat hóa, giảm sulfate acetogenesis. Sự bổ sung ATP diphosphate kinaza nulceosit ATP tổng hợp bổ sung qua phản ứng xúc tác enzyme kinase nucleoside diphosphate (NDKs), sử dụng Diphosphates nucleoside khác nguồn cung cấp phosphate giàu lượng cao để tạo ATP: ADP + ADP ATP + AMP ATP sản xuất trình quang hợp. Ở thực vật, ATP tổng hợp màng thylakoid lục lạp phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng quang hợp trình gọi photophosphorylation. Ở đây, lượng ánh sáng sử dụng để bơm proton qua màng lục lạp. Điều tạo động lực proton làm quay tiểu phần ATP synthase, trình phosphoryl hóa oxy hóa. Các phân tử ATP sản xuất lạp lục tiêu thụ chu trình Calvin, tạo đường triose. Sự tái tạo ATP. Các phân tử ATP tổng hợp từ ADP qua trình nói trên. Vì thế, thời điểm nào, tế bào tổng lượng ATP ADP tương đối ổn định. Hàng ngày, lượng tế bào người sử dụng qua thủy phân khoảng 50-70 kg ATP. Như vậy, người sử dụng hết khối lượng ATP tương đương khối lượng thể ngày. Điều có nghĩa phân tử ATP tái chế 1000-1500 lần ngày (100/0,1=1.000). ATP lưu trữ, sử dụng sau tổng hợp ra. Lạp thể (hay thể hạt) bào quan bọc hai lớp màng (vỏ) xếp song song sát chặt vào nguyên sinh chất tế bào thực vật. [sửa]Đặc • điểm Lạp thể có kích thước nhỏ 5–1000 mm mang ADN. Lạp thể có loại: lục lạp, sắc lạp vô sắc lạp • Lạp thể có chứa chất diệp lục gọi lục lạp làm cho có màu xanh, tế bào có chứa khoảng 500 lục lạp. Lục lạp có cấu trúc phức tạp giữ vai trò quan trọng quang hợp • Lạp thể có màu đỏ vàng gọi sắc lạp tạo màu vỏ hoa quả. • Lạp thể không màu hay gọi vô sắc lạp, nơi hình thành tinh bột Lục lạp ba dạng lạp thể (vô sắc lạp, sắc lạp, lục lạp) có tế bào có chức quang hợp thực vật. Lục lạp thường có hình bầu dục. Mỗi lục lạp bao bọc màng kép(hai màng), bên khối chất không màu - gọi chất (stroma) chứa prôtein ưa nước hạt nhỏ (grana). Số lượng lục lạp tế bào không giống nhau, phụ thuộc vào điều kiện chiếu sáng môi trường sống loài. Dưới kính hiển vi điện tử ta thấy hạt grana nhỏ có dạng chồng tiền xu gồm túi dẹp (gọi tilacoit (thylakoid)). Trên bề mặt màng tilacoit có hệ sắc tố (chất diệp lục sắc tố vàng) hệ enzim xếp cách trật tự, tạo thành vô số đơn vị sở dạng hạt hình cầu, kích thước từ 10-20nm gọi đơn vị quang hợp. Trong lục lạp có chứa ADN riboxom nên có khả tổng hợp protein cần thiết cho mình. Lục lạp chứa nhiều enzim chứng tỏ có nhiều phản ứng trao đổi chất khác xảy đó.Những enzim là: invectaza, amilaza, proteaza, catalaza, .cũng phức hợp enzim thực phản ứng Hill fotforin hóa hợp, tổng hợp liên kết peptit, liên kết axit béo tổng hợp phốtpho, lipit. Lục lạp mày quang hợp hoàn chỉnh, mà hệ thống tổng hợp prôtein riêng, màng lục lạp giúp xảy trao đổi điều hòa chất với tế bào chất, thông tin di truyền dạng ADN lạp thể. [sửa]Chức Lục lạp nơi thực chức quang hợp tế bào thực vật, tạo lượng cho tế bào thực vật. Chức lục lạp hệ thống quang hợp Lục lạp bào quan chuyên việc thu hút ánh sáng lượng mặt trời để phần tổng hợp phân tử ATP phần tích lũy lượng vào phân tử cacbohydrat sản phẩm trình quang hợp. Quá trình có hai giai đoạn, giai đoạn tiến hành có ánh sáng giai đoạn không cần ánh sáng gọi phản ứng tối. - Phản ứng sáng Là loạt phản ứng hóa học nhận chuyển điện tử nhằm mục đích phosphoryl hóa ADP để tạo nên ATP khử NADP+ (hoặc phân tử tương tự) để tạo nên phân tử NADPH tiền đề cho phản ứng tổng hợp cacbonhydrat. - Phosphoryl hóa vòng: vòng có ý nghĩa điện tử (e-) bị bật từ phân tử diệp lục sau hoàn thành công việc lại quay trả lại cho phân tử. - Phosphoryl hóa không vòng: không vòng có nghĩa điện tử (e-) bị bật khỏi phân tử diệp lục lúc ban đầu, sau nhập vào phân tử diệp lục khác, phân tử diệp lục cũ cân bằng điện tử lấy từ nước. Quá trình phosphoryl hóa không vòng diễn liên tiếp qua hai hệ thống quang hợp hệ thống quang hợp 1. Hệ thống có diệp lục a, hấp thu ánh bước sóng 700nm, hệ thống có diệp lục b hấp thu ánh sáng có bước sóng 680nm (diệp lục b khác diệp lục a chỗ có nhóm CHO thay vào nhóm CH3 diệp lục a) - Phản ứng tối Phản ứng tối phản ứng quang hợp nhằm cố định CO2 qua loạt phản ứng có xúc tác enzyme gọi chu trình Calvin. Quátrình cần lượng từ ATP NADPH (hoặc NADPH2). Các phản ứng xảy lòng lục lạp: nguyên tử cacbon CO2 nối với nối với H NADPH đồng thời gắn với nhóm photphat. Sau phản ứng tổng hợp: 5NADPH2 + 6CO2 + 2ATP 2C3H5O3 P + 5NADP + 2ADP + 3O2 C3H5O3 P glyceraldehyt 3-photphat (P - GAL) =3C Một số P - GAL chuyển từ lục lạp bào tương, chúng trả Như nói, trình hô hấp sáng tiến hành nhờ hoạt tính ôxigenaza enzyme RuBisCO. Cụ thể Rubisco xúc tác phản ứng ôxi hóaRuBP sau: RuBP + O2 → Photphoglycolat + 3-photphoglycerat + 2H+ Photphoglycolat (PPG) sau thể tái sử dụng loạt phản ứng xảy thể peroxi ti thể, nơi biến đổi thànhglycine, serine sau photphoglycerat (PGA). Glycerat lại "chui" trở vào lục lạp tái tham gia chu trình Calvin. Việc chuyển đổi PGC thành PPG tiêu tốn ATP lục lạp, phân tử O2 tiêu tốn hô hấp sáng phân tử cacbonic sản sinh. Toàn trình chuyển hóa PPG hô hấp sáng gọi chu trình C2 glycolat hay chu trình ôxi hóa cacbon quang hợp (viết tắt chu trình PCO).[1] Tổng cộng chu trình nguyên tử cacbon bị thất thoát [2] dạng CO2. Nitơ serine bị chuyển thành ammoniac, không bị hao hụt mà nhanh chóng chuyển lục lạp chu trình glutamat synthaza.[1] Chu trình PCO. [sửa]Hô hấp sáng có lợi hay có hại ? Xét khía cạnh hiệu suất quang hợp túy, hô hấp sáng trình hoàn toàn lãng phí việc sản sinh G3P diễn với suất thấp lượng tiêu tốn lại nhiều (5ATP 3NAD(P)H) so với việc cố định cacbonic chu trình Calvin (3ATP 2NAD(P)H). Đó chưa kể, so với chu trình Calvin, hô hấp sáng làm nguyên tử cacbon. [2] Và hô hấp sáng cuối sản sinh G3P - nguồn lượng nguyên liệu chủ chốt thực vật - sinh sản phẩm phụ ammoniac - chất độc mà nội việc khử tiêu tốn nhiều lượng nguyên vật liệu. Do hô hấp sáng không sản sinh ATP làm hao hụt cacbon nitơ (dưới dạng ammoniac), làm suy giảm hiệu suất quang hợp tốc độ sinh trưởng cây. Trên thực tế, hô hấp sáng làm sụt giảm đến 25% suất quang hợp thực vật C3.[3] Có giả thuyết cho hô hấp sáng cho "di vật" sót lại trình tiến hóa không tác dụng nữa. Trên thực tế, bầu khí quyền Trái Đất thời cổ xưa - thời điểm RuBisCO hình thành máy quang hợp - hàm chứa ôxi hàm lượng cacbonic tương đối cao - có giả thuyết cho chức cacboxylaza RuBisCO lúc không bị ảnh hưởng nồng độO2 Cacbonic.[2] Tuy nhiên, số nghiên cứu cho thấy, hô hấp sáng không hoàn toàn "có hại" cho cây. Việc làm giảm triệt tiêu hô hấp sáng - biến đổi gien hay hàm lượng cacbonic tăng lên thời gian gần - nhiều lúc không giúp phát triển tốt được. Ví dụ, thí nghiệm thực vật thuộc chi Arabidopis, đột biến bất hoạt gien quy định hô hấp sáng loài gây ảnh hưởng tai hại cho số điều kiện môi trường định. Những bất lợi việc hô hấp sáng chưa cho thấy ảnh hưởng nghiêm trọng đến "đời sống" thực vật C3. Và nhà khoa học chưa tìm thấy chứng cho thấy sức ép thích nghi tự nhiên sẽ/đã tạo loại Rubisco gắn kết với ôxi tại.[2] Mặc dù chức hô hấp sáng nhiều tranh cãi, giới khoa học chấp nhận hô hấp sáng có ảnh hưởng rộng đến trình sinh hóa thực vật, tỉ chức hệ thống quang hợp II, biến dưỡng cacbon, cố định đạm hô hấp thông thường. Chu trình hô hấp sáng cung cấp lượng lớn H2O2 cho tế bào quang họp, đóng góp đáng kể vào trình nội cân ôxi hóa-khử tế bào thông qua tương tác H2O2 nucleotit pyridine. Cũng cách mà hô hấp sáng có ảnh hưởng tới nhiều trình truyền tín hiệu tế bào, cụ thể trình điều tiết phản ứng tế bào yếu tố liên quan tới việc sinh trưởng, miễn dịch, thích ứng với môi trường chết tế bào theo lập trình. [4] Đồng thời, nghiên cứu cho thấy hô hấp sáng trình cần thiết nhằm làm tăng hàm lượng nitrat đất. [5] Gần đây, nhiều chứng khoa học củng cố giả thuyết chức bảo vệ hô hấp sáng thực vật "hứng" phải nhiều quang điều kiện nồng độ cacbonic mức thấp. Cụ thể, hô hấp sáng thủ tiêu toàn lượng NADPH ATP dư thừa pha sáng quang hợp, nhờ không cho chúng thực phản ứng ôxi hóa quang sản sinh gốc tự làm hại đến thành phần cấu trúc bào quan tế bào. Thật vậy, loài Arabidopis kể trên, phải "tắm nắng" cá thể đột biến khả hô hấp sáng tỏ dễ tổn thương cá thể bình thường.[2] [sửa]Hô hấp sáng bị triệt tiêu bị làm giảm thực vật C4 CAM Xem thêm: Thực vật C4 Thực vật CAM Một thực vật C4 điển hình: ngô. Một phận loài thực vật sử dụng số chế nhằm làm giảm tương tác RuBisCO với ôxi qua đó, làm giảm triệt tiêu hoạt tính ôxigenaza enzyme này. Nguyên lí chung chế làm nồng độ CO2 tăng cao đến mức Rubisco gần thực chức ôxi hóa RuBP hô hấp sáng nữa. Thực vật C4 "bắt" cố định cacbonic tế bào thịt (bằng cách sử dụng enzyme mang tên photphoenolpyruvat cacboxylaza, viết tắt PEP cacboxylaza) cách gắn CO2 vào axít hữu để hình thành oxaloacetat. Oxaloacetat sau chuyển đổi thành malat đưa vào tế bào vòng bao bó mạch, nơi nồng độ ôxi thấp hô hấp sáng khó xảy ra. Tại đây, malat giải phóng CO2 để chúng tham gia vào chu trình Calvin mà không bị hô hấp sáng cản trở. Khả tránh hô hấp sáng khiến thực vật C4 chịu hạn chịu nắng tốt nhiều so với thực vật C3: điều khiện khô nắng lỗ khí phải đóng chặt khiến hấp thu thêm CO2 để tăng nồng độ cacbonic. Các loài thực vật C4 phần nhiều sinh trưởng vùng cận nhiệt nhiệt đới, có loài nông nghiệp quan trọng mía, ngô lúa miến.[6][7] Thực vật CAM - tỉ thực vật mọng nước hay loài thuộc họ Xương rồng - sử dụng enzyme PEP cacboxylaza để cố định cacbonic theo chế khác với thực vật C4. Cụ thể là, việc cố định CO2 diễn tế bào diễn vào ban đêm. Còn vào ban ngày, cacbonic phóng thích khỏi "kho" tham gia vào chu trình Calvin. Việc giúp cho lỗ khí thực vật CAM cần phải mở vào ban đêm - thời điểm nắng bị nước - để "đón" CO2 - ưu tối quan trọng cho việc tồn nơi khô nóng sa mạc.[7] Áp chế hô hấp sáng có giá nó. Chu trình cố định cacbonic cỗ máy hoạt động không công: việc cố định phân tử CO2 nhờ PEP cacboxylaza tiêu tốn chừng ATP thực vật.[8]Đối với thực vật CAM, suất hấp thu cacbonic thấp thảm hại so với thực vật C3 C4 tốc độ sinh trưởng chúng chí sụt giảm điều kiện độ ẩm cao[9], nguyên điều kiện này, chất chế CAM khiến tế bào hấp thu nhiều nước vỡ ra, gây thương tổn cho cây[10]. Trên thực tế, đặt môi trường không nắng nóng đủ ẩm, suất quang hợp thực vật C3 ngang chí vượt trội hơn. Bản thân hoạt động chu trình PEP cacboxylaza bị tổn hại nhiệt độ thấp thời tiết lạnh điều không hay loài dùng chu trình này.[11] Tuy nhiên, nói, thực vật C4 CAM vốn sinh trưởng khu vực nhiều nắng nhiệt độ cao, giá phải trả không so với lợi ích lớn mà chúng thu được. Thật vậy, nhiều loài thực vật C4 nằm danh sách loài cỏ dại hăng nông nghiệp suất cao nhất. [11] Đối với thực vật CAM, việc quang hợp tích trữ vật liệu diễn đều sa mạc khô cằn, nơi loài khác thực được.[9] 4.1 Cấu tạo, tính chất vai trò carbohydrate Carbohydrate nhóm chất hữu phổ biến rộng rãi thể sinh vật. Nhìn chung hàm lượng carbohydrate thực vật cao động vật. Ở thực vật carbohydrate tập trung chủ yếu thành tế bào, mô nâng đỡ mô dự trữ. Tuy nhiên hàm lượng carbohydrate thay đổi tuỳ theo loài, giai đoạn sinh trưởng, phát triển. Trong thể người động vật carbohydrate tập trung chủ yếu gan. Thực vật xanh có khả sử dụng lượng ánh sáng để tổng hợp carbohydrate từ CO H2O. Carbohydrate thực vật nguồn dinh dưỡng quan trọng người động vật. Trong thể sống carbohydrate giữ nhiều vai trò quan trọng như: - Cung cấp lượng cho thể, carbohydrate đảm bảo khoảng 60% lượng cho trình sống. - Có vai trò cấu trúc, tạo hình (ví dụ: cellulose, peptidglican .) - Có vai trò bảo vệ (mucopolysaccharide) - Góp phần bảo đảm tương tác đặc hiệu tế bào (polysaccharide màng tế bào hồng cầu, thành tế bào số vi sinh vật). Dựa vào cấu tạo, tính chất carbohydrate chia làm hai nhóm lớn: monosaccharide polysaccharide Hãy viết phương trình pha sáng, pha tối, phương trình chung cho biết ý nghĩa phương trình ? Phương trình quang hợp Phương trình cho pha : Phương trình pha sáng : 12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv ---> 12NADPH2 + 18ATP + 6O2 Phương trình pha tối : 6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP ------> C6H12O6 + 6H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv Phương trình chung : 6CO2 + 12H2O --------> C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Y nghĩa phương trình : * Vai trò sản phẩm pha quang hợp : Pha sáng : pha oxi hoá H2O lượng ánh sáng sắc tố quang hợp hấp thụ để hình thành sản phẩm ATP NADPH. Về số lượng 12NADPH 18ATP xuất phát từ nhu cầu ATP NADPH cần thiết cho việc hình thành phân tử Glucôzơ ( tính theo chu trình Canvin ) Pha tối : pha khử CO2 sản phẩm pha sáng ( ATP , NADPH ) để hình thành đường Glucôzơ ( C6H12O6 ).* Chỉ rơ 6H2O hình thành quang hợp từ pha tối phản ứng quang phân li H2O phải viết : 2H2O ------> 4H+ + 2e- + O2 CÁC GIAI ĐOẠN CỦA PHA SÁNG Quang lý giai đoạn pha sáng quang hợp. Trong giai đoạn xảy biến đổi tính chất vật lý phân tử sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng. Giai đoạn có hai hoạt động xảy hấp thụ lượng sắc tố truyền lượng sắc tố hấp thụ đến hai tâm quang hợp (P700 P680). Kết giai đoạn hai tâm quang hợp tiếp nhận lượng ánh sáng để tham gia vào phản ứng quang hoá. 1. Giai đoạn quang lí Chuyển hóa mức lượng điện tử a. Sự hấp thụ lượng ánh sáng sắc tố. Sơ đồ trạng thái kích động diệp lục hấp thụ photon xanh đỏ Singlet Quá trình biến đổi trạng thái diệp lục tố trình quang lí tổng hợp sau: Chl + hv ↔ Chl* ↔ Chl b. Sự truyền lượng - Trong lục lạp có nhiều loại sắc tố, loại sắc tố lại có nhiều phân tử. - Khi có ánh sáng sắc tố phân bố vùng khác có khả hấp thụ ánh sáng khác nhau. Không phải sắc tố nhận lượng ánh sáng thực phản ứng quang hoá mà có phân tử chlorophyll. Hai tâm quang hợp (P700, P680) trực tiếp tiến hành phản ứng quang hoá. - Bởi cần có truyền lượng từ sắc tố nhận lượng sang sắc tố khác cuối truyền lượng cho hai tâm quang hợp để thực phản ứng quang hoá. Có hai hình thức truyền lượng sắc tố: truyền đồng thể truyền dị thể. - Truyền đồng thể trình truyền lượng từ phân tử sắc tố giàu lượng sang phân tử sắc tố nghèo lượng loại sắc tố. - Truyền dị thể trình truyền lượng từ phân tử sắc tố giàu lượng sang phân tử sắc tố nghèo lượng. + Cơ sở trình truyền lượng dị thể nhờ tượng huỳnh quang. Phân tử giàu lượng thải lượng dạng ánh sáng huỳnh quang phân tử nghèo lượng hấp thụ lượng từ ánh sáng huỳnh quang đó. + Cơ chế dị thể xảy việc truyền lượng từ sắc tố có cực đại hấp thụ bước sóng ngắn sang sắc tố có cực đại hấp thụ bước sóng dài hơn. Nhờ mà lượng loại carotenoic, chlorophyll b, chlorophyll a hấp thụ truyền đến cho P700, P680. 2. QUANG HÓA: Là giai đoạn diệp lục sử dụng lượng photon hấp thụ vào phản ứng quang hóa để tạo nên hợp chất dự trữ lượng chất khử. A. Phản ứng ánh sáng I đường vận chuyển điện tử vòng Phản ứng ánh sáng I bao gồm chuỗi liên tục phản ứng oxy hóa khử. Hệ sắc tố I thực phản ứng ánh sáng I. Ở diệp lục a700 (P700) giữ vai trò trung tâm phản ứng, nơi thu nhận tích lũy lượng từ sắc tố khác chuyển đến. Phản ứng ánh sáng I xảy cách độc lập hình thành đường vận chuyển điện tử vòng quang hợp. B. Phản ứng ánh sáng II đường vận chuyển điện tử không vòng Thực phản ứng ánh sáng II hệ sắc tố II. Sắc tố giữ vai trò trung tâm phản ứng diệp lục a680 (gọi P680). Phản ứng ánh sáng II thường xảy với phản ứng ánh sáng I nối liền với phản ứng ánh sáng I nhờ chất vận chuyển điện tử trung gian Như kết hợp hoạt động hai phản ứng ánh sáng I II tạo thành đường vận chuyển điện tử không vòng quang hợp. đường liên tục từ H2O đến NADP C. Quang phân li nước: Quá trình quang phân li nước diễn gắn liền với hoạt động phản ứng ánh sáng II giai đoạn quang hóa. Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ (18O) người ta xác định O2 giải phóng trình quang hợp có nguồn gốc từ H2O mà từ CO2. Một chứng cho kết luận thí nghiệm với tảo Elodea người ta thấy tỉ lệ 18O thoát quang hợp khớp với tỉ lệ 18O có H2O khác xa tỉ lệ 18O có CO2. Quang phân ly H2O xảy xanh mà vi khuẩn quang hợp. chế quang phân ly nước diễn sau: + Trước hết diệp lục hấp thụ photon trở thành dạng diệp lục kích động, phân tử diệp lục hấp thụ photon. 4DL + hv ◊ 4DL + Diệp lục kích động xúc tác cho phản ứng phân ly nước: 4H2O ◊ 4H+ + 4OH− 4OH− ◊ 4OH + 4ē 4OH ◊ 2H2O + O2 Tổng quát 2H2O ◊ 4H+ + 4ē + O2 Sản phẩn trình quang phân li nước H+ dùng để khử NADP, tạo chất khử NADPH2, điện tử bù lại cho P680 O2 giải phóng Phosphorin hóa quang hợp trình tạo thành ATP quang hợp. Phosphorin hóa quang hợp xảy đồng thời với trình vận chuyển điện tử quang hợp. điện tử vận chuyển từ chất oxy hóa khử thấp tới chất oxy hóa khử cao hơn, điện tử nhường bớt phần lượng. môi trường có mặt ADP gốc phosphate vô (H2PO3) lượng điện tử tích lũy liên kết giàu lượng ATP. D. QUANG PHOSPHORIN HÓA Năm 1954, Arnon phát hai hình thức phosphorin hóa quang hợp phosphorin hóa vòng phosphorin hóa không vòng. Đến năm 1969, ông lại phát thêm hình thức phosphoril hóa đặc biệt mọng nước phosphoril hóa vòng giả D1. Phosphorin hóa quang hợp vòng Phosphorin hóa quang hợp vòng gắn liền với đường vận chuyển điện tử vòng Phosphorin hóa quang hợp vòng thực vật vi khuẩn Hiệu lượng phosphorin hóa quang hợp vòng đạt 11% tạo ATP đạt 22% tạo 2ATP Phosphorin hóa quang hợp vòng xảy điều kiện thiếu nước vi khuẩn quang hợp. nguồn ATP dùng trình đồng hóa CO2 tổng hợp chất hữu quang hợp D2. Phosphorin hóa không vòng Phosphorin hóa quang hợp không vòng Phương trình tổng quát trình phosphorin hóa không vòng là: 2H2O + 2NADP + 2ADP + 2H3PO4 Hiệu phosphorin hóa không vòng cao phosphorin hóa vòng: Sản phẩm tạo thành gồm có: phân tử ATP tương đương Kcal phân tử NADPH2 tương đương 52 Kcal Phosphorin hóa không vòng xảy hai phản ứng ánh sáng hoạt động đồng thời. phản ứng ánh sáng sử dụng photon đỏ, số photon sử dụng phản ứng ánh sáng photon # 42kcal*4=168 kcal 52 + 168 ` Sự khác biệt hai hình thức phosphorin hóa quang hợp trình bày bảng Photphoryl hóa vòng giả: Trong điều kiện hiếu khí, NADP, thiếu nước .ở số thực vật có xảy trình photphoryl hóa mà O2 làm chất nhận ion H+ e- thay cho NADP. Bởi sản phẩm tạo NADPH2 mà tái tạo lại phân tử H2O mới. Photphoryl hóa vòng giả thường gặp thực vật CAM (Crassulacean acid metabolism), thuộc họ Liliaceae: Hành, Bromeliaceae: Dứa, Orchidaceae: Lan, Cactaceae: Xương rồng; Crassulaceae: Thuốc bỏng, Messembryanthemaceae Asclepiadaceae: Trúc đào. III. KẾT QUẢ CỦA PHA SÁNG Trong giai đoạn quang lý nhờ hấp thụ lượng ánh sáng, phân tử sắc tố có thay đổi sâu sắc mức lượng điện tử thay đổi tính chất quang hóa. Quá trình biến đổi trạng thái sắc tố giai đoạn quang lý tóm tắt sau: KẾT QUẢ CỦA PHA SÁNG Trong giai đoạn quang hóa Nhờ hoạt động phản ứng ánh sáng I II tạo thành đường vận chuyển điện tử không vòng quang hợp, đường liên tục từ H2O đến NADP - Sản phẩm trình quang phân ly nước H+ dùng để khử NADP tạo NADPH2 giải phóng O2 KẾT QUẢ CỦA PHA SÁNG Trong giai đoạn quang hóa Hiệu lượng photphorin hóa quang hợp vòng + đạt 11% tạo ATP + đạt 22% tạo ATP. Nguồn ATP dùng để đồng hóa CO2 tổng hợp chất hữu quang hợp KẾT QUẢ CỦA PHA SÁNG Trong giai đoạn quang hóa Hiệu lượng photphorin hóa không vòng đạt 36%. Tạo ATP NADPH2 Nhóm 2: Phân biệt pha tối pha sáng quang hợp mặt : nơi diễn ra, nguyên liệu, sản phẩm? – Giống : + Xảy lục lạp + Gồm phản ứng oxi hóa phản ứng khử – Khác : +Pha sáng: xảy cấu trúc hạt grana lục lạp (diễn túi tilacoit) nguyên liệu: H2O, Năng lượng ánh sáng, {ADP, P} , NADP+ sản phẩm: Oxi, ATP, NADPH +Pha tối: Xảy chất stôma lục lạp Nguyên liệu: CO2, ATP, NẠDPH Sản phẩm: Hợp chất hữu (C6H12O6). – pha sáng cung cấp lượng ATP lực khử NADPH cho pha tối. – pha tối cung cấp nguyên liệu đầu vào ADP NADP+ cho pha sáng. 1.Khái niệm quang hợp 1.1. Định nghĩa: Phương trình quang hợp viết sau: CO2 + H2O —-A/s, Sắc tố —-> C6H12O6 + 6O2 Người ta thường dựa vào phương trình quang hợp để định nghỉa trình quang hợp thực vật. Quang hợp trình xanh hấp thụ lượng ánh sáng hệ sắc tố sử dụng lượng để tổng hợp chất hữu (đường glucôzơ) từ chất vô (CO2 H2O). 1.2. Vai trò trình quang hợp Chúng ta khẳng định cách chắn rằng: Quang hợp trình mà tất sống trái đất phụ thuộc vào chứng minh điều khẳng định ba vai trò trình quang hợp sau đây: a) Quang hợp tạo toàn chất hữu trái đất. Ngoài trình quang hợp xanh số vi sinh vật quang hợp, nói chung sinh vật tự tạo chất hữu (trừ số vi sinh vật hoá tự dưỡng). Vì người ta gọi thực vật số vi sinh vật quang hợp sinh vật quang tự dưỡng đứng đầu chuỗi thức ăn hệ sinh thái. Động vật lấy thức ăn trực tiếp từ thực vật. Nhu cầu ăn, mặc, người cung cấp gián tiếp (qua động vật) trực tiếp từ thực vật. b) Hầu hết dạng lượng sử dụng cho trình sống sinh vật trái đất (năng lượng hoá học tự – ATP ) biến đổi từ lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) trình quang hợp. c) Quang hợp giữ bầu khí quyển: Hàng năm trình quang hợp xanh trái đất hấp thụ 600 tỉ khí CO2 giải phóng 400 tỉ khí O2 vào khí quyển. Nhờ tỉ lệ CO2 O2 khí giữ cân (CO2: 0,03%, O2: 21%), đảm bảo sống bình thường trái đất. 1.3. Bản chất hoá học khái niệm hai pha quang hợp: Trên sở thí nghiệm: - Chiếu sáng nhấp nháy - Ánh sáng nồng độ CO2 - Đo hệ số nhiệt Q10 Đã xác định: quang hợp gồm trình oxy hoá H2O nhờ lượng ánh sáng. Đây giai đoạn gồm phản ứng cần ánh sáng, phụ thuộc vào ánh sáng, gọi pha sáng quang hợp. Pha sáng hình thành ATP, NADPH giải phóng O2. Tiếp theo trình khử CO2 nhờ ATP NADPH pha sáng cung cấp. Đây giai đoạn gồm phản ứng không cần ánh sáng, phụ thuộc vào nhiệt độ, gọi pha tối quang hợp. Pha tối hình thành hợp chất hữu cơ, bắt đầu đường glucôzơ. 2. Bộ máy quang hợp 2.1. Lá- Cơ quan quang hợp Hình thái, cấu trúc liên quan đến chức quang hợp. - Lá dạng có đặc tính hướng quang ngang - Lá có hai lớp mô giậu mặt mặt sát lớp biểu bì chứa lục lạp thực chức quang hợp - Lá có lớp mô khuyết với khoảng gian bào lớn, nơi chứa nguyên liệu quang hợp - Lá có hệ thống mạch dẫn dày đặc để dẫn sản phẩm quang hợp quan khác - Lá có hệ thống khí khổng mặt mặt để trao đổi khí trình quang hợp 2.2. Lục lạp -bào quan thực chức quang hợp Cấu trúc lục lạp thích ứng với việc thực hai pha quang hợp: pha sáng thực cấu trúc hạt, pha tối thực thể nền. 2.3. Hệ sắc tố quang hợp: - Nhóm sắc tố – clorophin. + Clorophin a: C55H72O5N4Mg + Clorophin b: C55H70O6N4Mg - Nhóm sắc tố phụ – Carotenoid + Caroten: C40H56 + Xanthophin: C40H56O(1-6) - Nhóm sắc tố thực vật bậc thấp – phycobilin: + Phycoerythrin: C34H47N4O8 + Phycoxyanin: C34H42N4O9 Vai trò nhóm sắc tố quang hợp: a). Nhóm Clorophin hấp thụ ánh sáng chủ yếu vùng đỏ vùng xanh tím chuyển lượng thu từ phôton ánh sáng cho trình quang phân ly H2O cho phản ứng quang hóa để hình thành ATP NADPH b). Nhóm Carotenoit sau hấp thụ ánh sáng, truyền lượng thu dạng huỳnh quang cho Clorophin c). Nhóm Phycobilin hấp thụ ánh sáng vùng sóng ngắn, sóng tới nơi sinh sống rong, rêu, tảo,…( tán rừng lớp nước sâu) 3. Cơ chế quang hợp 3.1. Pha sáng Trong pha hệ sắc tố thực vật hấp thụ lượng phôtôn ánh sáng sử dụng lượng cho trình: quang hoá sơ cấp, quang phân li nước photphorin hoá quang hoá. Có thể tóm tắt pha sáng phản ứng sau: 1. Phản ứng kích thích chlorophin: chl + h√ = chl* = chln (ch l- trạng thái bình thường, chl* – trạng thái kích thích, chln – trạng thái bền thứ cấp). 2. Phản ứng quang phân li nước: chl* + H2O ↔ 4chlH+ + 4e + O2 3. Phản ứng quang hoá sơ cấp (được thực hai hệ quang hoá PSI PSII) photphorin hoá quang hoá: 12H2O +18ADP + 18Pv + 12NADP => 18ATP + 12NADPH2 +6O2 3.2.Pha tối Trong pha ATP NADPH hình thành từ pha sáng sử dụng để khử CO2 tạo chất hữu – đường glucôzơ. Pha tối thực ba chu trình ba nhóm thực vật khác nhau: thực vật C3, thực vật C4 thực vật CAM (viết tắt từ cụm từ Crassulacean Acid Metabolism – trao đổi acit họ Thuốc bỏng). Như quang hợp nhóm thực vật C3, C4 CAM có điểm chung giống pha sáng, chúng khác pha tối – tức pha cố định CO2 tên gọi thực vật C3, C4 gọi theo sản phẩm cố định CO2 đầu tiên, thực vật CAM gọi theo đối tượng thực vật có đường cố định CO2 này. 1. Con đường cố định CO2 thực vật C3 2. Con đường cố định CO2 thực vật C4 3. Con đường cố định CO2 thực vật CAM 4. ảnh hưởng nhân tố môi trường đến Quang hợp Quang hợp trình hoạt động sống thể thực vật, có quan hệ mật thiết với tất trình trao đổi chất khác thể chịu ảnh hưởng liên tục nhân tố môi trường. 4.1. Quang hợp nồng độ CO2. CO2 không khí nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ CO2 không khí định vận tốc trình quang hợp. a) Điểm bù CO2: Nồng độ CO2 tối thiểu để cường độ quang hợp cường độ hô hấp nhau. b) Điểm bão hoà CO2: Nồng độ CO2 tối đa để cường độ quang hợp đạt cao nhất. 4.2. Quang hợp cường độ, thành phần quang phổ ánh sáng Trong yếu tố môi trường liên quan đến quang hợp, ánh sáng yếu tố để tiến hành quang hợp. Trong mối liên quan này, cần lưu ý hai khái niệm: a) Điểm bù ánh sáng: Cường độ ánh sáng tối thiểu để cường độ quang hợp hô hấp nhau. b) Điểm bão hoà ánh sáng: Cường độ ánh sáng cực cường độ quang hợp đạt cực đại. Về thành phần quang phổ ánh sáng: Đã nghiên cứu mối quan hệ cường độ quang hợp thành phần quang phổ ánh sáng thấy rằng: Nếu cường độ chiếu sáng ánh sáng đơn sắc màu đỏ có hiệu quang hợp lớn ánh sáng đơn sắc màu xanh tím. 4.3. Quang hợp nhiệt độ Hệ số nhiệt Q10 pha sáng là: 1,1- 1,4, pha tối là: 2-3. Như cường độ quang hợp phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ. Sự phụ thuộc nhiệt độ quang hợp theo chiều hướng sau: nhiệt độ tăng cường độ quang hợp tăng nhanh thường đạt cực đại 25 – 350C sau giảm mạnh đến 0. 4.4. Quang hợp nước Vai trò nước quang hợp tóm tắt sau: - Hàm lượng nước không khí, ảnh hưởng đến trình thoát nước, ảnh h ưởng đến độ mở khí khổng, tức ảnh hưởng đến tốc độ hấp thụ CO2 vào lục lạp. - Nước ảnh hởng đến tốc độ sinh trưởng kích thước máy đồng hoá. - Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển sản phẩm quang hợp - Hàm lượng nước tế bào ảnh hưởng đến độ hidat hoá chất nguyên sinh đến điều kiện làm việc hệ thống enzim quang hợp - Quá trình thoát nước điều hoà nhiệt độ lá, ảnh hưởng đến quang hợp - Sau nước nguyên liệu trực tiếp cho quang hợp với việc cung cấp H+ e cho phản ứng sáng. 5.5. Quang hợp dinh dưỡng khoáng Chú ý học theo sơ đồ minh hoạ SGK 5. Quang hợp suất trồng 5.1. Quang hợp định suất trồng Người ta chứng minh rằng: Quang hợp trình định suất trồng. Phân tích thành phần hoá học sản phẩm thu hoạch trồng ta có số liệu sau: C: 45%, O: 42-45%, H: 6,5% chất khô. Tổng ba nguyên tố chiếm 90-95% khối lượng chất khô. Phần lại: 5-10% nguyên tố khoáng. Rõ ràng 90-95% sản phẩm thu hoạch lấy từ CO2 H2O thông qua hoạt động quang hợp. Chính khẳng định rằng: Quang hợp định 90-95% suất trồng. Timiriazev-nhà Sinh lí thực vật người Nga viết: “ Bằng cách điều khiển chức quang hợp, ngời khai thác xanh vô hạn “. Trồng trọt hệ thống sử dụng chức xanh – chức quang hợp tất biện pháp kĩ thuật hệ thống trồng trọt nhằm mục đích cho hoạt động máy quang hợp có hiệu nhất. Có thể nói: Trồng trọt ngành kinh doanh lượng mặt trời. 5.2. Các biện pháp nâng cao suất trồng thông qua quang hợp Đã có nhiều nghiên cứu làm sáng tỏ mối quan hệ hoạt động máy quang hợp suất trồng. Nhitriporovich – nhà Sinh lí thực vật người Nga đưa biểu thức suất cho mối quan hệ này: Nkt = (FCO2.L.Kf .Kkt)n Nkt : suất kinh tế -phần chất khô tích luỹ quan kinh tế FCO2: khả quang hợp gồm: cường độ quang hợp (mg CO2/dm2 lá.giờ) hiệu suất quang hợp (gam chất khô/m2lá.ngày). L: diện tích quang hợp, gồm số diện tích (m2 lá/m2 đất) quang hợp (m2 lá.ngày). Kf: hệ số hiệu quang hợp – tỷ số phần chất khô lại tổng số chất khô quang hợp được. Kkt: hệ số kinh tế – tỷ số số chất khô tích luỹ quan kinh tế tổng số chất khô quang hợp được. n: thời gian hoạt động máy quang hợp. Từ biểu thức thấy rằng: suất trồng phụ thuộc vào yếu tố sau: - Khả quang hợp giống trồng (FCO2). - Nhịp điệu sinh trưởng máy quang hợp (L). - Khả tích luỹ chất khô vào quan kinh tế (Kf, Kkt). - Thời gian hoạt động máy quang hợp (n). Như biện pháp kĩ thuật nhằm nâng cao suất trồng biện pháp nhằm: - Tăng cường độ hiệu suất quang hợp chọn giống, lai tạo giống có khả quang hợp cao . - Điều khiển sinh trưởng diện tích biện pháp kĩ thuật bón phân, tưới nước hợp lí. - Nâng cao hệ số hiệu quang hợp hệ số kinh tế chọn giống biện pháp kĩ thuật thích hợp - Chọn giống trồng có thời gian sinh trưởng vừa phải trồng vào thời vụ thích hợp để trồng sử dụng tối đa ánh sáng mặt trời cho quang hợp . 5.3. Triển vọng suất trồng Trên quan điểm quang hợp, muốn tăng suất trồng, phải điều khiển quần thể quang hợp ba mặt: thành phần tạo nên quần thể, cấu trúc quần thể hoạt động quần thể, cho có hiệu nhất. Trong thực tế sản xuất, người ta nghiên cứu tạo quần thể quang hợp có suất cao quần thể quang hợp vi tảo Chlorella, quần thể quang hợp tối ưu thực vật điều kiện khí hậu nhân tạo. Các hệ quang hợp sử dụng 5% ánh sáng mặt trời cho suất khoảng 125 tạ /ha (vùng ôn đới v), 250 tạ / (vùng nhiệt đới v), hầu hết quần thể trồng, kể quần thể rừng nhiệt đới sử dụng 0,5 – 2,5% ánh sáng mặt trời cho suất khoảng 50 tạ / ha. Trong tương lai với tiến phương pháp chọn, lai tạo giống mới, với hoàn thiện biện pháp kĩ thuật canh tác, chắn việc nâng cao suất trồng đất nước giầu ánh sáng nước ta có triển vọng to lớn III. Câu hỏi tập 1. Vì nói: Quang hợp trình oxi hoá khử? 2. Nêu vai trò quang hợp? 3. Trong màng thylacoit lục lạp có hệ thống quang hoá3: PS I PS II a) PS I hay PS II hai chứa sắc tố hấp thụ ánh sáng. Đó nhóm sắc tố nào? b) Quang phân ly H2O xảy đâu, sản phẩm chúng ? Sản phẩm sử dụng cho phản ứng sáng? c) Một số vi khuẩn quang hợp trình quang phân ly H2O mà phân huỷ hợp chất khác. Hãy chọn hợp chất hợp chất sau đây: H2S,CH4,Na2SO4,C2H4 4. Cây cối điều chỉnh số lượng chất lượng ánh sáng chiếu vào không? Bằng cách nào? 5. Khi đo cường độ quang hợp trồng vùng nhiệt đới người ta thấy có cường độ quang hợp giảm vào buổi tra. Hãy giải thích tợng này. III. Trả lời câu hỏi tập Câu 1. Nói: Quang hợp trình oxi hoá khử, quang hợp trình hoá học gồm pha rõ rệt: Pha sáng pha oxi hoá H2O nhờ lượng ánh sáng pha tối pha khử CO2 nhờ ATP NADPH hình thành từ pha sáng. Câu 2. Vai trò quang hợp: Nêu đầy đủ vai trò: - Quang hợp trình gần tạo chất hữu từ chất vô cơ. - Quang hợp biến đổi lượng vật lí Q (năng lượng phôtôn n) thành lượng hoá học dự trữ chất hữu ( ATP ). - Quang hợp hấp thụ CO2 thải O2, giúp cân tỉ lệ CO2 O2 khí với tỉ lệ người sinh vật trái đất tồn được. Câu 3. a) Cả hai hệ thống quang hoá chứa sắc tố. Đó nhóm sắc tố: clorophin carotenoit. b) Quang phân li H2O xảy pha sáng ( PS II ). Sản phẩm trình NADPH O2. Sản phẩm NADPH sử dụng cho phản ứng tối. c) Hợp chất H2S Câu 4. Có. Bằng cách: - Sắp xếp tầng - Xoay bề mặt vuông góc song song với tia sáng. - Thay đổi bề mặt chiếu sáng vị trí lục lạp. - Thay đổi hàm lượng tỉ lệ nhóm sắc tốT Câu 5. Cường độ quang hợp giảm vào buổi trưa vùng nhiệt đới mùa hè, buổi trưa mùa hè nhiệt độ cao, phải thoát nhiều nước. Để tiết kiệm nước phải đóng bớt khí khổng (khép hờ). Trong trường hợp này, thoát nước giảm, lượng CO2 hấp thụ lại dẫn đến cường độ quang hợp giảm. Pha tối quang hợp hoàn toàn không phụ thuộc vào ánh sáng hoàn toàn đúng.Bởi : Ba chất (liên kết hoa học) diện phản ứng diễn pha tối ATP, NADPH CO2. Hai chất đầu (ATP NADPH) sản phẩm pha sáng, CO2 có sẵn khí quyển. Chỉ cần có đủ ATP, NADPH CO2 phản ứng pha tối xẩy ra, ban ngày lẫn ban đêm. Sở dĩ gọi pha tối phản ứng diễn bóng tối cắng mặt ánh sáng mặt trời. Thực vật sử dụng ATP NADPH (sản sinh pha sáng) CO2 khí để tổng hợp carbohydrat. Ở đa số thực vật, tổng hợp carbohydrat xảy ban ngày, sau ATP NADPH tạo ra. Sự giống khác chu trình C3 chu trình C4 đường CAM Gợi ý trả lời : Giống nhau: Cả chu trình có chu trình Canvin tạo PGA từ hình thành nên hợp chất cacbohidra, axit amin, protein, lipit,… Khác : Chất nhận chu trình C3 ribulôzơ -1,5 – điphôtphat. Chất nhận chu trình C4 axit phôtphôenolpiruvic. – Sản phẩm chu trình C3 hợp chất Cacbon : APG. Sản phẩm ổn định chu trình C4 hợp chất Cacbon : Axit ôxalôaxêtic axit malic/aspactic. – Tiến trình chu trình C3 có giai đoạn chu trình Canvin xảy tế bào nhu mô thịt lá. – Tiến trình chu trình C4 gồm giai đoạn : Giai đoạn chu trình C4 xảy tế bào nhu mô thịt giai đoạn chu trình Cavin xảy tế bào bao bó mạch. Cả hai giai đoạn diễn ban ngày. Với chu trình CAM giai đoạn đầu cố đinh CO2 thục vào ban đêm. Giai đoạn tái cố định CO2 theo chu trình Canvin thực vào ban ngày lúc khí khổng đóng. [...]... loại bào quan chỉ có ở tế bào nhân thực Có màng kép bao bọc và bên trong là chất nền Đều có nhiều loại enzim Trong chất nền đều có chứa phân tử AND dạng vòng Số lượng thay đổi tùy theo loại tế bào Các điểm khác nhau : Lục lạp Chỉ có ở tế bào thực vật (đối với tế bào nhân thực) Lớp màng kép bao bọc đều khắp bề mặt của lục lạp Cấu tạo Có nhiều hình dạng khác nhau (bầu dục, bản, ) Ty thể Có cả ở tế bào. .. các loài thực vật đất liền sinh sống trong các vùng trũng khô mặn tại các sa mạc Trung và Tây Á Các loài thực vật này thể hiện sự vận hành cơ chế tích tụ điôxít cacbon C4 một tế bào, nó là độc đáo nhất trong số các cơ chế C4 đã biết Mặc dù giải phẫu tế bào của các loài này là hơi khác nhau, nhưng nguyên lý cơ bản là chất lưu chứa đầy các không bào được sử dụng để chia tách tế bào thành các khu vực tách... thiểu thất thoát Có một vài biến thể của cơ chế này: 1 Axít 4-cacbon được vận chuyển từ các tế bào thịt lá có thể là malat như trên đây, nhưng cũng có thể là aspartat 2 Axít 3-cacbon được vận chuyển ngược từ các tế bào bó màng bao về các tế bào thịt lá có thể là pyruvat như trên đây, nhưng cũng có thể là alanin 3 Enzym xúc tác quá trình decacboxylat hóa trong các tế bào bó màng bao là khác nhau, tùy theo... phát triển một cơ chế nhằm chuyển giao CO2 tới enzym RuBisCO có hiệu quả hơn Chúng sử dụng kiểu lá đặc biệt của mình, trong đó lạp lục tồn tại không những chỉ ở các tế bào thịt lá thuộc phần bên ngoài của lá (tế bào mô giậu) mà còn ở các tế bào bó màng bao Thay vì cố định trực tiếp trong chu trình Calvin-Benson, CO2 được chuyển hóa thành axít hữu cơ chứa 4-cacbon và có khả năng tái sinh CO2 trong các... vật Trong cơ thể sống carbohydrate giữ nhiều vai trò quan trọng như: - Cung cấp năng lượng cho cơ thể, carbohydrate đảm bảo khoảng 60% năng lượng cho các quá trình sống - Có vai trò cấu trúc, tạo hình (ví dụ: cellulose, peptidglican ) - Có vai trò bảo vệ (mucopolysaccharide) - Góp phần bảo đảm tương tác đặc hiệu của tế bào (polysaccharide trên màng tế bào hồng cầu, thành tế bào một số vi sinh vật)... chứa 4-cacbon và có khả năng tái sinh CO2 trong các lạp lục của các tế bào bó màng bao Các tế bào bó màng bao sau đó có thể sử dụng CO 2 này để sinh ra các cacbohydrat theo kiểu cố định cacbon C3 thông thường Bước đầu tiên trong cơ chế này là cố định CO2 bằng enzym photphoenolpyruvat cacboxylaza (PEP cacboxylaza) tồn tại trong các tế bào thịt lá: PEP cacboxylaza + PEP + CO2 → oxaloaxetat PEP cacboxylaza... mà lục lạp tự tổng hợp trên ribosome của mình Còn các protein khác do tế bào cung cấp ADN lục lạp là nhân tố di truyền ngoài nhiễm sắc thể Người ta cho rằng trong quá trình chủng loại, lục lạp được hình thành là kết quả của sự cộng sinh của một loài vi khuẩn lam trong tế bào Nguồn: http://www.thuviensinhhoc.com/chuyen-de -sinh- hoc /sinh- hoc-te-bao/2979-luc-lapchloroplast.html#ixzz2SWKT7dJV So sánh lục... Chlorophille) -> C6H12O6 + O2 4 Sự phát sinh của lục lạp Theo dõi quá trình phát sinh chủng loại, người ta quan sát thấy sự phức tạp hóa dần dần trong cấu trúc lục lạp Ở vi khuẩn, cấu trúc dùng để hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời chính là màng sinh chất bao quanh tế bào Ở vi khuẩn lam, hệ thống màng có chức năng quang hợp đã được tách khỏi màng bởi 1 lớp tế bào chất Lục tảo đã có lục lạp phân... các tế bào thịt lá và sử dụng oxaloaxetat cùng malat để chuyên chở cacbon đã cố định tới RuBisCO và phần còn lại của chu trình Calvin-Benson được cô lập trong các tế bào bó màng bao Các hợp chất trung gian đều chứa 4 nguyên tử cacbon, vì thế mà có tên gọi C4 [sửa ]Cơ chế Cơ chế C4 được M D Hatch và C R Slack, hai nhà nghiên cứu người Australia, phát hiện năm 1966, vì thế đôi khi nó còn được gọi là cơ. .. biệt Các enzym cacboxylat hóa trong tế bào chất vì thế có thể được giữ tách rời ra khỏi các enzym decacboxylaza và RuBisCO trong các lạp lục, một hàng rào khuyếch tán có thể được thiết lập giữa các lạp lục (chứa RuBisCO) và tế bào chất Điều này cho phép thiết lập một khu vực kiểu bó màng bao và một khu vực kiểu thịt lá trong phạm vi một tế bào Mặc dù điều này cho phép cơ chế C4 hạn chế có thể vận hành, . là bào quan phổ biến ở các tế bào nhân chuẩn có lớp màng kép và hệ gen riêng. Ty thể được coi là trung tâm năng lượng của tế bào vì là nơi chuyển hóa các chất hữu cơ thành năng lượng tế bào. thiết. Ty thể khác với hầu hết các bào quan khác của tế bào vì nó chứa ADN vòng của riêng nó (giống như ADN của các tế bào không nhân) và sinh sản độc lập với tế bào chứa nó. Ở hầu hết các loài. tiêu hóa của sinh vật chủ. Hai thực thể này phát triển một mối quan hệ cộng sinh qua một thời gian, tế bào lớn sẽ cung cấp cho tế bào nhỏ một lượng lớn năng lượng trong khi đó tế bào nhỏ sẽ cung