CAM
Xem thêm: Thực vật C4 và Thực vật CAM
Một thực vật C4 điển hình: ngô.
Một bộ phận các loài thực vật đã sử dụng một số cơ chế nhằm làm giảm sự tương tác của RuBisCO với ôxi và qua đó, làm giảm hoặc triệt tiêu hoạt tính ôxigenaza của enzyme này. Nguyên lí chung của các cơ chế này là làm nồng độ CO2 tăng cao đến mức Rubisco gần như không thể thực hiện chức năng ôxi hóa RuBP như trong hô hấp sáng nữa.
Thực vật C4 "bắt" và cố định cacbonic trong các tế bào thịt lá (bằng cách sử dụng một enzyme mang tên là photphoenolpyruvat cacboxylaza, viết tắt PEP cacboxylaza) bằng cách gắn CO2 vào một axíthữu cơ để hình thành oxaloacetat. Oxaloacetat sau đó sẽ được chuyển đổi
thành malat và được đưa vào trong các tế bào vòng bao bó mạch, nơi nồng độ ôxi thấp và hô hấp sáng khó xảy ra. Tại đây, malat sẽ giải phóng CO2 để chúng tham gia vào chu trình Calvin mà không bị hô hấp sáng cản trở. Khả năng tránh được hô hấp sáng khiến các thực vật C4 chịu hạn và chịu nắng tốt hơn nhiều so với các thực vật C3: trong điều khiện khô nắng thì lỗ khí sẽ phải đóng chặt khiến cây không thể hấp thu thêm CO2 để tăng nồng độ cacbonic. Các loài thực vật C4 phần nhiều là các cây sinh trưởng ở vùng cận nhiệt và nhiệt đới, trong đó có những loài cây nông nghiệp quan trọng như mía, ngô và lúa miến.[6][7]
Thực vật CAM - tỉ như các thực vật mọng nước hay các loài thuộc họ Xương rồng - cũng sử dụng enzyme PEP cacboxylaza để cố định cacbonic nhưng theo một cơ chế khác với thực vật C4. Cụ thể là, việc cố định CO2 diễn ra trong mọi tế bào nhưng chỉ diễn ra vào ban đêm. Còn vào ban ngày, cacbonic sẽ được phóng thích khỏi "kho" và tham gia vào chu trình Calvin. Việc này giúp cho lỗ khí của các thực vật CAM chỉ cần phải mở vào ban đêm - thời điểm ít nắng và ít bị mất nước - để "đón" CO2 - một ưu thế tối quan trọng cho việc tồn tại ở những nơi cực kì khô nóng như sa mạc.[7]
Áp chế hô hấp sáng cũng có cái giá của nó. Chu trình cố định cacbonic không phải là cỗ máy hoạt động không công: việc cố định mỗi phân tử CO2 nhờ PEP cacboxylaza tiêu tốn mất chừng 2 ATP của thực vật.[8]Đối với thực vật CAM, năng suất hấp thu cacbonic của nó thấp thảm hại so với thực vật C3 và C4 và tốc độ sinh trưởng của chúng thậm chí có thể sụt giảm trong điều kiện độ ẩm cao[9], nguyên do là trong điều kiện này, bản chất của cơ chế CAM khiến tế bào hấp thu quá nhiều nước và vỡ ra, gây thương tổn cho cây[10]. Trên thực tế, khi cùng đặt trong môi trường không quá nắng nóng và đủ ẩm, năng suất quang hợp của thực vật C3 có thể ngang bằng và thậm chí vượt trội hơn. Bản thân hoạt động của chu trình PEP cacboxylaza cũng sẽ bị tổn hại ở nhiệt độ thấp và vì vậy thời tiết lạnh là điều không hay đối với các loài dùng chu trình này.[11] Tuy nhiên, như đã nói, các thực vật C4 và CAM vốn sinh trưởng ở các khu vực nhiều nắng và nhiệt độ cao, vì vậy cái giá phải trả này cũng không là gì so với lợi ích quá lớn mà chúng thu được. Thật vậy, rất nhiều loài thực vật C4 nằm trong danh sách những loài cỏ dại hung hăng nhất cũng như các cây nông nghiệp năng suất cao nhất.[11] Đối với thực vật CAM, việc quang hợp và tích trữ vật liệu vẫn diễn ra đều đều ở các sa mạc khô cằn, nơi các loài cây khác không thể thực hiện được.[9]
4.1 Cấu tạo, tính chất và vai trò của carbohydrate