thực hiện tiêu bản cố định một số loài vi khuẩn lam

báo cáo về thực hiện tiêu bản cố định một số loài vi khuẩn lam

TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG KHOA SƯ PHẠM BỘ MÔN SINH VẬT ________________ ĐỀ TÀI NGHIÊN CỨU KHOA HỌC CẤP TRƯỜNG THỰC HIỆN TIÊU BẢN CỐ ĐỊNH MỘT SỐ LOÀI VI KHUẨN LAM (CYANOBACTERIA) Chủ nhiệm đề tài: PHAN THỊ TRÚC LINH Long Xuyên, tháng 12 năm 2009 TÓM TẮT Đề tài được thực hiện từ tháng 7/2008 đến tháng 5/2009 tại phòng thí nghiệm của Bộ môn Sinh học, Khoa Sư phạm, trường Đại học An Giang. Với 120 tiêu bản cố định (TBCĐ) của 06 giống VKL thể hiện được các đặc điểm của ngành như: cơ thể đơn bào sống thành tộc đoàn dạng khối đặc ở Microcystis; và đa bào dạng sợi không có dị bào, thẳng ở Oscillatoria và xoắn ở Spirulina; Sợi với dị bào ở giữa sợi ở Anabaena và dị bào ở đầu sợi ở Cylindrospermum; Sợi có bao với hiện tượng phân nhánh giả đơn và phân nhánh giả đôi ở Scytonema; Hình thức sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào ở Microcystis hay bằng tảo đoạn ở Oscillatoria; Sinh sản vô tính bằng bì bào tử nằm cạnh dị bào ở Cylindrospermum; Có đời sống tự do ở hầu hết VKL và dạng sống cộng sinh như Anabaena cộng sinh trong khoang lá của Bèo hoa dâu. Kết quả nghiên cứu còn cho thấy sử dụng thuốc nhuộm Fast Green pha trong formol với nồng độ 1% để định hình và nhuộm mẫu là thích hợp cho hầu hết các giống VKL vì các mẫu đều bắt màu tốt. Sau khi đã khử nước với ethanol, có thể sử dụng Butanol để khử nước tiếp tục vì mẫu không bị co hay bị biến dạng. Thời gian khử nước cho từng nồng độ của ethanol và Butanol pha trong ethanol và thao tác trãi mẫu lên lame thay đổi tùy theo đặc điểm của mỗi giống VKL. Baum Canada pha trong Butanol với tỉ lệ 1:1 là thích hợp vì khi dán mẫu đến khi khô cứng lại thì Baum Canada vẫn còn trãi đủ trong các tiêu bản. MỤC LỤC MỤC LỤC DANH SÁCH HÌNH DANH SÁCH BẢNG TÓM TẮT Trang PHẦN I. MỞ ĐẦU .1 I. MỤC TIÊU VÀ NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 1 II. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU 1 III. CƠ SỞ LÝ THUYẾT VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .2 1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA VI KHUẨN LAM 2 1.1. Cấu tạo tế bào .2 1.1.1. Tế bào dinh dưỡng 2 1.1.2. Dị bào .3 1.1.3. Bào tử .4 1.2. Cấu tạo cơ thể (tản) .5 1.2.1. Tản đơn bào 5 1.2.2. Tản đa bào hình sợi 6 1.3. Sinh sản .8 1.3.1. Tản đơn bào .8 1.3.2. Tản đa bào dạng sợi .8 1.4. Sinh học 8 1.4.1. Sự cử động .8 1.4.2. Thích ứng sắc tố 9 1.4.3. Phân bố và Sinh thái .9 1.4.4. Sự dinh dưỡng 9 1.5. Ý nghĩa thực tiễn .10 1.6. Nguồn gốc và tiến hóa 13 1.7. Một số nghiên cứu về Vi khuẩn lam . 13 1.7.1. Trên thế giới 13 1.7. 2. Ở Việt Nam 14 2. PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 15 2.1. PHƯƠNG TIỆN 15 2.1.1. Dụng cụ 15 2.1.2. Hóa chất 16 2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .17 2.2.1. Thời gian và địa điểm thực hiện 17 2.2.2. Phương pháp thực hiện 17 a. Thu mẫu .17 b. Xử lý mẫu .18 c. Thực hiện tiêu bản cố định 18 d. Đặc điểm và vị trí phân loại của các giống thu được .20 PHẦN 2. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .23 PHẦN 3. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 24 TÀI LIỆU THAM KHẢO 25 PHỤ LỤC HÌNH ẢNH CÁC GIỐNG ĐÃ THỰC HIỆN TIÊU BẢN CỐ ĐỊNH .26 Anabaena với dị bào ở giữa sợi .26 Cylindrospermum với dị bào ở đầu sợi và bì bào tử nằm cạnh dị bào 27 Microcystis: tộc đoàn dạng khối đặc 28 Oscillatoria dạng sợi thẳng không có dị bào 28 Scytonema: sợi có bao và phân nhánh giả đơn (hình trên) và phân nhánh giả đôi (hình dưới) .29 Spirulina dạng sợi xoắn không có dị bào .30 DANH SÁCH HÌNH ------oOo------ Trang Hình 1 . Synechococcus .2 Hình 2 . Dị bào và bì bào tử . 4 Hình 3 . Nội bào tử và ngoại bào tử . 5 Hình 4 . Tộc đoàn có dạng khối đặc (A) và phẳng . 6 Hình 5. Sợi có bao: phân nhánh thật 6 Hình 6 . Sợi có bao: phân nhánh giả đơn (A) và phân nhánh giả đôi 7 Hình 7 . Sợi hẹp dần và có bao nhầy bao khoảng 2/3 sợi . 7 Hình 8 . Sợi không có bao nhầy và sinh sản bằng tảo đoạn .8 Hình 9 . Bèo hoa dâu có Anabaena sống cộng sinh trong lá 9 Hình 10 . Thảo dược được điều chế từ tảo xoắn Spirulina 10 Hình 11 . Tiêu bản hoàn chỉnh 20 Hình 12 . Thao tác khử nước của qui trình 2 22 DANH SÁCH BẢNG ------oOo------ Trang Bảng 1. Lượng Butanol và ethanol tuyệt đối để pha các dung dịch Butanol có nồng độ cần thiết .19 Bảng 2. Thời gian khử nước cho từng nồng độ ethanol và Butanol (qui trình 1) 21 Bảng 3. Thời gian khử nước ở các nồng độ ethanol và Butanol (qui trình 2) .22 PHẦN 1. MỞ ĐẦU I. MỤC TIÊU VÀ NỘI DUNG NGHIÊN CỨU Sinh học là môn khoa học thực nghiệm, nghĩa là bên cạnh những giờ học lý thuyết phải có những buổi học thực hành, như thế sẽ giúp sinh viên (SV) lĩnh hội kiên thức sâu sắc và toàn diện hơn. Vì thế trong quá trình giảng dạy, bên cạnh việc nâng cao lượng giảng dạy lý thuyết, tôi còn cố gắng tìm các biện pháp nhằm nâng cao chất lượng giảng dạy cho phần thực hành. Trong các giờ học thực hành môn Phân loại thực vật của SV ngành sư phạm Sinh học của trường, cụ thể là khi học về nhóm tiền nhân trong đó có ngành Vi khuẩn lam (VKL). Để SV hiểu rõ hơn các đặc điểm của nhóm sinh vật này cần phải có một số lượng loài nhất định mới có thể minh họa hết các đặc điểm của chúng vì một loài thể hiện một hoặc một vài đặc điểm nào đó của ngành mà thôi. Trước buổi thực hành, SV thu mẫu mang vào phòng thí nghiệm nhưng thường số giống thu được rất ít nên minh họa được rất ít đặc điểm của ngành. Nguyên nhân số giống thu được ít là do một số giống thường gặp như Oscillatoria thì dễ thu mẫu nên các em thu bị trùng nhau, còn các giống khác hiếm gặp hơn như Scytonema hay Cylindrospermum thì thường không thu được. Hơn thế nữa, các giống sống lơ lững trong nước thì lại càng khó thu hơn mà phòng thí nghiệm của bộ môn Sinh chưa có lưới vớt phiêu sinh. Ngoài ra, đôi khi thời điểm thực hành rơi vào mùa khô nên việc thu mẫu lại càng khó, như thế thì hiệu quả học tập của SV chưa cao. Các TBCĐ các loài VKL lưu trữ trong phòng thí nghiệm sẽ góp phần khắc phục những khó khăn trên. Đề tài với mục tiêu thực hiện các TBCĐ một số loài VKL nhằm phục vụ cho việc giảng dạy thực hành môn Phân loại Thực vật của SV ngành sư phạm Sinh, góp phần nâng cao chất lượng dạy và học của giáo viên và SV trường Đại học An Giang. Nội dung nghiên cứu của đề tài gồm: • Tìm hiểu đặc điểm chung của VKL về: - Cấu tạo tế bào và cấu tạo cơ thể (tản). - Sự sinh sản. - Đặc điểm sinh học. - Ý nghĩa thực tiễn . - Nguồn gốc và tiến hóa. - Một số nghiên cứu về VKL. • Thực hiện tiêu bản tạm thời và TBCĐ một số loài VKL thu được II. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU - Đối tượng nghiên cứu: các giống VKL thu được từ môi trường đất ẩm, lơ lững trong nước hoặc cộng sinh với thực vật bậc cao. - Phạm vi nghiên cứu: thực hiện khoảng 120 TBCĐ cho một số giống VKL với các đặc điểm như: đa bào dạng sợi đơn thẳng và xoắn, có và không có dị bào cũng như bì bào tử, sợi có bao nhầy, phân nhánh giả đơn và phân nhánh giả đôi; và dạng đơn bào sống thành tộc đoàn dạng khối. 1 III. CƠ SỞ LÝ THUYẾT VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA VI KHUẨN LAM 1.1. Cấu tạo tế bào 1.1.1. Tế bào dinh dưỡng ∗ Hình dạng và kích thước - Hình dạng: tế bào dinh dưỡng của VKL có thể có hình cầu, hình êlip rộng hoặc êlip kéo dài, hình quả lê hay hình que. - Kích thước: dao động: có tế bào đường kính chỉ khoảng 1 μm như ở Synechococcus (Hình 1) nhưng cũng có tế bào đường kính lớn hơn 30 μm (vài loài thuộc giống Oscillatoria). Hình 1. Synechococcus. ∗ Vách tế bào Vách tế bào của Vi khuẩn lam khá dày gồm 4 lớp, lớp bên ngoài thường hóa nhày, đôi khi tạo thành bao chuyên hóa bao xung quanh tế bào, hoặc một nhóm tế bào, một phần hay toàn bộ sợi. Vách tế bào chủ yếu do hợp chất murein, đây là một glucosaminoprotein do axit d- glutamic, alanin d và l, và axit diaminopimelic hợp thành. Ngoài ra vách này có thể có thêm cellulose, và bắt màu thuốc nhuộm Gram âm. ∗ Chất nguyên sinh Chất nguyên sinh ở VKL đậm đặc hơn các nhóm thực vật khác, không có chuyển động Brown và phân biệt thành hai vùng: - Vùng ngoài có màu, còn được gọi là vùng sắc bào chất (Chromatoplasme): vùng này tập trung các phiến mỏng quang hợp thylakoids; các thể ribô tròn, to 70 S - trung tâm tổng hợp protein; và các hạt cyanophycin nhỏ, chiết quang, bản chất lipoprotein, bị nhuộm đỏ bởi carmine, tan trong acid. Các hạt cyanophycin này thường sắp xếp thành hàng dài ở lớp ngoài của vùng ngoài, có lẽ chúng là các hạt dự trữ vì chúng có nhiều khi ở ngoài sáng và có ít khi ở trong tối. Những yếu tố cấu trúc này dao động phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của tế bào. Các phiến thylakoids có thể phân bố lộn xộn hay định hướng tỏa tròn. Ngoài ra ở vùng ngoài còn có những hạt glycogen, đây là chất dự trữ chính của VKL. Chúng được tạo thành trong quá trình quang hợp, có kích thước rất nhỏ và bị nhuộm màu đỏ nâu với iod. 2 - Vùng trong, còn được gọi là vùng trung bào chất (Centroplasme) chứa ADN. Dưới kính hiển vi diện tử, ADN là những sợi rất mịn, dày khoảng 25 A o . Ngoài ra còn có những hạt volutin là những chất dự trữ của nguồn protein. Ranh giới giữa hai vùng không rõ ràng, chỉ nhận biết được khi dùng phẩm Feulgen nhuộm trung bào chất chứa ADN. Ngoài ra, trong chất nguyên sinh của những VKL sống ở các thủy vực có lưu huỳnh xuất hiện những hạt nhỏ lưu huỳnh. Ở nhiều loài trong chất nguyên sinh còn có không bào khí: dưới kính hiển vi ở độ phóng đại nhỏ (10X), không bào khí là túi có màu nâu đen hay đen, ở độ phóng đại lớn hơn túi có màu tím đỏ. Không bào khí đôi khi chỉ xuất hiện ở điều kiện sinh lý nào đó như chuyển vào môi trường có ánh sáng cao chẳng hạn. Theo Klebahn (1992) phân tích thì phần lớn các khí trong không bào khí là nitơ. Cơ cấu của không bào khí dưới kính hiển vi điện tử là những ống hình trụ (đường kính 70 nm, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng). Khác với màng tế bào, màng của không bào khí chứa 95% protein (Jones & Jost, 1970) và theo Smith at all. (1969) thì protein này giống với protein của siêu khuẩn và không có sắc tố. Vai trò của không bào khí là chứa khí được tiết ra trong quá trình lên men tiến hành bên trong tế bào, làm phao và che ánh sáng (light shielding). Do đó ở những loài VKL có đời sống trôi nổi thường chứa không bào khí giúp cho tản nhẹ và dễ nổi trong nước. Đối với những loài sống bám thì không bào khí chỉ có trong một giai đoạn nhất định của chu trình sống. Không bào khí được hình thành trong ranh giới giữa vùng ngoài và vùng trong và hoàn toàn không cân xứng giữa hai vùng. Một số loài sống ở lớp trên của đáy bùn như Oscillatoria, các không bào khí sắp xếp ở phía các vách ngăn ngang. ∗ Sắc tố Trong sắc bào chất ta gặp các nhóm sắc tố: - Nhóm diệp lục tố: chỉ có diệp lục tố a có màu lục. - Nhóm carotenoids: gồm caroten và xanthophyll có màu vàng hoặc cam. - Nhóm các sắc tố phụ trội gọi là phycobiliprotein: không nằm trên thylakoids như diệp lục tố mà nằm trong các khoang giữa các lớp màng gồm c-phycocyanin (thanh tảo tố) và c-phycoerythrin (hồng tảo tố) hiện diện với nồng độ cao. Sự hiện diện của nhóm phycobiliprotein và sự vắng mặt của diệp lục tố b đặc trưng cho Vi khuẩn lam. Sự vắng mặt của diệp lục tố b chứng tỏ rằng Vi khuẩn lam là nhóm cổ xưa vì diệp lục tố b trong các phản ứng quang hóa cho hiệu suất cao trong quang hợp. Màu của VKL có thể thay đổi phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống, tuổi, ánh sáng… 1.1.2. Dị bào Dị bào là tế bào đặc biệt chỉ có ở VKL có dạng sợi, chúng có vách dày, nội dung có vẽ như rỗng, có một hoặc hai lỗ ở đầu tiếp xúc với tế bào dinh dưỡng tùy thuộc vào vị trí của chúng ở đầu hay giữa sợi, qua đó lưu thông tế bào chất với các tế bào cạnh nó (Hình 2). Dị bào có nguồn gốc từ tế bào dinh dưỡng nên hình dạng cũng giống tế bào sinh ra chúng nhưng kích thước thường lớn hơn. Dưới kính hiển vi quang học, chất tế bào của 3 dị bào trông đồng nhất (homogeneous), nhưng dưới kính hiển vi điện tử nó có một hệ thống màng, thường có màu xanh vàng do có diệp lục tố a và caroten nhưng thiếu phycocyanin, không bào khí và các hạt dự trữ. Dị bào có chứa enzyme nitrogenase nên có khả năng cố định nitơ tự do trong không khí thành các dạng đạm dễ tiêu như ammonia (NH 3 ), nitrites (NO 2 − ) hoặc nitrates (NO 3 − ). Các dạng đạm này được thực vật hấp thu trực tiếp và chuyển thành protein và acid nucleic. Nitrogenase bị bất hoạt bởi oxy nên chúng chỉ cố định nitơ trong môi trường kị khí. Do không có hệ thống quang II (PS II) nên nó không sản xuất oxy trong quá trình quang hợp do đó dị bào không có oxy. Dị bào được thành lập khi cơ thể cần đạm và môi trường thiếu chất đạm. 1.1.3. Bào tử ∗ Bì bào tử (akinetes) Bì bào tử là tế bào thường có kích thước to hơn các tế bào dinh dưỡng trên cùng tản, có tế bào chất đậm đặc do chứa nhiều trữ liệu. Vách tế bào rất dày, màu hơi nâu, đôi khi có chạm trổ. Chúng có thể có hình gần tròn như ở Anabaena (Hình 2A), hơi dài ở Cylindrospermum (Hình 2B) hay rất dài ở Anabaena (Hình 2C). A Bì bào tử D ị bào Bì bào tử C D ị bào Hình 2. Dị bào và bì bào tử. 4 Bì bào tử được hình thành từ một hay nhiều tế bào dinh dưỡng bằng cách nối liền các tế bào dinh dưỡng lại. Nhờ có vách dày mà bì bào tử có thể chịu đựng được thời tiết không thuận lợi, khi gặp điều kiện thuận lợi, chúng nẩy mầm cho ra một tản mới. Như vậy, bì bào tử không chỉ là tế bào sinh sản của VKL mà còn là một giai đoạn tiềm sinh của chúng. ∗ Nội bào tử (endospores) Là những bào tử được thành lập ở bên trong tế bào mẹ và hoàn toàn giống với tế bào mẹ chỉ khác về kích thước. Nội bào tử được hình thành do sự phân chia liên tục của chất nguyên sinh trong tế bào dinh dưỡng thành nhiều tế bào con, có khi lên tới 100 tế bào con (Hình 3A). ∗ Ngoại bào tử (exospores) Là những bào tử được thành lập ở ngoài tế bào mẹ, ở ngọn tế bào ấy và làm thành chuỗi (Hình 3B). Ngoại bào tử Nộibào tử Hình 3. Nội bào tử (A) và ngoại bào tử (B). 1.2. Cấu tạo cơ thể (tản) Cơ thể chưa có sự chuyên hóa thành các mô được gọi là tản. Tản có thể đơn bào hoặc đa bào. 1.2.1. Tản đơn bào Tản đơn bào thường ở trong một bao nhầy và chiếm số lượng không nhiều. Tế bào có thể có hình cầu, hình bầu dục,… và thường sống chung với nhau gọi là tộc đoàn. Tộc đoàn có thể dạng khối (Hình 4A) hay phẳng (Hình 4B). Khối có thể đặc hoặc bộng và có hình dạng xác định hoặc không. Chúng sống trôi nổi hoặc đính trên các thực vật khác. 5 [...]... dùng bề bản kim mũi giáo nhẹ nhàng ấn lên mẫu cho mẫu được trãi mỏng, đậy lamelle lại như khi thực hiện tiêu bản tạm thời Để các tiêu bản vào mâm đựng tiêu bản cho khô tự nhiên giống như qui trình chung - Vệ sinh và dán nhãn cho tiêu bản: giống như qui trình chung 22 PHẦN 2 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Sau thời gian thực hiện đề tài tôi đã hoàn thành xong bài báo cáo và thực hiện được 120 tiêu bản cố định cho... phạm, phục vụ tốt hơn cho vi c học tập và nghiên cứu ở trường Đại học An Giang So với các đề tài thực hiện tiêu bản cố định khác mà tôi được biết thì trong 6 giống tôi đã thực hiện tiêu bản cố định thì có 2 giống các tác giả trước chưa thực hiện đó là giống Microcystis và giống Spirulina 23 PHẦN 3 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1 Kết luận Từ kết quả thu được là các tiêu bản hiển vi cố định của 6 giống VKL Tôi... trong tiêu bản - Thao tác dán mẫu bằng Baum Canada cho từng qui trình là hợp lý Như vậy hai qui trình thực hiện tiêu bản cố định cho các giống VKL như đã trình bày trong tài liệu này là chấp nhận được 2 Kiến nghị Nếu đề tài này được phép mở rộng đề nghị: - Tiếp tục mở rộng thực hiện tiêu bản cố định với các đối tượng khác như các nhóm vi tảo nước ngọt và nước mặn để làm phong phú bộ tiêu bản cố định. .. những công cụ thật sự bổ ích cho sinh vi n cũng như các đồng nghiệp tham khảo và sử dụng, góp phần nhỏ vào vi c nâng cao chất lượng giảng dạy, học tập và nghiên cứu ở trường ta Đề tài này tôi không đề cập nhiều đến loại tiêu bản tạm thời vì loại tiêu bản này sinh vi n có thể thực hiện rất đơn giản một khi đã thu được mẫu Với các giống VKL đã được thực hiện tiêu bản cố định trên, tôi chưa tìm được các mẫu... cách thực hiện tiêu bản tạm thời: nhỏ một giọt nước cất lên lame, dùng kim mũi giáo tách lấy một ít mẫu sạch để lên giọt nước cất, 17 dung kim mũi nhọn và kim mũi giáo tách nhỏ mẫu ra, đậy lamelle nghiêng trên lame một góc 45 độ và hạ thật từ từ để tránh tạo bọt khí Đặt tiêu bản lên kính hiển vi và quan sát Đối với VKL lơ lửng trong nước thì dùng ống nhỏ giọt nhỏ lên lame một giọt nước mẫu, đậy lamelle... Spirulina: 20 tiêu bản 20 tiêu bản 20 tiêu bản 20 tiêu bản 20 tiêu bản 20 tiêu bản Với các tiêu bản này chúng ta có thể quan sát được các đặc điểm như: - Cơ thể đơn bào sống thành tộc đoàn dạng khối đặc ở Microcystis; - Cơ thể đa bào dạng sợi không có dị bào, thẳng ở Oscillatoria và xoắn ở Spirulina; - Sợi với dị bào ở giữa sợi ở Anabaena và dị bào ở đầu sợi ở Cylindrospermum; - Sợi có bao với hiện tượng... vàng của Bicromate kali rồi cho vào tủ sấy sấy khô Mục đích của bước này là để cho lame và lamelle được sạch và trong trước khi chúng ta thực hiện tiêu bản ∗ Thực hiện tiêu bản cố định: Qui trình tổng quát gồm các bước cơ bản sau: Bước 1: Định hình và nhuộm mẫu VKL sau khi tách sạch các tạp chất được cho vào chai để định hình và nhuộm bằng dung dịch Fast green 1% theo tỉ lệ tương đương 1 phần VKL và... không bọt khí, vi mẫu bắt màu thuốc nhuộm và dàn mỏng, tế bào ít bị co… Dán nhãn cho biết tên giống và thời gian thực hiện tiêu bản Các tiêu bản sau khi dán nhãn xong nên cho vào hộp đựng tiêu bản để bảo quản d Đặc điểm và vị trí phân loại của các giống thu được Dựa vào khóa phân loại của Desikachary (1959) và , đặc điểm và vị trí phân loại của các giống đã được thực hiện tiêu bản cố định như sau: -... cạnh dị bào ở Cylindrospermum - Có đời sống tự do ở hầu hết VKL và dạng sống cộng sinh như Anabaena cộng sinh trong khoang lá của Bèo hoa dâu Theo tôi được biết, tiêu bản cố định các loài VKL được thực hiện cách nay đã lâu ở nhiều trường đại học, do đó thực hiện đề tài này tôi không có tham vọng khám phá ra những cái gì đó mới mẽ mà với bài báo cáo và các tiêu bản cố định về VKL của mình, tôi chỉ mong... hoa dâu có Anabaena sống cộng sinh trong lá 9 1.5 Ý nghĩa thực tiễn Một số VKL sống trong nước ở ruộng trồng lúa có khả năng cố định đạm từ nitơ tự do của khí quyển, giúp tăng độ phì nhiêu cho nước và đất Trong lá bèo hoa dâu có một loài VKL cộng sinh có khả năng cố định đạm từ nitơ tự do của khí quyển, vì vậy trong nông nghiệp bèo hoa dâu được sử dụng làm phân xanh có giá trị Một số loài sinh khối có . TÀI NGHIÊN CỨU KHOA HỌC CẤP TRƯỜNG THỰC HIỆN TIÊU BẢN CỐ ĐỊNH MỘT SỐ LOÀI VI KHUẨN LAM (CYANOBACTERIA) . sinh học. - Ý nghĩa thực tiễn . - Nguồn gốc và tiến hóa. - Một số nghiên cứu về VKL. • Thực hiện tiêu bản tạm thời và TBCĐ một số loài VKL thu được