- Biểu hiện hưng phấn của các yếu tố thần kinh là phát ra các xung động điện thế hoạt động và dẫn truyền chúng đến các cơ quan khác trong cơ thể được thần kinh chi phối.. - Theo biểu hi
Trang 1I Khái niệm:
1)Hưng phấn: Là sự biến đổi quá trình sinh lý trong tế bào hay
mô bị kích thích và là một phản ứng sinh học phức tạp, gây biến đổi nhiều quá trình lý học, lý – hóa học, hóa học và biến đổi chức năng.
- Biểu hiện bên ngoài của quá trình hưng phấn
có tính chất rất đặc trưng với từng loại mô
VD:
- Biểu hiện của hưng phấn chính là sự co cơ
- Biểu hiện hưng phấn của các tuyến (nội tiết hay ngoại tiết) là sự tổng hợp và bài xuất các chất
- Biểu hiện hưng phấn của các yếu tố thần kinh là phát ra các xung động ( điện thế hoạt động) và dẫn truyền chúng đến các
cơ quan khác trong cơ thể được thần kinh chi phối
2)Ức chế: Là sự giảm hay mất khả năng hưng phấn của mô được
kích thích.
Trang 2- Theo biểu hiện bên ngoài thì ức chế hoàn toàn trái ngược với
- Tuy nhiên, bản chất của hai quá trình hưng phấn và ức chế có thể là một vì:
+ Hai quá trình đều được phát sinh dưới tác động của kích thích + Chúng đều là những quá trình tích cực
II Cơ chế:
*Cơ chế dẫn truyền xung thần kinh:
a/ Sự dẫn truyền dọc theo sợi thần kinh:
a.1 Sự dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh trần (không có bao miêlin):
Ở sợi thần kinh không có bao miêlin, hưng phấn được lan truyền từ đầu sợi đến cuối sợi trên cơ sở phát sinh dòng điện hoạt động do chênh lệch điện thế giữa điểm hưng phấn và vùng còn yên tĩnh trên sợi thần kinh
Ở trạng thái nghỉ ngơi, ngoài màng của sợi trục tích điện dương, còn trong màng tích điện âm Khi một điểm (A) đầu sợi
Trang 3trục bị kích thích và phát sinh hưng phấn, tại đó màng sợi trục thay đổi tính thấm, dẫn tới đảo cực: ngoài màng tích điện (-), trong màng tích điện (+), tạo nên sự chênh lệch điện thế giữa điểm (A) hưng phấn và điểm còn yên tĩnh (B), làm phát sinh dòng điện hoạt động (gọi là dòng điện cục bộ) Dòng điện này trong sợi trục chạy từ A đến B Dòng điện này lại kích thích khu vực bên cạnh, làm xuất hiện điện thế động mới do sự chênh lệch điện thế giữa điểm kích thích (B) và điểm yên tĩnh (C) … Cứ như vậy, xung động sẽ lan truyền từ điểm từ điểm này sang điểm khác, từ khu vực này sang khu vực khác
a.2 Sự dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh có bao miêlin:
Các sợi thần kinh có bao Miêlin cách điện nên dòng điện cục bộ phải nhảy từ eo Ravie này sang eo Ranvie kế tiếp, hình
Trang 4thành phương thức “nhảy bậc”.
Cơ chế của sự "nhảy bậc" đó diễn ra như sau: Ở trạng thái yên tĩnh, mặt ngoài màng của tất cả các eo Ranvie đều tích điện dương, trong màng tích điện âm Khi eo A hưng phấn, tại đó xảy
ra hiện tượng đảo cực: ngoài màng tích điện (-), trong màng tích điện (+), làm phát sinh dòng điện hoạt động chạy trong sợi trục từ
eo A đến eo B và qua eo B nhảy về eo A, nhưng do ở eo A hưng phấn vẫn còn được tiếp tục, tạm thời trở nên trơ Do đó hưng
Trang 5phấn ở eo B truyền ngay sang eo C, và sự nhảy bậc lại tiếp tục diễn ra đến hết sợi trục
Phương thức “nhảy bậc” có tốc độ nhanh hơn sự lan truyền, đồng thời tiết kiệm được năng lượng vì sự chuyển dịch ion Na+ và K+ chỉ diện ra ở các eo Ranvie, gây ra sự đảo cực chứ không diễn ra trên toàn bộ sợi như ở sợi trần
Sự dẫn truyền hưng phấn (kích thích) dọc theo sợi thần kinh có những đặc điểm chung là:
+ Hưng phấn được dẫn truyền theo phương thức điện học Bản chất của hưng phấn thần kinh là sự xuất hiện điện thế hoạt động
do tính thấm của màng tế bào đối với ion khác nhau bị thay đổi Khi kích thích tới ngưỡng, sẽ xuất hiện điện thế hoạt động có khả năng lan truyền theo kiểu truyền xung điện
+ Tốc độ dẫn truyền tỉ lệ thuận với đường kính của dây thần kinh và tuỳ thuộc vào loài, vào tính chất của dây thần kinh Sợi thần kinh càng lớn thì ngưỡng kích thích càng nhỏ Tốc độ dẫn truyền hưng phấn ở sợi thần kinh có bao Mielin nhanh hơn ở sợi trần
+ Xung thần kinh chỉ đi theo một chiều và giá trị hiệu điện thế giảm dần theo độ dài của đường dẫn truyền và thời gian dẫn truyền
b/ Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua xináp
Trang 6b.1 Cấu tạo một xinap
Xinap là diện tiếp hợp giữa
nơ ron này với nơron khác
hoặc giữa nơron với các mô
Cấu trúc một xináp gồm 4
yếu tố cơ bản:
- Cúc tận cùng (chuỳ xináp)
là đầu mút phình ra của các
nhánh sợi trục, trong cúc tận
cùng có chứa các bóng nhỏ
dễ vỡ, trong bóng có chứa chất môi giới thần kinh là Axeltyl colin;
- Màng trước xinap: là màng của cúc tận cùng;
- Khe xinap: là khoảng cách giữa màng trước và màng sau Khe hở xinap giữa nơron-nơron khoảng 150 Ao, giữa nơron – cơ khoảng 500Ao
Trang 7- Màng sau xináp: là màng của tua nhánh của nơron tiếp
b.2 Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua xinap
Có nhiều giả thuyết về cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua xináp như cơ chế điện vật lí, cơ chế hoá học, cơ chế điện – hoá – điện
- Cơ chế điện vật lí (thuyết điện học) Sự dẫn truyền hưng
phấn qua xinap tuân theo cơ chế điện vật lí
Ta biết rằng, muốn vượt qua xinap, tin điện phải vượt qua một lớp bào chất, một lớp màng, một khe hở … thì xung điện hoạt động chỉ còn một phần vạn lúc ban đầu (tức chỉ bằng 0,01mV) Trong khi đó điện cần thiết để phát động nơron sau hưng phấn phải lớn ít nhất là 20mV Do đó giả thuyết xung điện truyền trực tiếp qua xinap nơron – nơron là không thể
Trang 8khả thi, khó chấp nhận Với xinap nơron – cơ, diện xinap lớn 500Ao thì giả thuyết đó lại càng khó chấp nhận Trong điều kiện như thế, muốn kích thích sợi cơ, cần một dòng điện có điện thế khoảng 40mV, với cường độ khoảng 3.10-6A Nhưng thực tế, dòng điện qua xinap chỉ đo được khoảng 0,01mV với cường độ khoảng 10 -11A Như vậy sự dẫn truyền hưng phấn qua xinap phải có một cơ chế khác
- Cơ chế hoá học (thuyết chất môi giới) Theo thuyết này thì khi xung thần kinh được truyền dọc theo sợi trục của nơron đến cúc tận cùng làm các bóng nhỏ dao động và vỡ tan, giải phóng chất môi giới thần kinh là axetylcolin Chất này sẽ thấm qua màng trước xinap vào khe xinap, tác động lên màng sau xinap, làm biến đổi tính thấm của màng sau xinap đối với Na+ và K+ Màng sau xinap sẽ xuất hiện điện thế hoạt động và hưng phấn đó được tiếp tục truyền dọc theo sợi thần kinh để đến cúc tận cùng khác theo cơ chế tin điện Như vậy ở xinap, hưng phấn cũng chỉ truyền theo một chiều và tốc độ dẫn truyền hưng phần qua xi nap chậm hơn ở sợi thần kinh
Người ta còn thấy rằng, về bản chất hoá học, khi axetylcolin tác động lên màng sau xinap và gây được biến đổi tính thấm đối với Na+ thì trong khe hở xinap đã xuất hiện một enzim Axetylcolin - Esteraza Dưới tác động của
Trang 9enzim này, axetylcolin bị thuỷ phân thành axetat và colin Sau đó axetat và colin được xinap thu hồi ngay để tổng hợp thành axetylcolin mới bù vào chỗ vừa bị mất đi Người ta đã tinh toán rằng một phân tử enzim Axetylcolin - Esteraza ở 25oC, trong một giây có thể phân huỷ 30 vạn phân tử axetylcolin Như vậy là một phân tử enzim, chỉ cần 3 phần triệu giây đã thuỷ phân xong 1 phân tử chất môi giới thần kinh
- Cơ chế điện - hoá - điện Ngày nay người ta thấy rằng,
cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua xinap có sự tham gia đồng
bộ của dòng điện và chất môi giới hoá học gọi là cơ chế điện – hoá – điện
Ta có thể khái quát bằng sơ đồ sau: "Xung thần kinh (tin
điện) => màng trước xinap, làm giải phóng chất môi giới (tin hoá) => màng sau xinap => tính thấm của màng sau xinap thay đổi => đảo cực => phát sinh dòng điện hoạt động (tinđiện) => hưng phấn tiếp tục truyền đi”
* Cơ chế ức chế:
- Các chất môi giới như GABA do thần kinh trung ương tiết ra
sẽ gây sự tăng phân cực ở phần sau synapse tạo ra điện thế ức chế
- GABA đóng vai trò chính trong viec giảm bớt sự hoạt động của các neuron thần kinh và ức chế sự lan truyền của các tế bào dẫn truyền
- Cùng với niacinamide va inositol, GABA ngăn căn cản các
Trang 10truyền dẫn căng thẳng và bất an đến vung thần kinh trung ương bằng việc chiếm giữ các vùng tiếp nhận tin các tế bào này, khống chế các vùng tiếp nhận tin Vì thế, GABA giúp cho cơ thể được thư giãn, an thần
III Phân loại:
- Dựa vào quá trình thành lập ức chế, người ta chia quá trình ức chế ở vỏ não làm hai loại:
+Ức chế không điều kiện (ức chế bẩm sinh): là ức chế không cần phải tập luyện mà có
+Ức chế có điều kiện (ức chế được tạo nên): là ức chế được hình thành trong quá trình phát triển cá thể, phải tập luyện mới có được
1)Ức chế không điều kiện: được chia làm 2 loại
a) Ức chế ngoài (không nằm trong khung phản xạ có điều kiện)
- Ức chế ngoài tạm thời
- Ức chế ngoài thường xuyên
Ức chế ngoài có sự liên quan với sự xuất hiện ở cung của một phản xạ khác và chính vì nguyên nhân phát sinh ức chế đó nằm ngoài cung phản xạ có điều kiện bị kiềm hãm, mà Pavlop gọi đó
là ức chế ngoài.
Bản chất của ức chế ngoài cũng do hiện tượng cảm ứng âm
VD: Khi một phản xạ có điều kiện đang được tiến
hành và tại mội vùng nào đó của vỏ não được hưng
phấn mạnh( do kích thích lạ gây nên), mạnh hơn cả
kích thích của bản thân phản xạ có điều kiện đã làm
xuất hiện quá trình cảm ứng âm Ức chế của các vùng
xung quanh điểm hưng phấn mới do đã lan tỏa đến
cung phản xạ có điều kiện làm kiềm hãm hoạt động
phản xạ có điều kiện đó
Chẳng hạn, phản xạ có điều kiện tiết nước bọt đamg
tiến hành, bỗng có tiếng gõ mạnh vào cửa buồng thí
nghiệm, chó ngoảnh ra phía có tiếng gõ và nước bọt
không tiết ra nữa.
Trang 11* Ức chế ngoài tạm thời:
- Chỉ ức chế tạm thời các phản xạ có điều kiện do
kích thích lạ ( phản xạ định hướng), khi “ phản xạ
định hướng” đó lặp đi lặp lại nhiều lần thì con vật
không thể hiện " phản xạ định hướng” đó nữa Nghĩa
là khả năng kiềm hãm “phản xạ định hướng” đó bị
mất Phản xạ tiết nước bọt trờ lại
- Ức chế tạm thời có ý nghĩa quan trọng trong cuộc
sống người và động vật
VD: Ta đang tập trung ngồi làm việc, tiếng khóc của
trẻ, tiếng còi ô tô làm ta dừng lại, nhưng nếu ta cảm
thấy trẻ khóc như bình thường còi ô tô không xảy ra
chuyện gì nữa, thì ta trở lại làm việc như trước
* Ức chế ngoài thường xuyên:
- Ức chế này có tác dụng của các phản xạ không điều
kiện có tính chất thường xuyên gây nên
VD: Chó đang tiết nước bọt trong lúc tiến hành thí nghiệm, nếu ta
đánh thật đau vào chân chó, chó sẽ kêu giãy giụa và không tiết nước bọt nữa Và cach sau đó dù lặp lại nhiều lần sự gây đau, nhưng cứ mỗi lần đều gây ra hiện tượng ức chế không tiết nước bọt)
b) Ức chế trên giới hạn( ức chế vượt giới hạn):
- Ức chế này phát sinh do tác dung kích thích với cường độ cao hơn giới hạn của tế bào thần kinh thì phản xạ có điề kiện không xuất hiện
- Ức chế trên giới hạn còn tác dụng đồng thời nhiều kích thích yếu riêng biệt nhưng hiệu quả của các kích thích đó cao hơn giới hạn hoạt động của các tế bào thần kinh
-Ức chế trên giới hạn có vai trò bảo vệ não bộ, nó tránh nguy hiểm cho não bộ và tạo điều kiện cho các tế bào nghỉ ngơi, phục hồi
2)Ức chế có điều kiện:
Trang 12- Là ức chế xảy ra ngay trong khung phản xạ có điều kiện Nó được hình thành sau một số lần phối hợp, chứ không xuất hiện ngay
- Phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp một kích thích có điều kiện nào đó với sự củng cố Bây giời ta ức chế phản
xạ đó bằng cách kèm theo một kích thích phụ khác xảy ra đồng thời với kích thích tín hiệu chính nhưng không củng cố Sau một
số lần kết hợp như vậy thì phản xạ có điều kiện không thực hiện được – phản xạ đã bị ức chế do kích thích phụ làm tác nhân gây kích thích phụ làm tác nhân gây ức chế
VD
: Ta đã thành lập được phản xạ có điều kiện tiết nước bọt với
kích thích có điều kiện la ánh đèn Sau đó ta ức chế phản xạ đó bằng hình thức ức chế có điều kiện Ta cho tín hiệu xảy ra đồng thời cùng với tiếng chuông nhưng không củng cố đối với phức hợp tín hiệu trên Về sau đối với tín hiệu vừa bật đèn vừa bật chuông thì phản xạ không xuất hiện vì không được củng cố tiếng chuông là tác nhân gây ức chế có điều kiện Điều kiện ở đây là sự kết hợp vừa ánh đèn vừa tiếng chuông
* Ức chế có điều kiện: được chia làm 3 loại
- Ức chế dập tắt
- Ức chế phân biệt
- Ức chế làm chậm phản xạ
a) Ức chế dập tắt:
- Nếu kích thích có điều kiện mà không được củng cố bằng kích thích không điều kiện thì sẽ mất dần tác dụng, không gây ra phản
xạ có điều kiện nữa
VD: Phản xạ có điều kiện tiết nước bọt đã được thành lập với ánh
đèn làm kích thích có điều kiện Nhưng sau đó ta bật đèn mà không củng cố bằng cho ăn, nhiều lần như vậy, thì phản ứng tiết nước bọt yếu dần và cuối cùng mất hẳn
- Đối với ức chế dập tắt, nếu kích thích có điều kiện được củng cố thì phản xạ có điều kiện lại xuất hiện
- Ý nghĩa sinh học đối với ức chế này là làm cho con người và vật thích nghi với môi trường
Trang 13b) Ức chế phân biệt:
- Khi có 2 kích thích gần giống nhau tác động, nhưng chỉ có một kích thích được củng cố thì kích thích được củng cố đó mới gây được phản xạ Còn kích thích kia không được củng cố nhưng vì gần giống nhau nên lúc đầu có gây ra phản xạ có điều kiện, nhưng sau đó tiếp tục không củng cố thì phản xạ có điều kiện giảm dần và cuối cùng dập tắt hẳn đó là quá trình phân biệt được hình thành ở vật thí nghiệm
VD: Khi thành lập phản xạ có điều kiện tiết nước bọt với tiếng
máy gõ nhịp với tần số 100 lần/ phút Sau đó ta cũng dùng kích thích là tiếng máy gõ nhịp với tần số 80 lần/ phút và không củng
cố Lúc đầu vì hai tín hiệu gõ nhịp đó có giống nhau nên nước bọt vẫn cứ tiết ra ở kích thích 80 lần/ phút, tuy không được củng cố( cho ăn) Sau một số lần lặp lại tín hiệu 80 lần/ phút( gọi là tín hiệu gần giống) phản xạ tiết nước bọt không xảy ra nữa Trong lúc đó ở tín hiệu 100 lần/ phút thì phản ứng tiết nước bọt vẫn xuất hiện
c) Ức chế làm chậm phản xạ hay còn gọi là ức chế chậm( ức
chế trì hoãn):
- Nếu ở chó thành lập được phản xạ có điều kiện tiết nước bọt, bây giờ ta thành lập ức chế chậm bằng cách cho tín hiệu kích thích có điều kiện(ánh đèn) Xảy ra trước đó 1, 2 hoặc 3 phút mới cho ăn ( kích thích không điều kiện) Về sau hiện tượng tiết nước bọt chỉ xảy ra chậm đúng khoảng cách thời gian giữa kích thích
có điều kiện và kích thích không điều kiện Ức chế này làm cho phản xạ xày ra đúng lúc
CÁC QUY LUẬT VẬN CHUYỂN CỦA QUÁ TRÌNH HƯNG PHẤN VÀ ỨC CHẾ
Quy luật khuýêch tán và tập trung của hưng phấn và
ức chế.
- Ở vỏ não bất cứ chỗ nào phát sinh hưng phấn và ức chế đều có hiện tựơng khuyếch tán và tập trung.
Trang 14Khi có một vật tác động, kích thích vào vỏ não thì những tế bào ở điềm
đó sẽ ở trạng thái hưng phấn Hưng phấn đó sẽ lan rộng ra, tức là khuyếch tán ra xung quanh tới một hạnh độ nhất định nào đó rồi lại tập trung về chổ cũ.
Vì nó gặp phải quá trình độc lập của nó, tức là quá trình ức chế ở xung quanh,và bị quá trình đó đẩy lùi về Và nhu vậy, hưng phấn một khi phát sinh ở vỏ não không đến nỗi chạy lung tung, mà theo một con đừơng nhất định Có như vậy bộ não mới thành lập đựơc phản xạ có điều kiện chính xác, mới tiến hành đựơc công tác phân tích tổng hợp tinh vi.
- Lúc đầu các động vật không phân biệt được vẻ khác của một kích thích một cách rành mạch do sự khuyếch tán quá lan man của hưng phấn ( chó phản ứng như nhau đối với đèn xanh và đèn đỏ) Nhưng sau một thời gian nhất định đựơc luyện tập, khi hưng phấn đã tập trung trở lại,thì một phản xạ có điều kiện tinh xác hơn trứơc đựoc thành lập Lúc đó, động vật có một tri giác tinh vi với kích thích Do đó, chúng ta nhận thấy rằng sự tập trung của hưng phấn là cơ sở của phản xạ có điều kiện của quá trình phân tích tồng hợp tinh xác.
Quá trình ức chế cũng khuyếch tán và tập trung như quá trình hưng phấn
Quy luật cảm ứng qua lại giữa hưng phấn và ức chế:
- Trong quá trình khuyếch tán và tập trung có phát sinh một hiện tượng gọi là cảm ứng qua lại, khi hưng phấn tập trung vào một điểm thì những vùng lân cận lại bị ức chế và ngược lại.
VD: Khi tập trung vào sự vật thì các sự vật khác sẽ không nghe không thấy Đó là hưng phấn đã làm cho ức chế mạnh lên thêm Trái lại khi chúng ta không để « « « đến một hay nhiều sự vật nào đó thì chúng ta
sẽ có cảm giác sắc bén đối với một sự vật khác Đó là ức chế làm cho hưng phấn tăng( mạnh) lên.
- Sự cảm ứng qua lại giữa hưng phấn và ức chế làm cho quá trình phân tích và tổng hợp càng thêm chính xác.
Quy luật quan hệ cường độ của hoạt động thần kinh cấp cao:
- Trong một hạn độ nhất định và dưới những điều kiện giống nhau kích thich càng mạnh, thì phản ứng cũng càng mạnh, kích thích càng yếu thì phản ứng phản ứng cũng càng yếu.
VD: « « «
- Nếu kích thích quá yếu thì không gây được phản ứng Nếu kích thích quá mạnh thì nó làm cho hưng phấn khuyếch tán và để tự bảo vệ, các tế