BÁO CÁO THỰC TẬP-Nghiên cứu ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học ĐHTN

Về mặt thực tiễn - Đánh giá được thực trạng các ứng dụng của phương trình sai phân và từ đó xác định một số đặc điểm ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học.. Chúng ta bắt đầu với

Lời cảm ơn

Với tình cảm chân thành và sâu sắc, chúng tôi xin cảm ơn:

Ban giám hiệu trường Đại học Tây Nguyên, lãnh đạo khoa KHTN&CN,

bộ môn Toán cùng toàn thể quý thầy cô giáo trường Đại học Tây Nguyên đãdạy dỗ và truyền đạt cho chúng tôi những kiến thức quý báu trong suốt quá trình học tập tại trường

Đặc biệt, chúng tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến thầy Trần Thanh Tùng, người trực tiếp hướng dẫn tận tình chỉ bảo, truyền đạt cho chúng tôi những kiến thức, kinh nghiệm quý báu trong quá trình học tập cũng như trong quá trình hoàn thành đề tài

Cuối cùng chúng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến gia đình và tập thể lớp Sư phạm Toán K09 đã giúp đỡ, tạo mọi điều kiện tốt nhất cho chúngtôi trong quá trình học tập và hoàn thành đề tài

BMT, ngày 07 tháng 03 năm 2012

Nghiên cứu ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học

Mở Đầu 1

1 LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI 4

2 MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU 4

3 ĐỐI TƯỢNG, KHÁCH THỂ VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU 4

3.1 Đối tượng nghiên cứu 4

3.2 Khách thể nghiên cứu 4

3.3 Phạm vi nghiên cứu 4

4 NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU 4

5 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 5

6 CẤU TRÚC CỦA LUẬN ÁN 5

CHƯƠNG 0: KIẾN THỨC CHUẨN BỊ 0.1 Đại cương về phương trình vi phân 6

0.1.1 Phương trình vi phân 6

0.1.2 Cấp của phương trình vi phân 6

0.1.3 Nghiệm của phương trình vi phân 6

0.2.Sự tồn tại nghiệm của phương trình vi phân 9

CHƯƠNG 1: CẤU TRÚC TOÁN HỌC CỦA CÁC HỆ THỐNG SINH THÁI 11

1.1 Định nghĩa các hệ sinh thái 11

1.1.1 Định nghĩa 11

1.1.2 Các hướng nghiên cứu 11

CHƯƠNG 2: GIỚI THIỆU CÁC MÔ HÌNH LIÊN TỤC 13

2.1 Đặt vấn đề 13

2.2 Những ví dụ mở đầu 13

2.2.1 Sự sinh trưởng của vi sinh vật 17

2.2.2 Sự sinh trưởng của vi khuẩn trong bình nuôi cấy 17

2.2.2.1 Gioi thiệu bình nuôi cấy 17

2.2.2.2 Thiết lập mô hình 18

2.2.2.3.Tốc độ tiêu thụ chất dinh dưỡng bão hòa 20

2.2.2.4 Phân tích thư nguyên của các phương trình 22

2.2.2.5.Nghiêm của trạng thái cân bằng 24

2.2.2.6.Phân tích tính ổn định của trạng thái cân bằng 25

CHƯƠNG 3: MÔ HÌNH LIÊN TỤC TRONG ĐỘNG HỌC QUẦN THỂ 27

3.1.Đặt vấn dề 27

3.2.Quần thể đơn loài 28

3.3.Hệ thống vật dữ-con mồi 34

3.4.Mô hình cạnh tranh hai loài 36

CHƯƠNG 4: CÁC MÔ HÌNH ĐỘNG HỌC 51

4.1.Mở đầu 51

4.2.Mô hình các hệ đơn giản 51

4.2.1.Mô hình dạng mũ 51

4.2.1.1.Dạng tất định 51

4.2.1.2.Dạng ngẫu ngiên 51

4.2.2.Mô hình dạng losgistis 53

4.2.2.1.Dạng tất định 53

4.2.2.2.Dạng ngẫu nhiên 56

4.3.Quần thể với quan hệ tuổi tác 58

4.3.1.Phương pháp xác định r,b của Lotka 58

4.3.2.Xác định đươc trung bình sinh sảng được của quần thể 59

4.3.3.Số trung bình con cái của một cá thể của quẩn thể 60

4.4.Sự ổn định của hệ k quần thể, tiêu chuẩn Routh-Hurwet 60

4.4.1.Tiêu chuẩn năng lượng 60

4.4.2.Tiêu chuẩn định tính 62

4.5.Hệ hai quần thể 63

4.5.1.Mô hình Gauss 63

4.5.1.1.Trường hợp đặc biệt 65

4.5.1.2.Trường hợp không giaỉ được biểu thức hiện 65

4.5.1.3 Trường hợp với thời gian rời rạc 70

4.5.2 Mô hình Lotka- Volterra 70

4.5.2.1 Định nghĩa 71

4.5.2.2 Trạng thái cân bằng của hệ 72

4.5.3 Mô hình của Laslie và Gower 72

4.5.3.1 Trường hợp lien tục 74

4.5.3.2 Trường hợp rời rạc 76

4.5.4 Mô hình Holling-Tanner 76

Động lực của mô hình của truyền bệnh sốt rét 79

MỞ ĐẦU

1.LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI

Trong các ứng dụng của Toán học vào đời sống thì ứng dụng của

phương trình sai phân là một nội dung hấp dẫn, phong phú và cũng khá phức tạp Chính vì thế, lâu nay lĩnh vực ứng dụng này đã được nhiều nhà khoa học trên thế giới quan tâm nghiên cứu, song vẫn còn nhiều vấn đề cần tìm tòi

Phương trình sai phân có nhiều ứng dụng mang tính thực tiễn như trong y học, kinh tế, vật lí, kĩ thuật, khoa học và môi trường và đặc biệt là ứng dụng trong sinh học.Tuy nhiên, trên thực tế những nghiên cứu về ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học còn chưa được nghiên cứu mang tính hệ thống.

Vì vậy, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu ứng dụng của phương

trình sai phân trong sinh học”.

2 MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU

Mục đích nghiên cứu của phương trình sai phân trong sinh học là nhằm giải thích sự biến đổi trạng thái của hệ và sự dẫn đến các trạng thái bền vững

Vì vậy có các vấn đề cần quan tâm khi nghiên cứu một hệ đó là cỡ của hệ(tức là độ lớn của hệ ví dụ như chiều dài,độ cao,hình thể),thời gian tồn tại(tuổi thọ), khả năng phát triển(sinh sản, chết chóc), sự tổn thất đối vớihệ(như bệnh tật, thiên tai…) và tính năng động của hệ…Công việc thiết lập các mối quan hệ đó trong một hệ được gọi là mô hình hóa hệ sinh thái

Nói tóm lại để thiết lập được một mô hình trong một hệ sinh thái phảicần đến các kiến thức về môi trường, phương trình sai phân, tích phân, xác suất thống kê, lý thuyết tối ưu và tin học

3 ĐỐI TƯỢNG, KHÁCH THỂ VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU

3.1.

Đối tượng nghiên cứu

Phương trình sai phân và ứng dụng của phương trình sai phân trong sinh học.Bao gồm: Cấu trúc toán học của các hệ thống sinh thái, các mô hình động học, các mô hình ngẫu nhiên, mô hình cấu trúc

3.2 Khách thể nghiên cứu

Khách thể nghiên cứu chính là quần thể, hệ sinh thái

4 NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU

Nghiên cứu một số vấn đề lý luận về: phương trình sai phân,ứng dụngcủa phương trình sai phân vào sinh học: Cấu trúc toán học của các hệ thống sinh thái, các mô hình động học, các mô hình ngẫu nhiên, mô hình cấu trúc

5 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Đề tài đã sử dụng một hệ thống các phương pháp nghiên cứu bao gồm các phương pháp sau:

- Phương pháp nghiên cứu tài liệu

- Phương pháp chuyên gia

- Phương pháp quan sát

- Phương pháp thực nghiệm

- Phương pháp thống kê toán học

6 ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

6.1 Về mặt lý luận

Đề tài đã góp phần hệ thống hóa cơ sở lý luận cho việc nghiên cứu vấn đề ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học; xác định được những ứng dụng của phương trình sai phân trong sinh học, góp phần làm phong phú thêm tài liệu về ứng dụng của phương trình sai phân.

6.2 Về mặt thực tiễn

- Đánh giá được thực trạng các ứng dụng của phương trình sai phân

và từ đó xác định một số đặc điểm ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học

- Phân tích những yếu tố tác động còn hạn chế của các ứng dụng của phương trình sai phân từ đó đề xuất một số biện pháp ứng dụng khác mang kết quả rõ rệt

- Kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp tài liệu góp phần nâng cao tính ứng dụng của phương trình sai phân vào sinh học

7 CẤU TRÚC CỦA ĐỀ TÀI

Nội dung luận án gồm 127 trang, bao gồm phần mở đầu (5 trang), ba chương (119 trang) trong đó có 21 bảng số, 2 biểu đồ và kết luận, kiến nghị (3 trang) Ngoài ra còn có danh mục công trình của tác giả, tài liệu tham khảo và phụ lục (54 trang)

Chương 0 KIẾN THỨC CHUẨN BỊ

1.1 ĐẠI CƯƠNG VỀ PHƯƠNG TRÌNH VI PHÂN

- Nếu hàm cần tìm chỉ phụ thuộc vào một biến độc lập thì gọi là

phương trình vi phân thường

- Nếu hàm cần tìm phụ thuộc vào hai hay nhiều biến thì gọi là phương trình đạo hàm riêng

1.1.2 Cấp của phương trình vi phân

Cấp của phương trình vi phân là cấp cao nhất của đạo hàm có trong phương trình

Ví dụ 1.1

Phương trình y y sinx là phương trình vi phân cấp 1

Phương trình y(4) 3y2e x 0 là phương trình vi phân cấp 4

1.1.3 Nghiệm của phương trình vi phân

 ( n) ( n)

thì chúng sẽ được xác định và trở thành đồngnhất thức trên (a,b):

F( x, ( x), ( x) , ' ( n) ( x)) 0 với mọi , x (a,b)

Hay ( n) ( x) f( x, ( x), , ( n ) 1( x)),

với mọi x (a,b).

Khi đó đường cong y ( x),x (a,b) được gọi là đường cong tích 

phân của phương trình (1.1) hay (1.2) Nói chung nghiệm của (1.1) hay (1.2) là hàm phụ thuộc vào n hằng số tùy ý c ,c , ,c1 2 n

dạng

y ( x,c ,c , ,c )1 2

Trong PTVP ta thường gặp bài toán đây, gọi là bài toán Cauchy

Bài toán Cauchy đối với PTVP cấp 1 có dạng

Tìm nghiệm : (a,b)  

x  ( x)

của phương trình y' f( x,b) và thỏa mãn điều kiện đầu (sơ kiện) cho 

trước y( x ) y0  0 hay tìm nghiệm của bài toán

Trong đó x ,y ,y , y0 0 01 0,n1là các giá trị cho trước.

Sau đây ta xét các loại nghiệm của PTVP

Xét phương trình (1.2) y ( n) f( x,y,y', y ( n )1)

Giả sử với mỗi ( x,y ,y ,y , y ,n ) G  n1

0 01 02 0 1 bài toán (1.2) có nghiệm duy nhất, khi đó

Định nghĩa 1.3 Hàm y ( x,c ,c , ,c )1 2 n , phụ thuộc n hằng số

n

c ,c , ,c1 2 gọi là nghiệm tổng quát (NTQ) của (1.7) nếu thỏa mãn hai điều

kiện sau đây:Từ hệ

Định nghĩa 1.4 Nếu nghiệm của (1.2) tồn tại dưới dạng

( x,y,c , ,c )1 n 0 và thỏa mãn hai điều kiện a) và b) thì

 ( x,y,c , ,c )1 n  0 được gọi là tích phân tổng quát của (1.2).

Định nghĩa 1.5 Nghiệm y( x)của (1.2), mà tại mỗi điểm trên đồ thị của nó bài toán Cauchy (1.3) có lời giải duy nhất, gọi là nghiệm riêng

Nghiệm của (1.2) có được từ nghiệm tổng quát với giá trị xác định

 i

i

i 1 sẽ là nghiệm riêng.,n

Định nghĩa 1.6 Nếu nghiệm của (1.2) tồn tại dưới dạng

( x,y,c ,c , ,c )0 0 n0 

có được từ tích phân tổng quát với các giá trị xác định c i c , i i0 1,n

gọi là tích phân riêng

Định nghĩa 1.7 Nghiệm y ( x) của (1.2), mà tại mọi điểm trên đồ

thị của nó, tính duy nhất nghiệm của bài toán Cauchy bị phá vỡ, gọi là

nghiệm kỳ dị

Nghiệm nhận được từ NTQ khi cho các hằng số c ,i i 1, ,n

lấy giá trị

cụ thể không thể cho ta nghiệm kỳ dị Nghiệm kỳ dị có thể nhận được từ

NTQ chỉ khi C C( x) Ngoài ra ta còn có nghiệm hỗn hợp, là nghiệm bao 

gồm một phần nghiệm riêng và một phần nghiệm kỳ dị

Lưu ý: Khi giải phương trình ta tìm NTQ hoặc TPTQ, nếu cho điều

kiện đầu thì ta tìm NR hoặc TP riêng

1.1.2 Sự tồn tại nghiệm của PTVP

Định lý Picard Phương trình vi phân cấp n

thỏa mãn điều kiện Lipschitz đối với

trong đó ( x,y ,y ', ,y( n1)

.và L là hằng số dương; thì tồn tại nghiệm duy nhất y y( x) 

thỏa mãn điều kiện ban đầu (1.10) xác định và liên tục cùng với đạo hàm của nó đến cấp n trong đoạn x x  0  h

Ví dụ hệ sinh thái trung du là tập hợp các đối tượng sinh học ở vùng có

độ cao trung bình hoặc hệ sinh thái vùng ven biển là các đối tượng tồn tại ở dọc bờ biển

- Các dạng vật chất của hệ ứng với các điều kiện nhất định của các đối tượng sinh thái được gọi là một trạng thái của hệ và gọi tắt là biến trạng thái (State variables)

- Các yếu tố bên ngoài có ảnh hưởng đến các biến trạng thái được gọi

là các biến ngoại sinh (Exogerous variables) như mưa, nắng, gió, nhiệt độ, áp suất

- Các yếu tố do con người đưa vào để điều khiển sự biến động của hệ được gọi là biến điều khiển (Decision variables)

- Các trạng thái mà khi thời gian biến đổi, nó vẫn giữ nguyên được gọi

là trạng thái vững (Steady state)

Mục đích nghiên cứu của các hệ sinh học là tìm phương pháp giải thích

sự biến đổi trạng thái của hệ và sự dẫn đến các trạng thái bền vững

Vì vậy, có các vấn đề cần quan tâm khi nghiên cứu một hệ, đó là cỡ của

hệ (tức là độ lớn của hệ, ví dụ như chiều dài, độ cao, hình thể), thời gian tồntại (tuổi thọ), khả năng phát triển (sinh sản, chết chóc), sự tổn thất đối với

hệ ( như bệnh tật, thiên tai, ) và tính năng động của hệ ( dáng điệu, tiệm cận của hệ) Công việc thiết lập các mối quan hệ đó trong một hệ được gọi

là mô hình hóa hệ sinh thái

- Một hệ có thể có nhiều loại đối tượng Chẳng hạn như quần thể, loài

cá thể,

Hệ đơn giản nhất là hệ một đối tượng thuần nhất, ví dụ như hệ một quần thể, hệ phức tạp hơn là hệ nhiều quần thể( từ 2 trở lên).

1.1.2 Các hướng nghiên cứu

Cho đến nay có 3 dạng nghiên cứu mô hình của hệ

- Nghiên cứu sự thay đổi của hệ khi tốc độ tăng trưởng của các quần thể thay đổi

- Dự báo các quá trình biến đổi, khi các điều kiên thành phần thay đổi

về mặt lý thuyết và thực tiễn đối chiếu với nhau

- Nghiên cứu điều kiện ổn định của hê

Các mô hình liên quan đến thời gian được gọi là mô hình đông học Các

mô hình không quan tâm đến thời gian, được gọi là mô hinh không gian Nếu trong cả 2 loại có xét đến yếu tố ngẫu nhiên, được gọi là mô hình ngẫu nhiên và mô hình này liên quan đến nhiều lý thuyết xác suất thống kê

Nói tóm lại để thiết lập được một mô hình cho một hệ sinh thái phảo cần các kiến thức về môi trường, phương trình vi phân, tích phân, xác suất thống kê, lý thuyết tối ưu và tin học

Chương 2 : GIỚI THIỆU CÁC MÔ HÌNH LIÊN TỤC 2.1 Đặt vấn đề

Chương này sẽ giới thiệu về những mô hình phương trình vi phân cơ bản, công thức của chúng, kết hợp với sự phân tích và đánh giá chúng Điểm nhấn trong phần này là những giả thiết phù hợp đa làm đơn giản bài toán như thế nào và những phương trình vi phân được khai triển Taylor ra almf sao để mô tả được những đặc điểm quan trọng của một quá trình liên tục

Một trong những phần khó khăn nhất trong việc lập mô hình là viết đượcphương trình, do đó chúng ta tập trung vào công việc này một cách có chủ

ý Chúng ta bắt đầu với một vài phương trình vi phân đơn giản như là mô hình sự phát triển của vi sinh vật và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng trong một thiết bị được gọi là bình nuôi cấy

Một số những mô hình đơn giản nhất có thể giải được về phương diện giải tích Tuy nhiên, khi tính phức tạp tăng lên thì việc tính toán phương trình sẽ gặp khó khăn Một công cụ hiêu quả để xác định những sai sót tiềm

ẩn trong phương trình đó là phương pháp phân tích thứ nguyên, phương pháp này là chủ đề thứ hai trong chương này

Sau khi đã xác định được bài toán và tính toán một tập hợp phương trình thích hợp chúng ta sẽ phân tích nghiệm của chúng Trong mô hình nuôi cấy,

ta tìm thấy những nghiệm phù hợp về phương diện giải tích là những trạng thái cân bằng Những tính chất cân bằng là cực kì quan trọng và được tìm hiểu kĩ trong mục 2.4

Từ mục 2.2 – 2.4 chúng ta xem xét một khía cạnh toán học Những kiến thức này liên quan đến các phương trình vi phân mà có thể bỏ qua hoặc lướtqua trong phần 2.3

Sự phân tích mô hình trong phần 2.4 là làm sáng tỏ một số kết quả toán học về phương diện sinh học Từ đó chúng ta thấy rằng có thể điều khiển

mô hình hoạt động sao cho có hiệu quả cao nhất

2.2 Những ví dụ mở đầu

2.2.1 Sự sinh trưởng của vi sinh vật

Một trong những thí nghiệm vi sinh đơn giản nhất bao gồm những vi sinh vật đơn bào đang sinh trưởng và những thay đổi tiếp theo trong quần thể của chúng qua vài ngày Thông thường một giọt vi khuẩn được đưa vào bình tam giác hay ống nghiệm chứa môi trường dinh dưỡng Sau quá trình cấy này, môi trường nuôi cấy được gư ở môi trường thích hợp cho sự phát triển của chúng (như điều kiện nhiệt độ thích hợp ) và thường được lắc liêntục Lúc nãy vi khuẩn sinh sản bằng cách phân chia tế bào và số lượng của chúng tăng lên rất nhanh.

Trong những trường hợp này, thường quan sát thấy đồ thị hàm log của mật độ vi khuẩn phụ thuộc vào thời gian là một đường thẳng ít nhất là một pha nào đấy trong quá trình sinh trưởng: sau sự làm quen với điều kiện ban đầu và truước khi nguồn dinh dưỡng bị cạn kiệt Sau đây chúng ta sẽ nghiêncứu sâu hơn tại sao kết luận này là chính xác và những hạn chế nào cần được chỉ ra trong những quan sát của chúng ta

Đặt:

0

(2.7)( ) ( )

N t là mật độ vi khuẩn tại thời điểm t.

K là tốc độ sinh sản trên một đơn vị thời gian (chính bằng số vi khuẩn

được tạo ra trên một đơn vị thời gian từ một tế bào vi khuẩn ban đầu)

Phương trình này giải thích cho sự khẳng định đồ thị hàm log của N t( )

là tuyến tính theo thời gian, ít nhất trong pha sinh trưởng ma K có thể coi làhằng số

Từ phương trình (2.2a) ta có:

trong đó: N0 N(0) là quần thể ban đầu.

Quần thể tuân theo phương trình này thì đó là sự sinh trưởng theo hàm

mũ Đây là mô hình đơn giản nhất của sự phát triển của vi sinh vật hoặc có thể thay thế cho sự phát triển của bất kì một quần thể sinh vật nào khác Mô hình này đầu tiên được áp dụng bởi Malthus năm 1798 vào quần thể người

và đã gây ra một tin giật gân trong giới khoa học thời bấy giờ (Ông cho rằng ngoại trừ các thảm họa tự nhiên, dân số thế giới sẽ tăng theo hàm số

mũ và cuối cùng sẽ vượt quá nguồn tài nguyên của Trái Đất: ông kết luận rằng, sự chết đói hàng loạt sẽ xảy đến với nhân loại)

Bằng cách thay đổi dấu của hệ số K , chúng ta sẽ thu được một mô hình của quần thể, trong đó K tương đương với số cá thể bị loại bỏ khỏi quần

thể trên một đơn vị thời gian do bị chết hay do di cư

Phương trình:

diễn tả một quần thể đang suy giảm, nhìn chung phương trình này

thường được sử dụng để mô tả sự suy giảm dưới tác dụng của phóng xạ.Người ta thường định thời gian số lượng quần thể tăng lên gấp đôi  2

(đối với K ) hoặc thời gian số lượng quần thể giảm một nửa 12

 (đối với K) theo cách sau đây:

Gọi thời gian số lượng quẩn thể tăng gấp đôi là  ta có:2

Trở lại với các vấn đề sinh học, chúng ta thấy một vài gợi ý là cần thiết:

1 Cần tránh sự thừa nhận mô hình của phương trình (2.1b) là luôn luôn chính xác, thực tế là sự sinh trưởng của quần thể vi khuẩn với nguồn chất dinh dưỡng giới hạn thì luôn luôn giảm và cuối cùng cóthể bị dừng lại Từ đó có thể thấy rằng K không phải luôn luôn là hằng số mà thay đổi theo thời gian

2 Giả sử tốc độ sinh trưởng của vi khuẩn là một hàm phụ thuộc vào thời gian K t( )

Ví dụ: nếu K tự giảm với một tốc độ theo hàm mũ thì cuối cùng quần

thể sẽ ngừng sinh trưởng (giả thiết này được gọi là luật Gompert sẽ được

mô tả kĩ hơn trong mục 3.1)

3 Nói chung chúng ta không biết chính xác sự phụ thuộc vào thời gian của tốc độ sinh trưởng Tuy nhiên, có thể biết nó phụ thuộc

trực tiếp hoặc gián tiếp vào mật độ quần thể, như là trong những

mô hình phụ thuộc mật độ trước đó được nghiên cứu trong mối liên

hệ với những phương trình sai phân rời rạc Điều này đặc biệt

chính xác trong những quần thể biết điều chỉnh sự sinh sản của

mình để phản ứng lại sức ép của môi trường tới quần thể Hiện

tượng này sẽ được mô tả kĩ hơn trong chương 3

4 Một trong những khả năng khác là tốc độ sinh trưởng phụ thuộc trực tiếp vào nguồn dinh dưỡng có sẵn của quần thể (như hàm

lượng chất dinh dưỡng còn lại trong bình nuôi cấy) Điều này gợi ýcho chúng ta có thể giả sử rằng tốc độ sinh sản K tỉ lệ tuyến tính với nồng độ chất dinh dưỡng ( )C

Sự sinh trưởng của vi khuẩn và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng có thể được

mô tả bằng hai phương trình sau:

Luật sinh trưởng kiểu này gọi là luật sinh trưởng logistic Nó thường

xuất hiện trong mô hình biến động quần thể với dạng:

1

B dt

có thời gian để hoạt hóa chúng) thì sự thay đổi thích hợp để duy trì một môi trường liên tục là cần thiết để cho các tế bào sinh trưởng một cách mạnh mẽ tại mọi thời điểm.

Để xây dựng loại môi trường như vậy thì cần thiết phải có một phương

án bổ sung nguồn cung cấp chất dinh dưỡng như lúc ban đầu, đồng thời duytrì mật độ quần thể vi khuẩn hoặc các vi sinh vật khác một cách thích hợp trong môi trường Điều này được thực hiện trong một thiết bị gọi là bình nuôi cấy (Chemostat) được chỉ ra trên hình 2.1 Một dịch bổ sung được bơmvào với một tốc độ cố định vào trong bình sinh trưởng (mà ở đó vi khuẩn được nuôi cấy) Một van thông ra ngoài cho phép môi trường sinh trưởng thoát ra với cùng một tốc độ, vì thế thể tích của môi trường được duy trì không đổi

Hình 2.2

Mô hình thiết bị nuôi cấy vi sinh vật

Nhiệm vụ của chúng ta là thiết kế một hệ thống để ch:

1 Tốc độ dòng chảy không được lớn tới mức mà toàn bộ sinh khối của mẻ nuôi cấy vi sinh vật bị rửa trôi và cuối cùng bị loại hoàn toàn

2 Sự bổ sung dinh dưỡng là một dòng có tốc độ nhanh đủ để cho mẻ sinh vật tiếp tục sinh trưởng bình thường

Chúng ta hoàn toàn có khả năng chọn một nồng độ dinh dưỡng bổ sung, tốc độ dòng chảy và kích thước của bình nuôi cấy thích hợp

Trong ví dụ này mục đích của mô hình gồm hai phần:

0

C

N C

Nơi trao đổi

Thứ nhất, tiến trình các bước theo những nguyên lí toán học chĩnh xác sẽ

hỗ trợ cho những hiểu biết của chúng ta về mô hình bình nuôi cấy

Thứ hai, mô hình này sẽ hướng dãn cho chúng ta có được sự lụa chọn thích hợp cho các biến động như tốc độ dòng chảy, nồng độ chất dinh

dưỡng bổ sung

2.2.2.2 Thiết lập mô hình

Bởi vì rất nhiều nhân tố caanf được quan tâm trong việc theo dõi quần thể vi khuẩnvà nguồn thức ăn của chúng, nên chings ta phải cẩn thận khi lắpghép các phương trình Bước đầu tiên của chúng ta là xác định các tham số chi phối quá trình hoạt động của bình nuôi cấy Bảng 2.1 liệt kê một loạt cácnhân tố như vậy, cùng với các kí hiệu và thứ nguyên của chúng

Bảng 2.1

Các tham số của mô hình nuôi cấy

Nồng độ chất dinh dưỡng trong bính

Khối lượng/thể tíchKhối lượng/thể tích

Số lượng/thể tích

Thể tíchThể tích/thời gian

Chúng ta cũng xem xét một số giả thiết đặt ra cho mô hình

Giả thiết 1 Bình nuôi cấy được khuấy đều để nồng độ chất dinh dưỡng

hay vi khuẩn là đồng đều trong bình (chúng ta có thể mô tả các khả năng có thể xảy ra bằng cách sử dụng những phương trình vi phân thông thường với thời gian chỉ là một biến độc lập duy nhất)

Viết phương trình cho mật độ quần thể vi khuẩn ( ) N Từ hình (2.2) có

thể thấy rằng N thay đổi trong bình nuôi cấy phụ thuộc vào sự cân bằng

giữa số lượng vi khuẩn được tạo ra nhờ sinh sản và số lượng vi khuẩn chảy

ra khỏi bình Phương trình này có thể là:

(2.11)

dN KN FN

trong đó Klà tốc độ sinh sản của vi khuẩn.

Tiến đến, nhiều giả thiết cần được đặt ra điển hình như chúng ta có thể làm đơn giản bài toán bằng giả thiết sau:

Giả thiết 2 Mặc dù môi trường dinh dưỡng có thể nhiều thành phần

nhứng có thể tập trung vào thành phần giới hạn sinh trưởng (nồng độ của nóquy định tốc độ sinh trưởng cuả mẻ vi sinh vật nuôi cấy)

Giả thiết 3 Tốc độ sinh trưởng của quần thể phụ thuộc vào chất dinh

dưỡng có sẵn, vì thể K K C  ( )

Tiếp đến sẽ viết phương trình cho sự thay đổi của C nồng độ chất dinh dưỡng trong bình sinh trưởng Một lần nữa ta thấy có một vài sự ảnh hưởng đến sự tăng hay giảm của nồng độ: dòng vào của nguồn bổ sung và sự tiêu thụ của vi khuẩn cũng như dòng ra của chất dinh dưỡng Chúng ta thừa

nhận rằng:

Giả thiết 4 Sự tiêu thụ chất dinh dưỡng xảy ra liên tục như là kết quả

của sự sinh sản, vì thế có thể cho rằng sự sinh sản của mr vi sinh vật và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng là tương đương nhau  ở đây có cùng ý nghĩa như phương trình (2.6b)

Có thể viết được phương trình cho tốc độ thay đổi chất dinh dưỡng thu được kết quả như sau:

Bằng cách viết ra các thứ nguyên của các số hạng trong các phương trình

1 K C( ): tốc độ sinh trưởng phải có thứ nguyên là 1/thời gian;

2 số hạng thứ hao ở vế phải là không chính xác vì một thứ nguyên thể tích thừa ra và không hòa hợp với phần còn lại của phương trình

Bằng cách so sánh thứ nguyên chúng ta có thể phát hiện được lỗi trong

số hạng FN của phương trình (2.11) để sủa được lỗi này cần phải chia FNcho một số hạng mang thứ nguyên thể tích Chú ý rằng FN là khối lượng vikhuẩn thoát ra trên 1 phút do đó FN V/ chính là mật độ của vi khuẩn thoát

lí, trong mô hình bình nuôi cấy thì vật chất được vận chuyển từ phần này

Dấu trừ cho sự mất

đi do chảy ra

Dấu cộng cho sự bổ sung từ nguồn dự trữ Dấu trừ cho sự mất đi trong

quá trình sinh trưởng

sang phần khác do đó cách tốt nhất để viết phương trình lã xuất phát từ quy

luật bảo toàn khối lượng

Đặt NV là số lượng vi khuẩn trong bình nuôi cấy;

CV là khối lượng chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy.

Chúng ta có thể thu được trạng thái cân bằng vật chất của hai đại lượng

trên bằng cách viết như sau:

2.2.2.3 Tốc độ tiêu thụ chất dinh dưỡng bão hòa

Để tăng tính thực tế của mô hình, trong phần này sẽ kết hợp với một hiện

tượng thực tế là tốc độ sinh sản của vi khuẩn có thể phụ thuộc vào giá trị

của chất dinh dưỡng trong môi trường Trong trường hợp nguồn chất dinh

dưỡng không được phong phú lắm, thì tốc độ sinh trưởng sẽ phụ thuộc điển

hình vào sự tăng nồng độ chất dinh dưỡng Cuối cùng khi nồng độ chất dinh

dưỡng tăng vượt quá giới hạn của sự hấp thu thì người ta thấy tốc độ sinh

sản của vi sinh vật không phải là tăng không có giới hạn Để giải thích hiện

hiện tượng này, một giả thuyết thích hợp được đưa ra là sự phụ thuộc vào

trạng thái bão hòa Chúng ta giả sử rằng:

Giả thiết 5 Tốc độ sinh trưởng sẽ chỉ tăng đến một giá trị giới hạn nhất

định (vi khuẩn chỉ có thể hấp thụ chất dinh dưỡng và sinh sản với một tốc

.K(C)

Kmax

1/2Kmax

C

Kn

Hình 2.3 Mô hình động lực học của Michaelis – Menten – tốc độ sinh

trưởng và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng được giả sử tuân theo hàm bão hòa

của nồng độ chất dinh dưỡng

Những phương trình của mô hình có thể được tóm tắt như sau:

ax

(2.16 ) (2.16 )

m n m n

Trong phương trình này, có hai biên là N và C có rất nhiều thông số,

nhưng chúng ta có thể chọn một vài thông số nhất định (như F C V , ,0 ) mà

chúng sẽ ảnh hưởng đến quá trình (những biến khác như Kmax và Kn) phụ

thuộc vào loại vi sinh vật và môi trường các dinh dưỡng được chọn trong thí

nghiệm) Một điều thú vị khi tìm hiểu xem điều gì sẽ xảy ra khi các tổ hợp

nhất định các thông số thay đổi vượt quá các giá trị giới hạn Có thể hình

dung được khi một số giá trị tăng lên sẽ dẫn đến sự giảm của một số giá trị

khác để đảm bảo toàn bộ hệ thống được duy trì không đổi về mặt số lượng

Vì thế mặc dù có sáu thông số xuất hiện trong các phương trình nuôi cấy

nhưng có thể ít hơn sáu bậc tự do Điều này được khẳng định lại thông qua

việc phân tích thứ nguyên của các phương trình nhằm mục đích viết lại mô

hình dưới dạng các số lượng thứ nguyên

2.2.2.4 Phân tích thứ nguyên của các phương trình

Như đã chỉ ra trong bảng 2.1 các số lượng đo được trong thực nghiệm

như bình nuôi cấy được xác định bằng những đon vị qui ước nhất định

Chúng ta có thể chọn những đơn vị này một cách tùy ý Ví dụ mật độ vi

khuẩn là 105 tế bào trên lít có thể được viết lại theo một số cách tương

đương như sau:

- Phần N ˆ đại diện cho đơn vị đo lường mang những thứ nguyên vật lí.

Những giá trị 105,1,100 và N* tất cả cùng đại diện cho cùng một quan

sát giống nhau nhưng trong các thước đo tỉ lệ khác nhau Cùng với thời gian

N và N* có thể thay đổi nhưng N ˆ luôn không đổi, phản ánh thang chia

độ của phép đo không đổi

Tất cả các biến ban đầu có thể được biểu diễn như sau:

Số lượng đo lường=nội số vô hướng  đơn vị mang thứ nguyên

*

*

ˆ , ˆ,

Chúng ta sẽ thấy một thuận lợi thông qua việc biểu diễn phương trình

bằng các số lượng không mang thứ nguyên như N C t*, ,* * Để làm được

điều này, trước hết thay thế các biến N C t , , bằng N* N C C t  ˆ , * ˆ , *

tương ứng trong phương trình (2.16b) và tận dụng một điều rằng N C  ˆ , , ˆ là

những hằng số không phụ thuộc vào thời gian Chúng ta thu được:

ˆ ( )

m n m n

Nhân cả hai vế với  và chia cho N ˆ hoặc C ˆ sau đó nhóm các hằng số

lại với nhau ta thu được:

(2.18 )ˆ

(2.19 ) 1

C dt

C dt

Chúng ta đã thu được dạng không thứ nguyên của mô hình bình nuôi cấy

biểu diễn bởi phương trình (2.19a,b) Chúng không chỉ là những phương

trình đơn giản hơn mà chúng còn dễ khám phá hơn nhiều Bằng cách như

trên thấy rằng chỉ có hai thông số ảnh hưởng đến mô hình bình nuôi cấy và

không có cách lựa chọn nào khác để thu được ít hơn hai thông số cho mô

hình này Vì thế mô hình bình nuôi cấy có hai bậc tự do

Phương trình (4.19a,b) là dạng phương trình không tuyến tính vì có dạng

/ (1 )

NC  C Thông thường điều này rất khó tìm được nghiệm chính xác

cho N t ( ) và C t ( ) Tuy nhiên ta vẫn có thể khai thác bản chất của lớp

nghiệm đặc biệt như chúng ta vẫn thường làm ở các phương trình không

tuyến tính khác Vì chúng ta quan tâm đến việc đến việc duy trì một môi

trường liên tục mà trong đó vi khuẩn và chất dinh dưỡng duy trì ở một mật

độ nhất định nên chúng ta sẽ xác định xem khi nào thì những phương trình

(2.19a,b) nhận nghiệm ở trạng thái cân bằng

2.2.2.5 Nghiệm trạng thái cân bằng

Trạng thái cân bằng là một nghiệm mà tại đó hệ không trải qua bất kì

một thay đổi nào Giá trị của các biến trạng thái như mật độ vi khuẩn và

nồng độ chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy sẽ được duy trì không đổi nòa.Giá trị của biến trạng thái như mật độ vi khuẩn và nồng độ chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy sẽ được duy trì không đổi ở một trạng thái cân bằng

mặc dù những phấn chất dinh dưỡng riêng biệt vẫn có thể đi vào, đi ra, hoặc

có thể bị tiêu thụ Tại trạng thái cân bằng, ta có:

nồng độ chất dinh dưỡng giống như trong dịch bổ sung Nghiệm thứ nhất

mang nhiều nghĩa hơn, nhưng chú ý rằng nó không phải lúc nào cũng tồn tại

về mặt sinh học Trạng thái này phụ thuộc vào độ lớn của các ẩn 1 và 2

Rõ ràng nếu 1 1 thì chúng ta thu được giá trị âm Vì mật độ và nồng độ

quần thể phải luôn luôn là số dương nên những gía trị âm ít có ý nghĩa về

phương diện sinh học Từ đó chúng ta có thể kết luận rằng 1 1 và

2 1/ ( 2 1)

   

2.2.2.6 Phân tích tính ổn định của trạng thái cân bằng

Như trên chúng ta đã thu được nghiệm ở trạng thái cân bằng thõa mãn

phương trình (2.19a,b) Trong những điều kiện thực tế luôn có những nhiễu ngẫu nhiên nhỏ Vì thế một điều cần thiết là xác định xem khi nào thì sai số

từ trạng thái cân bằng dẫn đến những sai số mạnh mẽ hoặc khi nào thay đổi

đó tắt dần

Bây giờ chúng ta sẽ tiến hành phân tích tính ổn định của trạng thái cân

bằng Trong phần này, sẽ trở lại các bước được thực hiện trong phần 2.5 để tìm ra kết luận quan trọng như tiến dần tới trạng thái cân bằng, bài toán có

thể xấp xỉ bởi một bài toán tuyến tính

Xét một cách tổng quát hệ phương trình vi phân sau:

Chúng được gọi là những cái nhiễu của trạng thái cân bằng

Sau khi thay thế những nghiệm trên vào phương trình (2.26a,b) ta thu

được:

dY dt  tiếp đến vế phải chúng ta mở rộng F và G bằng khai triển

Taylor tại điểm ( , ) X Y ta thu được:

những số hạng chứa x 2 , y 2 bậc cao hơn

Trong đó F X Y ( , ) là  F /  x tại giá trị ( , ) X Y và tương tự như vậy đối

Sự sinh trưởng và suy thoái của quần thể trong tự nhiên và sự đấu tranh

của loài này để chiếm ưu thế so với loài khác đã là chủ đề được quan tâm từ

lâu Việc dùng khái niệm toán học để giải thích các hiên tượng này được ghi

chép lại từ hành thế kỉ trước Trong số những người sáng lập nên các mô

hình toán học quần thể phải kể đến Malthus (1798), Verhulst (1838), Pearl

và Reed (1908), sau đó Lotka và Volterra, với các tác phẩm được xuất bản

chủ yếu vào những năm 20 và 30

Lotka và Volterra (độc lập với nhau) đã đề ra mô hìnhọ cacho các mối

tương tác giữa vật dữ và con mồi, cạnh tranh hai loài, công trình của họ có

ảnh hưởng sâu sắc đến một lĩnh vực ngày nay được gọi là sinh học quần thể

Họ là hai trong số những người đầu tiên nghiên cứu hiện tượng tương tác

giữa các loài bằng cách đưa ra các điều kiện đơn giản hóa để dẫn tới các bài

toán có thể xử lí được mà vẫn có ý nghĩa Cùng với họ là Kermack và

Mckendrick (1927), hai người đã đưa ra bài toán về bệnh dịch trong quần

thể

Ngày nay, sinh viên sinh thái và sinh học quần thể thường được học các

mô hình kinh điển này trong giáo trình sinh học của mình Những nhà phê

bình cho rằng trong các mô hình mang tính lịch sử này, một số yếu tố sinh

học như: tác động của môi trường, các yếu tố ngẫu nhiên, sự đồng nhất của

môi trường đã bị bỏ qua Tuy vậy, tầm quan trọng của những mô hình này

không phải ở tính thực tiễn hay sự chính xác mà đúng hơn là ở tính đơn giảncủa chúng và ở những nguyên lí nền tảng mà chúng đã tìm ra như: khuynh hướng dao động trong quần thể vật dữ - con mồi, các loài cạnh tranh có khuynh hướng loại trừ lẫn nhau, ngưỡng để dịch bệnh lan tràn trong quần thể là phụ thuộc vào kích thước quần thể

Dù cộng đồng nghiên cứu sinh học đánh giá khác nhau về mô hình Lotka– Volterra, chúng ta đều thấy rằng, một cách tinh tế nhưng quan trọng, những mô hình này đã giúp định hình nên nhiều hướng nghiên cứu của sinh học Như đã trình bày ở mô hình Nicholson – Bailey một mô hình để làm công cụ thăm dò nghiên cứu thì không nhất thiết phải chính xác Trong chương này chúng ta sẽ bàn tới việc bằng cách nào, cá dự đoán phi thực tiễncủa các mô hình đơn giản lại dẫn tới những tiến bộ trong cả lí thuyết lẫn thực nghiệm

Những mô hình sinh học cổ điển trong chương này có nhiều tác dụng Ngoài việc đem lại kiến thức, chính bản thân chúng là sự minh họa lí tưởng cho những kĩ thuật và khái niệm ở chương 2 Chúng còn cho ta thấy rằng kết quả của một hình sẽ thay đổi ra sao khi ta chỉ thay đổi một chút phương trình hay thay đổi thời gian tới hạn Cuối cùng, chính vì chúng đơn gải nên cho phép chúng ta đánh giá được những điều kiện ban đầu sẽ dẫn tới những kết quả khác nhau như thế nào

Ở phần 3.1, chúng ta bắt đầu bằng việc xem xét quần thể đơn loài

(chương 2 đã nói về vấn đề này, ở đây chúng ta sẽ chỉ nói thêm bối cảnh củanó) Phần 3.2 và 3.3 mô tả, phân tchs mô hình vật dữ - con mồi và mô hình cạnh tranh hai loài của Lotka – Volterra U.d’ancona cũng đã đề cập đến cáchiện tượng sinh học thú vị mà ông quan sát được Chiến tranh thế giới thứ nhất làm cho việc đánh bắt một loài cá trên biển Adriatic (Địa trung hải) giảm xuống Người ta dự đoán rằng số cá thể sẽ tăng lên Nhưng ngược lại,

số lượng trung bình loài cá đã giảm xuống, trong khi đó, số cá mập, vật dữ của nó lại tăng lên Người ta cũng quan sát thấy sự dao động số lượng trong

cả hai quần thể

Volterra đã đưa ra một mô hình phần nào có vẻ chất phác thô sơ mô tả tương tác vật dữ - con mồi trong 2 quần thể cá Từ đó, giải thích được hiện tượng mà D’ancona thấy Chúng ta sẽ thấy cơ sở của mô hình dự đoán này

là các vật dữ sẽ phản ứng quá mức với sự tăng số lượng con mồi, khiến cho con mồi suy giảm, dẫn tới dao động quần thể cả hai loài Quần xã tự nhiên bao gồm vô số tương tác qua lại với nhau, không có hai loài nào có thể tách riêng ra khỏi số còn lại Do vậy, cần các công cụ lí thuyết để giải quyết mô hình có nhiều loài Để đáp ứng các yêu cầu đó, tiêu chuẩn Routh – Hurwitz

và các phương pháp ổn định định tính được giới thiệu qua ở phần 3.5 và 3.6

3.2 Quần thể đơn loài

Tóm tắt lại 2 phương trình vi phân đã gặp ở phần 2.1

1 Tăng trưởng hàm mũ (Malthus 1798)

0 ( ) rt t

Trong phương trình (3.1a) thì: a1 = r, a2 = 0

Trong phương trình (3.2a) thì a1 = r, a2 = -r/K

Tổng quát hơn có thể viết một lũy thừa vô hạn(Taylor) nếu f là hàm đủ trơn:

Ở phương trình (3.3) chúng ta đặt cho f(0) = 0 để loại bỏ khả

Năng của sự tự phát sinh, nghĩa là không thể tự nhiên có thế hệ đầu tiên, các sinh vật sống không được sinh ra từ chất không sống, mỗi thế hệ phải cóthế hệ bố mẹ của chúng Trong bất kì quy luật tăng trưởng nào khi quy định như vậy là tương đương với:

0

( 0) ( )

Đa thức g(N) được gọi là tốc độ tăng trưởng nội tại của quần thể

Bây giờ chúng ta xem xét từng mô hình tăng trưởng cụ thể một, bao gồm

cả hai mô hình của phương trình (3.1a) và (3.2a)

Mô hình malthus

Đây có thể coi là dạng đơn giản nhất của phương trình (3.4), trong đó các hệ số của g(N) là a1=r và a2=a3=…=0 Như đã đề cập trước đây, mô hìnhnày sẽ tăng trưởng theo hàm mũ nếu r > 0 và suy thoái hàm mũ nếu r < 0.Tăng trưởng logistic

Để tránh quần thể tăng trưởng theo hàm mũ một cánh vô tận, ta đưa vào phương trình một tốc độ tăng trưởng không phải là hằng số g(N) Mô hình tăng trưởng logistics là một sự mở rộng đơn giản nhất của phương trình (3.1a) Nó được giải thích bởi bất kì trong số các bình luận dưới đây:

Lí giải toán học thông thường

Phương trình (3.2a) sử dụng nhiều số hạng hơn trong chuỗi(có thể vô hạn) đối với f(N) và do vậy, có thể chính xác hơn đối với tốc độ tăng trưởngthực của quần thể

Tốc độ tăng trưởng phụ thuộc vào mật độ

Phương trình (3.2a) có dạng của phương trình (3.4) trong đó:

Vì thế N=K là trạng thái cân bằng cho phương trình logistic Có thể thấy

dễ dàng đây là trạng thái cân bằng ổn định

Hằng số K thể hiện sức chứa của môi trường đối với loài đó

Chương 2 phần (2.1) chúng ta đã xét đạo hàm(thể hiện sự biến đổi của quần thể) của phương trình (3.2a) dựa trên cơ sở tiêu thụi dinh dưỡng

Cạnh tranh trong nội bộ loài

Khi mật độ đông, các cá thể cạnh tranh để kiếm thức ăn , chỗ ở và các tàinguyên có hạn khác làm tăng tỉ lệ tử vong thực của quần thể Tác động đó càng thể hiện rõ khi có sự gặp nhau hay va chạm thường xuyên xảy ra giữa các cá thể trong loài Phương trình (3.2a) lúc này được viết dưới dạng:

và Reed, 1920), vi sinh vật (Slobodkin, 1954) và các loài khác

Hình (3.2) là ví dụ về hàm g(N) phụ thuộc vào mật độ theo hiệu ứng Allee Đặc điểm chung của nó có thể được tóm tắt bằng hai bất phương trình sau:

Trong đó:  là mật độ ứng với sự sinh sản tối ưu

Ví dụ đơn giản nhất về hiệu ứng Allee là:

2 0

nó cắt trục tung ở điểm r 0 2, có r0 dạt cực đại khi N   và giảm xuống dưới 0 khi:

a) Tăng trưởng logictis, g(N) giảm tuyến tính với sự tăng mật độ;

b) Hiệu ứng Allee, (N) đạt max ở mật độ trung bình;

c) Theo quy luật Gompert, tốc độ tăng trưởng là hàm logarit âm theo mật độ

Tăng trưởng Gompert trong các khối u

Một qui luật nữa, qui luật thứ tư trong tăng trưởng của quần thể đơn loài

là qui luật Gompert (đã giới thiệu trong chương 2) dùng chủ yếu để mô tả tăng trưởng các khối u đặc Các khối u có cấu trúc hình học phức tạp và các

tế bài bên trong thì thường không được tiếp xúc với nguỗn oxi và dinh dưỡng Vì thế, một cách đơn giản hóa, tốc độ tăng trưởng được coi là giảm khi khối tế bào lớn lên Có ba phương trình tương nhau cho sự tăng trưởng kiểu này:

Vì lnN không xác định khi N=0 nên qui tắc này không đúng với quần thể

nhỏ (khối u có ít tế bào) Tuy nhiên nó là một mô hình phổ biến trong ung thư học lâm sàn Ý nghĩa sinh học của 3 phương trình trên được làm ở bài tập 7 Mặc dù đơn giản nhưng qui tắc Gompert phù hợp một cách đáng kể với các số liệu thực tế về tăng trưởng khối u

Hầu hết các mô hình sinh trưởng quần thể là sự đơn giản hóa của các sự kiện thực tế Để thực tiễn hơn người ta cần tính toán phức tạp hơn nhiều Các phương trình như (3.3) và (3.6) thường được dùng để tiếp cận ban đầu với một tình huống phức tạp, chúng hoàn toàn có ích với các điều kiện là các hạn chế của chúng sẽ được tính toán đến sau đó

3.3 Hệ thống vật dữ - con mồi (phương trình Lotka – Volterra)

Hiện tượng hệ thống vật dữ - con mồi có xu hướng dao động một cách

có chu kì được quan sát từ hơn một thế kỉ qua Công ti Hudson Bay, buôn bán lông thú ở Canada, đã giữ số liệu từ năm 1840, trong đó, dao động số lượng của quần thể linh miêu và con mồi của nó là thỏ rừng có qui luật rõ rệt

Phần này chúng ta sẽ tìm hiểu rõ mô hình tương tác vật dữ - con mồi mà Volterra đưa ra để giải thích sự dao động của quần thể cá ở biển Địa Trung Hải Những điều kiện đơn giản hóa của ông như sau:

1 Con mồi sinh trưởng không giới hạn khi vật dữ không kiểm soát nó

2 Vật dữ sống sót nhờ sự có mặt của con mồi làm thức ăn cho nó

3 Tốc độ ăn thịt phụ thuộc vào xác suất con mồi gặp phải vật dữ

4 Tốc độ tăng trưởng quần thể vật dữ tỉ lệ thuận với lượng thức ăn kiếmđược (tốc độ ăn thịt)

Từ những giả thiết như trên, Volterra đã thiết lập phương trình cho mô hình như sau:

mồi khi không có vật dữ, nó là một đại lượng dương (đôn vị là 1/1 đơn vị

thời gian) C là tỉ lệ chết thực của quần thể vật dữ khi không có con mồi xy

thể hiện xác suất vật dữ, con mồi gặp nhau (cho rằng cả hai loài di chuyển ngẫu nhiên và phân bố đồng đều trong ổ sinh thái của chúng) Phần xy đượclấy theo một qui luật trong hóa học, xác suất gặp nhau của hai phần tử hóa học trong chất khí hay nhất lỏng tỉ lệ thuận với nồng độ hai chất đó

Chúng ta phải luôn nhớ rằng, đặt điều kiện như thế này có thể đem lại kết quả sai vì sinh vật di chuyển và tương tác với nhau rất phức tạp

Sự kiện 1 con mồi gặp 1 vật dữ thì làm giảm quần thể con mồi và tăng quần thể vật dữ Tỉ số

B

D tương ứng với hiệu suất săn mồi, nghĩa là tỉ lệ

giữa đơn vị sinh khối con mồi được chuyển thành đơn vị sinh khối vật dữ.Bây giờ chúng ta sẽ tiến hành phân tích mô hình của Volterra:

Phương trình (3.7) có 2 trạng thái dừng tại:

là một điểm yên ngựa

 Đối với trạng thái cân bằng ( x y2, 2)

ta có:

0

0

BC D J

là một điểm trung tâm

Từ kết quả phân tích mô hình chúng ta thấy rằng, tại trạng thái dừng mật

độ của con mồi không phụ thuộc vào tốc độ tăng trưởng hay tỉ lệ chết của

nó mà thuộc vào những tham số gắn với vật dữ ( x2  C D )

.Tương tự tại trạnh thái dừng mật độ của vật dữ phụ thuộc vào con mồi2

( y  B A )

Điều này có thể diễn giải rằng: sự hiện diện của vật dữ ( y  0) có nghĩa

là con mồi phải có đủ để cung cấp cho tốc độ tăng trưởng của vật dữ nhờ bắt

được mồi, Dx bằng tỉ lệ chết C của vật ăn thịt tại điểm cân bằng.

Một kết quả khác là trạng thái dừng ( x y2, 2) ( , )  C A D B

là bền trung tính tại trung tâm (điểm giữa) Gía trị đặc trưng của J x y (( 2, 2) ( , ))  C A D B

là phức do vậy ( x y2, 2) ( , )  C A D B

không phải là một điểm xoắn ốc Nói một

cách kĩ hơn, ta thấy (3.7a) cân bằng khi Bx=A, hay sự ăn thịt của vật phải

cân bằng với sự tăng trưởng của con mồi để con mồi không bị diệt vong,

(3.7b) cân bằng khi Dx=C, nghĩa là tốc độ tăng trưởng của con mồi phải đủ

để vật dữ khong bị chết đói quá nhiều Trạng thái cân bằng

2, 2

( x y ) ( , )  C A D B

là cân bằng bền trung tính và có sự dao động xung quanh

vị trí cân bằng này, ac quyết định tần số dao động, quần thể con mồi càng

lớn hay tỉ lệ chết vật dữ càng lớn thì chu kì dao động càng ngắn Mô hình cho hệ vật dữ - con mồi Lotka – Volterra (3.7) được thể hiện ở hình (3.7), chúng ta sẽ khảo sát một thay đổi nhỏ mà quần thể con mồi có khả năng tự điều chỉnh (có tăng trưởng theo kiểu logictis), khi đó phương trình (3.7a,b) trở thành:

Điều kiện cho phương trình (3.8) là:DK C  1

thay đổi lớn kết quả Đây là điểm thiếu thực tế của mô hình Lotka –

Volterra

3.4 Mô hình cạnh tranh hai loài

Khi hai hoặc nhiều loài sống cùng nhau và chia sẻ cùng một nguồn tài nguyên, thức ăn, ổ sinh thái hay lãnh thổ, nhiều khi chỉ một loài thắng thế, làm cho loài yếu hơn đi đến diệt vong (đây là nguyên lí cạnh tranh loại trừ, một khái niệm lâu đời trong sinh học) Loài này thắng vì nó khai thác tài nguyên hiệu quả hơn, làm cho loài kia kiếm được ít hơn và không thể tăng trưởng ở tốc độ tối đa

Mô hình sau đây do Lotka và Volterra Đưa ra và Gauss nghiên cứu thêm(1934) mô tả cạnh tranh giữa hai loài Hệ phương trình cho mô hình Lotka –Volterra về sự cạnh tranh này như sau:

ở đây: N1,N2 là mật độ hai loài: 12 2N là ảnh hưởng của loài 2 lên loài

1; 21 1N là ảnh hưởng của loài 1 lên loài 2.

Trước tiên, có thể hiểu các phương trình trên bằng cách diễn giải các phương trình:

1) Giả sử chỉ có một loài là tồn tại thì khi đó giả thiết tăng trưởng cho

loài đó là gì? Ý nghĩa của các thông số r1, K1, r2, và K2 là gì?

2) Cần phải có những giả thiết nào để xem xét hiệu quả cạnh tranh về

tốc độ sinh trưởng giữa các loài Các thông số 12,21 là gì?

Câu trả lời là:

1) Nếu không có đối thủ cạnh tranh, tức là phương trình trên có N 2 0

, khi đó phương trình (3.9a) được khử đi và nó trở thành phương trìnhtăng trưởng logistic cho loài 1 phương trình lúc này trở thành:

trạng thái cân bằng dừng đó Trước hết ta xác định các trạng thái cân bằng



Giải hệ phương trình này ta được các trạng thái cân bằng sau đây:

1

( ,0) K : loài 2 không tồn tại, loài 1 đật trạng thái K

1 sức chứa tối đa của nó;

2

(0, K ): loài 1 không tồn tại, loài 2 đạt trạng thái K

2 sức chứa tối đa trạng thái của nó

Sau đó ta xem xét khái niệm đường đẳng khuynh

Đường đẳng khuynh là tập hợp những điểm thõa mãn các phương trình sau:

K



a) b)

Hình 3.5

Sơ đồ đường đẳng khuynh của phương trình cạnh tranh Lotka – Volterra.

a) Đường đẳng khuynh của N 1 (đường L 1b)

b) Đường đẳng khuynh của N 2 (đường L 2b)

Đường L 1b cắt trục tung ở

1 12

, )( K 0

 .

Bây giờ ta đi xem xét đặc tính của phương trình, mối quan hệ đường đẳng khuynh của N1 và của N2 để thấy được hiệu quả cạnh tranh giữa hai loài và các trạng thái cân bằng có ổn định hay không

Bên dưới phía trái số lượng của cả hai loài tương đối thấp và loài 1 chịu

sự cạnh tranh nên tăng số lượng của mình (những mũi tên chỉ từ trái sang phải) Phía trên bên phảo của đường các số lượng đều cao và loài 1 giảm về

số lượng (mũi tên chỉ từ trái sang phải)

Tương tự đối với loài 2 ta cũng có đường đẳng khuynh với sự tăng giảm

số lượng tương ứng

Để xác định hậu quả của cạnh tranh trong mô hình ta cần hợp nhất 2 đồ thị trên trên cùng một hệ trục tọa độ, đồng thời để xác định tác dộng của các

quần thể N 1 và N 2 ta sử dụng phép cộng vector thông thường

Khi đó, có 4 trường hợp xảy ra như sau:

K K





Như vậy ta thấy xu hướng cân bằng là tiến đến điểm (K 1 ,0), tức là xu

hướng chiếm ưu thế của loài 1 Loài 1 có thể đạt đến số lượng cực đại K1, còn loài 2 sẽ bị diệt vong Điều này cho thấy hiệu quả kìm hãm trong nôi bộloài 1 Trong khi đó loài 1 có thể gây ảnh hưởng mạnh lên loài 2 hơn là loài

2 gây ảnh hưởng lên chính mình Do đó, loài 1 là kẻ cạnh tranh khác loài mạnh, trong khi loài 2 là kẻ cạnh tranh khác loài yếu và kết quả là loài 1 đã đưa loài 2 vào con đường diệt vong và đạt đến dung tích sống của mình Như vậy ở cả hai trường hợp trên, trong cuộc cạnh tranh chỉ còn một loài là sống sót để đạt được đến giá trị cực đại, còn loài kia bị diệt vong

K K





Trong trường hợp này ngược với trường hợp trên, tức là loài 2 sẽ chiến

thắng trong cuộc cạnh tranh, đạt đến số lượng K 2, còn loài 1 sẽ bị diệt vong

N2 N2

K K





và

1 2 12

K K





b) Trường hợp 2:

2 1 21

K K





và

1 2 12

K K





c) Trường hợp 3:

2 1 21

K K





và

1 2 12

K K





d) Trường hợp 4:

2 1 21

K K





và

1 2 12

K K





Trường hợp 3:

2 1

21

K K





và

1 2

12

K K

1

12

K



Trường hợp 4:

2 1

21

K K





và

1 2 12

K K





Trong trường hợp này cả 2 loài đều có hiệu suất cạnh tranh với nhau kém hơn so với cạnh tranh trong nội bộ loài Do vậy, hậu quả của nó là cả tổhợp của 2 loài cân bằng ổn định mà tất cả các quàn thể liên kết đều có khuynh hướng đạt đến

Như vậy:

- Trong trường hợp 1 thì trạng thái cân bằng (0,K 2 ) và ổn định và loài 2

là loài chiến thắng trong cuộc cạnh tranh

- Trường hợp 2 trạng thái cân bằng (K 1 ,0) là ổn định và loài 1 là loài

chiến thắng trong cuộc cạnh tranh

- Trường hợp 3 cả 2 điểm (0,K 2 ) và (K 1 ,0) đều là cân bằng ổn định, một

trong 2 loài tồn tại

- Trường hợp 4 trạng thái cân bằng

Các loài có cùng tập tính, kích cỡ, cùng kiểu thức ăn cạnh tranh với nhaukhốc liệt trong cùng một nơi sống Ví dụ cá có cùng một kiểu miệng ăn cùng một kiểu thức ăn sẽ cạnh tranh ác liệt hơn so với 2 loài cá ăn khác nhau Với quan niệm đó, mô hình này cho rằng các loài có cùng một ổ có cùng một ổ sinh thái sẽ không thể cùng tồn tại (đây là nguyên lí cạnh tranh loại trừ)

Nhưng những hướng nghiên cứu gần đây trong sinh học quần thể cho thấy nhiều loài có thể sống tốt trong cùng một nơi và chia sẻ cùng nguồn tài nguyên, sự cạnh tranh và tương tác giữa các loài phức tạp hơn chúng ta tưởng và có nhiều cách để các loài tránh khỏi sự cạnh tranh loại trừ

Mô hình trên đã không tính đến sự cạnh tranh không đồng đều của hai loài, sự khac nhau về không gian và thời gian của hai loài, cũng như các mối tương tác phức tạp khác Trên thực tế khi 2 loài cùng chia sẻ nguồn lợi, chúng thường phân bố không đồng đều trong khu vực sống, cùng một khu vực nhưng chỗ này tập trung nhiều loài A, chỗ kia nhiều loài B Hai loài khai thác một nguồn lợi còn có thể chia nhau theo mùa Như vậy, sự cạnh tranh sẽ giảm đi Khi xuất hiện vật dữ ăn loài A, B hay cả 2 loài thì cạnh tranh cũng giảm bớt Ở châu Úc, trên một khu đất có 5 loài hướng dương dại Cả năm loài này đều là thức ăn của chuột túi Một nửa khu vực người tangăn lại không cho chuột túi vào, nửa kia vẫn để bình thường Hai năm sau người ta thấy ở bên bị ngăn 3 loài hướng dương biến mất Do không có chuột túi, các loài hướng dương phát triển lan tràn, chiếm nơi sống của nhau, lúc đó loài nào mạnh hơn sẽ thắng thế

Dưới đây là mô hình ứng dụng được tiến hành bởi nhà bác học

G.F.Gause Ông đã tiến hành thí nghiệm nuôi riêng rẻ hai loài nấm men

Saccharomyces cervisiae và Schizosaccharomyces kephir Sau tính toán ông

thu được kết quả là:

es

Như vậy khi sống chung thì Schizosaccharomyces tác động lên

Saccharomyces tương ứng với  12 0.113  0.247 2.18 

12

5.8

1 0.457

21

K

K K

Kết quả này phù hợp với trường hợp 2 nêu ở trên Do vậy xu hướng

chiến thắng thuộc về Saccharomyces.

Gần đây mô hình này đã được mở rộng thêm để tính n loài cạnh tranh.

3.5 Mô hình cạnh tranh nhiều loài

3.5.1 Tiêu chuẩn ổn định định lượng (tiêu chuẩn Routh – Hurwitz)

Trong các chương trước, chúng ta đã xem xét tính ổn định của những hệ chỉ gồm có hai loài bằng phương pháp tuyến tính hóa Trong phần này, sẽ tìm hiểu một cách vắn tắt phương pháp được áp dụng cho mô hình quần xã

có k loài, k>2.

Những mô hình mà chúng ta đã biết từ phần trước cho hệ hao loài là:

2 1 2

( , , , ) ( , , , )

thõa mãn phương trình F N  ( ) 0 Bước tiếp theo

chúng ta sẽ xác định tính ổn định của các nghiệm trạng thái cân bằng này.Trong phương trình tuyến tính hóa (3.13), ma trận Jacobian được định nghĩa là:

có thể biết được những thông tin có tầm quan trọng của hệ Giả sử

Nếu với mọi i

có phần thực âm (trường hợp phương trình đặc trưng có nghiệm phức) hay i

là âm (trường hợp nghiệm thực) thì trạng thái cân bằng của mỗi quần thể ta có thể lập được phương trình của quần thể đó bằng

cách tính tổng của các hàm e mã it