sinh học 6. Bài 44

SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT Trong chu kỳ đời sống ở thực vật hột kín, kết thúc một chu kỳ là sự hình thành hột, trong đó có chứa một thế hệ bào tử thực vật mới. Bắt đầu cho một chu kỳ đời sống mới là khi hột nẩy mầm và hình thành cây con. Nhiều hột phải trải qua một thời gian miên trạng dài trước khi nẩy mầm. Các yếu tố của môi trường như nước, nhiệt độ và oxy cũng ảnh hưởng trên sự nẩy mầm của hột. 1. Sự nẩy mầm của hột và sự phát triển của cây con a. Sự nẩy mầm của hột Sự nẩy mầm của hột bắt đầu khi hột hấp thu rất nhiều nước và tăng thể tích lên một cách đáng kể, có khi đến 200%. Kết quả của sự hấp thu nước này làm cho phôi giải phóng gibberellin, và đây là yếu tố cảm ứng để tổng hợp một số các enzim thủy giải trong đó có cả amylaz. Những enzim này thủy phân những chất dự trử trong phôi nhũ, cung cấp năng lượng cho sự tăng trưởng của phôi. Sự biến dưỡng của phôi tăng, sự gia tăng này làm cho tế bào bắt đầu phân cắt, tổng hợp thêm tế bào chất mới, và tế bào gia tăng kích thước nhờ sự hấp thu nước. Phôi tăng trưởng làm bung vỏ hột ra và nhanh chóng hình thành một cây con, có rễ và thân phân biệt. Khi hột nẩy mầm, trục hạ diệp được mọc ra trước tiên. Trục hạ diệp mọc xuống theo chiều trọng lực, dù hột nằm theo hướng nào. Cùng lúc đó trục thượng diệp bắt đầu phát triển nhanh chóng, rễ mầm ở phần cuối của trục hạ diệp, tạo ra một hệ thống rễ con để gắn vào trong đất và hấp thu nước và muối khoáng. Ở một số cây song tử diệp, phần trên của trục hạ diệp mọc dài ra thành dạng hình vòm, mọc ngược lên và chui ra khỏi mặt đất (Hình 1A). Khi trục hạ diệp lộ ra ngoài không khí, nó mọc thẳng lên, tử diệp và trục thượng diệp được đưa ra khỏi mặt đất. Sau đó trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra. Ðây là kiểu nẩy mầm thượng địa. Những cây Song tử diệp khác, thí dụ như đậu Hà lan, Nhản có một kiểu nẩy mầm hơi khác, ở những cây này, trục hạ diệp không mọc thành hình vòm và tử diệp không được đưa lên khỏi mặt đất. Thay vào đó là trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra ngay sau khi hệ thống rễ con bắt đầu được hình thành; nó luôn luôn mọc thẳng đứng va ìchẳng bao lâu nhô ra khỏi mặt đất. Kiểu nẩy mầm này tương tự như ở hột Lúa, Bắp thuộc các cây đơn tử diệp, chỉ có một tử diệp, nhưng giàu phôi nhũ (Hình 1B). Ðây là kiểu nẩy mầm hạ địa. Ở Bắp trục thượng diệp bắt đầu dài ra ngay sau khi hệ thống rễ được thành lập. Thân non được diệp tiêu (lá đầu tiên hình ống) bao bọc. b. Sự phát triển của cây con Ðầu tiên cây con tăng trưởng hơi chậm, nhưng sau đó tăng trưởng với một tốc độ nhanh hơn trong một thời gian dài hơn và cuối cùng chậm lại và có thể dừng tăng trưởng khi cây sắp trưởng thành. Ở những cây đa niên, sự tăng trưởng tiếp tục xảy ra trong suốt đời sống của cây, trong khi ở những cây nhất niên như các cây Ðậu, cây Củ cải tăng trưởng ngừng lại khi cây trưởng thành và cây chết đi sau một mùa sinh trưởng. Sự tăng trưởng của rễ và thân của cây con có được là nhờ sự phân cắt và sự tăng dài của tế bào. Hai hoạt động này chịu ảnh hưởng của nhiều hormon sinh trưởng khác nhau, đặc biệt là auxin, gibberellin và cytokinin. Ở những cây chỉ có mô sơ cấp thì sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào tùy thuộc vào sự hoạt động của hai mô phân sinh ngọn rễ và ngọn thân. 2. Sự tăng trưởng của rễ và than a. Sự tăng trưởng của rễ Sự hoạt động của mô phân sinh ngọn rễ làm cho rễ tăng trưởng. Mô phân sinh rễ được bảo vệ bởi một chóp rễ hình nón, gồm một khối tế bào không phân cắt được. Khi rễ mọc dài ra và đầu rễ mọc sâu vào trong đất thì một số tế bào ở mặt ngoài của chóp rễ có thể bị tổn thương và sau đó được thay thế bằng những tế bào mới do sự phân cắt tế bào của mô phân sinh ngọn. Ngay sau của chóp rễ là vùng mô phân sinh ngọn rễ, vùng này ngắn và gồm những tế bào nhỏ có khả năng phân chia tích cực. Phần lớn các tế bào mới được tạo ra nằm xa chóp rễ. Mô phân sinh tiếp tục phân cắt cho tế bào mới và đầu rễ tiếp tục mọc sâu vào trong đất. Chính các tế bào được tạo ra từ mô phân sinh này sẽ thành lập mô sơ cấp cho rễ (Hình 2). Khi các tế bào được mới được đẩy ra khỏi vùng mô phân sinh ngọn, do số lượng tế bào tăng lên sự phân cắt chậm lại thì sự gia tăng kích thước tế bào là quá trình chính. Phần lớn sự tăng kích thước làm rễ tăng trưởng chiều dài nhiều hơn là chiều rộng. Sự tăng dài của tế bào chịu tác động của các hormon mà đặc biệt là auxin và gibberellin. Vùng tế bào tăng dài nhiều nhất là vùng ngay sau vùng mô phân sinh và thường dài chỉ vài milimet. Kế tiếp là vùng tế bào trưởng thành, nơi đây tế bào bắt đầu trưởng thành và có hình thành dạng đặc trưng. Vùng này dễ nhận biết nhờ các lông hút được mọc dài ra từ những tế bào biểu bì. b. Sự tăng trưởng của thân Sự phân cắt tế bào ở mô phân sinh ngọn thân tạo ra mô sơ cấp của thân và khối sơ khởi của lá (Hình 3). Các tế bào mới được tạo ra từ mô phân sinh ngọn thân gần đỉnh ngọn, mọc dài đẩy ngọn thân thẳng đứng lên. Sự tăng trưởng của thân khác với sự tăng trưởng của rễ là có sự tạo ra lá ở phía bên của đỉnh ngọn thân. Cách khoảng đều đặn mô phân sinh ngọn thân tạo ra những khối sơ khởi của lá (leaf primordia), sau này sẽ tạo ra những lá mới. Nơi lá mọc ra từ thân gọi là mắt (node) và khoảng giữa hai mắt là lóng (internode). Phần lớn thân dài ra là do sự tăng dài của tế bào ở những lóng còn non. Ở đỉnh của thân là một chuỗi những lóng chưa được mọc dài ra. Những khối sơ khởi của lá rất nhỏ ngăn cách các lóng uốn cong; các khối sơ khởi già hơn, to hơn của lá bao lấy các khối sơ khởi trẻ hơn, nhỏ hơn ở bên trong. Cấu trúc gồm mô phân sinh ngọn và các lóng chưa được tăng dài được bao bọc trong các khối sơ khởi của lá được gọi là chồi (bud). Ở những cây tăng trưởng theo mùa thì chồi được bảo vệ bởi những vảy, là những lá biến đổi mọc từ dưới đáy của chồi. Vào mùa xuân, khi các chồi ngũ này nở ra, thì các vảy che chở rụng đi và những lóng chứa bên trong các chồi bắt đầu tăng dài một cách nhanh chóng. Do đó các lóng sẽ dần dần được tách xa nhau ra, sự phân cắt tế bào xảy ra ở khối sơ khởi của lá và tạo ra lá non. Trước khi lá được hình thành một cách hoàn chỉnh, một u nhỏ của mô phân sinh thường mọc ra ở giữa đáy lá và lóng. Mỗi một vùng mô phân sinh mới này sẽ tạo ra một chồi bên (lateral, axillary bud) có đặc điểm tương tự như chồi ngọn (Hình 4). Sự tăng dài của các lóng của chồi bên trong mùa sinh trưởng kế tiếp sẽ tạo ra nhánh. * Sự chuyên hóa của tế bào Tất cả những tế bào mới được sinh ra từ mô phân sinh thì cơ bản giống nhau, chúng sẽ trở thành các loại mô khác nhau. Quá trình tế bào thay đổi từ những hình dạng chưa trưởng thành đến trưởng thành gọi là sự chuyên hóa (differentiation). Trong sự tăng trưởng của rễ và thân, tế bào bắt đầu chuyên hóa thành các loại mô khác nhau khi chúng vẫn còn ở trong vùng mô phân sinh (Hình 2). Sau khi sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào đã hoàn tất, tế bào bắt đầu trưởng thành có hình dạng nhất định. Ở lát cắt ngang có thể phân biệt được ba vùng đồng tâm ngay sau mô phân sinh của rễ đó là lớp tiền bì (protoderm), kế tiếp là một vùng mô căn bản dày nằm ngay dưới tiền bì và trong cùng là mô tiền dẫn truyền (provascular tissue) gồm những tế bào dài (Hình 5A). Ngay trong phôi, tiền bì ngoài trở thành biểu bì, mô căn bản trở thành vỏ và nội bì, phần trong cùng tạo ra mô dẫn truyền sơ cấp, chu luân và tượng tầng libe gỗ (Hình 5B và C). Sự chuyên hóa trong thân đang tăng trưởng cũng theo cách tương tự ngoại trừ có hai vùng mô căn bản, một vùng nằm giữa tiền bì và trụ tiền dẫn truyền sẽ tạo ra vỏ và nội bì, và một vùng thứ hai nằm trong trụ tiền dẫn truyền sẽ trở thành lỏi. Sự tăng trưởng theo đường kính của rễ và thân tùy thuộc vào sự thành lập mô thứ cấp do sự hoạt động của những mô phân sinh bên, đặc biệt là tượng tầng libe gỗ. Dưới ảnh hưởng của auxin, những tế bào mới được tạo ra ở phía ngoài của tượng tầng sẽ chuyên hóa thành mô libe thứ cấp, trong khi đó những tế bào mới được tạo ra ở phía trong của tượng tầng sẽ tạo nên mô gỗ thứ cấp (Hình 5D và E). . của hai mô phân sinh ngọn rễ và ngọn thân. 2. Sự tăng trưởng của rễ và than a. Sự tăng trưởng của rễ Sự hoạt động của mô phân sinh ngọn rễ làm cho rễ tăng trưởng. Mô phân sinh rễ được bảo. của các lóng của chồi bên trong mùa sinh trưởng kế tiếp sẽ tạo ra nhánh. * Sự chuyên hóa của tế bào Tất cả những tế bào mới được sinh ra từ mô phân sinh thì cơ bản giống nhau, chúng sẽ. đó được thay thế bằng những tế bào mới do sự phân cắt tế bào của mô phân sinh ngọn. Ngay sau của chóp rễ là vùng mô phân sinh ngọn rễ, vùng này ngắn và gồm những tế bào nhỏ có khả năng phân chia