Chương 1 sinh thái học và khai niệm hệ sinh thái

Sinh thai học khái niệm cơ bản về sinh thái học. những quy luật tự nhiên. Nghiên cứu sinh thái trong cuộc sống. ý nghĩa. “Mục tiêu cơ bản của sinh thái học là nghiên cứu mối liên hệ qua lại giữa các sinh vật và giữa chúng với môi trường vô cơ”.

Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Chương SINH THÁI HỌC VÀ KHÁI NIỆM HỆ SINH THÁI 1.1 KHOA HOC SINH THÁI VÀ LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA NÓ Thuật ngữ sinh thái học “Ecology” bắt nguồn từ tiếng Hy-Lạp: Oikos, nghĩa “nhà” “nơi sinh sống”; Logos, nghĩa môn học Theo nghĩa sinh thái học, sinh thái học khoa học thể sống “nhà mình” Theo nghĩa thông thường, sinh thái học khoa học quan hệ sinh vật với môi trường xung quanh chúng Sinh thái học môn học khoa học sinh vật, nghiên cứu phân bố, mật độ, chức sinh vật, tương tác qua lại sinh vật với sinh vật với môi trường vô chúng Đây môn khoa học tương đối trẻ so với khoa học vật lý hóa học Theo Odum (1971), sinh thái học môn khoa học nghiên cứu cấu trúc chức tự nhiên Krebs (1978) định nghĩa sinh thái học khoa học tương tác ấn định phân bố mật độ sinh vật Mặc dù có nhiều định nghĩa khác sinh thái học, cần nhớ rằng: “Mục tiêu sinh thái học nghiên cứu mối liên hệ qua lại sinh vật chúng với môi trường vô cơ” Lịch sử đời môn sinh thái học kể từ đầu kỷ 20, nguồn gốc mơn học có từ lâu Thật vậy, muốn ni trồng lồi cây-con, người cổ xưa phải có hiểu biết nhiều mối quan hệ chúng với môi trường Sự thành công người cổ xưa việc thu hái hoa săn bắn thú hoang dã cho thấy họ phải có nhiều kiến thức tập tính, nhu cầu thức ăn, nơi sinh sống thú ăn thịt vật mồi Sau tuyệt diệt nhiều sinh vật kỷ Pleistocene, kiến thức sinh thái thực vật người thời có lẽ phát triển đáng kể, lúc họ chuyển từ người săn bắn-hái lượm thành người trồng trọt Tuy nhiên, hiểu biết người thời cịn hạn chế Các quan sát ghi chép tương đối đầy đủ mối liên hệ sinh vật với môi trường vật lý phải chờ đến phát triển văn minh Ai Cập Hy Lạp Những người Ai Cập cổ đại có lẽ người biết ghi chép sinh thái thực vật động vật Ở kỷ thứ trước công nguyên, Aristotle biết ghi lại bệnh dịch chuột đồng châu chấu Ông biết chia động vật thành hai nhóm nhóm nước nhóm cạn Điều chứng tỏ người Hy Lạp xã hội Babylon sớm có mối quan tâm đến bùng nổ động vật gây hại Ngày nay, người ta tìm số chứng cho thấy người Ai Cập Hy Lạp cổ đại biết nhận “sự cân tự nhiên” hài hịa số lồi côn trùng, động vật người Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Vào khoảng 300 năm trước cơng ngun, Theophrastus, học trị Aristotle, có hiểu biết định nguồn thức ăn, chọn lọc nơi động-thực vật, ảnh hưởng môi trường đến sinh trưởng hình thái thực vật (Kormondy, 1965) Những hiểu biết nói chung cịn sơ lược Nhưng từ người biết làm nông nghiệp (khoảng 14-15 ngàn năm trước đây), kiến thức cây-con, mối quan hệ sinh vật môi trường phát triển đáng kể Vào khoảng 1100 - 400 năm sau cơng ngun, tu sĩ người châu Âu có công bổ sung nhiều kiến thức thực vật rừng, họ quan tâm đến dân số lịch sử tự nhiên Vào kỷ 18, người ta nhận thấy người giống sinh vật khác bị kiểm sốt q trình giống Năm 1798, tiểu luận tiếng quần thể, Thomas Malthus nói “Con người giống sinh vật khác cuối bị giới hạn nguồn tài nguyên” Tư tưởng đặt tảng cho phát triển học thuyết Darwin tiến hóa chọn lọc tự nhiên Cần nhận thấy phát triển tư sinh thái học bắt nguồn từ mối quan tâm người sinh vật gây bệnh cho nông nghiệp Cuối kỷ 19, người ta có hiểu biết quần xã động vật thực vật Từ nhận thức mối liên hệ qua lại sinh vật với môi trường vật lý đưa đến nhận thức nhu cầu phát triển ngành khoa học mới, khoa học sinh thái Những nhận thức phát triển sớm nhà thổ nhưỡng lâm học (Sukachev Đưlis, 1964) Nhưng phải đến năm1900 nhận thức phổ biến đến nhiều người, đưa đến khởi đầu khoa học sinh thái Tên ngành khoa học hai nhà động vật học người Đức, Reither Haekle, đặt tên sinh thái học từ năm 1869 (Kormondy, 1965) Nhưng sau thuật ngữ sinh thái học bị quên lãng thời gian Cho đến năm 1895, Warming, nhà thực vật học người Đan Mạch, lại nhắc đến thuật ngữ báo địa lý sinh thái thực vật Thế kỷ 19 xem thời kỳ nhà khoa học sinh vật tích lũy dẫn liệu tự nhiên Tuy vậy, nhà khoa học tự nhiên thời dừng lại việc mô tả “lịch sử tự nhiên sinh vật”, phương thức sinh sống sinh vật, nơi sinh sống nguồn thức ăn sinh vật, phản ứng sinh vật trước thay đổi môi trường Với cách thức nghiên cứu mô tả thế, xem giai đoạn phát triển sinh thái cá thể Mặc dù vậy, nghiên cứu quan trọng thực tiễn, đặc biệt kiểm tra sinh học Sự phát triển mạnh mẽ sinh thái học tập trung chủ yếu vào hai thập kỷ đầu kỷ 20, hầu hết tiến sinh thái học đạt khoảng 60 năm qua (từ 1920 đến nay) Vào khoảng năm 1920, sinh thái cá thể phát triển cao thành sinh thái học quần thể sinh thái học quần xã2 Nhiệm vụ sinh thái học quần thể sinh thái học quần xã nghiên cứu tương tác qua lại sinh vật với ngoại cảnh trình hình thành mối liên hệ Để giải nhiệm vụ đây, sinh thái học quần thể sinh thái học quần xã phải nghiên cứu nội dung: (1) khả Population ecology Community ecology Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái thích nghi thể sinh vật với ngoại cảnh, (2) mối liên hệ loài cấu trúc đặc trưng quần thể ứng với phương thức sinh sống, (3) phương thức sinh sản phát tán, (4) quy luật hình thành quần xã thông qua mối quan hệ khác loài, (5) quan hệ quần xã ngoại cảnh Vào năm 1926, Venadxki đề xướng học thuyết tiếng sinh quyển3 Theo Venadxki, sinh lớp vỏ trái đất chứa sống - tập hợp hệ sinh thái bề mặt trái đất Ông cho sống trái đất phát triển tổng hợp mối liên hệ qua lại thể sống, đảm bảo cho yếu tố có nguồn gốc sinh vật tạo thành dịng liên tục q trình trao đổi vật chất Trong vòng 30 năm qua, sinh thái học công nhận ngành chủ yếu khoa học sinh vật Cách 20 năm, thuật ngữ sinh thái học cịn nhà khoa học quan tâm, trở thành từ cửa miệng thơng dụng Tuy vậy, đơi thấy số người sử dụng sai từ sinh thái học, họ đồng nghĩa từ sinh thái học với từ bảo tồn bảo vệ5; xem biểu ngữ “phong trào môi trường” Như khoa học, sinh thái học khoa học không dựa quy tắc luân lý Nó khơng đưa nhận xét có giá trị mong muốn thiếu mong muốn điều kiện kiện sinh thái Nó mơ tả đặc tính sinh thái học kết kiện Những nhận xét đặc tính hệ sinh thái cụ thể điều kiện sinh thái nên xen nhiều sở khoa học để xã hội lựa chọn mục tiêu sử dụng Tương tự vậy, nhận xét hiệu sinh thái kiện cụ thể tốt hay xấu, mong muốn hay không mong muốn, sử dụng để đo lường giá trị kinh tế xã hội Những thông tin sinh thái sử dụng yếu tố trợ giúp để đưa định có giá trị Trong thực tế, định đưa thường dựa sở tiêu chuẩn xã hội nhiều tiêu chuẩn sinh thái 1.2 CÁC PHÂN MÔN CỦA SINH THÁI HỌC, KHÁI NIỆM VỀ MỨC TỔ CHỨC SINH HỌC Trong thực tế, đơi thấy có nhầm lẫn mơn sinh thái học môn khoa học khác đất, khí tượng - thủy văn, thực vật học, động vật học, vi sinh vật học Để thấy đóng góp riêng sinh thái học, theo Rowe (1961), trước hết cần phải hiểu rõ khái niệm mức tổ chức sinh học khái niệm mức hợp sinh học có thực Nếu so sánh kiến thức sinh học với khoa học có liên quan, xếp chúng theo trật tự tăng dần tính phức tạp sinh học (hình 1.1) Trong trật tự này, mức bao gồm kiến thức mức Mức thấp mức phân tử hệ sinh học Mức phân tử hệ sinh học lại dựa mức vô sinh Biosphere Conservation Preservation Levels of biological organization True levels of biological integration Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái nguyên tử phân tử hóa học, lượng vật chất, không gian số Các mức tổ chức sinh học phức tạp bao gồm mức tế bào, tế bào, mô, quan, hệ thống quan cá thể Trên hình 1.1 cịn mơn khoa học truyền thống có liên quan với mức tổ chức Những trật tự tương tự vẽ bên cạnh, mức nguyên tử phân tử, sau đến khoa học khí trái đất Trật tự tổ chức mức sinh học Khoa học liên quan Sinh Hệ sinh thái(*) Quần xã Quần thể Cá thể(*) Khoa học khơng khí Hệ thống quan Cơ quan Mô Tế bào(*) Thành phần tế bào Các phân tử hệ thống sinh học Giải phẫu học Hình thái học Sinh lý học Nguyên tử phân tử Năng lượng vật chất Các số không gian Các trật tự có liên quan Khoa học trái đất Sinh thái cảnh quan Sinh thái hệ sinh thái Sinh thái quần xã Sinh thái quần thể Sinh thái cá thể Hóa học Vật lý Tốn học Sinh học tế bào Hóa sinh Hình 1.1 Các mức tổ chức sinh học khoa học có liên quan Ba trật tự kiến thức xuất phát từ môn khoa học bản: tốn, lý, hóa Ba trật tự kiến thức kết hợp thành khối mức hệ sinh thái Những mức hợp sinh học có thực ghi dấu (*) bên cạnh (Phỏng theo Rowe, 1961) Như thấy từ hình 1.1, mơn khoa học sinh vật truyền thống sinh học (hình thái học, giải phẫu học, sinh lý học, sinh học tế bào, hóa sinh) quan tâm đến mức tổ chức cá thể cá thể hệ thống quan, quan, mô, tế bào, thành phần tế bào, phân tử hệ sinh học Ngược lại, sinh thái học quan tâm đến cá thể loài (quần thể) mối liên hệ với sinh vật khác mơi trường vật lý, nhóm cá thể loài giống (các quần thể), tập hợp tự nhiên quần thể khác (quần xã) toàn hệ thống tự nhiên hình thành từ quần xã mơi trường vật lý chúng (các hệ sinh thái) Tóm lại, sinh thái học quan tâm đến mức tổ chức từ cá thể trở lên Tuy vậy, sinh thái học mơn khoa học khác khơng có ranh Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái giới rõ ràng Chẳng hạn: kiến thức hình thái, giải phẫu sinh lý (thực vật, trùng, động vật) áp dụng cho việc nghiên cứu sinh thái (thực vật, côn trùng động vật) Nói khác đi, sinh thái học môn học khoa học sinh vật phân chia theo chức tổ chức Sinh thái học bao gồm số mơn học khác nhau, môn học nghiên cứu mức tổ chức sinh học định Sinh thái học cá thể nghiên cứu lịch sử sống phản ứng cá thể lồi với mơi trường Ví dụ: Nghiên cứu quan hệ lồi đen (Hopea odorata) với mơi trường ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ, dinh dưỡng khống đất, khơng khí Sinh thái học quần thể quan tâm đến nhóm cá thể lồi hình thành quần thể Ví dụ: Nghiên cứu điều kiện mơi trường hình thành quần thể, cấu trúc tuổi biến động số lượng cá thể tác động môi trường, mật độ quần thể, suất sinh sản tử vong quần thể Sinh thái học quần xã nghiên cứu đặc tính nhóm quần thể lồi giống (quần xã) Chẳng hạn: nghiên cứu thành phần loài, độ phong phú loài, phân bố quần xã khơng gian thời gian, q trình diễn nguyên nhân nó, chuyển hóa vật chất lượng nội quần xã quần xã ngoại cảnh, tính ổn định khả tự điều chỉnh, phân loại vẽ đồ thảm thực vật rừng Sinh thái quần thể sinh thái quần xã gộp thành môn học sinh thái quần thể8 Sinh thái học hệ sinh thái nghiên cứu quần xã sinh vật với mơi trường vơ chúng (khí hậu, đất) Ví dụ: Nghiên cứu phân loại lập đồ hệ sinh thái (rừng); nghiên cứu chức hệ sinh thái tương tác qua lại thực vật (rừng) đất, chu trình vận động vật chất lượng hệ sinh thái hệ sinh thái Nói chung, phân chia đối tượng nghiên cứu sinh thái học theo bốn mức độ nhằm tạo thuận lợi cho việc tìm hiểu quy luật sống sinh vật Bởi mối quan hệ cá thể quần thể với môi trường khác với quan hệ quần thể (hoặc quần xã) điều kiện bên ngồi Ví dụ: Một quần thể có ảnh hưởng đến mơi trường rõ rệt cá thể; tính ổn định khả tự điều chỉnh cá thể quần thể; tương tự thế, quần thể ổn định quần xã Sinh thái rừng nghiên cứu quy luật sống rừng, quy luật hình thành phát triển rừng, tương tác rừng với môi trường vật lý (khí hậu, đất ) Do đó, có mối liên hệ chặt chẽ với môn học khác: thực vật rừng, sinh lý thực vật, sinh thái thực vật, khí tượng - thủy văn rừng, đất, bệnh hại rừng, côn trùng, thống kê sinh học, điều tra rừng Ngoài ứng dụng kiến thức phương pháp nghiên cứu khoa học chuyên ngành, sinh thái rừng tự xây dựng cách thức phương pháp nghiên cứu riêng cho Ví du: Phương pháp phân loại rừng, phương pháp xác định ảnh hưởng độ tàn che tán rừng đến tái sinh lồi gỗ; phương pháp mơ tả cấu trúc tầng tán; phương pháp tính độ thường gặp lồi cây, độ phong phú loài Rừng tượng tự nhiên phức tạp, trình tự nghiên cứu rừng phải mô tả tượng trình xảy rừng Tiếp theo, cố gắng Synecology Ecosystem ecology Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái tìm lời giải thích cho tượng trình kiến thức có Từ tượng q trình phát hiện, đến dự báo điều xảy cho cá thể, quần thể quần xã tác động môi trường Sau cùng, sở quan sát dự báo tượng trình xảy rừng, đến xây dựng mơ hình kiểm tra làm xác chúng Ví dụ: Muốn hạn chế tác hại dịch sâu hại rừng, phải dự báo chúng xảy biện pháp phịng chống có hiệu Khi giải thích tượng hay q trình đó, có hai cách giải thích: gần Ví dụ: Khi quan sát thấy hạt giống lồi khơng nảy mầm tán rừng kín, giải thích gần thiếu ánh sáng; câu trả lời phải tìm từ đặc tính sinh học Trong nghiên cứu rừng, nhà lâm học thường gặp vấn đề mà khơng dễ dàng có câu trả lời sẵn Đối với trường hợp thế, cộng tác chặt chẽ nhà lâm học với nhà khoa học thuộc chuyên ngành khác cần thiết bổ ích 1.3 MỘT SỐ QUY LUẬT SINH THÁI HỌC 1.3.1 Nhân tố sinh thái nhân tố sinh tồn Như biết, giới vô (khí quyển, thủy thạch quyển) tồn trước xuất giới sinh vật Nhưng vật sống xuất hiện, gọi giới vô “môi trường xung quanh “ ngoại cảnh Như vậy, định nghĩa “Mơi trường tập hợp tất điều kiện bên tác động lên thể sống lên quần xã sinh vật (quần xã thực vật, động vật, vi sinh vật ) nơi chúng” Nơi hay sinh cảnh 10 tập hợp điều kiện sinh thái, bao gồm sinh thái cảnh 11 yếu tố sinh học12 Sinh thái cảnh tập hợp điều kiện vô sinh môi trường sống tồn từ trước tiếp tục bị biến đổi tác động vật sống Nghĩa sinh thái cảnh bao gồm khí hậu, đất đai (địa hình, đất, đá mẹ ), điều kiện thủy văn Các yếu tố sinh học bao gồm thực vật, động vật vi sinh vật Ngồi ra, sinh vật cảnh cịn bao gồm yếu tố lịch sử - tự nhiên (ảnh hường khí hậu, địa chất, hệ thực vật động vật khứ) lịch sử loài người (hoạt động sống người khứ) Người ta gọi nhân tố sinh thái thành phần mơi trường có ảnh hưởng trực tiếp gián tiếp đến đời sống sinh vật, đến đặc tính mối quan hệ sinh vật Song theo mức độ tác động chúng đến sinh vật, nhân tố sinh thái có vai trị khơng Vì thế, phân tích nhân tố sinh thái, người ta thường phân biệt chúng thành: (1) nhân tố sinh tồn, (2) nhân tố sinh thái chủ đạo, (3) nhân tố sinh thái giới hạn, (4) nhân tố sinh thái độc lập, (5) nhân tố sinh thái phụ thuộc…Những nhân tố sinh thái tối cần thiết cho tồn sinh vật gọi nhân tố sinh tồn Ví dụ: Đối với 10 Biotop Ecotop 12 Biocenose 11 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái thực vật, nhân tố sinh tồn ánh sáng, nhiệt, ẩm, CO O2 khơng khí, chất khống đất Nhân tố sinh thái chủ đạo nhân tố sinh thái có ảnh hưởng lớn đời sống sinh vật, biến đổi kéo theo biến đổi nhân tố khác Ví dụ: Trong điều kiện tán rừng, ánh sáng nhân tố sinh thái chủ đạo, thay đổi kéo theo thay đổi độ ẩm đất, q trình khống hóa vật rụng, đặc tính đất…Nhân tố sinh thái giới hạn nhân tố sinh thái nằm mức thấp cao tính chống chịu sinh vật/hoặc vắng mặt Nhân tố sinh thái độc lập nhân tố mà đặc tính biến đổi độc lập với quần xã sinh vật Ví dụ: Địa hình, chế độ ánh sáng mưa mặt tán rừng nhân tố sinh thái độc lập, biến đổi chúng độc lập với quần xã sinh vật rừng Ngược lại, nhân tố sinh thái phụ thuộc nhân tố mà đặc tính biến đổi phụ thuộc vào (hoặc bị kiểm sốt bởi) quần xã sinh vật Ví dụ: Chế độ ánh sáng mưa rơi tán rừng phụ thuộc vào kết cấu cấu trúc tán rừng; hay mức độ cạnh tranh cá thể quần thể phụ thuộc vào mật độ quần thể Trong sinh thái học tồn khái niệm tính chống chịu sinh thái tính mềm dẻo tính co dãn lồi Khái niệm rút từ nguyên tắc nhân tố sinh thái giới hạn (xem mục 1.3.2) Tính chống chịu sinh thái loài hiểu khả loài xâm chiếm lập địa khác Người ta phân biệt lồi có tính chống chịu sinh thái thấp – lồi có khả chịu đựng biến đổi/hoặc dao động nhân tố sinh thái giới hạn thấp hay hẹp, lồi có tính chống chịu sinh thái cao hay rộng – lồi có khả chịu đựng biến đổi/hoặc dao động nhân tố sinh thái giới hạn cao hay rộng Những lồi có tính chống chịu sinh thái cao thường có khả xâm chiếm nhiều nơi khác có vùng phân bố rộng Ngược lại, lồi có tính chống chịu sinh thái hẹp có khả xâm chiếm số lập địa định có vùng phân bố hẹp Ví dụ: Đa số gỗ rừng ngập mặn lồi có tính chống chịu hẹp, phần lớn gỗ rừng mọc cạn lồi có biên độ sinh thái rộng Trong tự nhiên, nhân tố sinh thái tác động đồng thời tổng hợp đến đời sống sinh vật Để thuận tiện cho việc nghiên cứu, người ta phân chia chúng thành nhóm: (1) Các nhân tố khí hậu: ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ, khơng khí, gió (2) Các nhân tố đất đai: độ phì độ ẩm đất, tính chất vật lý hóa học đất, địa hình (độ cao dáng đất, hướng dốc độ dốc ) (3) Nhân tố sinh vật: ảnh hưởng qua lại sinh vật (4) Nhân tố người khai thác rừng, làm nương rẫy, bón phân tưới nước cho trồng, nhiễm bẩn nước khơng khí (5) Nhóm nhân tố lịch sử bao gồm lịch sử tự nhiên (ảnh hường khí hậu, địa chất, hệ thực vật động vật khứ) lịch sử loài người (hoạt động sống người khứ) 1.3.2 Quy luật tác động nhân tố sinh thái đến đời sống sinh vật Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Khi nghiên cứu ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến đời sống sinh vật, người ta phát “quy luật” sau đây: Quy luật tác động tổng hợp nhân tố sinh thái Sự tác động nhân tố sinh thái lên đời sống sinh vật đồng thời tổng hợp Tuy nhiên, nhân tố sinh thái có vai trị độc lập tương đối tổ hợp sinh thái Thật vậy, hoạt động sống thực vật quang hợp hô hấp đồng thời phụ thuộc vào nhân tố khí hậu (ánh sáng, nhiệt, mưa ) đất Mặt khác, nhân tố sinh thái có quan hệ chặt chẽ với nhau, nhân tố thay đổi kéo theo thay đổi nhân tố khác Theo E Rubel (1935), nhân tố sinh thái thể rõ vai trò nhân tố sinh thái khác khơng mức giới hạn Ví dụ: Ở vùng đầm lầy ven sơng biển, nước khơng có vai trị quan trọng, ngược lại hàm lượng ơxy chất khống đất có ý nghĩa lớn Nhưng lúc đất thiếu nước hàm lượng khống đất dù nhiều khơng thể đem lại lợi ích cho trồng Theo V.Viliams, bốn nhân tố sinh tồn - ánh sáng, nhiệt, nước muối khống, có vai trị ngang thực vật khơng thể thay lẫn Chẳng hạn, thiếu nước khơng thể thay nước nhân tố ánh sáng chất khoáng ngược lại Khi nghiên cứu nhân tố giới hạn, Liebig (1840) đưa nguyên tắc:“ Chất có hàm lượng tối thiểu điều khiển suất, xác định đại lượng tính ổn định mùa màng theo thời gian” Để không bị nhầm lẫn, người ta cho định luật nên nói chất hóa học (ơxy, CO 2, Bo ) cần thiết cho phát triển sinh sản thực vật Định luật giới hạn sinh thái Shelford (1913) Theo Shelford, tác động nhân tố sinh thái lên thể không phụ thuộc vào tính chất nhân tố mà cịn phụ thuộc vào cường độ (lượng) nhân tố Sự giảm hay tăng cường độ tác động nhân tố vượt ngồi giới hạn thích hợp thể làm giảm khả sống thể; cường độ lên đến ngưỡng cao xuống tới ngưỡng thấp khả chịu đựng thể sinh vật khơng thể tồn Tương ứng với giới hạn chịu đựng sinh vật, người ta phân biệt vùng sau (hình 1.2): (a) Vùng hoạt động bình thường, có vùng tối ưu cho tồn thể Ở vùng tối ưu đặc trưng tốc độ phát triển đặn thể với mức chi phí lượng thấp chết nhất, đồng thời sinh sản mạnh tuổi thọ cao (b) Vùng bị kìm hãm, có giới hạn giới hạn hoạt động sống (c) Vùng tử vong bao gồm giới hạn tử vong giới hạn tử vong Từ quy luật giới hạn sinh thái rút số nhận xét: Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái (1) Một loài sinh vật có giới hạn sinh thái rộng nhân tố sinh thái này, lại có giới hạn hẹp nhân tố sinh thái khác (2) Lồi có giới hạn sinh thái rộng tất nhân tố sinh thái lồi có vùng phân bố rộng (3) Giới hạn sinh thái nhân tố thay đổi loài gần nhau, thay đổi tùy theo giống tuổi (4) Nếu lồi sinh vật sống điều kiện khơng thích hợp nhân tố đó, giới hạn sinh thái nhân tố khác bị co hẹp lại (5) So với pha không sinh sản pha trưởng thành, pha sinh sản pha non trẻ có giới hạn sinh thái hẹp Mức thuận lợi yếu tố Giới hạn tính chống chịu sinh thái Vùng tối ưu Giới hạn tử vong Vùng bị ức chế Vùng hoạt động bình thường Vùng bị ức chế Giới hạn tử vong Cường độ yếu tố Hình 1.2 Những vùng tác động nhân tố sinh thái 1.4 KHÁI NIỆM VỀ HỆ SINH THÁI VÀ SINH ĐỊA QUẦN XÃ Đối tượng nghiên cứu sinh thái học hệ sinh thái Thuật ngữ nhà sinh thái học người Anh, A.Tansley, xác định vào năm 1935 Hệ sinh thái thuật ngữ biểu thị tập hợp vật sống (thực vật, động vật, vi sinh vật) môi trường vô nơi chúng sinh sống (khí hậu, đất) Các nhà sinh thái học Mỹ đưa nhiều định nghĩa khác hệ sinh thái Theo Linderman (1942), hệ sinh thái hệ thống bao gồm trình vật lý, hóa học, sinh học hoạt động đơn vị khơng gian thời gian Odum (1971) định nghĩa “Hệ sinh thái đơn vị bao gồm tất vật sống (thực vật, động vật, vi sinh vật) khu vực định có tương tác với mơi trường vật lý dòng lượng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng xác định, đa dạng lồi chu trình tuần hồn vật chất (nghĩa trao đổi vật chất thành phần hữu sinh vơ sinh bên hệ thống đó) Whittaker (1975) định nghĩa “Hệ sinh thái hệ thống chức bao gồm tập hợp vật sống (thực Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái vật, động vật, vi sinh vật) mơi trường vật lý (khí hậu, đất) tương tác qua lại lẫn nhau” Thuật ngữ hệ sinh thái Tansley tương đồng với khái niệm sinh địa quần xã13 V N Xukachev, người Nga, đề xuất vào năm 1944 Theo Xukachev “Sinh địa quần xã biểu thị khoảnh cụ thể sinh thái mà đặc trưng trước hết quần xã thực vật xác định” Mặc dù hai khái niệm hệ sinh thái sinh địa quần xã tương đồng, chúng có khác định Hệ sinh thái bao trùm lên không gian bất kỳ: từ gốc cây, ao nhỏ đến vũ trụ Ngược lại, sinh địa quần xã HỆ SINH THÁI có khơng gian nghiêm ngặt - phận bề mặt đất nước Sinh thái cảnh điều kiện địa hình, vi khí hậu, đất, Khí hậu Đất thủy văn yếu tố sinh học Ngày nay, thuật ngữ hệ sinh thái nhà sinh thái học sử dụng rộng rãi hơn, dễ hiểu Thực vật Động vật Nếu đối tượng nghiên cứu sinh vật rừng (các loài gỗ, bụi, thảm cỏ sống tán gỗ, hệ động vật vi sinh vật rừng) mơi Vi sinh vật trường vật lý chúng (khí hậu, đất) gọi hệ sinh thái rừng Chúng ta sử dụng Quần xã sinh vật thuật ngữ hệ sinh thái rừng phần Từ định nghĩa hệ sinh thái cho thấy, hệ sinh thái khái niệm rộng, bao gồm đặc tính chủ yếu sau đây: Hình 1.3 Các thành phần hệ sinh thái tác động qua lại chúng hệ sinh thái Đặc tính cấu trúc (hình 1.3) Hệ sinh thái tạo thành hai nhóm thành phần chủ yếu: (1) quần xã sinh vật (sinh vật cảnh) - thực vật, động vật, vi sinh vật với mối quan hệ dinh dưỡng vị trí chúng; (2) nhân tố ngoại cảnh (sinh thái cảnh) - khí hậu, đất, nước Đặc tính chức năng, trao đổi vật chất lượng liên tục môi trường vật lý quần xã sinh vật Trong tự nhiên có hai loại hệ thống: kín hở Ở hệ thống kín, vật chất lượng trao đổi nội hệ thống Ngược lại, hệ sinh thái tự nhiên, trao đổi lượng vật chất qua lại thành phần hữu sinh vô sinh không xảy nội hệ thống mà qua ranh giới hệ thống Ví dụ: Vật chất lượng chứa phần thân gỗ đưa khỏi rừng thông qua khai thác đến hệ sinh thái nơng nghiệp thành thị Vì thế, hệ sinh thái hệ thống mở mặt động lực học quan hệ thu nhận thải vật chất vào khơng khí, khơng phải hệ thống lý hóa đơn Đặc tính phức tạp Đặc tính kết mức hợp cao thành phần sinh vật Đây đặc tính vốn có hệ sinh thái Tất điều kiện kiện xảy hệ sinh thái ấn định nhiều sinh 13 Biogeocenose 10 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái hệ cạnh tranh với lồi khác, tính ổn định với sâu bệnh, quan hệ với biến đổi khí hậu đất Điều cho thấy việc dự báo tăng trưởng loài Dầu rái cải thiện hiểu đầy đủ quan hệ với lồi khác sinh vật khác Nếu có thêm kiến thức biến động nhân tố khí hậu, đất, nước tác động đến quần thể Dầu rái việc dự báo có mức độ thành công cao Cách giải vấn đề khơng có nghĩa nhà lâm học phải thay đổi ý từ quần thể gỗ sang yếu tố khác hệ sinh thái Ở đây, người ta lưu ý việc nghiên cứu quần thể phải thực song song với nghiên cứu ảnh hưởng nhân tố khác đến quần thể Evans (1956) đề xuất đơn vị sinh thái học hệ sinh thái thay cá thể, quần thể hay quần xã Khi điều chấp nhận sinh thái học cá thể nghiên cứu tương tác cá thể với môi trường hữu sinh vơ sinh nó, hệ sinh thái với sinh vật trung tâm nghiên cứu Sinh thái quần thể nghiên cứu nhóm cá thể nhóm sinh vật tương tác qua lại với mơi trường hữu sinh vơ sinh, quần thể quần xã hệ sinh thái trung tâm nghiên cứu Sinh thái hệ sinh thái bỏ qua nhiệm vụ nghiên cứu tương tác phụ thuộc qua lại sinh vật, trao đổi lượng vật chất thành phần hệ sinh thái, biến đổi hệ sinh thái theo thời gian không gian, mà hướng đến mục tiêu nghiên cứu cấu trúc, chức biến động hệ sinh thái Như vậy, việc áp dụng khái niệm hệ sinh thái tất mức sinh thái học, khắc phục thiếu sót phương pháp nghiên cứu “truyền thống” sinh thái quần thể quần xã Ngoài ra, việc xem cá thể, quần thể quần xã bối cảnh hệ sinh thái, coi tập hợp nhân tố ấn định mật độ, phân bố suất quần thể, quần xã sinh học Cần nhận thấy rằng, tượng tự nhiên tồn tại/hoặc xuất cảnh quan tự nhiên gồm ba chiều khí hậu, địa lý sinh học, chúng biến đổi chiều thứ tư thời gian Do vậy, hiểu dự báo tượng không xem chúng thành phần cảnh quan hệ sinh thái Ở cần lưu ý quan điểm nghiên cứu truyền thống (tức việc nghiên cứu cá thể, quần thể, quần xã hệ sinh thái cách tách biệt) quan điểm hệ sinh thái khác mức hệ sinh thái, khác mức khác Khí hậu tạo khuôn mẫu đầy đủ cho tiềm sinh học vùng Ví dụ: Rừng mưa nhiệt đới, hoang mạc nhiệt đới, rừng khô nghèo rừng đài nguyên, loại rừng tương ứng với điều kiện khí hậu định Trong vùng khí hậu, đặc trưng bề mặt đất (hình dáng bề ngồi mặt đất sườn trên, sườn giữa, sườn vùng thung lũng chân núi ), nguồn gốc vật liệu bề mặt đất (các trầm tích vật chất khác nước gió mang lại ), khống vật đất (sự phong hóa đá, vật liệu giàu dinh dưỡng ) làm thay đổi nhiều tiềm khí hậu tạo việc ấn định thích hợp lớp khả đảm bảo nước dinh dưỡng khoáng cho thực vật động vật 13 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Tiềm sinh học ấn định điều kiện địa lý Trong trường hợp này, tiềm sinh học phụ thuộc vào kiểu sinh vật có khả xâm chiếm định cư lãnh thổ Khả sinh vật quy định cấu trúc di truyền chúng (cấu trúc di truyền thích ứng nhu cầu sinh vật môi trường) tương tác chúng với sinh vật khác Sự phát sinh, phân bố, mật độ suất sinh vật ấn định đặc trưng khí hậu khứ tại, đặc trưng bề mặt đất, đặc tính khống vật, kiểu đất đặc tính sinh học vùng Khái niệm hệ sinh thái khái niệm quan trọng sinh thái học nói chung sinh thái học rừng nói riêng Nó khơng sở khoa học cho kinh doanh rừng với cường độ cao, mà điều kiện cho tồn người hành tinh Chúng ta cần nhận thức người thành phần hệ sinh thái Hoạt động ảnh hưởng đến hệ sinh thái tự nhiên Những thay đổi to lớn thành phần hóa học khí (mưa axít, tăng nồng độ CO2, NOx ) không ảnh hưởng đến sống thực vật, động vật mà ảnh hưởng đến người, thành phần hệ sinh thái sinh Nhà lâm học cần phải nhận thấy kinh doanh rừng có ảnh hưởng đến hệ sinh thái rừng, lồi gỗ lâm sản khác thành phần hệ sinh thái 1.6 SỰ THAY ĐỔI CỦA HỆ SINH THÁI Ở phần 1.4, thấy hệ sinh thái hệ bất biến, khơng có thay đổi theo thời gian khơng gian Ngược lại, hệ sinh thái hệ thống động, nghĩa diễn thay đổi cấu trúc, chức năng, mức độ phức tạp tương tác thành phần Một vài hệ sinh thái có tốc độ thay đổi chậm, tần số phạm vi không gian bị thay đổi nhỏ Nhưng số hệ sinh thái khác có thay đổi lớn diễn thường xuyên không gian rộng Chủ đề thay đổi hệ sinh thái giới thiệu chi tiết chương 11 Nhưng tầm quan trọng vấn đề này, nên giới thiệu số khái niệm để hiểu rõ vấn đề trình bày chương 2-10 Sự thay đổi hệ sinh thái diễn nhiều nguyên nhân khác nhau: thay đổi khí hậu đất, thay đổi quan hệ thành phần sinh học, thay đổi rối loạn (chẳng hạn gió bão, lửa, động đất ) Người ta gọi “Quá trình biến đổi hệ sinh thái diễn sau có rối loạn (nhiễu loạn)15 diễn sinh thái16” Theo thời gian, với thay đổi khí hậu đất có loạt quần xã sinh vật chiếm giữ thay lẫn khoảnh đất định Toàn chuỗi biến đổi quần xã hệ sinh thái khoảnh đất định gọi chuỗi diễn 17 Một chuỗi diễn 15 Disturbence Ecological succession 17 Sere 16 14 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái gồm nhiều giai đoạn, giai đoạn chuỗi diễn đặc trưng quần xã thực vật định gọi giai đoạn diễn thế18 (hình 1.4) Một số nguyên nhân dẫn đến thay đổi quần xã thực vật lồi tham gia giai đoạn diễn tạo Ví dụ: Sự lấn át loài mới, thay đổi mơi trường ánh sáng lồi hình thành quần xã tạo ra, thay loài loài khác Những chế (hay nguyên nhân) làm thay đổi quần xã lồi tham gia hình thành quần xã tạo gọi chế/hay nguyên nhân nội sinh (tự sinh hay nội tại) Ngược lại, biến đổi quần xã ảnh hưởng tác nhân khơng có mối liên hệ với quần xã hay độc lập với quần xã (chẳng hạn: bão lụt, động đất, lửa rừng ) gọi chế hay nguyên nhân bên (ngoại sinh) Một chế/hay nguyên nhân thứ ba làm biến đổi quần xã chế sinh học Ví dụ: Khai thác rừng, bùng nổ côn trùng ăn cây, gia tăng số lượng động vật ăn lá, xuất loài Những kiến thức chế/hay nguyên nhân diễn quan trọng Thật vậy, muốn hiểu rõ hệ sinh thái điều khiển chúng để đạt tới điều kiện diễn mong muốn đòi hỏi nhà lâm học phải hiểu hệ sinh thái biến đổi chúng biến đổi? Muốn hiểu biến đổi đặc (2) (3) (4) (*) tính vật lý, hóa học, sinh học hệ sinh thái, trước hết nhà lâm học cần phải hiểu vai trò xạ măt trời, Hình 3.4 Sơ đồ chuỗi diễn tự sinh quần xã thực vật rừng: nhiệt độ, khơng khí, đất nước, q (*) Quần xã trước bị rối loạn trình tuần hồn vật chất lượng, 1-4: Các giai đoạn diễn tích lũy vật chất vơ hữu cơ, chúng biến đổi ảnh hưởng quần xã thực vật, động vật vi sinh vật nào? Muốn hiểu trình biến đổi quần xã sinh vật tác động chúng đến mơi trường vật lý hóa học, nhà lâm học cần phải hiểu sinh thái học sản lượng19 q trình sinh địa hóa20 Tất vấn đề trình bày chương 2-10 Ngoài ra, kiến thức diễn hệ sinh thái theo thời gian cần thiết cho việc xây dựng phương thức lâm sinh nhằm đạt đến mục tiêu mà xã hội mong đợi Việc lựa chọn chiến lược để đạt mục tiêu vấn đề không túy khoa học Những hiểu biết diễn hệ sinh thái cho phép định có nên tiếp tục trì lâu dài giá trị rừng mà xã hội mong muốn hay không Điều xảy vì, suất, tính đa dạng sinh học nhiều đặc tính có giá trị khác rừng kết thay đổi định kỳ nhân tố môi trường giai đoạn diễn Việc kinh doanh rừng nhằm cố gắng trì lâu dài điều kiện (1) 18 Seral stage Production ecology 20 Biogeochemistry 19 15 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái rừng giai đoạn diễn nhiều hệ gỗ làm biến đổi đặc tính rừng, nhận kết xấu hệ sinh thái rừng có gỗ thích ứng với giai đoạn diễn 1.7 KHÁI NIỆM VỀ RỪNG VÀ CÁC THÀNH PHẦN CỦA RỪNG 1.7.1 Khái niện rừng Khi so sánh gỗ loài mọc rừng nơi đất trống (công viên, ven đường ), nhận thấy: mọc nơi đất trống có chiều cao thấp hơn, chiều dài tán thường chiếm khoảng 75-90% so với chiều cao thân cây; thân có độ thon lớn, thân có nhiều cành to đời sống dài Trái lại, điều kiện đất đai tuổi giống nhau, mọc rừng có thân cao hơn, tán nhỏ, chiều dài tán trung bình khoảng 25-30% chiều cao thân cây; độ thon thân nhỏ, gần giống hình paraboloit, thân trịn tiả cành tốt mọc nơi trống Cây mọc rừng bao bọc kín xung quanh, nên chúng chèn ép lẫn bên sườn Mặt khác, ánh sáng phân bố tầng nhiều nên tạo điều kiện tốt để gỗ phát triển chiều cao Phần lớn chất dinh dưỡng gỗ mọc rừng tập trung phần thân lá, cành bên thiếu ánh sáng bị loại bỏ (tiả thưa) mạnh Như vậy, tập hợp gỗ có mật độ thưa, tán hệ thống rễ chúng không giao khơng gọi rừng; khu đất có mọc thường gọi cơng viên, hay vườn Ngược lại, rừng phải tập hợp vô số thân gỗ, thân bụi, thảm cỏ sinh vật khác định cư khoảnh đất định, chúng có mối quan hệ qua lại chặt chẽ với nhau, tán hệ rễ chúng phải giao Nhà bác học người Nga, G F Morozov (1912), định nghĩa “Rừng quần xã gỗ, chúng biểu ảnh hưởng qua lại lẫn nhau, làm nảy sinh tượng mà không đặc trưng cho mọc lẻ Trong rừng khơng có quan hệ qua lại rừng với mà cịn có ảnh hưởng qua lại rừng với đất mơi trường khơng khí; rừng có khả tự phục hồi” Viện sỹ V I Xukachev (1945, 1960), người Nga, định nghiã “Rừng quần lạc sinh địa Quần lạc sinh địa khu rừng thành phần loài cấu trúc, tính chất thành phần hợp thành (các vật sống, môi trường vô cơ) với mối quan hệ qua lại đặc trưng cho rừng, có kiểu trao đổi vật chất lượng xác định thành phần quần lạc sinh địa môi trường” Xuất phát từ quan điểm hệ thống, X.B Belov (1976), người Nga, định nghĩa “Rừng hệ thống sinh học tự điều chỉnh, bao gồm thảm gỗ, bụi, thảm cỏ, động vật, vi sinh vật, đất chế độ thủy văn, không khí sinh vật sống đất” 16 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Cần nhận thấy hệ sinh thái rừng, trình trao đổi vật chất lượng vật sống mơi trường hồn thiện; thiếu q trình sống rừng khơng thể tồn Các trình trao đổi vật chất lượng diễn rừng theo hai quy luật tự nhiên - định luật bảo toàn lượng vật chất Chúng ta dễ dàng nhận cân trình trao đổi vật chất lượng thông qua theo dõi tạo thành gỗ khơ tuyệt đối sau (ví dụ: rừng vân sam; theo X B Belov, 1976): Rừng thu vào o CO2 từ khơng khí: 1,84 o H2O từ đất để cấu tạo gỗ: 0,55 o Các chất khoáng từ đất: 0,03 -Tổng cộng thu vào: 2,42 o Tiêu hao nước cho thóat hơi: 450 o Chi phí lượng xa mặt trời cho quang hợp: 5.106 kcal o Chi phí lượng cho thóat nước 2,66.108kcal Rừng thải o Hình thành gỗ: 1,0 o Ôxy: 1,42 -Tổng cộng thải ra: 2,42 o Thải nước vào khơng khí: 450 o Năng lượng chứa gỗ: 5.106 kcal o Năng lượng thể nước: 2,66.108kcal Rừng chứa chúng hai nhóm vật sống: (1) phận xây dựng tích lũy vật chất hữu (sinh vật sản xuất - thực vật), (2) phận thực biến đổi phân giải chất hữu (sinh vật phân hủy - động vật, vi sinh vật nấm) thành vật chất khoáng Cả hai nhóm vật sống có ý nghĩa to lớn sống rừng Không có q trình phân giải vật chất hữu chết rừng khơng thể tồn tại, có tích lũy lớp dày xác hữu sàn rừng21 Như vậy, rừng đặc trưng ba đặc điểm sau đây: (1) Các loài gỗ gỗ với loài khác (cây bụi, cỏ, rêu, dây leo ) có ảnh hưởng qua lại với Đặc điểm ảnh hưởng qua lại có ích cho gỗ, có hại cho gỗ (chẳng hạn: chèn ép, cạnh tranh nước, ánh sáng dinh dưỡng khoáng đất) (2) Các thành phần rừng không phụ thuộc vào mơi trường mà thân chúng tác động trở lại môi trường Sự tác động dẫn đến hình thành tiểu khí hậu đất đặc trưng cho rừng (3) Rừng có khả tự phục hồi, đảm bảo thay thế hệ; khả có rừng khơng bị tác động xấu từ bên 1.7.2 Các thành phần rừng 21 Forest floor 17 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Cũng giống hệ sinh thái khác, rừng bao gồm hai nhóm thành phần: quần xã sinh vật (thực vật, động vật, vi sinh vật) môi trường vô chúng (khí hậu, đất ) Một khu rừng thành phần gỗ, bụi thảm cỏ sống khoảnh đất định gọi lâm phần Khái niệm tương đồng với khái niệm quần xã thực vật - thể cộng đồng nhiều loài thực vật Dưới nghiên cứu thành phần rừng (hình 1.5) (1) Quần thụ Quần thụ22 tập hợp loài gỗ hình thành phận rừng Quần thụ phân chia nhỏ thành: quần thụ tầng 1, quần thụ tầng 2, quần thụ tầng 3; tầng gỗ tái sinh loài gỗ Dưới chúng xem xét thành phần quần thụ cách mô tả quần thụ Lớp gỗ Dây leo Lớp bụi Sàn rừng Lớp đất khoáng Đá mẹ HìnhHình Nhữngcthành phần rừng 1.5 3.5 Cá thành phần rừng a Tổ thành tầng Tổ thành tầng gỗ (tổ thành rừng) thành phần tương quan số lượng đơn vị cá thể (hoặc thể tích thân cây, tiết diện ngang thân cây) loài so với tiêu tương ứng tất lồi hình thành rừng, đơn vị tính theo phần mười phần trăm Ví dụ: Một quần thụ bao gồm 70 cá thể Sao đen (Sđ) 30 cá thể Dầu rái (Dr), công thức tổ thành viết sau: 7Sđ3Dr 0,7Sđ + 0,3Dr, nghĩa lâm phần có 70% Sao đen 30% Dầu rái Căn vào thành phần loài tương quan số lượng chúng, người ta phân biệt rừng hỗn loại (hỗn giao, hỗn loài) rừng loại (thuần loài, đơn giản) Rừng hỗn loại rừng hình thành từ hai lồi gỗ trở lên, cịn rừng loại rừng hình thành từ loài gỗ Cần nhận thấy rằng, lồi gỗ quần thụ có khác số lượng cá thể, khả cải biến môi trường sống ý nghĩa kinh tế 22 Stand 18 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Những loài vượt lên loài khác số lượng (đơn vị cá thể, thể tích ) mức độ ảnh hưởng đến mơi trường gọi lồi ưu hay lồi lập quần (lồi có vai trị q trình hình thành quần xã) Tùy theo số lượng lồi ưu thế, người ta phân biệt hai kiểu quần thụ: (1) quần thụ (quần xã) đơn ưu quần thụ có lồi ưu thế, (2) quần thụ (quần xã) đa ưu - quần thụ có từ hai loài ưu trở lên Rừng nhiệt đới biểu rõ quần xã thực vật đa ưu (có thể đa ưu lồi, chi, họ) Những lồi ưu có ý nghĩa kinh tế gọi lồi mục đích lồi kinh tế b Xác định tuổi gỗ quần thụ Tuổi gỗ quần thụ (đơn vị tính năm) xác định theo hai gía trị sau đây: theo năm vo tròn theo cấp tuổi Cấp tuổi phân chia tùy theo loài cây: loài mọc nhanh, người ta chia thành 3-5 năm/cấp tuổi, mọc chậm - tương ứng 10-20 năm/cấp tuổi Những lâm phần (quần thụ) mà cá thể hình thành chúng có tuổi (tuyệt đối hay tương đối - cấp tuổi) gọi rừng đồng tuổi Ngược lại, lâm phần mà cá thể hình thành chúng có tuổi khác tuyệt đối (các cá thể có tuổi lớn cấp tuổi) gọi lâm phần (quần thụ, rừng) khác tuổi Tương tự vậy, người ta phân biệt quần thụ (lâm phần, rừng) hỗn giao đồng tuổi, quần thụ hỗn giao khác tuổi, quần thụ loài đồng tuổi quần thụ loài khác tuổi Những quần thụ (lâm phần, rừng) hỗn giao đồng tuổi quần thụ cấu thành từ lồi có tuổi nhau, quần thụ hỗn giao khác tuổi quần thụ cấu thành từ lồi có tuổi khác Những quần thụ loài đồng tuổi quần thụ cấu thành từ cá thể lồi có tuổi nhau; cịn quần thụ loài khác tuổi quần thụ cấu thành từ cá thể lồi có tuổi khác Trong thực tế, tuổi thực gỗ tiêu khó xác định Vì thế, người ta thay việc xác định tuổi thực việc xác định tuổi kinh doanh hay tuổi kinh tế Tuổi kinh tế số năm cần thiết để rừng lâm phần đạt đến kích thước khai thác theo quy định/hoặc có lợi kinh tế c Đo đường kính chiều cao thân Theo quy ước, gỗ có đường kính thân vị trí 1,3 m cách mặt đất (kí hiệu D1,3, cm) 8-10 cm gọi trưởng thành hay “cây lớn, đứng” Khi mô tả lâm phần, thống kê tên lồi, đo tính đường kính, chiều cao, thể tích Tùy theo mục đích nghiên cứu, chiều cao thân gỗ đo theo chiều cao vút (kí hiệu H vn, m) chiều cao cành lớn cịn sống (kí hiệu Hdc, m) d Mô tả phân tầng quần xã gỗ 19 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Sự phân tầng (lớp cây) rừng biểu thị phân bố rừng theo chiều thẳng đứng Để mô tả phân tầng quần xã gỗ mọc rừng nhiệt đới, người ta thường áp dụng phương pháp vẽ biểu đồ trắc diện (mặt cắt rừng theo H, m chiều đứng ngang) Davis Richards (1933, 1934) (hình 1.6) Mặt Khi mô tả tầng gỗ đưa vào ni dưỡng nhằm tạo gỗ có giá trị, hình thân đẹp tiả cành tốt, nhà lâm học phải xác định nhóm sinh học hay kết nhóm lồi cây23 - lồi sống bên nhau, có quan hệ gần gũi với đặc tính sinh học - sinh thái Trong nhóm sinh học, cần lồi ni dưỡng (lồi kinh tế, lồi ưu thế) lồi đóng vai trị trợ giúp cho có ý nghĩa kinh tế phát triển tốt cắt đứng quần thụ 0m 50m Mặt cắt ngang tán quần thụ 10 m Hình 1.6 Biểu đồ trắc diện rừng theo cách mô tả Davis Richards (1933, 1934) e Phân cấp sinh trưởng rừng Trong mục đích cần tuyển chọn gỗ chặt nuôi rừng, đánh giá quan hệ cạnh tranh chèn ép lẫn gỗ lâm phần, phản ánh quan hệ gỗ với môi trường, đánh giá sơ suất lập địa , nhà lâm học cần phải thực việc phân cấp sinh trưởng rừng Thực chất phân cấp sinh trưởng rừng hay phân cấp suất rừng phân chia rừng thành nhóm tương đồng hình thái (thân, tán mức phân cành), mức độ hoa quả, trạng thái sức sống cấp sinh trưởng hay suất Hiện có nhiều phương pháp phân cấp sinh trưởng rừng, thông dụng phương pháp phân cấp rừng nhà lâm học người Đức, G Kraft (1884) Theo Kraft, toàn gỗ quần thụ phân chia thành cấp sinh trưởng (hoặc cấp “ưu “ cấp bị “chèn ép”) theo thứ tự giảm dần sức sống: cấp I – cá thể tốt nhất, cấp II III tương ứng cá thể trung bình, cấp IV V - tương ứng cá thể xấu (bị chèn ép) bị đào thải Hình 1.7 mơ tả hình thái cấp sinh trưởng rừng theo cách phân loại Kraft Chỉ tiêu Kraft sử dụng để phân cấp sinh trưởng rừng bao gồm vị trí tán tán rừng, độ lớn hình dạng tán lá, khả hoa quả, tình trạng sinh lực, cịn sống hay chết Mỗi tiêu có hệ thống tiêu chuẩn để nhận biết đánh giá 23 Biological Groups = Iinterspecific associations 20 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái Cây cấp I Đó cá thể cao nhất, đường kính thân to nhất, tán phát triển tốt Chiều cao chúng 1,2 - 1,3H bq, với Hbq chiều cao bình qn lâm phần Đây nhóm sinh sản mạnh nhất, cho chất lượng hạt tốt Cây cấp II Nhóm bao gồm cá thể sinh trưởng phát triển tốt, H, m có tiêu chuẩn thấp cấp I So với Hbq quần thụ, chiều cao cấp II đạt 1,1 - 1,15H bq Cây cấp II có khả sinh sản tốt, 2 chất lượng di truyền tốt, tiả cành tự nhiên tốt thường chiếm số lượng cá thể lớn Cây cấp III Đây cá thể trung bình, chiều cao đạt 0,951,0Hbq, lượng hoa đạt 35-40% so với cấp I Số lượng cấp III lớn V V 30, m 0, Cây cấp IV Đó cá 0,m m thể bị chèn ép, chúng có Hình 1.7 Phân cấp rừng theo mức độ sinh trưởng chúng thể tham gia vào tầng thấp tán rừng Cây cấp IV phân nhỏ thành hai nhóm: IVa - có tán hẹp đều, IVb - có tán dạng cờ lệch phía Nói chung, cấp IV không hoa Nếu loại bỏ cấp IVb khỏi tán rừng khơng để lại lỗ trống tán rừng; ngược lại, loại bỏ cấp IVa để lại lỗ trống nhỏ tán rừng Cây cấp V Cấp V bao gồm cá thể chết chết, chúng chưa bị đổ gẫy Cây cấp V gồm hai phân cấp nhỏ: Va - chết vài phận sống, Vb - chết, khô chưa bị đổ gãy Nhóm cấp V gọi nhóm bị đào thải Nếu loại bỏ cấp V khơng để lại lỗ trống tán rừng Phân cấp sinh trưởng rừng Kraft có ưu điểm sau đây: (1) đơn giản, (2) sử dụng nhiều tiêu biểu thị vai trò cá thể quần thể, (3) có ý nghĩa tuyển chọn giống chặt nuôi dưỡng, (4) dễ áp dụng phân loại theo cấp sinh trưởng rừng loại đồng tuổi Tuy nhiên, hệ thống phân loại Kraft có nhiều nhược điểm: (1) Chỉ áp dụng tốt cho rừng loài đồng tuổi rừng chưa qua tiả thưa (2) Sử dụng tiêu định tính nên khó đưa tiêu chuẩn định lượng Ví dụ: Bằng mắt thường khó so sánh hoa nhiều với hoa ít, sinh trưởng mạnh yếu (3) Không phản ánh rõ động thái biến đổi rừng theo thời gian Thật vậy, ưu bị chèn ép lúc giữ vị trí ổn định đến tuổi trưởng thành Do tương tác qua lại cá thể rừng rừng với môi trường, nên phận cấp I II chuyển xuống 21 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái nhóm cấp III cấp IV, phận cấp III IV lại chuyển lên nhóm thuộc cấp cao (4) Chưa cho biết rõ chất lượng rừng mặt kỹ thuật Ví dụ: Hai có vị trí tán tán rừng nhau, chất lượng thân khác (cây có thân thẳng trịn đều, cịn có thân cong hai thân ) Mặc dù vài nhược điểm, hệ thống phân loại Kraft thông dụng áp dụng nhiều nghiên cứu sản xuất Những hệ thống phân cấp sinh trưởng rừng khác giới thiệu môn lâm sinh học f Xác định cấp đất Cấp đất tiêu nhà lâm học sử dụng để biểu thị suất độ phì nhiêu lập địa Cấp đất cịn phản ánh khả thích nghi lồi với điều kiện lập địa Chỉ tiêu cấp đất xác định theo nhiều phương pháp khác nhau: trữ lượng lâm phần, suất, chiều cao lâm phần…; phổ biến phương pháp xác định theo chiều cao bình quân lâm phần chiều cao tầng trội (những cao nhất) cấu thành quần thụ tương ứng với tuổi định Cấp đất chia thành cấp theo mức độ giảm dần suất: cấp I - cấp cao nhất, cấp V – cấp thấp Cấp đất tiêu động, nghĩa thay đổi tùy theo loài cây, tuổi rừng điều kiện lập địa Cấp đất thường xây dựng riêng cho lồi nhóm lồi có đặc tính sinh học - sinh thái tương đồng với Ngồi ra, cấp đất cịn xây dựng riêng cho vùng sinh thái nhóm vùng sinh thái Cấp đất xây dựng lập thành biểu; biểu ghi lại “sổ tay điều tra rừng” Cầu lưu ý rằng, cấp đất xây dựng dựa tiêu chiều cao bình quân lâm phần chiều cao tầng trội, nên khơng thể phản ánh đầy đủ độ phì nhiêu lập địa Ngược lại, cấp đất tiêu cho biết mức độ phù hợp lập địa sinh trưởng loài nhóm lồi Để đánh giá xác độ phì nhiêu lập địa, cần phải nghiên cứu chi tiết đặc trưng đất nhiều nhân tố khác cấu thành lập địa g Xác định độ đầy quần thụ Độ đầy quần thụ (kí hiệu P) tiêu biểu thị mức độ lợi dụng không gian sống gỗ Độ đầy quần thụ xác định theo ba phương pháp sau đây: 22 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái (1) Phương pháp dựa vào việc so sánh phân bố cấp đường kính quần thụ (lâm phần) điều tra quần thụ chuẩn (2) Phương pháp dựa vào tương quan tiết diện ngang lâm phần điều tra (G đt, m2) lâm phần chuẩn (Gc, m2) (3) Phương pháp mục trắc mắt sở so sánh lâm phần điều tra lâm phần chuẩn Độ đầy quần thụ có hai cách tính: độ đầy tuyệt đối độ đầy tương đối Độ đầy tuyệt đối xác định theo tổng tiết diện ngang thân hécta Ví dụ: Một lâm phần tuổi 10 có tiết diện ngang G = 15 m 2/ha, tuổi 20 30 m2/ha Ngược lại, độ đầy tương đối xác định tỷ lệ phần mười tiết diện ngang thân lâm phần điều tra (G đt, m2) lâm phần chuẩn (G c, m2), nghĩa P = Gđt/Gc Lâm phần chuẩn lâm phần sử dụng đầy đủ tiềm tự nhiên để có độ đầy giới hạn Trong lâm học, người ta quy ước lâm phần chuẩn có P = Do đó, lâm phần điều tra ln có P ≤ 1; ví dụ: P = 0,5, 0,7 h Xác định trữ lượng quần thụ Trữ lượng quần thụ (kí hiệu M, m 3) tổng thể tích thân ha, đơn vị tính m3/ha Tùy theo mục đích, người ta tính trữ lượng cho quần thụ cho tầng, loài nhóm lồi i Xác định mật độ quần thụ Mật độ quần thụ biểu thị số lượng cá thể (số - kí hiệu N) đơn vị diện tích (thường ha) Đây tiêu quan trọng dùng để đánh giá động thái quần thụ, cấu trúc lâm phần, đặc điểm sinh thái loài Từ tiêu mật độ, tính diện tích dinh dưỡng trung bình (F, m 2) cho cá thể cách chia diện tích đất cho số lượng cá thể có (N, cây), nghĩa F (m2/cây) = 10.000/N k Xác định độ tàn che độ khép tán rừng Độ tàn che (kí hiệu chữ C) tỷ lệ phần mười phần trăm diện tích hình chiếu nằm ngang tán rừng (S t, m2) mặt phẳng nằm ngang lơ đất có rừng (S, m2), nghĩa C = St/S Giá trị C thay đổi giới hạn nhỏ (hay nhỏ 100% ) Độ khép tán rừng tiêu biểu thị mức độ giao tán Chỉ tiêu tính cách chia tổng diện tích hình chiếu nằm ngang tất tán cá lẻ (còn gọi tắt tổng tán - S tt, m2) cho diện tích 23 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái lơ đất có rừng (S, m2), nghĩa độ khép tán = Stt/S Chỉ tiêu nhỏ hay lớn Độ tàn che độ khép tán tiêu có ý nghĩa quan trọng việc đánh giá mức độ thiếu hụt ánh sáng tán rừng, mức độ che bóng tái sinh, mức độ tiả thưa quần thụ khai thác khai thác trung gian (chặt ni dưỡng rừng hay tiả thưa rừng) tình trạng lâm phần Độ tàn che độ khép tán tính trực tiếp thơng qua biểu đồ trắc diện ngang đo thước chuyên dùng mục trắc mắt Lớp tái sinh Trong lâm học, tái sinh thuật ngữ biểu thị hệ non loài gỗ sống phát triển tán rừng, có khả tạo thành quần thụ khai thác loại bỏ tầng mẹ Những đặc điểm cho thấy tái sinh khác với bụi thảm tươi sống tán rừng Tùy theo tuổi, hệ tái sinh lồi gỗ có quan hệ với mơi trường khác nhau, đồng thời có ý nghĩa kinh tế - lâm sinh khác Theo đó, người ta phân biệt tái sinh thành số giai đoạn sau đây: a Cây mầm Đây lớp có tuổi nằm khoảng vài tháng Đặc trưng mầm chúng sống nhờ vào chất dinh dưỡng dự trữ hạt, sức sống phụ thuộc vào nguồn dự trữ đặc điểm di truyền hạt giống Trong quan hệ với môi trường, chúng dễ bị dao động, chí chết nhanh chóng mơi trường lâm vào tình trạng thiếu nước dư thừa ánh sáng b Cây mạ Đó hệ gỗ thường có tuổi khoảng vài tháng đến 1-2 năm, chiều cao quy ước khơng vượt q 50cm, có khả tự đồng hóa Lớp mạ dễ bị thay đổi gặp điều kiện bất lợi Trong quan hệ với ánh sáng nước, chúng cần che bóng cao, đất ẩm thống khí Nếu bị phơi ánh sáng đột ngột chúng bị đào thải hàng loạt c Cây hay non Đó hệ tái sinh thường có tuổi hai năm, chiều cao vượt khỏi tầng cỏ bụi số tầng thấp Trong quan hệ với ánh sáng, chúng cần ánh sáng cao Do đó, việc mở tán rừng để đưa ánh sáng xuống gần mặt đất cần thiết Trong kinh doanh, nhà lâm nghiệp xem lớp hệ dự trữ quan trọng Cây tầng thấp hay tầng Cây tầng thấp tập hợp bụi số loài thân gỗ khác mà điều kiện khí hậu đất đai định khơng thể hình thành rừng Trong sinh thái rừng, nhà lâm học xem bụi có hai vai trị trái ngươc 24 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái nhau: có lợi có hại Mặt có lợi bụi biểu chúng ngăn cản phát sinh cỏ dại, làm giàu dinh dưỡng đất, tạo nơi cư trú cho động vật côn trùng, che phủ đất chống khơ hạn chống xói mịn đất Mặt có hại bụi biểu chúng ngăn cản ánh sáng cạnh tranh dinh dưỡng với lớp tái sinh, ngăn cản tiếp đất hạt giống, chiếm khơng gian sống gỗ non Vì thế, tùy theo trường hợp cụ thể, nhà lâm nghiệp đưa định xử lý bụi cách thích hợp Lớp thảm tươi Thảm tươi (thảm cỏ) thuật ngữ biểu thị loài thân thảo Trong sinh thái rừng, thảm tươi có hai ý nghĩa tương tự bụi – mặt có lợi mặt có hại Trong lâm nghiệp, người ta dựa vào khả thị cỏ để nhận biết phân chia điều kiện lập địa Việc xử lý thảm cỏ tùy thuộc vào ý nghĩa chúng điều kiện cụ thể lập địa tình trạng rừng Sàn rừng Sàn rừng24 (thảm mục rừng hay lớp đệm) lớp vật rụng (lá, hoa, quả, vỏ…) xác chết gỗ (thân chết ) trạng thái bán phân hủy phủ bề mặt đất rừng Đây phận quan trọng trao đổi vật chất lượng quần xã sinh vật đất Nhờ chúng mà sinh vật đất sống được, đặc biệt giun đất sinh vật phân hủy khác Sàn rừng có ba ý nghĩa lớn lâm sinh: (1) nguồn dự trữ chất khống đạm cần thiết cho rừng; (2) làm tăng hấp thụ nước mưa, hạn chế dòng chảy bề mặt ; (3) nơi hoạt động tích cực hệ vi sinh vật Sàn rừng đưa đến số bất lợi cho rừng: (1) ngăn cản tái sinh rừng, (2) ngăn cản trao đổi nhiệt đất khơng khí, (3) nguồn vật liệu cháy nguy hiểm, vùng khơ hạn Vì thế, tùy theo điều kiện môi trường cụ thể mà nhà lâm học đưa định xử lý thảm mục thích hợp Đất Đất thành phần quan trọng hệ sinh thái rừng, có liên hệ hữu với rừng Đất thành phần phân chia hệ sinh thái rừng Việc nghiên cứu đất nhiệm vụ thổ nhưỡng học 24 Forest floor 25 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái 1.8 Ý NGHĨA CỦA SINH THÁI RỪNG TRONG LÂM NGHIỆP Sinh thái rừng phận sinh thái học, môn sinh thái học ứng dụng Các kết nghiên cứu sinh thái rừng đem lại ý nghĩa sau đây: (1) Xây dựng sở khoa học cho kỹ thuật lâm sinh - khoa học gây trồng nuôi dưỡng rừng: trồng rừng, nuôi dưỡng rừng, khai thác nâng cao suất rừng (2) Phân loại thảm thực vật rừng, lập đồ thảm thực vật đồ lập địa (3) Phân vùng sản xuất lâm nghiệp, xác định cấu trồng hợp lý (4) Xây dựng phương thức kinh doanh rừng ổn định, lâu dài (5) Kết nghiên cứu sinh thái rừng sở khoa học để trợ giúp cho việc xác định chiến lược diệt trừ sâu bệnh loài gây hại khác (6) Xây dựng giải pháp bảo vệ bảo tồn loài - quý (7) Xây dựng hệ thống biện pháp tổng hợp để bảo vệ rừng môi trường, phịng chống nhiễm mơi trường 1.9 TĨM TẮT Sinh thái học môn khoa học phát triển gần đây, nội dung chủ đề người quan tâm đến từ lâu Ngày nay, môn học nhiều nhà khoa học, nhà lãnh đạo cộng đồng quan tâm Cần nhận thấy kết nghiên cứu sinh thái học sở khoa học để đưa định kinh tế - xã hội Đối tượng nghiên cứu sinh thái học cá thể trở lên Thuật ngữ hệ sinh thái cung cấp sở khái niệm cho sinh thái học Tuy vậy, thiếu sót khái niệm chỗ, dựa theo khái niệm khơng thể phân biệt rõ ranh giới riêng biệt hệ sinh thái ngồi trời Sinh thái rừng mơn sinh thái học ứng dụng cho kiểu hệ sinh thái cụ thể - rừng Đối tượng nghiên cứu sinh thái rừng mức cá thể đến quần thể, quần xã hệ sinh thái Mặc dù sinh thái rừng hiểu sinh thái quần xã, kết nghiên cứu có ý nghĩa tất mức tổ chức sinh học hệ sinh thái nghiên cứu Các nhà lâm học tương lai phải nhớ rừng hệ sinh thái, quần xã gỗ quần xã sinh vật Rừng hệ thống phức tạp, có biến đổi liên tục cấu trúc, xếp loài suất theo thời gian khơng gian Việc dự báo xác điều kiện kiện xảy hệ sinh thái rừng phức tạp khó khăn Do đó, để dự báo xác kết kinh doanh rừng, nhà lâm học khơng cần có hiểu biết đầy đủ chức biến đổi theo thời gian hệ sinh thái rừng chưa đưa vào kinh doanh, mà phải hiểu phương thức kinh doanh có ảnh hưởng đến 26 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái thành phần, trình chức biến đổi hệ sinh thái rừng đưa vào kinh doanh Điều đòi hỏi nhà lâm học phải tiếp cận phương pháp nghiên cứu hệ sinh thái 27 ... Khoa học trái đất Sinh thái cảnh quan Sinh thái hệ sinh thái Sinh thái quần xã Sinh thái quần thể Sinh thái cá thể Hóa học Vật lý Tốn học Sinh học tế bào Hóa sinh Hình 1. 1 Các mức tổ chức sinh học. .. vụ thổ nhưỡng học 24 Forest floor 25 Chương Sinh thái học khái niệm hệ sinh thái 1. 8 Ý NGHĨA CỦA SINH THÁI RỪNG TRONG LÂM NGHIỆP Sinh thái rừng phận sinh thái học, môn sinh thái học ứng dụng Các... độ yếu tố Hình 1. 2 Những vùng tác động nhân tố sinh thái 1. 4 KHÁI NIỆM VỀ HỆ SINH THÁI VÀ SINH ĐỊA QUẦN XÃ Đối tượng nghiên cứu sinh thái học hệ sinh thái Thuật ngữ nhà sinh thái học người Anh,