Bài giảng Sinh thái học - Các khái niệm và ứng dụng

Nghiên cứu của tác giả liên quan đến nhiều kiến thức về các mức độ sinh thái học, bao gồm sinh thái học hành vi, sinh học quần thể, sinh thái học quần xã, sinh thái học hệ sinh thái, địa

BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN

SINH THÁI HỌC CÁC KHÁI NIỆM VÀ ỨNG DỤNG

(Quyển 1) (Dùng cho sinh viên ngành Thủy lợi)

(L-u hµnh néi bé)

HÀ NỘI - 2009

Những người tham gia biên dịch:

PGS.TS LÊ THỊ NGUYÊN (Chủ biên) ThS NGUYỄN THÁI HÒA

ThS NGUYỄN THỊ HẰNG NGA

TS NGUYỄN THỊ LAN HƯƠNG

Dr Manuel Malles là giáo sư sinh học của trường Đại học New Mexico Ông là giáo viên trong khoa và là người quản lý Bảo tàng Sinh học miền Tây Nam từ năm 1975 Ông tốt nghiệp đại học năm 1971 tại trường Đại học thuộc bang Humboldt và năm 1976 tốt nghiệp tiến sĩ thuộc khoa Sinh thái học và Tiến hoá Sinh học tại trường Đại học Arizona Qua việc giảng dạy và nghiên cứu môn Sinh thái học ở châu Mỹ Latinh, Caribbean và châu Âu, tác giả đã mở rộng môn địa lý học Tác giả đã được nhận học bổng nghiên cứu của Fulbright để hướng dẫn nghiên cứu sinh thái học dòng sông ở Bồ Đào Nha và đã được bổ nhiệm làm giáo sư thịnh giảng khoa động vật học tại trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và tại phòng thí nghiệm thuỷ văn ở trường Đại học bách khoa của Madrrid, Tây Ban Nha và tại trường Đại học của Trạm sinh học hồ Flathead Montana Nền tảng (backgraund) đào tạo của tác giả là nhà sinh thái học biển và nhà sinh học cá ở trường Đại học New Mexico nên tác giả nghiên cứu chủ yếu về sinh thái học dòng sông và ven sông Nghiên cứu của tác giả liên quan đến nhiều kiến thức về các mức độ sinh thái học, bao gồm sinh thái học hành vi, sinh học quần thể, sinh thái học quần xã, sinh thái học hệ sinh thái, địa lý sinh học của các loài côn trùng dòng sông và ảnh hưởng của chế độ khí hậu vĩ mô (Elninô) đến động thái của các hệ sinh thái dòng sông và ven sông ở miền Tây Nam Nghiên cứu hiện nay của tác giả liên quan đến tác động của ngập lụt và thực vật ngoại lai đến cấu trúc và động thái của hệ sinh thái ven sông Ro Grande

Toàn bộ nội dung kiến thức phụ trách, tác giả đã cố gắng kết hợp áp dụng vào nghiên cứu, giảng dạy đại học và sau đại học và phục vụ sản xuất Ở trường đại học New Mexico, tác giả giảng dạy cho nhiều bộ môn và sau đại học, bao gồm các môn như: Nguyên lý sinh học, Tiến hoá

và Sinh thái học, Sinh thái dòng sông, Hồ học và Hải dương học, Sinh học biển và Quần xã và Sinh thái học hệ sinh thái Đồng thời, tác giả giảng dạy những môn như Sinh thái học dòng sông

và sự thay đổi toàn cầu ở trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và môn Nước ngầm và Sinh thái học ven sông ở Trạm Sinh học hồ Flathead Năm 1995 - 1996, Dr Manuel được gọi là Teacher of the Year và Potter Chair về Sinh thái thực vật năm 2000 của trường Đại học New Mexico

Khoảng 2.500 năm trước, triết gia Hy Lạp Zeno nêu ra một nghịch lý đến nỗi làm cho các trợ giáo và sinh viên của họ phải đối mặt với thách thức Trong truyền thuyết về Asin và con rùa, Zeno chỉ rõ rằng một người chạy nhanh như huyền thoại Asin, cho rùa xuất phát trước trong cuộc đua, anh ta không bao giờ đuổi kịp nó Zeno cho rằng từ khoảng cách với vô số điểm không xác định giữa Asin và con rùa, khoảng cách vô cùng ấy làm cho anh ta không bao giờ bắt kịp Toán học hiện đại đã giải được bài toán nghịch đó và chúng ta có thể yên chí rằng ngay cả trong lý thuyết vạn vật của Zeno, những vận động viên chạy Olimpic có thể đuổi kịp những con rùa Bởi vậy đây là điều rút ra từ dẫn luận của Zeno cho phạm vi các ngành học với các môn khoa học năng động như Sinh thái học

Thách thức cho các trợ giảng và sinh viên Sinh thái học lớn hơn nhiều so với Asin Lớn hơn nhiều bởi vì họ có cuộc đấu với những đối thủ mạnh với sự xuất phát trước từ rất lâu Giống như

họ cố gắng bao trùm khoảng không giữa sự bắt đầu và kết thúc chủ đề này, những bước đi nhanh của khám phá sự chuyển động của giới hạn những môn học đi trước không phải với tốc độ của rùa

mà là tốc độ của thỏ rừng Zeno có thể rất hạnh phúc trong thế giới này bởi trong đó các trợ giáo

và sinh viên của họ không bao giờ đuổi kịp Tuy vậy với sự tổ chức chu đáo và phương tiện hiện đại như Mạng lưới toàn cầu (Wold - Wide - Web) họ có thể tiến tới gần hơn

Năm 1991 tại hội nghị về Xã hội hóa Sinh thái học ở San Antonio, Texas America, Paul Risser nhà sinh thái học lỗi lạc đã cảnh báo giáo sinh của môn sinh thái học phải chú ý tới các khái niệm chính trong lĩnh vực đó Nếu chúng ta chia chủ đề lớn và chủ đề động thái về sinh thái học ra quá nhỏ, chúng ta sẽ không bao trùm được trong một hoặc hai học kỳ đào tạo Risser cho rằng, khi tập trung vào các khái niệm lớn, chúng ta sẽ cung cấp cho sinh viên một khung tổng quát

về môn học từ đó sinh viên có thể phát triển ra

Giáo trình này cố gắng giải quyết thách thức của Risser Mỗi chương cấu trúc gồm 2 đến 4 các khái niệm lớn để trình bày cho sinh viên có thể hiểu và nhớ được một cách tổng hợp các vấn

đề Tác giả cho thấy, khi bắt đầu học môn sinh thái học, sinh viên có thể tiếp thu được một số khái niệm cơ bản, họ có thể bỏ qua những vấn đề chi tiết Mỗi khái niệm được củng cố bằng các trường hợp lịch sử qua việc cung cấp các bằng chứng đối với các khái niệm đó và giới thiệu cho sinh viên các phương pháp nghiên cứu đã sử dụng trong lĩnh vực sinh thái học khác nhau, những kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới, cung cấp những kiến thức cơ bản và những vấn đề cần thiết của môn học cho sinh viên và giúp sinh viên nhớ lại các thông tin được học

Để học môn sinh thái học, sinh viên cần phải có những kiến thức cơ bản về toán, hoá học, sinh học đại cương như kiến thức về sinh lý, đa dạng sinh học và tiến hoá sinh vật

Cấu trúc môn học

Phần đầu giáo trình giới thiệu tổng quát về tự nhiên và lịch sử môn sinh thái học Phần I gồm

2 chương Về lịch sử tự nhiên là sự sống trên cạn và sự sống dưới nước Từ phần II đến phần VI gồm những kiến thức: Sinh thái học cá thể; Sinh thái học quần thể; Các quan hệ tương tác sinh thái học; Quần xã và hệ sinh thái và cuối cùng là Sinh thái vĩ mô gồm các chương về sinh thái cảnh quan, sinh thái địa lý và sinh thái toàn cầu

Có 3 chương mới trong lần xuất bản này, đó là các chương 7, 8 và 12 Những kiến thức của các chương này là bổ sung thêm về tiến hóa và hành vi ứng xử sinh thái học Chương 7 “các quan

hệ xã hội của sinh vật” nằm trong phần II của giáo trình này giới thiệu về sinh thái học hành vi ứng xử Chương này cũng đề cập đến sinh thái cá thể bao gồm các quan hệ tương tác giữa các cá thể trong môi trường xã hội Chương 7 tập trung vào sự lựa chọn giao phối, tuyển chọn giới tính

và tiến hóa trong xã hội Các nội dung chứng minh sự giao phối của sinh vật thể hiện trong nghiên cứu về cá nước ngọt, loài bướm và củ cải dại Tính hợp quần của sinh vật được sử dụng để nghiên cứu về sự hợp tác giữa chim đầu rìu ăn gỗ và sư tử Châu Phi Phần ứng dụng và công cụ tiếp tục thảo luận về tính hợp quần của sinh vật chỉ giới thiệu phương pháp so sánh các loài trong xã hội Phần III đã bổ sung chương 8 là chương có tên là “quần thể gen và chọn lọc tự nhiên” Chương này giới thiệu những khái niệm cơ bản về sinh thái tiến hóa thông qua các nội dung liên quan đến di truyền và đa dạng kiểu gen trong các quần thể, nguyên lý Hardy - Weinberg, sự thay đổi về cấu trúc gen trong các quần thể do quá trình ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên Tất cả các nội dung trong giáo trình cố gắng nghiên cứu rất đa dạng về thực vật, động vật, kể cả động vật có xương sống và không có xương sống

Chương mới thứ 3 là chương 12 có tên “lịch sử sự sống của sinh vật” Chương này bao gồm phần sinh học quần thể và bổ sung thêm vấn đề về tiến hóa Các nội dung trong chương này bắt đầu thảo luận với sự thỏa hiệp giữa kích thước con và số lượng con, còn “nguyên tắc phân bố” giới thiệu ở chương 6, với các nội dung liên quan đến mối quan hệ giữa sự sống sót ở tuổi trưởng thành và tuổi bắt đầu sinh sản Nội dung của chương 12 là sự phân loại lịch sử sự sống, bắt đầu với sự lựa chọn r và K và kết thúc bằng sự phân loại lịch sử sự sống xuất hiện cơ hội chủ nghĩa (r), trạng thái cân bằng (K) và lịch sử sự sống theo chu kỳ khi các hướng tiến hóa có sự lựa chọn Chương này cũng đề cập đến thực vật và động vật ở khắp nơi Phần ứng dụng và công cụ cung cấp những kiến thức về lịch sử sự sống của thực vật hiện nay đang được sử dụng để khôi phục rừng ven sông ở phía tây Bắc Mỹ

Các trợ giúp học tập

Trừ chương 1, tất cả các chương đều có kết cấu như sau:

Giới thiệu: Đưa ra những chủ đề có trong thực tế nhằm làm tăng thêm hứng thú học tập của

sinh viên và những thông tin cơ bản quan trọng Một số vấn đề được giới thiệu là những sự kiện lịch sử liên quan đến chủ đề môn học và đưa vào làm ví dụ cho quá trình sinh thái học Mọi cố gắng là để thu hút và lôi cuốn sinh viên vào thảo luận những vấn đề của mỗi chương

Các khái niệm (nội dung): Mục tiêu của giáo trình là đưa ra các kiến thức cơ bản để sinh

viên có sự hiểu biết về sinh thái học xung quanh các khái niệm chủ chốt Các khái niệm được liệt

kê sau phần giới thiệu của mỗi chương để đưa ra cho sinh viên biết về các nội dung chính trong chương sẽ trình bày và cung cấp những vấn đề để sinh viên có thể tìm thấy trong những mục lục

về các nội dung quan trọng của mỗi chương

giả đã nghiên cứu môn học sinh thái học Những kiến thức trong giáo trình này cung cấp cho sinh viên gần giống với các trường hợp nghiên cứu tiếp cận của sinh viên tốt nghiệp trường luật

và trường y khoa

Ứng dụng và công cụ: Nhiều sinh viên muốn biết làm thế nào để tóm tắt được các ý tưởng và

các mối tương tác chung được áp dụng trong các vấn đề sinh thái Các vấn đề đó liên quan đến thực hành về sinh thái học và muốn biết rõ hơn về các công cụ khoa học áp dụng Do đó ở mỗi chương tác giả đã đưa phần ứng dụng và công cụ vào Rõ ràng, các nhà sinh thái chuyên nghiệp thường nhằm vào các khía cạnh thực hành sinh thái để hỗ trợ sinh viên biết cách tóm tắt và các khía cạnh lý thuyết của lĩnh vực đó

Tóm tắt: Mỗi chương đều có phần tóm tắt những điểm chính về nội dung của chương Các

nội dung chính được viết lại để nhấn mạnh lại một lần nữa

Các câu hỏi ôn tập: Các câu hỏi được thiết kế để sinh viên suy nghĩ sâu hơn về mỗi nội dung

và suy nghĩ nên trả lới như thế nào Các câu hỏi cũng để lại những ô trống để sinh viên tự ghi vào những thông tin cần hỏi

Yêu cầu đọc thêm tài liệu tham khảo: Cuối mỗi chương đều có danh sách tài liệu tham khảo

yêu cầu đọc thêm Các tài liệu này là nằm ngoài giáo trình Sinh viên chọn các tài liệu yêu cầu này phục vụ cho nhiều mục đích khác nhau Một số sách cung cấp các kiến thức tổng quan, một số khác

là các bài báo viết về các vấn đề cụ thể hoặc một vấn đề tranh luận trong sinh thái học

Trên internet: Mạng lưới internet toàn cầu là một trong những công cụ mạnh nhất giúp giữ

lại những sự thay đổi trong sinh thái học Chỉ cần click Online Learning Center cùng với loại sách xuất bản này Khảo vấn thực tiễn, các bài báo viết về các vấn đề sinh thái và môi trường hiện tại

và sự đa dạng về hỗ trợ học tập cũng có sẵn trên website: http://www.mhhe.com/ecology để kết nối với các chủ đề sau:

Biomes and Environmental Habitats

Land use: Forests and Rangelands

Tropical Rain Forests and Land use Issues

Atmosphere, Climate and Weather, v.v

Chương 1 Giới thiệu: Sinh thái học là gì?

Chương 2 Cuộc sống trên cạn

 Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất do mặt trời và độ nghiêng của trái đất trên trục của nó kết hợp lại để cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ

 Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí hậu đặc biệt là nhiệt độ và lượng mưa

Chương 3 Cuộc sống trong nước

 Chu kỳ thủy văn làm biến đổi nước trong các hồ chứa nước

 Sinh vật học trong các môi trường nước phù hợp một cách đa dạng với những sự thay đổi của các yếu tố tự nhiên như ánh sáng, nhiệt độ, sự chuyển động của nước, các yếu tố hóa học như độ mặn và khí ôxy

Chương 4 Quan hệ giữa nhiệt độ và sinh vật

 Đại khí hậu tương tác trong một vùng thiên nhiên sẽ hình thành các tiểu khí hậu

 Hầu hết các loài đều hoạt động hiệu quả nhất nằm trong một phạm vi khá hẹp về nhiệt độ

 Rất nhiều các loài sinh vật đã tiến hóa theo nhiều cách để thích nghi với những thay đổi của nhiệt độ môi trường qua việc điều chỉnh thân nhiệt của chúng

 Nhiều loài sinh vật sống sót trong điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt bằng cách đi vào giai đoạn tạm ngừng nghỉ

Chương 5 Quan hệ giữa nước và sinh vật

 Sự chuyển động của nước theo gradient nồng độ giảm trong môi trường cạn và nước quyết định khả năng nước sẵn có của sinh vật

 Động vật và thực vật trên cạn điều tiết nước trong cơ thể bằng sự cân bằng nước giữa lượng nước hút vào và mất đi

 Các sinh vật biển và nước ngọt sử dụng cơ chế phụ để điều tiết nước và muối

Chương 6 Năng lượng và quan hệ dinh dưỡng của sinh vật

 Sinh vật sử dụng 1 trong 3 nguồn năng lượng chính: ánh sáng, phân tử hữu cơ hoặc phân

tử vô cơ

 Cường độ sinh vật hấp thu năng lượng bị giới hạn

 Mô hình tối ưu hoá dinh dưỡng của sinh vật

Chương 7 Quan hệ xã hội của sinh vật

 Lựa chọn giao phối diễn ra bởi một cá thể hoặc bởi cạnh tranh của nhiều cá thể cùng giới,

đó có thể là kết quả của sự lựa chọn những đặc tính riêng của các cá thể

 Sự phát triển của xã hội thường đi cùng với hợp tác dinh dưỡng, bảo vệ các thành viên trong đàn và cơ hội sinh sản bị giới hạn

Chương 8 Quần thể gen và chọn lọc tự nhiên

 Quần thể bao gồm đa dạng kiểu hình và kiểu gen giữa các cá thể làm nên cấu trúc đặc trưng của quần thể

 Biến đổi ngẫu nhiên như biến đổi các gen bất thường thành những gen cơ bản trong quần thể, đặc biệt trong quần thể nhỏ

 Chọn lọc tự nhiên có thể thay đổi kiểu gen và kiểu hình trong quần thể, làm cho các cá thể thích nghi hơn với điều kiện môi trường sống

Chương 9 Sự phân bố và độ phong phú của quần thể sinh vật

 Môi trường tự nhiên làm giới hạn địa lý phân bố của các loài sinh vật

 Trong phạm vi không gian hẹp, các cá thể trong quần thể sinh vật có thể được phân bố theo các kiểu như phân bố ngẫu nhiên, phân bố đều và phân bố theo nhóm hay điểm Ở phạm vi không gian rộng, các cá thể trong quần thể chỉ phân bố theo nhóm

 Mật độ quần thể sinh vật giảm khi kích thước cơ thể tăng lên

 Loài sinh vật hiếm chịu ảnh hưởng bởi phạm vi địa lý, sức chịu đựng của môi trường sống và kích thước của quần thể sinh vật; các loài sinh vật hiếm dễ bị tấn công dẫn đến tuyệt chủng Chương 10 Động thái quần thể sinh vật

 Đồ thị tình trạng sống sót tóm tắt kiểu sống sót trong một quần thể sinh vật

 Sự phân bố tuổi của một quần thể sinh vật phản ánh lịch sử sống sót, khả năng sinh sản và khả năng tăng trưởng trong tương lai

 Bảng sinh tồn kết hợp với bản liệt kê khả năng sinh sản có thể sử dụng để ước tính tốc độ

sinh sản thực (R 0), tốc độ tăng trưởng hình học (), thời gian thế hệ (T) và tốc độ tăng trưởng trên mỗi đầu sinh vật (r)

 Sự phân tán có thể làm tăng hoặc giảm mật độ quần thể địa phương

Chương 11 Tăng trưởng quần thể sinh vật

 Khi nguồn sống phát triển dồi dào, các quần thể sinh vật có thể sinh trưởng theo hình học hoặc hàm mũ

 Khi nguồn sống giảm xuống, tốc độ tăng tưởng quần thể chậm lại và có thể ngừng tăng trưởng; Kiểu tăng trưởng này gọi là tăng trưởng quần thể theo hàm logistic

 Môi trường giới hạn tăng trưởng quần thể qua sự thay đổi tỉ lệ sinh và tử vong

 Nói chung, các sinh vật nhỏ có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r cao và có các quần thể thay đổi nhiều hơn, còn các sinh vật lớn có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r thấp và có

các quần thể thay đổi ít hơn

Chương 12 Lịch sử sự sống của sinh vật

 Do tất cả các sinh vật tiếp cận với nguồn năng lượng và các nguồn sống khác hạn chế, nên

có sự thoả hiệp giữa số lượng và kích thước con; sinh vật sinh ra nhiều con thì kích thước con nhỏ và sinh vật sinh ra ít con thì kích thước con lớn

 Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót thấp, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi sớm hơn và đầu

tư một tỉ lệ lớn dự trữ năng lượng cho sinh sản; Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót cao, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi muộn hơn và phân phối tỉ lệ nhỏ hơn về nguồn sống cho sinh sản

 Sự đa dạng về lịch sử cuộc sống lớn có thể được phân loại dựa vào một số các đặc trưng

quần thể như khả năng sinh sản hoặc số lượng con m x , sống sót l x và tuổi trưởng thành sinh sản 

 Nghiên cứu sự cạnh tranh trong nội bộ loài cung cấp bằng chứng về sự giới hạn nguồn sống

 Ổ sinh thái phản ánh nhu cầu của loài về môi trường

 Các mô hình toán và thí nghiệm cung cấp cơ sở lý thuyết để nghiên cứu các quan hệ cạnh tranh trong tự nhiên

 Sự cạnh tranh có ảnh hưởng của sinh thái và tiến hoá đáng kể đến các ổ sinh thái của loài Chương 14 Sự khai thác: Sự ăn thịt, ăn cỏ, ký sinh và nguồn bệnh

 Sự khai thác kết hợp các quần thể lại với nhau tạo thành một mạng lưới trong các mối tương tác mà không có quy luật chung

 Động vật ăn thịt, vật ký sinh và nguồn bệnh ảnh hưởng đến sự phân bố, sự phong phú và cấu trúc của con mồi và các quần thể vật chủ

 Động thái của các mối tương quan giữa động vật ăn thịt - con mồi, vật chủ - vật ký sinh và vật chủ - nguồn bệnh

 Để tồn tại trước sự khai thác, vật chủ và con mồi cần phải có nơi ẩn náu

Chương 15 Quan hệ tương hỗ giữa các sinh vật

 Lợi ích của thực vật từ quan hệ cộng tác hỗ sinh với một đa dạng lớn vi khuẩn, nấm và động vật

 San hô cấu trúc từ đá ngầm phụ thuộc vào mối tương quan hỗ sinh với tảo và động vật

 Dự báo lý thuyết về quan hệ tương hỗ sẽ làm tiến hoá mà ở đó lợi ích của quan hệ tương

hỗ lớn hơn chi phí

Chương 16 Độ phong phú và đa dạng loài

 Hầu hết các loài có độ phong phú trung bình; một số loài rất phong phú nhưng một số loài lại cực ít

 Sự kết hợp giữa số lượng loài và độ phong phú tương đối của loài gọi là sự đa dạng loài

 Sự đa dạng loài cao hơn ở môi trường phức tạp

 Sự xáo trộn môi trường ở mức độ trung bình thúc đẩy sự đa dạng loài cao hơn

Chương 17 Mạng lưới thức ăn

 Một mạng lưới thức ăn tổng hợp các mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã

 Các hoạt động kiếm ăn của một số loài chủ chốt có thể điều khiển cấu trúc quần xã

 Động vật ăn thịt ngoại lai có thể bẻ gãy hoàn toàn và đơn giản hoá cấu trúc của các mạng lưới thức ăn

Chương 18 Dòng năng lượng và sản lượng sơ cấp

 Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái trên cạn thường bị giới hạn bởi nhiệt độ và độ ẩm

 Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái dưới nước thường bị giới hạn bởi sự sẵn có của chất dinh dưỡng

 Sinh vật tiêu thụ có thể ảnh hưởng đến tốc độ sản lượng sơ cấp trong hệ sinh thái trên cạn

và hệ sinh thái dưới nước

 Sự mất năng lượng làm giới hạn số lượng bậc dinh dưỡng trong các hệ sinh thái

 Tốc độ phân hủy xác hữu cơ bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ, độ ẩm và thành phần hóa học của xác hữu cơ và môi trường

 Động vật và thực vật có thể làm thay đổi sự phân bố và các chu trình dinh dưỡng trong các hệ sinh thái

 Sự xáo trộn môi trường làm tăng sự mất chất dinh dưỡng trong các hệ sinh thái

Chương 20 Diễn thế sinh thái và trạng thái ổn định

 Sự thay đổi quần xã trong diễn thế làm cho sự đa dạng loài tăng lên và thành phần loài thay đổi

 Sự thay đổi hệ sinh thái trong diễn thế là sự tăng lên về sinh khối, sản lượng sơ cấp, hô hấp và sự giữ chất dinh dưỡng ở môi trường

 Cơ chế của diễn thế sinh thái bao gồm tạo điều kiện thuận lợi, chống chịu, kiềm chế

 Sự ổn định của quần xã do không có sự xáo trộn hoặc sự chống chịu của quần xã hay khả năng phục hồi nhanh với sự xáo trộn của môi trường

Chương 21 Sinh thái cảnh quan

 Cấu trúc cảnh quan bao gồm kích thước, hình dạng, thành phần, số lượng và vị trí các hệ sinh thái khác nhau

 Cấu trúc cảnh quan ảnh hưởng đến quá trình hình thành cảnh quan như dòng năng lượng, vật chất và các loài giữa các hệ sinh thái trong một cảnh quan

 Các cảnh quan được cấu trúc và thay đổi phù hợp với quá trình hình thành địa chất, khí hậu, các hoạt động của sinh vật và lửa

Chương 22 Sinh thái học địa lý

 Trên quần đảo và các mảnh môi trường sống trên lục địa, độ giàu loài tăng lên theo diện tích và giảm xuống khi chúng sống độc lập

 Độ giàu loài trên quần đảo có thể mô hình hóa khi có sự cân bằng động giữa nhập cư và tuyệt chủng

 Độ giàu loài thường tăng lên từ vĩ độ trung bình và cao đến xích đạo

 Quá trình lịch sử và vùng sống lâu dài ảnh hưởng đáng kể đến cấu trúc khu sinh vật và các

hệ sinh thái

Chương 23 Sinh thái toàn cầu

 Sự dao động của El Nino ở phía Nam là khí quyển quy mô lớn và hiện tượng của đại dương ảnh hưởng đến các hệ sinh thái trên phạm vi toàn cầu

 Hoạt động của con người đã làm tăng số lượng chu trình cố định nitơ (N) trong sinh quyển

 Sự thay đổi nhanh về các kiểu sử dụng đất trên toàn cầu làm đe dọa đa dạng sinh học

 Hoạt động của con người đang làm tăng nồng độ CO2, có thể làm tăng nhiệt độ trái đất Tài liệu tham khảo

Giới thiệu tác giả 3

Lời nói đầu 4

Cấu trúc môn học 4

Các đặc trưng mới của lần xuất bản này 5

Các trợ giúp học tập 5

Các khái niệm 5

Tóm tắt các nội dung của chương 7

Chương 1 GIỚI THIỆU 17

1.1 Sinh thái học là gì? 17

1.2 Sinh thái học các loài chim trong rừng: Sử dụng các nghiên cứu thực địa để kiểm tra lý thuyết 18

1.3 Sinh thái học của các loài ong: Góp phần vào nghiên cứu thực địa và phòng thí nghiệm 20

1.4 Nguồn dinh dưỡng của rừng: Những kiểm kê và thử nghiệm trên quy mô lớn 23

1.5 Sự thay đổi thực vật: Thông tin từ hồ sơ phấn hoa và mô hình hóa 26

1.6 Thiên nhiên và phạm vi của sinh thái học 29

Phần I LỊCH SỬ TỰ NHIÊN 30

CHƯƠNG 2 CUỘC SỐNG TRÊN CẠN 30

2.1 Giới thiệu 30

2.2 Quần xã sinh vật trên cạn 32

2.3 Thổ nhưỡng: Sự hình thành các quần xã sinh vật trên cạn 32

2.4 Các kiểu thay đổi khí hậu trên phạm vi rộng lớn 34

2.4.1 Nhiệt độ, hoàn lưu khí quyển và mưa 34

2.4.2 Biểu đồ khí hậu 37

2.5 Lịch sử tự nhiên và địa lý quần xã sinh vật 39

2.5.1 Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí hậu, đặc biệt là nhiệt độ và lượng mưa 39

2.5.2 Rừng mưa nhiệt đới 39

2.5.3 Rừng khô nhiệt đới 43

2.5.4 Thảo nguyên (savana) nhiệt đới 46

2.5.5 Hoang mạc 50

2.5.6 Rừng cây gỗ và cây bụi ôn đới 53

2.5.7 Đồng cỏ ôn đới 57

2.5.8 Rừng ôn đới 60

2.5.9 Rừng phương Bắc (Boreal forest) 64

2.5.10 Vùng lãnh nguyên (Tundra) 67

2.5.11 Các dãy núi - Những hòn đảo trên bầu trời 70

2.6 Ứng dụng và công cụ: Xây dựng biểu đồ khí hậu 74

TÓM TẮT NỘI DUNG 76

CÂU HỎI ÔN TẬP 77

Chương 3 CUỘC SỐNG DƯỚI NƯỚC 79

3.1 Giới thiệu 79

3.3.1 Sinh học trong các môi trường nước phù hợp với những thay đổi về các yếu tố vật lý như ánh sáng, nhiệt độ, sự chuyển động của nước, các yếu tố hóa học như

độ mặn và khí ôxy 81

3.3.2 Biển xanh sâu thẳm 81

3.3.3 Cuộc sống trong các vực biển nông của đại dương (thềm lục địa, các vùng vịnh nông đầm phá của thềm lục địa): Các khu rừng tảo bẹ và các vườn san hô 90

3.3.4 Các bờ biển đại dương: Cuộc sống trong vùng thủy triều lên và xuống 96

3.3.7 Hồ nước: Những vùng biển nhỏ 115

3.4 Ứng dụng và công cụ 123

Tính nguyên vẹn của hệ sinh vật - đánh giá sự lành mạnh của các hệ thủy sinh 123

Ứng dụng 125

TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG 126

CÂU HỎI ÔN TẬP 128

Chương 4 QUAN HỆ GIỮA NHIỆT ĐỘ VÀ SINH VẬT 129

4.1 Giới thiệu 129

4.2 Vi khí hậu 130

4.2.1 Đại khí hậu tương tác trong một vùng thiên nhiên sẽ hình thành các tiểu khí hậu 130

4.2.2 Độ cao 131

4.2.3 Hướng địa hình 131

4.2.4 Hệ thực vật 131

4.2.5 Màu sắc của đất 132

4.2.6 Sự hiện diện của các tảng đá mòn và các hang sâu trong đất 134

4.2.7 Nhiệt độ dưới nước 135

4.3 Nhiệt độ và hoạt động của các sinh vật 136

4.3.1 Hầu hết các loài đều hoạt động hiệu quả nhất trong một phạm vi nhiệt độ khá hẹp 136

4.3.2 Nhiệt độ và hoạt động ở cấp phân tử 137

4.3.3 Nhiệt độ tối đa và sự quang hợp 138

4.3.4 Nhiệt độ và hoạt động của vi khuẩn 140

4.4 Sự điều chỉnh về thân nhiệt 142

4.4.1 Cân bằng nhiệt độ của sinh vật 143

4.4.2 Điều chỉnh nhiệt độ của thực vật 145

4.4.3 Điều chỉnh nhiệt độ của các động vật máu lạnh (Ectothermic animals) 149

4.4.4 Điều chỉnh nhiệt độ của các loài động vật thu nhiệt (Endothermic animals) 152

4.4.5 Điều chỉnh nhiệt độ của các thực vật (Thermogentic plants) 159

4.5 Sự sống trong nhiệt độ khắc nghiệt 161

4.5.1 Tình trạng không hoạt động 161

4.5.2 Cường độ trao đổi chất giảm 163

4.6 Ứng dụng và công cụ 165

TÓM TẮT NỘI DUNG 168

CÂU HỎI ÔN TẬP 169

Chương 5 QUAN HỆ GIỮA NƯỚC VÀ SINH VẬT 171

5.1 Giới thiệu 171

5.2 Nước sẵn có 173

5.2.1 Sự chuyển động của nước theo gradient nồng độ giảm trong môi trường cạn và các môi trường nước quyết định khả năng nước sẵn có đối với sinh vật 173

5.2.4 Sự vận chuyển của nước giữa đất và thực vật 177

5.3 Điều tiết nước trong đất 181

5.3.1 Động vật và thực vật trên cạn điều tiết nước trong cơ thể bằng sự cân bằng nước giữa lượng nước hút vào và mất đi 181

5.3.2 Sự hấp thụ nước của động vật 182

5.3.3 Sự hấp thụ nước của thực vật 184

5.3.4 Sự bảo tồn nước của thực vật và động vật 186

5.3.5 Các sinh vật không giống nhau với cách tiếp cận giống nhau của sự sống trên hoang mạc 190

5.3.6 Hai động vật chân đốt (arthropod) với cách tiếp cận đối ngược nhau với sự sống hoang mạc 192

5.4 Cân bằng nước và muối trong môi trường nước 196

5.4.1 Các sinh vật biển và nước ngọt sử dụng cơ chế phụ để điều tiết nước và muối 196

5.4.2 Cá và động vật không xương sống ở biển 197

5.4.3 Cá và động vật không xương sống nước ngọt 198

5.5 Ứng dụng và công cụ: Các quần xã sinh vật trước kia và tương lai 200

TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG 203

CÂU HỎI ÔN TẬP 205

Chương 6 NĂNG LƯỢNG VÀ QUAN HỆ DINH DƯỠNG 206

6.1 Giới thiệu 206

6.2 Nguồn năng lượng 207

6.2.1 Sử dụng ánh sáng và CO2 208

6.2.2 Sử dụng phân tử hữu cơ 212

6.2.3 Sử dụng phần tử vô cơ 220

6.3 Giới hạn về năng lượng 221

6.3.1 Dòng lượng tử ánh sáng, đường cong phản ứng quang hợp 221

6.3.2 Lượng thức ăn và phản ứng chức năng của động vật 224

6.4 Lý thuyết tối ưu hoá thức ăn 226

6.4.1 Kiểm nghiệm lý thuyết tối ưu hoá thức ăn 226

6.4.2 Lý thuyết tối ưu hóa thức ăn của thực vật 229

6.5 Ứng dụng và công cụ 230

6.5.1 Điều khiển sinh học 230

6.5.2 Loại bỏ chất thải 230

6.5.3 Xử lý rò rỉ của thùng chứa 231

TÓM TẮT NỘI DUNG 233

CÂU HỎI ÔN TẬP 233

Chương 7 QUAN HỆ XÃ HỘI CỦA SINH VẬT 235

7.1 Giới thiệu 235

7.2 Sự lựa chọn giao phối 238

7.2.1 Sự lựa chọn giao phối 238

7.2.2 Lựa chọn giao hợp và lựa chọn giới tính ở Guppy 239

7.2.3 Lựa chọn bạn đời của cá cái 244

7.2.4 Lựa chọn bạn đời của bọ cạp 245

7.2.5 Quan hệ giao phối không ngẫu nhiên trong quần thể củ cải hoang 250

7.3 Tính xã hội 254

7.3.2 Các loài giao phối có tính hợp tác 255

7.3.3 Chim gõ kiến xanh 256

7.3.4 Sư tử Châu Phi 259

7.4 Ứng dụng và công cụ 263

7.4.1 Các loài có tổ chức xã hội 264

7.4.2 Quá trình tiến hoá của đặc tính sống có tổ chức xã hội 269

TÓM TẮT NỘI DUNG 271

CÂU HỎI ÔN TẬP 272

Chương 8 QUẦN THỂ GEN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 274

8.1 Giới thiệu 274

8.2 Đa dạng trong quần thể 276

8.2.1 Quần thể bao gồm đa dạng kiểu hình và kiểu gen giữa các cá thể làm nên cấu trúc đặc trưng của quần thể 276

8.2.2 Đa dạng trong quần thể thực vật 276

8.2.3 Đa dạng trong quần thể động vật 283

8.3 Nguyên lý Hardy và Weinberg 287

8.3.1 Nguyên lý Hardy - Weinberg dùng xác định sự tiến hóa, nguyên nhân gây ra thay đổi kiểu gen trong quần thể 287

8.3.2 Tính tần số xuất hiện của gen 287

8.4 Thay đổi do tình cờ 291

8.4.1 Quá trình ngẫu nhiên như sự thay đổi tần suất gen có thể làm thay đổi tần suất xuất hiện gen trong quần thể, đặc biệt những quần thể nhỏ 291

8.4.2 Bằng chứng về tần suất gen ở Chihuahua Spruce 292

8.4.3 Đa dạng gen trong quần thể ở đảo 293

8.4.4 Đa dạng gen và sự tuyệt chủng của loài bướm 295

8.5 Chọn lọc tự nhiên 296

8.5.1 Chọn lọc tự nhiên làm thay đổi kiểu gen và kiểu hình trong quần thể giúp cá thể thích nghi với điều kiện môi trường 296

8.5.2 Thay đổi thích nghi trong loài thằn lằn 296

8.5.3 Thích nghi nhanh chóng của loài rệp với vật chủ mới 298

8.6 Ứng dụng và công cụ: dự đoán đa dạng gen trong quần thể 300

8.6.1 Thí nghiệm cấy ghép 300

8.6.2 Áp dụng kỹ thuật phân tử nghiên cứu về đa dạng gen 303

TÓM TẮT CHƯƠNG 305

CÂU HỎI ÔN TẬP 306

Phần III SINH THÁI QUẦN THỂ 308

Chương 9 PHÂN BỐ CỦA QUẦN THỂ VÀ ĐỘ PHONG PHÚ 308

9.1 Giới thiệu 308

9.2 Giới hạn phân bố của quần thể sinh vật 310

9.2.1 Môi trường tự nhiên làm giới hạn phân bố địa lý của các loài sinh vật 310

9.2.2 Khí hậu và sự phân bố của loài Kanguru 310

9.2.3 Loài bọ cánh cứng trong vùng khí hậu lạnh 311

9.2.4 Sự phân bố của thực vật theo gradient nhiệt độ - độ ẩm 312

9.2.5 Sự phân bố của loài hàu theo gradient triều xuống của vùng ngập triều 314

9.3 Các kiểu phân bố của quần thể 315

Ở phạm vi không gian rộng, các cá thể trong quần thể chỉ phân bố theo nhóm họp 315

9.3.2 Sự phân bố của các cá thể trên phạm vi nhỏ 316

9.3.3 Sự phân bố các cá thể trên phạm vi lớn 320

9.4 Kích thước và mật độ quần thể sinh vật 323

9.4.1 Mật độ quần thể giảm khi kích thước sinh vật tăng lên 323

9.4.2 Kích thước động vật và mật độ quần thể 323

9.4.3 Kích thước và mật độ quần thể thực vật 324

9.5 Loài sinh vật hiếm và sự tuyệt chủng 325

9.5.1 Loài hiếm bị ảnh hưởng bởi phạm vi địa lý, sức chống chịu môi trường sống và kích thước quần thể; Các loài hiếm dễ bị tấn công dẫn đến tuyệt chủng 325

9.6 Ứng dụng và công cụ: ước tính độ phong phú của sinh vật - từ cá voi đến bọt biển (Hải Miên) 328

9.6.1 Ước tính kích thước quần thể cá voi 328

9.6.2 Độ phong phú tương đối của san hô, tảo biển và bọt biển 331

TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG 331

CÂU HỎI ÔN TẬP 333

Chương 10 ĐỘNG THÁI QUẦN THỂ SINH VẬT 334

10.1 Giới thiệu 334

10.2 Các kiểu sống sót của sinh vật 335

10.2.1 Đồ thị tình trạng sống sót tóm tắt kiểu sống sót trong một quần thể sinh vật 335

10.2.2 Ước lượng các kiểu sống sót 335

10.2.3 Sự sống sót cao ở tuổi chưa trưởng thành 336

10.2.4 Tỉ lệ sống sót ổn định 338

10.2.5 Sự tử vong cao ở tuổi chưa trưởng thành 339

10.2.6 Ba loại đồ thị tình trạng sống sót của sinh vật 339

10.3 Sự phân bố tuổi của sinh vật 340

10.3.1 Sự phân bố tuổi của một quần thể sinh vật phản ánh lịch sử sống sót, sinh sản và khả năng tăng trưởng tương lai 341

10.3.2 Sự ổn định và suy giảm của quần thể cây gỗ 341

10.3.3 Động thái quần thể sinh vật ở khí hậu khác nhau 342

10.4 Tốc độ thay đổi của quần thể sinh vật 343

10.4.1 Bảng sinh tồn kết hợp với bảng liệt kê khả năng sinh sản có thể sử dụng để ước tính tỉ lệ sinh sản thực (R0), tỉ lệ tăng trưởng hình học (), thời gian thế hệ (T) và tỉ lệ tăng trưởng trên mỗi đầu sinh vật (r) 343

10.4.2 Ước tính tỉ lệ sinh trưởng đối với thực vật hàng năm 344

10.4.3 Ước tính tỉ lệ khi các thế hệ gối lên nhau 346

10.5 Sự phân tán của sinh vật 349

10.5.1 Sự phân tán có thể làm tăng hoặc làm giảm mật độ quần thể địa phương 349

10.5.2 Sự phân tán làm tăng các quần thể sinh vật 350

10.5.3 Thay đổi phạm vi hoạt động của sinh vật khi thay đổi khí hậu 353

10.5.4 Sự phân tán với sự cung cấp thức ăn thay đổi 354

10.5.5 Sự phân tán sinh vật trong sông và suối 355

10.6 Ứng dụng và công cụ: Ứng dụng động thái quần thể khi tiếp cận với tác động của chất gây ô nhiễm 356

TÓM TẮT NỘI DUNG 359

CÂU HỎI ÔN TẬP 360

11.2 Tăng trưởng quần thể theo hình học và hàm số mũ 363

11.2.1 Trong nguồn sống dồi dào hiện có, các quần thể sinh vật có thể sinh trưởng theo hình học hàm mũ 363

11.2.2 Tăng trưởng quần thể theo hình học 363

11.2.3 Sự tăng trưởng theo hàm mũ 365

11.2.4 Tăng trưởng theo hàm mũ trong tự nhiên 366

11.3 Sự tăng trưởng quần thể theo hàm logistic 368

11.4 Giới hạn tăng trưởng của quần thể 373

11.4.1 Môi trường làm giới hạn tăng trưởng quần thể qua sự biến đổi tỉ lệ sinh và tử vong 373

11.4.2 Môi trường, sinh sản và tử vong của chim sẻ ở quần đảo Galápagos 374

11.5 Nhỏ và nhanh, lớn và chậm là tỉ lệ tăng trưởng thực tế của sinh vật 378

11.5.1 Các sinh vật nhỏ có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r cao và có các quần thể thay đổi nhiều hơn, còn các sinh vật lớn có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r thấp và có các quần thể thay đổi ít hơn 378

11.5.2 Tăng trưởng quần thể của sinh vật không xương sống nhỏ ở biển 379

11.5.3 Sự tăng tưởng của quần thể cá voi 379

11.6 Ứng dụng và công cụ: dân số loài người 380

1 Sự phân bố và đông đúc của loài người 380

2 Động thái dân số 382

3 Tăng trưởng dân số 383

TÓM TẮT NỘI DUNG 384

CÂU HỎI ÔN TẬP 385

Chương 12 LỊCH SỬ SỰ SỐNG CỦA SINH VẬT 386

12.1 Giới thiệu 386

12.2 Số lượng con và kích thước cơ thể 387

12.2.1 Do tất cả các sinh vật tiếp cận với nguồn năng lượng và các nguồn sống khác hạn chế, nên có sự thoả hiệp giữa số lượng và kích thước con; sinh vật sinh ra nhiều con thì kích thước con nhỏ và sinh vật sinh ra ít con thì kích thước con lớn 387

12.2.2 Kích thước trứng và số lượng cá 387

12.2.3 Kích thước hạt và số lượng cây 390

12.3 Sống sót của sinh vật trưởng thành và phân bố sinh sản 395

12.3.1 Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót thấp, sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi sớm hơn và đầu tư một tỉ lệ lớn dự trữ năng lượng cho sinh sản; Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót cao, sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi muộn hơn và cung cấp tỉ lệ nhỏ hơn về nguồn năng lượng sống cho sinh sản 395

12.3.2 Sự thay đổi lịch sử sự sống giữa các loài 395

12.3.3 Sự biến đổi lịch sử sự sống trong cùng loài 397

12.4 Phân loại lịch sử sự sống 401

12.4.1 Lựa chọn r và K 401

12.4.2 Lịch sử sự sống của thực vật 402

12.4.3 Cơ hội chủ nghĩa, trạng thái cân bằng và chu kỳ sống 404

12.5 Ứng dụng và công cụ 406

TÓM TẮT NỘI DUNG 409

CÂU HỎI ÔN TẬP 410

Chương 1

GIỚI THIỆU

1.1 SINH THÁI HỌC LÀ GÌ?

Sinh thái học là nghiên cứu về mối quan hệ giữa các sinh vật và môi trường Con người cũng

là một thực thể trong hệ sinh thái từ rất xa xưa khi chúng ta tồn tại như một loài sinh vật trên trái đất Chúng ta tồn tại được chính là nhờ vào khả năng nhận biết, thích nghi với sự biến đổi của môi trường và dự đoán được những phản ứng của các sinh vật đối với những thay đổi của môi trường Ngay từ thời tiền sử, với cuộc sống bầy đàn chủ yếu dựa vào săn bắn, hái lượm con người đã hiểu

rõ được thói quen của những loài động vật săn mồi Họ cũng đã biết tìm thức ăn ở đâu, cho đến khi biết làm chín thức ăn Sau đó, những người nông dân làm ruộng và chăn nuôi gia súc cũng dần

ý thức được sự thay đổi của thời tiết và đất đai, cũng như những ảnh hưởng của chúng đến mùa màng và việc chăn nuôi gia súc

Ngày nay, hầu hết dân số trên trái đất đang sống trong các thành phố, đô thị và đa số chúng ta tiếp xúc trực tiếp rất ít với thiên nhiên Hơn lúc nào hết, chúng ta biết được tương lai của những loài sinh vật sống xung quanh ta phụ thuộc vào việc hiểu biết được mối quan hệ giữa các sinh vật

và môi trường Chúng ta cần phải nghiên cứu về những mối quan hệ này bởi vì các loài sinh vật ngày càng làm thay đổi nhanh chóng môi trường trên trái đất, nhưng chúng ta lại không hiểu hết được những hậu quả từ những sự thay đổi này Ví dụ, hoạt động của con người đã làm tăng số lượng vòng tuần hoàn nitơ một cách nhanh chóng trong bầu sinh quyển, sự thay đổi việc sử dụng đất đai trên phạm vi toàn cầu và làm tăng hàm lượng khí CO2 trong không khí Những thay đổi này đã đe dọa sự đa dạng sinh học trên trái đất và có thể làm nguy hại đến hệ thống cung cấp, nuôi dưỡng sự sống Vào buổi bình minh của thế kỷ 21, một điều cực kỳ cấp bách rằng chúng ta một lần nữa lại trở thành một yếu tố quan trọng trong sinh thái học

Ngoài định nghĩa đơn giản về sinh thái học dựa trên một môn khoa học sinh thái rộng lớn thì phần lớn đều không theo một định nghĩa nào Các nhà sinh thái học có thể nghiên cứu đơn lẻ về các sinh vật, mảng rừng hoặc hồ nước, hoặc nghiên cứu về toàn bộ trái đất Những chuẩn mực được đưa ra của các nhà sinh thái học tính đến cả các sinh vật đơn lẻ, tỷ lệ tái sinh, tốc độ và các quá trình như quang hợp và sự phân hủy Các nhà sinh thái học thường dành nhiều thời gian để nghiên cứu về những yếu tố phi sinh vật của môi trường, ví dụ nhiệt độ, thành phần hóa học của đất cũng như nghiên cứu về các sinh vật Trong khi đó, “môi trường” của các sinh vật trong một

số nghiên cứu sinh thái có thể lại là những loài sinh vật Các nhà sinh thái học không chỉ đơn thuần nghiên cứu ngoài thực địa mà còn xây dựng các mô hình lý thuyết của hệ sinh thái hoặc nghiên cứu sinh thái học trong phòng thí nghiệm Rõ ràng, định nghĩa đơn giản về sinh thái học không tạo nên sự liên kết lớn về các môn học hay sự đa dạng về đội ngũ nghiên cứu thực địa Để

có một ý tưởng rõ ràng hơn về sinh thái học, hãy cùng xem một cách ngắn gọn những nghiên cứu tiếp cận của một số nhà sinh thái học

Các nội dung

 Sinh thái học của các loài chim trong rừng: Sử dụng nghiên cứu thực địa để kiểm tra lý thuyết

 Sinh thái học của các loài ong: Góp phần vào nghiên cứu thực địa và phòng thí nghiệm

 Nguồn dinh dưỡng của rừng: Sự kiểm kê và thử nghiệm trên quy mô lớn

 Sự thay đổi của thực vật: Thông tin từ hồ sơ phấn hoa và nghệ thuật làm mẫu vật

 Bản chất tự nhiên và mục đích của sinh thái học

1.2 SINH THÁI HỌC CÁC LOÀI CHIM TRONG RỪNG: SỬ DỤNG CÁC NGHIÊN CỨU THỰC ĐỊA ĐỂ KIỂM TRA LÝ THUYẾT

Robert MacArthur tập trung nghiên cứu nhờ vào các ống nhòm của ông Tác giả đã theo dõi các loài chim nhỏ gọi là chim chích (một trong các loài chim biết hót), tìm các loài côn trùng trên đỉnh của cây gỗ vân sam Một sự quan sát tình cờ ngẫu nhiên, MacArthur dường như là một người ngắm chim cuối tuần Vâng! Ông đã thực sự thích thú với các chú chim mà ông đang nghiên cứu, nhưng ông chỉ thích thú việc kiểm tra lý thuyết về sinh thái học

Năm 1995, MacArthur nghiên cứu sinh thái học về 5 loài chim chích mà chúng sống cùng nhau trong khu rừng vân sam miền Đông Bắc của Bắc Mỹ Trong 5 loài chim này, Cape May

(Dendroica tigrina), loài lông đuôi vàng (D coronata), chim xanh cổ đen (D virens), loài chim đen xám (D fusca), và loài chim ngực hồng (D castanea), đều có kích thước, hình dạng giống

nhau và ăn cùng loại côn trùng Lý thuyết đã giả thiết rằng hai loài với những đòi hỏi về sinh thái giống nhau có thể so sánh với nhau và như một hệ quả, chúng có thể sống trong cùng một môi trường MacArthur đã nghiên cứu để tìm hiểu làm thế nào mà một số loài xuất hiện trong cùng một điều kiện đòi hỏi về sinh thái học giống nhau lại có thể sống cùng nhau trong một khu rừng Các loài chim này chủ yếu ăn mót những loại côn trùng từ vỏ cây hoặc tán lá cây MacArthur

đã dự báo rằng những loài chim này có thể cùng tồn tại và không cạnh tranh với nhau nếu chúng

ăn các loại côn trùng sống ở những khu vực khác nhau trên cùng một cây Để khoanh vùng thức

ăn của các loài chim này, ông đã chia nhỏ các cây theo chiều ngang và chiều dọc, sau đó cẩn thận ghi lại khoảng thời gian mà các loài chim này sử dụng trên từng khu vực được chia

Sự dự đoán của MacArthur đã được chứng minh là đúng Những theo dõi về số lượng đã thể hiện rằng 5 loài chim được ông chọn nghiên cứu, tìm kiếm thức ăn trong các vùng khác nhau trên cây vân sam Hình 1.1 cho thấy, loài chim Cape May chủ yếu ăn côn trùng ở khu chùm lá và chồi non trên đỉnh của cây vân sam Khu vực ăn mồi của loài chim đen xám bao trùm lên cả khu ăn mồi của loài Cape May nhưng mở rộng về phía dưới của cây Loài chim xanh cổ đen lại kiếm ăn ngay phía giữa của thân cây Loài chim xanh ngực hồng tập trung kiếm ăn ở giữa thân cây và tán cây phía bên trong Cuối cùng, loài lông đuôi vàng chủ yếu kiếm ăn ở mặt đất và dưới thân cây Những theo dõi của MacArthur đã chỉ ra rằng, cuộc sống của các loài chim này trong cùng một khu rừng, chúng tìm kiếm thức ăn từ những vùng, khu vực khác nhau Ông đã kết luận rằng, kiếm

ăn ở các vùng khác nhau có thể làm giảm sự cạnh tranh giữa các loài chim chích này trong các khu rừng vân sam

Hình 1.1 Vùng kiếm mồi của các loài chim chích

Nghiên cứu của MacArthur (1958) về thức ăn cho các loài chim chích là một sự thật kinh điển trong lịch sử của sinh thái học Tuy nhiên, giống như các nghiên cứu khác, nó đã nảy ra rất nhiều các câu hỏi và trả lời Một nghiên cứu khoa học rất quan trọng trong cả hai mặt đó là về những gì chúng ta trực tiếp học được và làm thế nào mà nó khơi dậy những môn khoa học khác để chứng minh sự hiểu biết của chúng ta về nó Công việc của MacArthur đã liên quan và khơi dậy nhiều nghiên cứu về sự cạnh tranh giữa các nhóm sinh vật, bao gồm cả các loài chim chích Một trong số các nghiên cứu này đã mang lại các kết quả tích cực, thuận lợi cho công việc của ông cũng như đưa lại các kết quả khác nhau của các nghiên cứu Tất cả những điều đó giúp chúng ta hiểu biết về sự canh tranh giữa các loài và sinh thái học các loài chim

Một nhà sinh thái học khác đã có những nghiên cứu mở rộng những hiểu biết về sinh thái học các loài chim một cách công phu, đó là Douglass Morse (1980, 1989) Những nghiên cứu của ông

đề cấp đến một loạt các câu hỏi được đặt ra bởi nghiên cứu của MacArthur, kể cả câu hỏi rằng liệu các loài chim chích có kiếm ăn trên cùng một khu vực khi vắng mặt một hoặc nhiều loài khác Morse đã nghiên cứu khả năng này và so sánh khu vực ăn mồi của các loài chim chích khi

có hoặc vắng mặt những loài chim chích khác

Morse đã so sánh khu vực ăn mồi của các loài chim chích từ trong rừng vân sam trên khu vực đất liền của vùng Maine đến khu vực ăn mồi trên những hòn đảo nhỏ Những hòn đảo này nằm cách đất liền từ 0,2 đến 1,5 km và là nơi trú ngụ của 1 đến 3 loài chim chích Hai loài chim chích sống trên các hòn đảo này là loài chim xanh cổ đen, chim lông đuôi vàng đồng thời cũng trú ngụ tại vùng nghiên cứu của MacArthur Morse cũng đã tìm thấy loài chim xanh cổ đen cũng kiếm mồi ở cùng với khoảng khu vực ăn mồi kể cả khi chúng sống trong đất liền với rất nhiều loài chim chích khác hoặc trên các đảo với hai loài chim khác Ngược lại, loài chim lông đuôi vàng lại chuyển đến kiếm mồi ở khu vực ăn mồi phía trên ở ngoài các đảo, nơi không có loài chim đen cổ xanh Sự thay đổi khu vực ăn mồi của các quần thể chim lông đuôi vàng được biểu thị trong hình 1.2.

Hình 1.2 Vùng kiếm mồi của loài chim chích thay đổi lên cao

Tại sao khu vực kiếm mồi trên cây vân sam của loài chim lông đuôi vàng lại cao hơn khi có loài chim xanh cổ đen xuất hiện tại đó? Morse đã phát hiện ra rằng khu vực kiếm mồi của các loài chim chích sống trong các khu rừng vân sam là được duy trì ít nhất một phần bởi sự tương tác quần tụ giữa các loài Ông cũng khám phá ra một điều là loài chim xanh cổ đen có ưu thế sống thành đàn vượt trội hơn hẳn so với loài chim chích lông đuôi vàng Do đó, việc quần tụ của loài chim xanh cổ đen có thể loại trừ được loài chim lông đuôi vàng trong vùng kiếm ăn tiềm năng Morse cũng đã đưa ra nhận xét: sự tương tác quần tụ giữa các loài chim chích giúp cho việc duy trì những khu vực kiếm ăn khác nhau, điều mà MacArthur đã từng miêu tả

Những nghiên cứu của MacArthur và Morse chỉ ra rằng làm thế nào để các hoạt động nghiên cứu tại thực địa có thể được sử dụng nhằm vào những câu hỏi quan trọng về sinh thái học Các nghiên cứu thực địa cũng có thể kết hợp với các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm nhằm mang lại những thông tin chi tiết về hệ sinh thái Chúng ta sẽ theo dõi thí nghiệm dưới đây, cách tiếp cận này thể hiện một nghiên cứu công phu về sinh thái học loài ong

1.3 SINH THÁI HỌC CỦA CÁC LOÀI ONG: GÓP PHẦN VÀO NGHIÊN CỨU THỰC ĐỊA VÀ PHÒNG THÍ NGHIỆM

Những vấn đề phức tạp về sinh thái học đòi hỏi sự kết hợp giữa những nghiên cứu thực địa và các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm Những nghiên cứu ngoài thực địa mang lại thông tin trong bối cảnh thiên nhiên Những nghiên cứu trong phòng thí nghiệm có thể cung cấp cho chúng

ta những số liệu trong điều kiện môi trường được kiểm soát Hai cách tiếp cận này mang lại những thông tin bổ trợ lẫn nhau

Bernd Heindrich đã giải quyết rất nhiều vấn đề phức tạp về hệ sinh thái thông qua việc sử dụng, kết hợp giữa các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và các nghiên cứu thực địa Một trong những dự án nghiên cứu của ông đã chỉ ra rằng loài ong sống chủ yếu ở các vùng có khí hậu mát trên trái đất Chúng sinh sống tại tất cả các vùng khí hậu, trên các vùng núi cao nhiệt đới ẩm và phía trên vùng Bắc Cực Hai loài sống xa hơn về phương Bắc, nơi không có sự hiện diện của con người Trong tất cả các vùng này, các loài ong thường được giữ ấm vùng ngực của chúng, phần cơ thể chứa các vùng cơ để bay, cũng là nơi chứa cánh và các chân, khi chúng vận động Duy trì nhiệt độ ấm của cơ thể trong một môi trường lạnh giá đòi hỏi cần phải tiêu hao năng lượng Heinrich nhận thấy để hiểu được sinh thái học của loài ong, ông sẽ phải xác định được năng lượng tiêu hao và năng lượng phục hồi của chúng

Hình 1.3 mô tả tóm tắt của Heinrich về sự kết hợp giữa các nghiên cứu thực địa và trong phòng thí nghiệm như thế nào để ước lượng được quỹ năng lượng mà loài ong sử dụng để hút mật trên các loài hoa khác nhau trong các môi trường nhiệt độ khác nhau Trước tiên, quỹ năng lượng

là gì? Quỹ năng lượng mà Heinrich đã nghĩ đến tương tự như một ngân sách về tiền tệ Ông muốn tìm hiểu về tỷ lệ năng lượng tương đối khi loài ong hút mật (thu nhập đầu vào) và tỷ lệ chúng

dùng trong suốt quá trình hút mật (chi phí) Tại sao một nhà sinh thái học lại quan tâm đến quỹ

năng lượng? Quỹ năng lượng có thể sẽ mang lại cho Heinrich một ước tính về nguồn năng lượng

có trong chúng để duy trì đàn ong Sự chênh lệch giữa năng lượng có được và năng lượng tiêu thụ trong quá trình hút mật trên loài hoa cụ thể và môi trường nhiệt độ cụ thể là năng lượng thu được

và năng lượng mất đi từ việc kiếm ăn trong môi trường đó Năng lượng thu được có thể được dùng cho việc làm mật hoặc nuôi dưỡng bản thân loài ong để sinh sản Quá trình kiếm ăn cho thấy khối năng lượng mất đi, nghĩa là chúng đang thiếu thức ăn và sự sinh sản suy yếu dần dẫn đến loài ong không thể chịu đựng được trong thời gian dài

Hình 1.3 Ước tính nguồn năng lượng của loài ong hút mật các loài hoa

Heinrich đã theo dõi một trong số các loài ong khi chúng cùng nhau hút mật từ nhiều loài hoa

để tính tỷ lệ năng lượng có được Ông đã ghi chép lại số lượng và chủng loại của các loài hoa được các con ong đến lấy mật và cũng đo thể tích và hàm lượng đường của lượng mật làm ra của từng loài đó Ông đã theo dõi một con ong khi nó đi hút nhụy của 145 bông hoa Loài ong này chỉ hút nhụy của loài hoa thuộc họ cúc, loài chuyên nở hoa màu vàng da cam Sau đó, Heinrich đã theo dõi con ong thứ hai khi chúng đi hút nhụy của 184 bông hoa Loại ong này chỉ chuyên hút nhụy trên một loại hoa màu vàng của các loài hoa khác nhau Cách hút nhụy của hai con ong này

là điều phổ biến; đó là, phần lớn các loài ong chỉ đi hút nhụy của một loài hoa Sự trung thành với một loại cây hoa đơn lẻ này đã được đơn giản hóa trong những tính toán của Heinrich về lượng đường làm ra của một con ong trong suốt hành trình tìm kiếm thức ăn

Để tính toán năng lượng được sử dụng của một con ong kiếm mồi, Heinrich đã phải tìm hiểu năng lượng mà một con ong tiêu thụ khi bay và khi hút nhụy hoa Để làm được việc này, ông cũng cần phải biết được lượng thời gian con ong sử dụng khi bay và hút nhụy hoa và nhiệt độ vùng ngực của chúng trong khi thực hiện các hoạt động đó Trong nghiên cứu thực địa, Heinrich

đã sử dụng đồng hồ bấm giây để đo khoảng thời gian chúng bay và hút nhụy hoa Ông cũng đo nhiệt độ ở vùng ngực của chúng khi chúng bay và hút nhụy hoa

Trong phòng thí nghiệm, Heinrich đã tính được năng lượng mà những con ong tiêu hao trong quá trình bay và giữ ấm cơ thể chúng Ông cũng đo được mức tiêu thụ năng lượng khi bay bằng cách đo tỷ lệ tiêu thụ ôxy khi chúng bay Làm thế nào để tính được năng lượng tiêu thụ khi tiêu thụ O2? Nên nhớ rằng, trong quá trình hô hấp của tất cả các loài sinh vật hiếu khí thì nguồn năng

lượng tiêu thụ được lấy từ quá trình oxy hóa của các phân tử hữu cơ như đường và chất béo Hệ

quả là lượng oxy tiêu thụ có thể được chuyển đổi trực tiếp sang năng lượng tương đương như calo Heinrich đã tìm ra được mức năng lượng tiêu thụ trong quá trình bay ước tính là tương đương, không xem xét đến nhiệt độ của không khí Điều này rất có lợi cho nghiên cứu của Heinrich bởi vì ông chỉ cần ghi lại khoảng thời gian bay của loài ong đã sử dụng năng lượng để bay như thế nào

Heinrich đã tìm ra loài ong duy trì nhiệt độ vùng ngực của chúng luôn ở nhiệt độ từ khoảng

300C - 370C mặc dù nhiệt độ bên ngoài thấp đến 00C Làm thế nào mà loài ong lại có thể duy trì được nhiệt độ vùng ngực cao trong một môi trường lạnh giá như vậy? Đó là do chúng nâng cao nhiệt độ vùng ngực nhờ vào việc co bóp các cơ bắp khi bay Khi nhiệt độ tăng lên, những con ong cũng đồng thời co bóp các cơ bắp qua việc nâng lên và hạ cánh xuống Như vậy, thay vì việc bay, chúng chỉ việc co mình lại

Năng lượng mà những con ong sử dụng để hâm nóng vùng ngực của chúng sẽ giảm khi nhiệt

độ không khí tăng lên Nói một cách khác, trong một môi trường nhiệt độ cao những con ong sẽ mất ít năng lượng hơn để làm nóng cơ thể và có thể làm nóng cơ thể nhanh hơn khi ở một môi trường lạnh (hình 1.4) Heinrich đã tính toán được rằng một con ong nếu đậu trên một bông hoa trong một môi trường có nhiệt độ không khí khoảng 250C thì không phải mất sức làm tỏa nhiệt vì chúng đã được làm nóng trong quá trình bay hút nhụy giữa các bông hoa để duy trì nhiệt độ ở

300C Ngược lại, đối với một con ong đậu trên một bông hoa ở môi trường không khí khoảng 50

C, cần tiêu thụ lượng đường đủ để sản xuất một nửa lượng nhiệt calo trên một phút nhằm duy trì nhiệt độ vùng ngực ở 300

C

Hình 1.4 Nhiệt độ môi trường và tỉ lệ nhiệt loài ong đo được ở thí nghiệm trong phòng

(Heinrich 1993)

Heinrich đã tính toán và chỉ ra rằng, một con ong kiếm ăn trên loài hoa cỏ lửa sẽ phải bay từ một đến hai bông hoa trong vòng một phút nhằm kiếm đủ năng lượng cho một phút bay Tuy nhiên, Heinrich đã chỉ ra được rằng, nếu loài ong kiếm nhụy trên những bông hoa cỏ lửa với tốc

độ từ 20-30 lần trong một phút, sẽ tích lũy đủ khối năng lượng cần thiết cho hành trình bay của chúng, cũng như giữ ấm cơ thể trong những ngày lạnh giá và mang mật về đến tổ

Nghiên cứu của Bernd Heinrich (vào những năm 1979, 1993) về loài ong đã tập trung vào cách cư xử và chức năng sinh lý cụ thể trong môi trường tự nhiên của chúng Ông cũng kết hợp những số liệu có được từ thực địa và những nghiên cứu trong phòng thí nghiệm về sinh lý học để tính quỹ năng lượng của loài ong Những nghiên cứu này giúp chúng ta hiểu được về sinh thái học của từng loài cụ thể và mối liên hệ qua lại giữa chúng Các nhà sinh thái học khác đã có những nghiên về sinh thái học của rừng, hồ nước hay đồng cỏ-những hệ sinh thái Một hệ sinh thái bao gồm tất cả những sinh vật mà chúng sinh sống trong một khu vực, một môi trường tự nhiên với những mối quan hệ tương tác, qua lại giữa chúng Rất nhiều những nghiên cứu về hệ sinh thái đã chú trọng vào dinh dưỡng, những nguyên liệu thiên nhiên mà những sinh vật cần có để duy trì sự tồn tại trong môi trường sống của chúng

1.4 NGUỒN DINH DƯỠNG CỦA RỪNG: NHỮNG KIỂM KÊ VÀ THỬ NGHIỆM TRÊN QUY MÔ LỚN

Đối với các nhà sinh thái học nghiên cứu về nguồn dinh dưỡng như nitơ, phốt pho, hay canxi, một trong những bước đầu tiên là kiểm kê sự phân bố của chúng trong một hệ sinh thái Những thống kê của Nalini Nadkarni (1981, 1984a, 1984b) đã làm thay đổi ý nghĩ của chúng ta về việc những khu rừng nhiệt đới và rừng mưa nhiệt đới ẩm được cấu trúc như thế nào và chức năng của chúng ra sao Với sự trợ giúp của thiết bị leo núi, Nadkarni đã trèo từ từ lên vòm cây của rừng mưa nhiệt đới Costa Rica, đó là một khám phá mang tầm thế giới và là một khu vực tiên phong còn ít người đến (hình 1.5) Bà đã đứng trên thảm rừng mưa nhiệt đới và thực sự ngạc nhiên về sự

đa dạng sinh vật cũng như các mối quan hệ sinh thái học, điều mà có thể đang được tiềm ẩn phía trên vòm lá Sự ngạc nhiên của bà đã nhanh chóng đưa đến cho bà một quyết tâm, bà đã không chỉ

đi tới vòm cây khổng lồ mà còn là người đầu tiên khám phá sinh thái học của khoảng thế giới không nhìn thấy này

Hình 1.5 Khám phá tán lá rừng mưa Nalini Nadkarni đã khám phá cái gì

để giúp giải quyết vấn đề nan giải của sinh thái học?

Do lượng nước chảy xuống từ những cơn mưa nặng hạt, rất nhiều đất đai của rừng mưa nhiệt đới đều nghèo các chất dinh dưỡng như nitơ và phốtpho Hàm lượng các chất dinh dưỡng thấp trong rất nhiều loại đất đai của rừng mưa nhiệt đới là một trong những vấn đề nan giải của sinh thái học Các nhà sinh thái học đã luôn luôn đặt ra câu hỏi rằng, làm thế nào mà cuộc sống trong khu rừng mưa nhiệt đới khổng lồ lại có thể duy trì được trên một vùng đất đai nghèo nàn

về chất dinh dưỡng như vậy Rất nhiều các yếu tố góp phần vào việc duy trì hoạt động sinh lý học khắc nghiệt này Nghiên cứu của bà Nadkarni là một trong những yếu tố đó, tập trung ở tầng trên là tầng chưa được khám phá của cây cối, một lượng dinh dưỡng đáng kể trên vòm lá khổng lồ của rừng mưa nhiệt đới

Lượng dinh dưỡng dự trữ trong vòm lá khổng lồ của rừng mưa nhiệt đới kết hợp với thực vật biểu sinh Các loại thực vật biểu sinh là các loại cây cối, ví dụ như: các cây phong lan và cây

dương xỉ, chúng sinh sống trên các nhánh và thân của những cây khác Thực vật biểu sinh

không phải là những thực vật sống ký sinh: chúng không lấy chất dinh dưỡng từ các cây khác

mà chúng đang sống nhờ trên đó Khi chúng sinh trưởng trên các nhánh cây cũng là lúc chúng bắt đầu giữ lại các thành phần hữu cơ, và cuối cùng sẽ hình thành ở dạng thảm hữu cơ Những thảm hữu cơ của thực vật biểu sinh sẽ tăng dần độ dày lên đến 30 cm, khi đó hình thành một cấu trúc phức hợp liên hệ chặt chẽ phù hợp với sự đa dạng của các loài cây cối và động vật trong rừng mưa nhiệt đới

Thảm hữu cơ của các thực vật biểu sinh chứa đựng một lượng dinh dưỡng đáng kể Những tính toán của Nadkarni đã chỉ ra rằng lượng dinh dưỡng này trong một số khu rừng mưa nhiệt đới

là tương đương với khoảng một nửa hàm lượng chất dinh dưỡng của tán lá trên vòm cây khổng lồ Trong rừng mưa ôn đới Olympic Pennsula ở Washington, khối lượng thực vật biểu sinh gấp bốn lần khối lượng lá cây trong khu vực cây cối đó

Theo nghiên cứu của Nadkarni, ở cả hai khu rừng ôn đới và mưa nhiệt đới, các loại cây cối lấy các nguồn chất dinh dưỡng bằng cách rễ mọc ra từ các thân và nhánh cây ở phía trên mặt đất Những rễ cây này ăn vào thảm thực vật biểu sinh và lấy chất dinh dưỡng từ trong đó Hệ quả của nghiên cứu này cho chúng ta biết rằng để hiểu được hệ thống của chất dinh dưỡng trong rừng mưa nhiệt đới, các nhà sinh thái học phải mạo hiểm nghiên cứu trên các đỉnh ngọn cây

Những nghiên cứu trên các tán rừng mưa trước đây đã sử dụng những phương tiện đơn giản

và không lâu nữa nghiên cứu này sẽ bị giới hạn bởi tính mạo hiểm và sơ sài Những cách mới để thâm nhập vào các tán rừng từ những khinh khí cầu và xe điện treo cho đến những cầu trục loại lớn Loại cầu trục có tên Wind River Canopy có thể giúp các nhà khoa học thâm nhập đến bất kỳ

độ cao nào trong giới hạn 70 mét của một khu rừng tùng bách rộng 2,3 hecta gần Columbia River Gorge ở Washington (hình 1.6) Các dự án bằng loại cầu trục này đã hỗ trợ để nghiên cứu có thể vươn xa hơn đi vào sinh thái học của các loài chim di cư trong tán rừng, sự quang hợp của các thực vật biểu sinh sống trên các độ cao khác nhau của tán rừng và sự phân tầng theo chiều thẳng đứng của các loài dơi cư trú Nadkarni chỉ ra rằng, tán rừng giống như một ranh giới vật lý, còn sự khám phá nó như một ranh giới khoa học lại chỉ mới bắt đầu

Các nhà nghiên cứu đã quan tâm đến việc miêu tả quần thể hay một môi trường trong đó

có các phần nhỏ của hệ sinh thái Trong khi đó, Heinrich đã nghiên cứu riêng loài ong và Nadkarni lại trèo lên các cây nhằm tìm ra những kiến thức sinh thái học, các nhà nghiên cứu khác lại thực hiện nghiên cứu về các loại hồ nước và các khu rừng Một nhóm các nhà nghiên cứu đã tìm hiểu ảnh hưởng của các khu rừng đến việc vận chuyển các chất dinh dưỡng trong thiên nhiên như thế nào

Hình 1.6 Cách tiếp cận đến vòm tán lá rừng

Như Gene Likens và Herbert Bormann đã quan sát việc đốn gãy các cây mọc bao trùm lên toàn bộ lưu vực của dòng chảy trong khu rừng thí nghiệm Hubbar Brook của New Hampshire Sự

đổ xuống của những cây này là một phần quan trọng của một thí nghiệm mà Likens và Bormann

đã thiết kế ra để nghiên cứu sự ảnh hưởng của các khu rừng đến việc mất chất dinh dưỡng như thế nào, ví dụ như nitơ, từ những vùng đất rừng (Bormann and Likens 1994, Likens and Bormann 1995) Họ đã nghiên cứu hai thung lũng dòng chảy nhỏ trong ba năm trước khi cắt đổ các thân cây trong thung lũng đó Sự yên tĩnh trong thung lũng dòng chảy đóng vai trò như một sự điều chỉnh ngược trở lại với việc chặt phá rừng trong thung lũng đó Likens và Bormann đã kết hợp sinh học với khoa học tự nhiên, bao gồm địa lý học, thủy văn, vi khí tượng học và áp dụng các môn học, kể

cả lâm nghiệp

Giả thuyết trọng tâm dẫn hướng cho thí nghiệm của họ là các loài sinh vật, đặc biệt là các loài cây đã điều chỉnh tốc độ dinh dưỡng mất đi ở các khu rừng gỗ cứng phía Bắc Khu vực nghiên cứu của họ là rừng thí nghiệm Hubbard Brook bao phủ khoảng 3.000 hecta và trải dài từ

độ cao 200 m đến 1.000 m so với mực nước biển Ở thung lũng Hubbard Brook, rừng gần như

đã bị phá sạch vào năm 1917 và phần lớn diện tích rừng ngày nay được phát triển từ thời điểm

đó Khu rừng này đại diện cho thế hệ rừng thứ hai ở miền Bắc New England và được chiếm ưu thế bởi các loài cây thích đường (loại cây có nhựa dùng để làm đường và nước ngọt ở Bắc Mỹ), cây sồi, và cây bulô vàng cùng với một số loài cây gỗ vân sam, cây nhựa thông và cây gỗ bulô trắng

Các nhà nghiên cứu đã tiến hành các nghiên cứu xung quanh các lưu vực dòng chảy nhỏ bao gồm những nhánh nhỏ của Hubbard Brook Những ranh giới địa lý tự nhiên của các lưu vực dòng chảy này sẽ tạo điều kiện cho việc đo đạc sự vận chuyển của các chất dinh dưỡng Trước khi họ tiến hành chặt phá rừng ở lưu vực thí nghiệm, Liken và Bormann đã kiểm kê lại sự phân bố của các chất dinh dưỡng Những kết quả đo đạc chỉ ra rằng có đến trên 90% các chất dinh dưỡng trong

hệ sinh thái được nằm trong các thành phần hữu cơ trong đất Phần còn lại, 9,5% ở trong thực vật

Họ đã ước tính được tỷ lệ một số loài thực vật cố định nitơ trong không khí và tỷ lệ rửa trôi các chất dinh dưỡng trên các đá granite trong các lưu vực dòng chảy Đồng thời cũng đã đo được lượng đầu vào các chất dinh dưỡng của hệ sinh thái rừng từ lượng mưa và lượng dinh dưỡng rửa trôi theo dòng chảy Lượng dinh dưỡng rửa trôi trong dòng chảy được tính ra nhỏ hơn 1% so với lượng dinh dưỡng trong các hệ sinh thái rừng

Sau công tác chuẩn bị này, họ đã tiến hành chặt đổ các cây trong lưu vực thí nghiệm Họ đã

sử dụng các loại thuốc diệt cỏ để ngăn chặn việc phát triển trở lại của các loài thực vật trong khu vực thí nghiệm và tiếp tục dùng thuốc diệt cỏ trong vòng ba năm Hình 1.7 cho thấy việc chặt phá rừng đã làm tăng nhanh chóng tỷ lệ chất dinh dưỡng bị mất từ lưu vực dòng chảy thí nghiệm Lượng nitrat (NO3-) mất đi đã được ước tính cao hơn khoảng 40-50 lần Nồng độ trung bình của các nguyên tố đại lượng khác trong dòng chảy của lưu vực có rừng bị chặt phá tăng từ 177% đến 1.558% Rõ ràng, loại rừng ôn đới đã kiểm soát mạnh mẽ sự vận chuyển của các chất dinh dưỡng

ở thiên nhiên

Hình 1.7 Ảnh hưởng của rừng đến nguồn dinh dưỡng

Nghiên cứu này của Likens và Bormann đã làm cho các nhà sinh thái học nhận thức rõ hơn về

sự ảnh hưởng của các loài thực vật đối với sự vận chuyển các chất dinh dưỡng Nghiên cứu cũng được đánh giá cao vì nó được thực hiện trên một phạm vi rộng, lớn hơn rất nhiều so với phần lớn các nghiên cứu về sinh thái học khác Tuy nhiên, theo các nhà sinh thái học, vẫn có thể nghiên cứu trên một phạm vi rộng lớn hơn

1.5 SỰ THAY ĐỔI THỰC VẬT: THÔNG TIN TỪ HỒ SƠ PHẤN HOA VÀ MÔ HÌNH HÓA

Trái đất và cuộc sống diễn ra trên trái đất luôn luôn thay đổi Tuy nhiên, rất nhiều những sự thay đổi quan trọng xảy ra trong một khoảng thời gian rất dài hoặc trong một không gian rộng lớn

và có rất nhiều khó khăn khi thực hiện các nghiên cứu Có hai phương pháp tiếp cận có tầm nhìn sâu xa hơn trong các quá trình lâu dài và trên một quy mô lớn, đó là: các nghiên cứu về phấn hoa được bảo quản trong các chất lắng cặn dưới hồ và mô hình lý thuyết

Margaret Davis (1983, 1989) đã cẩn trọng tìm tòi thông qua một mẫu vật trong chất lắng cặn dưới hồ về phấn hoa Các chất lắng cặn được lấy từ một hồ nước trong các dãy núi vùng Appalachian và loại phấn hoa này giúp cho dẫn chứng của bà thay đổi trong hệ thực vật sống trong khu vực gần hồ nước trong suốt mấy nghìn năm qua Davis là một nhà cổ sinh thái học đã được đào tạo để nghiên cứu trên các phạm vi không gian rộng lớn và trong một khoảng thời gian dài Bà đã sử dụng rất nhiều thời gian trong sự nghiệp để nghiên cứu chuyên ngành của mình về

sự thay đổi trong quá trình phân bố các loài cây cối trong suốt kỷ thứ Tư, cụ thể là trong suốt 20.000 năm trở lại đây

Một số loại phấn hoa được sản xuất từ các cây cối sinh trưởng gần vùng hồ nước và bị gãy đổ lên trên bề mặt nguồn nước, vũng lầy và trở thành các chất lắng cặn bị mắc lại trong hồ nước Khi các chất lắng cặn dưới hồ nước được hình thành trong suốt hàng thế kỷ, loại phấn hoa này được lưu lại và hình thành dữ liệu lịch sử cho loài cây cối sống trong khu vực này Khi loài thực vật ven

hồ thay đổi, chất hỗn hợp của phấn hoa được lưu lại trong chất lắng cặn trong hồ cũng thay đổi

Trong một ví dụ ở hình 1.8, sự xuất hiện sớm nhất của loại phấn hoa là từ cây vân sam, Picea spp., trong các chất lắng cặn ở hồ khoảng thời gian cách đây 12.000 năm và phấn hoa từ cây sồi, Fagus grandifolia, lần đầu tiên xuất hiện trong các chất lắng cặn dưới hồ cách đây 8.000 năm

Phấn của cây hạt dẻ không xuất hiện trong các chất cặn dưới hồ cho đến tận khoảng thời gian cách đây 2.000 năm Phấn hoa từ cả ba loại cây nói trên tiếp tục được ghi lại sự tồn tại trong các chất lắng cặn đến tận năm 1920, khi loài rệp rừng đã phá tan phần lớn các cây hạt dẻ trong khu vực lân cận của hồ nước Do đó, các phấn hoa lưu giữ trong trầm tích của mỗi hồ nước có thể được sử dụng để tái hiện lại lịch sử của hệ thực vật trong khu vực

Hình 1.8 Lịch sử của các chất trầm tích trong hồ

Qua các nghiên cứu tại nhiều vùng hồ nước khác nhau, Davis đã nghiên cứu sự thay đổi của

hệ thực vật qua tất cả các lục địa Nghiên cứu của bà đã minh họa được những khu rừng ở phía Tây của Bắc Mỹ đã thay đổi theo sự biến đổi của khí hậu Một số nghiên cứu của bà đã có giá trị

cụ thể trong việc tái hiện lại lịch sử của những khu rừng lá rụng ở phía Tây vùng Bắc Mỹ

Ngày nay, sự đa dạng vĩ đại nhất của các loài cây rụng lá trong khu vực phía Tây vùng Bắc

Mỹ chính là các dãy núi Appalachian Yếu tố này đã dẫn các nhà sinh thái học đi đến một giả thuyết rằng những vùng núi này có thời gian rất dài là trung tâm của sự đa dạng các loài cây rụng

lá vùng Bắc Mỹ Một giả thuyết được đưa ra là các loài cây rụng lá sống sót được trong thời kỳ cuối cùng của kỷ băng hà là ở khu vực phía nam của vùng núi Appalachian Tuy nhiên, qua việc nghiên cứu số liệu về phấn hoa tại các hồ nước dọc miền Tây của Bắc Mỹ, Davis đã chỉ ra rằng toàn bộ khu vực trên cao của miền Nam dãy núi Appalachian trong thời kỳ cuối của kỷ băng hà, cách đây khoảng 18.000 năm đã được bao phủ bởi các loài cây thuộc họ tùng bách Trong thời kỳ

đó, các khu rừng lá rụng ở vùng thấp của thung lũng Mississippi, một mô hình rộng lớn kiểu mẫu

cho đến khi Davis và những người khác nghiên cứu về phấn hoa lưu giữ trong các chất lắng cặn ở

hồ nước

Các mô hình lý thuyết có thể mang lại cái nhìn sâu rộng trong việc thay đổi sinh thái trong quá trình lâu dài Các phân tích lý thuyết của Bruce Milne và các đồng nghiệp (năm 1996) mang đến cho các nhà sinh thái học các cách để mô tả không gian và sự thay đổi theo thời gian trong hệ

thực vật Một số công việc gần đây của họ đã chủ yếu tập trung vào hệ sinh thái chuyển tiếp Hệ

sinh thái chuyển tiếp (ecotones) là những sự chuyển tiếp trạng thái từ một loài trong hệ sinh thái

sang một loài khác, ví dụ: sự chuyển tiếp từ một khu rừng núi thành cánh đồng cỏ Milne mô

phỏng sự chuyển tiếp sinh thái là một loại giai đoạn chuyển tiếp Những giai đoạn chuyển tiếp

điển hình liên quan đến những thay đổi trong trạng thái của vật chất, chẳng hạn như sự thay đổi của nước từ trạng thái lỏng sang trạng thái rắn khi nhiệt độ giảm xuống Sự thay đổi từ trạng thái của nước từ thể lỏng sang băng đá là một sự thay đổi cơ bản trong cấu trúc của nước, bao gồm khoảng cách trung bình giữa các hạt phân tử nước và sự phân bố của chúng Sự thay đổi đó cùng với sự chuyển tiếp sinh thái liên quan đến những thay đổi tương tự trong cấu trúc của thực vật Trong trường hợp của một sự chuyển tiếp sinh thái, sự thay đổi thực vật từ một địa điểm này đến một địa điểm khác hơn là sự thay đổi về thời gian Tóm lại, Milne và các đồng nghiệp của ông đề cập đến quá trình chuyển tiếp về không gian

Thông thường, một quá trình chuyển tiếp diễn ra bất ngờ vào một vài thời điểm nhất định Ví

dụ, nước chuyển tiếp một cách bất ngờ từ thể lỏng sang thể rắn khi nhiệt độ giảm xuống 0o

C Những phân tích của Milne về chuyển tiếp sinh thái giữa vùng đất rừng sang đồng cỏ là dựa vào nghiên cứu về những mật độ của một loài cây nhất định mà tại đó có sự chuyển tiếp bất ngờ từ một loài thực vật này sang loài thực vật khác Sự chuyển tiếp này xảy ra ở nơi có mật độ cây cối quá thưa rải rác thành từng đám bất ngờ thay đổi một cảnh quan thành có các tán lá đan lại với nhau Milne chỉ ra rằng những địa điểm có mật độ cây cối quá thưa có thể được sử dụng để xác định những điều kiện môi trường nguy kịch, ở đó điều chỉnh sự chuyển tiếp một loài thực vật này sang loài thực vật khác

Như vậy, đâu là điểm giao thoa giữa một loài thực vật này với một loài khác Sự can thiệp của loài người tạo nên điểm khác biệt giữa một khu vực canh tác và một khu rừng một cách rõ rệt Tuy nhiên, ranh giới giữa một loài thực vật tự nhiên và loài khác là tương đối khó khăn để phân biệt một cách chính xác Hình 1.9 chỉ sự tương phản rõ rệt của sự chuyển tiếp sinh thái trong thiên nhiên khi có sự tác động mạnh mẽ của con người và khi không có sự tác động này

Hình 1.9 Ranh giới trong cảnh quan tạo ra do hoạt động của con người (background)

và gradient môi trường tự nhiên (foreground)

Milne và nhóm nghiên cứu của ông đang nghiên cứu về ranh giới nhằm xác định những nơi

có mật độ thực vật nguy kịch cùng với những sự chuyển tiếp sinh thái Các phân tích của họ đã dẫn đến một loạt cách nhìn sâu rộng về sự chuyển tiếp sinh thái địa lý và sự thay đổi môi trường nhạy cảm Một trong các kết quả nghiên cứu liên quan đến các khoảng cách giữa những vùng ranh giới được xác định bởi những mật độ che phủ khác nhau Ví dụ, ranh giới giữa vùng rừng và cánh đồng cỏ có thể xác định bằng các địa điểm trong thiên nhiên nơi có 41% hoặc 59% cây gỗ che phủ Khoảng cách giữa ranh giới chuyển tiếp sinh thái được xác định bằng mật độ thực vật che phủ khác nhau theo độ dốc môi trường trong suốt quá trình chuyển tiếp sinh thái

Milne chỉ ra rằng, ở những khu vực ranh giới gối lên nhau hoặc là rất gần nhau, độ dốc môi trường gần như dốc đứng Những khu vực ranh giới được xác định bởi những mật độ thực vật khác nhau thường rộng lớn hơn, độ dốc môi trường gần như thoai thoải hơn Milne và các đồng nghiệp kiến nghị rằng, những khu vực có độ thoải môi trường thay đổi trong phạm vi một khung cảnh thiên nhiên, nơi đó hầu hết sự phản ứng của sinh vật đối với sự thay đổi của môi trường Những nghiên cứu của Davis về những tư liệu phấn hoa bị mắc lại trong các chất lắng cặn trong

hồ nước, thay đổi trong hệ thực vật phản ánh những thay đổi về khí hậu trong quá khứ, trong khi

đó những nghiên cứu của Milne lại đẩy mạnh chúng ta đến tương lai Những phân tích của ông về hình học của sự chuyển tiếp sinh thái, cho rằng chúng ta nên tập trung nghiên cứu ở nơi có sự phản ứng của hệ sinh thái đến sự thay đổi môi trường trong tương lai

1.6 THIÊN NHIÊN VÀ PHẠM VI CỦA SINH THÁI HỌC

Qua việc xem xét ngắn gọn các đề tài và các tiếp cận nghiên cứu, trở lại với câu hỏi đã được nêu ngay phần đầu của chương này: Sinh thái học là gì? Sinh thái học thực ra là nghiên cứu các mối quan hệ giữa các sinh vật và môi trường Tuy nhiên, như chúng ta có thể nhận thấy từ các nghiên cứu ở trên, các nhà sinh thái học nghiên cứu các mối quan hệ đó bao trùm lên một phạm vi rộng lớn về cả không gian và thời gian có sử dụng nhiều phương pháp tiếp cận sâu rộng khác nhau Sinh thái học bao gồm các nghiên cứu của Heinrich về các loài ong sinh sống quanh khu vực đầm lầy ở New England và những nghiên cứu của Davis về hệ thực vật di chuyển qua lục địa Bắc Mỹ Sinh thái học cũng bao gồm những nghiên cứu trực quan của MacArthur và Morse Các nhà sinh thái học có thể nghiên cứu các quá trình trên các vùng được giới hạn đến từng xăng ti mét vuông, hoặc như Likens và Bormann, nghiên cứu trên toàn bộ thung lũng dòng chảy Những thành quả khám phá quan trọng về hệ sinh thái được tìm thấy bởi các nghiên cứu thăm dò của Nadkarni về tán rừng mưa nhiệt đới và những hình ảnh thiên nhiên vận dụng của Milne trên màn hình máy vi tính Sinh thái học bao gồm tất cả những cách tiếp cận này và còn nhiều hơn nữa Trong phần còn lại của cuốn sách này, chúng tôi sẽ bổ sung những thông tin chi tiết về bức tranh tổng thể hệ sinh thái được nói đến trong chương này Sự khái quát ngắn gọn trên chỉ là một phần gợi ý nhỏ về khái niệm cơ bản cho nghiên cứu đã được diễn đạt Trong toàn bộ cuốn sách này, chúng tôi sẽ tập trung vào những khái niệm cơ bản, nền tảng về sinh thái học Mỗi một chương sẽ đi sâu vào một vài khái niệm về hệ sinh thái Chúng tôi cũng đưa ra một số các ứng dụng và công cụ trợ giúp được kết hợp với những khái niệm được đề cập đến

Chúng tôi tiếp tục sự khảo sát của mình về sinh thái học trong phần I với lịch sử tự nhiên của cuộc sống trên cạn và dưới nước Lịch sử tự nhiên là một nền tảng cơ bản mà các nhà sinh thái học xây dựng lên bộ môn sinh thái học hiện đại Giả thuyết chính của cuốn sách này là kiến thức về lịch

sử tự nhiên đã mở mang sự hiểu biết của chúng ta về những mối quan hệ trong hệ sinh thái

về loại cây tai voi (guanacaste) Enterolobium cyclocarpum (hình 2.1), ông đã nhận ra rằng một số

loài đã không còn hiện diện trong khu rừng hiện nay Cây tai voi là một loại cây thuộc họ đậu, có quả hình đĩa với đường kính khoảng 10 cm và có độ dày từ 4 - 10 mm Mỗi năm, một cây tai voi lớn cho tới 5.000 quả và chúng rụng xuống mặt đất khi đã chín Janzen đã tự hỏi, tại sao cây tai voi lại cho ra một số lượng quả nhiều như vậy? Câu trả lời của ông là quả của loại cây này có thể tăng cường phát tán hạt giống nhờ động vật

Hình 2.1 Loại cây tai voi Enterolobium cyclocarpum sinh trưởng ở Costa Rica

Khi Janzen xem xét trên khu rừng khô còn sót lại, ông đã không nhìn thấy những loài động vật bản địa có hành vi phát tán hạt giống, nhờ những động vật phát tán hạt giống này mà sự dự trữ hạt giống trong rừng khô nhiệt đới nhanh chóng phát tán đến rừng quốc gia Guanacaste Sự thật là một vài loài động vật ăn cỏ to lớn đã kiếm ăn bằng quả tai voi và phát tán hạt giống qua phân của chúng Hầu hết động vật phát tán này đều là gia súc và ngựa, điều này đã được giới thiệu trong thời kỳ thuộc địa Tây Ban Nha Có phải cây tai voi đã cho ra một thứ quả phức tạp và với số lượng hàng ngàn quả như thế mỗi năm khi không có mặt các loài phát tán tự nhiên? Nhìn bề ngoài, điều đó là như vậy

Sự phục hồi của rừng nhiệt đới khô được chỉ dẫn bởi những kiến thức của Janzen về lịch sử

tự nhiên Các sinh vật trong một khu vực cụ thể chịu ảnh hưởng bởi các nhân tố như khí hậu, thổ

nhưỡng, động vật ăn thịt, các đối thủ cạnh tranh và lịch sử tiến hóa Lịch sử tự nhiên cuối cùng dẫn Janzen đến một hiểu biết về sinh vật học của quả cây tai voi Khi ông quan tâm đến lịch sử tự

nhiên trong một thời gian dài của rừng nhiệt đới khô vùng Trung Mỹ, ông đã thấy được điều mà ông đang tìm kiếm: cả một vùng sinh sống của các loài động vật ăn thịt to lớn bao gồm, con lười, lạc đà và ngựa Rừng nhiệt đới khô đã có rất nhiều động vật phát tán tiềm năng các hạt giống của cây tai voi Tuy nhiên, tất cả các loài động vật to lớn này đều đã bị tuyệt chủng cách đây 10.000 năm; sự săn bắn vô hạn của con người có thể chính là một nguyên nhân gây nên điều này Hàng ngàn năm với sự tuyệt chủng đó, cây tai voi đã cho ra được những vụ mùa quả tai voi bội thu, nhưng chỉ có rất ít các loài động vật lớn tiêu thụ chúng Năm trăm năm sau, người Châu Âu bắt đầu nuôi ngựa và gia súc, chúng là những loài đã ăn quả của cây tai voi và phát tán các hạt giống

ra thiên nhiên (hình 2.2) Janzen đã nhận thấy rằng giá trị thực tiễn của việc chăn nuôi khi các con vật nuôi đó trên nông trại của mình đóng vai trò của những sinh vật phát tán hạt giống và phục hồi lại rừng nhiệt đới khô

Hình 2.2 Phát tán hạt cây tai voi trước kia và ngày nay

Trong suy nghĩ của một số người, lịch sử tự nhiên của cây tai voi, với sự phát triển và phục hồi của chúng, như đã để lại một lời giải thích về lịch sử của rừng nhiệt đới khô Tuy nhiên, Janzen đã áp đặt những hiểu biết và tri thức của mình vào trong công việc nghiên cứu của ông Đầu tiên, ông đã thử nghiệm và giả thuyết rằng những con ngựa được nuôi có thể đóng vai trò như một sinh vật phát tán hạt giống của cây tai voi một cách tích cực và hiệu quả Sau khi tiến hành cuộc thử nghiệm đó, ông đã áp dụng hiểu biết của mình bằng cách nhập những chú ngựa nuôi này về khu quản lý của rừng quốc gia Guanacaste Cây tai voi và các loài cây khác như đã được dự đoán trước đó là, khi có được những sinh vật phát tán là những chú ngựa kia, chúng có thể làm phục hồi rừng nhiệt đới khô một cách nhanh chóng

Quan điểm rộng rãi được đưa ra thông qua lịch sử tự nhiên, bao gồm cả lịch sử tiến hóa lâu dài, mang lại cho Janzen một lợi thế mà ông có thể nhìn thấy nhiều điều sâu xa hơn Qua những lăng kính của lịch sử tự nhiên, Janzen đã có thể nhận thấy những chú ngựa nuôi như là một “nhà buôn xa lạ” và nhận thấy các loài vật là một yếu tố quan trọng trong việc phục hồi rừng nhiệt đới khô Bạn có thể hỏi, Ai? Thậm chí không kể đến việc nghiên cứu về lịch sử tự nhiên của rừng nhiệt đới khô và có thể bỏ qua sự vắng mặt của loài vật lớn như loài ngựa? Trước Janzen, không

có một ghi chép nào nói về về sự vắng mặt của những loài này và ảnh hưởng quan trọng của hệ sinh thái lên các loài vật của rừng nhiệt đới khô

Lịch sử tự nhiên về rừng nhiệt đới khô của Janzen cũng bao gồm cả con người trong đó, không giống như hầu hết các lịch sử của tự nhiên Ông đã gần gũi với con người trên tất cả các vùng miền, thành phần của xã hội Costa Rica, từ vị tổng thống cho đến những đứa trẻ học sinh của người bản địa Ông đã nhận ra rằng sự trợ giúp dài hạn cho rừng quốc gia Guanacaste phụ thuộc nhiều vào sự phấn bổ của nền kinh tế cũng như văn hóa của người dân địa phương Người dân địa phương là những con người đứng lên để bảo vệ cho dự án Guanacaste trong lịch sử tự nhiên của Janzen Janzen gọi cách tiếp cận của mình là “sự phục hồi văn hóa sinh học”, một cách tiếp cận nhằm mục đích bảo tồn cho khu rừng nhiệt đới khô Rừng được bảo tồn, người dân địa phương sẽ được hưởng lợi vì sẽ cung cấp nguồn nước và nâng cao tri thức Lịch sử tự nhiên là một dẫn hướng để Janzen và người dân Costa Rica phục hồi lại rừng nhiệt đới khô ở rừng quốc gia Guanacaste

Trong thực tiễn công việc của Janzen (1981a, 1981b) cho thấy lịch sử tự nhiên có thể được sử dụng như thế nào Lịch sử tự nhiên cũng hình thành một nền tảng cho việc phát triển sinh thái học hiện đại Bởi vì các nghiên cứu về hệ sinh thái tiếp tục được xây dựng một nền tảng vững chắc về lịch sử tự nhiên, chúng tôi dành trọn chương 2 và chương 3 cho lịch sử tự nhiên của sinh quyển Trong chương 2, chúng tôi kiểm tra và rà soát lại lịch sử tự nhiên của cuộc sống trên cạn Trước khi bắt đầu cuộc bàn luận này, chúng tôi muốn giới thiệu về quần xã sinh vật trên cạn, khái niệm chung được được đề cập đến trong chương 2 Chúng tôi cũng thảo luận về sự phát triển và cấu trúc của thổ nhưỡng, đó là môi trường nền tảng cho quần xã sinh vật trên cạn

2.2 QUẦN XÃ SINH VẬT TRÊN CẠN

Chương 2 tập trung vào những thành phần chính của môi trường sống trên mặt đất được gọi

là quần xã trên sinh vật Quần xã sinh vật được phân biệt trước hết bởi các loài thực vật chiếm

ưu thế và được kết hợp với các kiểu khí hậu cụ thể Chúng bao gồm các sự hình thành thực vật đặc biệt như quần xã sinh vật rừng mưa nhiệt đới và quần xã sinh vật vùng hoang mạc Nguyên nhân là do rừng mưa nhiệt đới và vùng hoang mạc được phân biệt bởi các loài thực vật và động vật có sự khác nhau rõ rệt và xảy ra trong các vùng khí hậu hoàn toàn khác nhau, lịch sử tự nhiên của những quần xã sinh vật khác nhau này là một vấn đề rất đáng quan tâm Các nhà nghiên cứu

về sinh thái học có thể hiểu được các đặc trưng chính của những sự khác nhau đó

Mục tiêu chính của chương 2 nhằm có được một cái nhìn tổng quát trên một diện rộng về tự nhiên trước khi đi sâu vào nghiên cứu chi tiết của cấu trúc và quá trình hình thành trong các chương sau Chúng ta đặc biệt chú ý đến sự phân bố mang tính địa lý của các quần xã thực vật chính, khí hậu phối hợp với thổ nhưỡng, các mối quan hệ sinh vật học quan trọng và ảnh hưởng của con người Nói một cách khác, chúng ta bàn luận về lịch sử tự nhiên của cuộc sống trên cạn thông qua việc sử dụng quần xã sinh vật như một đơn vị tổ chức Bởi vì các quần xã thực vật trên cạn được hình thành cơ bản dựa trên thổ nhưỡng, do đó chúng ta cần tìm hiểu một số thông tin cơ bản về thổ nhưỡng

2.3 THỔ NHƯỠNG: SỰ HÌNH THÀNH CÁC QUẦN XÃ SINH VẬT TRÊN CẠN

Thổ nhưỡng là một hỗn hợp phức tạp của các sinh vật sống và không sống mà hầu hết phụ thuộc vào cuộc sống trên cạn Ở đây chúng ta tóm tắt các đặc trung chung về cấu trúc sự phát triển của thổ nhưỡng Những thảo luận về quần xã sinh vật đi theo các thông tin cụ thể về các loại thổ nhưỡng với sự kết hợp giữa từng loại

Cấu trúc thổ nhưỡng có thể được quan sát bằng cách đào một mặt cắt dọc đất sâu khoảng từ 1-3 m Trong mặt cắt đất như vậy bạn nhìn được một trong những yếu tố đáng chú ý của cấu trúc thổ nhưỡng qua các lớp đất theo chiều thẳng đứng Cấu trúc mặt cắt đất thường thay đổi theo

chiều sâu, các nhà khoa học đất nhìn chung chia các loại thổ nhưỡng thành nhiều tầng phân biệt Trong hệ thống phân tầng được sử dụng ở đây, mặt cắt đất được chia thành các tầng O, A, B, và C

(hình 2.3) Tầng O, hay còn gọi là tầng hữu cơ, là tầng nằm ngay trên cùng của mặt cắt đất Tầng

O được hình thành từ các chất hữu cơ rơi rụng bao gồm các loại lá cây, cành cây, nhánh cây và các phần khác của thực vật Bên dưới lớp hữu cơ rơi rụng là lớp có các mảnh vỡ vụn cao và là lớp phân hủy chất hữu cơ Sự vỡ vụn và phân hủy chất hữu cơ ở lớp này là do sự hoạt động của các sinh vật trong đất, như nấm, vi khuẩn, các động vật sống trong đất, động vật đào hang hốc Lớp đất này thường là lớp chưa canh tác được và khô hạn

Tầng A, nằm ngay dưới tầng O, chứa nhiều các chất khoáng như sét, bụi, cát và các chất hữu

cơ rửa trôi từ tầng O xuống Tầng O và A là 2 tầng có mức độ hoạt động sinh học cao Các động vật đào bới như giun đất, trộn hỗn hợp các chất hữu cơ từ tầng O xuống tầng A Nói chung, tầng

A giàu các chất dinh dưỡng Tầng này các phân tử sét, Fe, Al, silicát và chất mùn di chuyển chậm chạp xuống tầng B

Tầng B, chứa các chất mùn, sét và các vật chất khác rửa trôi từ tầng A xuống Sự tích tụ các

vật chất khác nhau nên thường tầng B có các màu đất và phân lớp rõ rệt Tầng này có nhiều rễ cây Tầng B dần dần biến thành tầng C

Tầng C, là tầng sâu nhất trong mặt cắt đất Tầng này bao gồm các vật chất của đá gốc phong

hóa do tác dụng của băng giá, nước và các rễ cây len lỏi vào các khe hở đá mà làm đá vỡ vụn ra Qua quá trình phong hóa một cách chậm chạp, các vật chất của đá gốc bị gãy, vỡ ngày càng nhỏ tạo ra các hạt cát, bụi, sét Do tầng C phong hóa không hoàn toàn và có cường độ yếu nên vẫn còn nhiều các mảnh đá gốc Dưới tầng C là tầng đá gốc chưa được phong hóa

Hình 2.3 Mặt cắt của một loại đất có các lớp đất O, A, B và C

Mặt cắt dọc đất cho chúng ta biết sơ qua về cấu trúc của đất Tuy nhiên, cấu trúc thổ nhưỡng luôn trong một trạng thái thay đổi liên tục như một hệ quả của nhiều yếu tố tác động ảnh hưởng đến Những ảnh hưởng đó đã được tổng hợp lại bởi Hans Jenny (1980) như khí hậu, các loài sinh vật, địa hình, các loại vật chất đá gốc và thời gian Khí hậu ảnh hưởng tới tốc độ phong hóa của các loại vật chất gốc, tốc độ xói mòn và vận chuyển các thành phần chất khoáng và tốc độ phân hủy của các thành phần hữu cơ Khí hậu cũng tác động tới các loài động vật, thực vật trong khu vực ảnh hưởng Ngược lại, các loài sinh vật ảnh hưởng đến số lượng, chất lượng của các chất hữu

cơ được bổ sung vào đất và tốc độ hỗn hợp đất bởi các loài động vật Địa hình ảnh hưởng đến tốc

độ và hướng dòng chảy cũng như cả về các loại hình xói mòn Trong khi đó, các loại vật liệu mẹ,

ví dụ như đá granite, đá núi lửa, và cát được vận chuyển bởi gió và nước, là những thành phần tạo

nên tất cả các ảnh hưởng khác Yếu tố cuối cùng là thời gian Tuổi thọ của đất ảnh hưởng đến cấu trúc của thổ nhưỡng

Nói tóm lại, đất là một thực thể phức tạp và hoạt động Nó tạo nên môi trường trong đó sinh vật có thể sinh trưởng và các hoạt động của các loài sinh vật trong đó, ngược lại, cũng tác động đến cấu trúc của đất Với nhiều khía cạnh của sinh thái học, thông thường chúng ta rất khó để tách rời các loài sinh vật khỏi môi trường của chúng Chúng ta sẽ chuyển đến các khái niệm chính của chương này, đến những thành phần ảnh hưởng của sự thay đổi khí hậu và phân bố các quần xã sinh vật chính trong mối quan hệ với khí hậu

2.4 CÁC KIỂU THAY ĐỔI KHÍ HẬU TRÊN PHẠM VI RỘNG LỚN

Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất do mặt trời và độ nghiêng của trái đất trên trục của nó kết hợp lại để đưa ra các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ

Trong chương 1, sinh thái học đã được định nghĩa là các mối liên hệ giữa các loài sinh vật và môi trường sống Do đó, vị trí địa lý và sự thay đổi về mùa với nhiệt độ và lượng mưa là những yếu tố cơ bản của sinh thái học trên cạn và lịch sử tự nhiên Nhiệt độ trung bình và có nhiều mùa hơn ở các vùng có vĩ độ vừa và cao Nhìn chung, nhiệt độ thay đổi rất ít theo mùa ở vùng gần đường xích đạo, còn lượng mưa là khác nhau đáng kể ở các mùa trong năm Hoang mạc, nơi được tập trung trong những dải vĩ độ quanh địa cầu, nhận được rất ít lượng mưa, nhìn chung chúng ta không thể dự đoán được về thời gian và không gian Những cơ chế nào đưa đến những điều này

và những đặc trưng khác của sự thay đổi về khí hậu?

 2.4.1 Nhiệt độ, hoàn lưu khí quyển và mưa

Nhiều sự thay đổi của khí hậu trái đất bị gây ra bởi sự không cân bằng nhiệt độ trên bề mặt trái đất từ ánh sáng mặt trời Nhiệt độ không đồng đều là do hình dạng cầu của trái đất và góc nghiêng khi trái đất quay xung quanh trục của nó và sự quay của trái đất theo quỹ đạo xung quanh mặt trời Vì trái đất hình cầu, tia sáng mặt trời lại tập trung chủ yếu vào những nơi mặt trời chiếu thẳng trên đỉnh đầu Tuy nhiên, vĩ độ ở những nơi mà mặt trời chiếu thẳng đứng thay đổi theo các mùa Sự thay đổi theo mùa xảy ra vì trục quay của trái đất không vuông góc với quỹ đạo đường bay của trái đất xung quanh mặt trời mà nó nghiêng theo một góc khoảng 23,5o

so với phương vuông góc (hình 2.4)

Hình 2.4 Các mùa ở Bắc và Nam Bán cầu

Do góc nghiêng của trục quay trái đất được duy trì nhờ quỹ đạo của trái đất so với mặt trời, năng lượng mặt trời nhận được tại Bắc Bán cầu và Nam Bán cầu thay đổi theo mùa Trong suốt khoảng thời gian của mùa hè ở phía Bắc thì Bắc Bán cầu lại nghiêng về phía mặt trời và nhận nhiều năng lượng mặt trời hơn là Nam Bán cầu Trong suốt thời gian Hạ Chí vào khoảng 21 tháng 6, mặt trời chiếu thẳng góc với Hạ Chí tuyến tại vĩ độ 23,5o Bắc Trong thời gian Đông Chí ở phía bắc vào khoảng thời gian 21 tháng 12, mặt trời chiếu thẳng góc với Đông Chí tuyến Nam tại vĩ độ 23,5o Trong suốt thời gian mùa đông ở phương Bắc, phía Bắc Bán cầu bị nghiêng khuất sau mặt trời và Nam Bán cầu nhận được nhiều năng lượng mặt trời hơn Mặt trời chiếu thẳng đứng vào đường xích đạo trong ngày Lập Thu và Lập Xuân vào khoảng 21 tháng 3 và 23 tháng 9 Trong những ngày đó, Bắc Bán cầu và Nam Bán cầu nhận được năng lượng như nhau

từ các tia sáng mặt trời

Sự thay đổi theo mùa này ở vĩ độ tại những thời điểm mặt trời chiếu thẳng đứng gây ra sự chuyển đổi các mùa Ở những nơi vĩ độ cao, tại Bắc và Nam Bán cầu, sự thay đổi về mùa do đầu vào của năng lượng mặt trời tạo ra, mùa đông với nhiệt độ trung bình thấp và ngày ngắn hơn và mùa hè với nhiệt độ trung bình cao và ngày dài hơn Tại nhiều khu vực có vĩ độ vừa và cao có những sự thay đổi đáng kể về lượng mưa theo mùa Trong khi đó, giữa Đông chí tuyến

và Hạ chí tuyến, sự thay đổi về mùa theo nhiệt độ và ngày dài lại không đáng kể, trong khi lượng mưa lại đóng vai trò đáng kể Điều gì đã tạo nên sự thay đổi nhiệt độ và không gian theo lượng mưa?

Nhiệt độ của bề mặt trái đất và khí quyển đưa đến chu trình của khí quyển và các ảnh hưởng của lượng mưa Như trình bày trong hình 2.5a, mặt trời đốt nóng không khí tại đường xích đạo làm cho không khí lan ra và tăng lên Không khí ẩm ướt mát khi độ ấm tăng lên Khi không khí lạnh giữ được ít hơi nước hơn không khí ấm, hơi nước tăng lên của khối không khí sẽ hình thành các đám mây, gây ra mưa lớn và đó là đặc trưng của khí hậu nhiệt đới

Cuối cùng, khối không khí xích đạo này ngưng lại và tăng lên sau đó di chuyển xuống phía nam và lên phía bắc Không khí tại các vùng cao là khô, khi đó hơi nước ngưng tụ và gây ra các cơn mưa nhiệt đới Khi các khối không khí này trôi về phía bắc và phía nam, nó sẽ lạnh dần và tăng cường mật độ Cuối cùng chúng lắng xuống bề mặt trái đất ở khoảng vĩ độ 30o và trôi dạt về phương bắc và nam Khối không khí này hút hơi ẩm từ mặt đất ở những vùng miền chúng bay qua

và tạo nên quá trình hoang mạc hóa

Không khí di chuyển từ vĩ độ 30o đến đường xích đạo và hoàn tất một chu trình khí quyển tại những nơi vĩ độ thấp Như minh họa trong hình 2.5b, có ba khoảng trên mỗi bên của đường xích đạo Không khí di chuyển từ vĩ độ 30o

đến các bán cực như một phần của khoảng chu kỳ khí quyển ở những vĩ độ trung bình Sự ấm lên này do không khí ẩm ướt trôi từ phương Nam tăng lên

và chúng gặp không khí địa cực lạnh từ phương Bắc Khi khối không khí này tăng lên, độ ẩm được lấy lên từ những vùng hoang mạc ở những nơi có vĩ độ thấp làm ngưng tụ lại thành các đám mây chứa đựng một lượng mưa phong phú dồi dào cho những vùng ôn đới Không khí tăng lên mạnh mẽ ở những vùng ôn đới và lan tỏa theo phương Bắc và phương Nam ở những vùng cao, hoàn tất chu kỳ của khí quyển của những khoảng vĩ độ vừa và cao

Hình 2.5 (a) Chu trình không khí khô mặt trời; (b) Vĩ độ và hoàn lưu khí quyển

Các thành phần của chu kỳ khí quyển được minh họa trong hình 2.5b cho thấy sự di chuyển thẳng của khối không khí theo phương Bắc và phương Nam Tuy nhiên, điều này không phản ánh những gì chúng ta quan sát được từ bề mặt của trái đất khi trái đất quay từ tây sang đông Một nhà quan sát về gió tại các vùng nhiệt đới cho thấy, gió thổi từ phía đông bắc trong vùng Bắc Bán cầu

và từ phía đông nam trong vùng Nam Bán cầu (hình 2.6) Đây là những sự trao đổi tây bắc và đông nam Một số người nghiên cứu về gió trong phạm vi vành đai ôn đới từ vĩ độ 30o đến 60o

có thể quan sát thấy gió chủ yếu thổi từ phía tây Đó chính là gió tây của vùng khí hậu ôn đới Ở những vùng khí hậu ấm áp, những nhà quan sát của chúng ta có thể tìm ra được hướng gió chủ đạo là từ hướng đông Đó gọi là gió đông địa cực

Hình 2.6 Ảnh hưởng của hiệu suất Coriolis và hướng gió

Tại sao gió lại không di chuyển từ phía bắc xuống phía nam? Sở dĩ hướng gió chủ yếu không

thổi được thẳng theo hướng Bắc-Nam vì chịu ảnh hưởng của lực Coriolis Trong vùng cực bắc,

hiệu ứng Coriolis gây ra sự chệch hướng gió từ bên phải của hướng di chuyển qua bên trái tại cực Nam bán cầu Chúng ta gọi đó là sự chệch hướng “biểu kiến ngoài” bởi vì chỉ nhìn thấy sự chệch hướng này nếu chúng ta tiến hành các quan sát từ trên bề mặt của trái đất Với một quan sát từ bên ngoài không gian, có thể xuất hiện hướng gió di chuyển theo một đường thẳng, trong khi trái đất quay dưới chúng Tuy nhiên, cần lưu ý rằng nhìn từ trên bề mặt trái đất là một góc nhìn liên quan đến sinh thái học Quần xã sinh vật mà chúng ta đề cập trong chương 2 được giới hạn cũng như

quan sát chỉ mang tính giả thuyết Sự phân bố các quần xã sinh vật trên địa cầu căn bản ảnh hưởng bởi khí hậu toàn cầu, cụ thể là sự thay đổi địa lý về nhiệt độ và lượng mưa

Sự thay đổi địa lý về nhiệt độ và lượng mưa là rất phức tạp Làm thế nào để chúng ta nghiên cứu và biểu thị sự thay đổi địa lý trong những thay đổi về khí hậu ngoài sự lấn áp, tràn ngập bởi khối lượng khổng lồ của các con số? Vấn đề thực tiễn này được giải quyết bởi một thiết bị nhìn được gọi là biểu đồ khí hậu

Các biểu đồ khí hậu được phát triển bởi Heinrich Walter (1985) như một công cụ để khám

phá mối liên hệ giữa sự phân bố của hệ thực vật trên cạn và khí hậu Những biểu đồ khí hậu tổng kết và tóm tắt lại rất nhiều những thông tin khí hậu hữu ích, bao gồm sự thay đổi nhiệt độ và lượng mưa theo mùa, độ dài và cường độ của các mùa ẩm ướt và mùa khô, thời gian trong năm được chia từ nhiệt độ trung bình nhỏ nhất là trên và dưới 0o

C

Như đã minh họa trên hình 2.7, các biểu đồ khí hậu tổng hợp các thông tin khí hậu bằng cách

sử dụng cấu trúc đã được chuẩn hóa Những tháng trong năm được khoanh vùng theo những trục nằm ngang đường chân trời, bắt đầu từ tháng I và kết thúc vào tháng XII cho những nơi ở bán cầu Bắc và bắt đầu vào tháng VII và kết thúc vào tháng VI ở phía bán cầu Nam Nhiệt độ cũng được chia nhỏ theo hướng trái theo các trục thẳng đứng và lượng mưa theo các trục thẳng đứng bên phía phải Nhiệt độ và lượng mưa được chia theo các tỷ lệ khác nhau mà tương ứng với 10o

C là

20 mm lượng mưa Các biểu đồ khí hậu cho những vùng ẩm ướt như rừng mưa nhiệt đới có lượng mưa trên 100 mm, thì 10o

C tương đương với lượng mưa là 200 mm Với sự thay đổi về tỷ lệ này,

số liệu về lượng mưa ở những khu vực có khí hậu ẩm ướt được áp dụng với đồ thị này Sự thay đổi về tỷ lệ được thể hiện bằng màu sẫm hơn trong biểu đồ khí hậu cho thành phố Kuala Lumpur, Malaysia (hình 2.8a) Một điểm đáng lưu ý là lượng mưa tại Kuala Lumpur vượt quá 100 mm trong suốt các tháng của năm

Hình 2.7 Cấu trúc của biểu đồ khí hậu

Do tỷ lệ giữa nhiệt độ và lượng mưa được đưa ra là 10o

C tương đương với 20 mm lượng mưa, các vị trí của các đường liên hệ giữa nhiệt độ và lượng mưa phản ánh giá trị của nước Về mặt lý

thuyết, độ ẩm đầy đủ để thực vật tồn tại và sinh trưởng khi đường lượng mưa nằm trên đường nhiệt độ Các thời kỳ ẩm ướt được chỉ ra trên hình vẽ bằng các vùng màu xanh dương Khi đường nhiệt độ nằm trên đường lượng mưa thì lượng hơi nước bốc thoát có khả năng lớn hơn lượng mưa Những thời kỳ mùa khô được thể hiện bằng các vùng màu vàng trong biểu đồ khí hậu Điểm đáng chú ý rằng vùng màu vàng trong biểu đồ khí hậu của Yuma, Arizona (hình 2.8b), thể hiện sự hạn hán quanh năm, trong khi vùng màu xanh dương trong biểu đồ khí hậu của Kuala Lumpur (hình 2.8a) lại thể hiện sự ẩm ướt quanh năm

Hình 2.8 (a) Biểu đồ khí hậu đối với khí hậu rừng mưa-Kuala Lumpur, Malaysia

(b) Biểu đồ khí hậu của khí hậu hoang mạc nóng-Yuma Arizona

(c) Biểu đồ khí hậu của khí hậu hoang mạc lạnh-Dzamiin Uuded, Mông Cổ

Biểu đồ khí hậu cho Dzamiin Uuded, Mông Cổ (hình 2.8a) phức tạp hơn so biểu đồ khí hậu của vùng rừng mưa và hoang mạc nóng bỏng Đó là kết quả của sự thay đổi lớn theo mùa tại các vùng khí hậu hoang mạc nóng hay khí hậu lạnh Vùng Dzamiin Uuded có khí hậu ẩm ướt từ tháng X đến tháng IV Khoảng thời gian ẩm ướt này bị ngắt quãng bởi các tháng V và tháng IX, khi đường nhiệt

độ tăng nằm trên đường lượng mưa, điều đó chứng tỏ là khí hậu khô hạn Trong suốt thời gian từ tháng X đến tháng IV, nhiệt độ tối thiểu trung bình tại Dzamiin Uuded dưới mức đóng băng ở nhiệt

độ 0o

C Các tháng có nhiệt độ trung bình trên băng giá là từ tháng V đến tháng IX

Các biểu đồ khí hậu cũng bao gồm nhiệt độ trung bình hàng năm, nó được thể hiện ở góc trên phía trái (ví dụ 27,5o

C tại Kuala Lumpur) Lượng mưa trung bình hàng năm (ví dụ 86 mm tại Yuma, Arizona) được thể hiện ở góc phải phía trên của mỗi biểu đồ khí hậu Độ cao của mỗi vùng, trong các mức cao theo đơn vị là mét so với mực nước biển (ví dụ 962 m tại Dzamiin Uuded), cũng được thể hiện ở góc bên phải phía trên của biểu đồ

Như chúng ta nhìn thấy, các biểu đồ khí hậu tổng hợp hiệu quả những thông số về môi trường quan trọng Trong trường hợp nghiên cứu tiếp theo dưới đây, chúng tôi sử dụng các biểu đồ khí hậu để thể hiện các loại khí hậu với các quần xã thực vật chính trên cạn

2.5 LỊCH SỬ TỰ NHIÊN VÀ ĐỊA LÝ QUẦN XÃ SINH VẬT

 2.5.1 Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí hậu, đặc biệt là nhiệt độ và lượng mưa

Những năm đầu thế kỷ 20, rất nhiều nhà sinh thái học thực vật đã nghiên cứu ảnh hưởng của khí hậu và thổ nhưỡng đến sự phân bố của hệ thực vật như thế nào Sau đó các nhà sinh thái học

đã tập trung vào những khía cạnh khác của sinh thái học hệ thực vật Ngày nay, khi chúng ta phải đối mặt với viễn cảnh sự nóng lên của toàn cầu trong tương lai (xem chương 23), các nhà sinh thái học một lần nữa nghiên cứu ảnh hưởng của khí hậu đến sự phân bố của hệ thực vật Các nhóm nghiên cứu quốc tế về sinh thái học, địa lý học và khí hậu học đang khám phá ảnh hưởng của khí hậu đến hệ thực vật với một sự quan tâm mới, cùng với các công cụ phân tích hiệu quả hơn Trong phần này, ta cùng bàn luận về khí hậu, thổ nhưỡng và các sinh vật của các quần xã sinh vật chủ yếu trên trái đất và những tác động của con người đến chúng như thế nào Tuy nhiên, sẽ không có giá trị gì nếu chúng ta nghiên cứu ở các nơi không phù hợp với bất kỳ những quần xã sinh vật nào được thảo luận Ví dụ, thông thường ta tập trung đến các quần xã sinh vật khi không

có tác động của con người, có rất nhiều vùng hiện nay tồn tại những dấu vết để lại, chỉ có sự phối hợp giữa động vật và thực vật tự nhiên Các quần xã sinh vật được thể hiện ở đây để phân biệt sự tồn tại, chúng thay đổi nhanh chóng theo độ dốc môi trường Vả lại, không có một sự giống nhau

y hệt nào giữa hai khu rừng mưa, hai thảo nguyên hoặc hai hoang mạc Khám phá sâu rộng sự đa dạng tự nhiên và các cơ chế sản sinh và duy trì sự tồn tại cho thấy, sự đa dạng để lại những phần công việc còn dang dở cho các nhà sinh thái học trong tương lai-có lẽ trong đó có cả bạn Bây giờ, chúng ta hãy tìm hiểu về lịch sử của tự nhiên toàn cầu

Rừng mưa nhiệt đới là một khu vườn khổng lồ của tự nhiên (hình 2.9) Đằng sau tình trạng

lộn xộn, khu rừng mưa nhiệt đới mở ra một không gian bên trong rộng lớn và đáng ngạc nhiên, rực rỡ bởi một màu xanh lục của bạt ngàn những tán lá rộng Những tầng lá phía trên của khu rừng, là ngôi nhà của rất nhiều loài sinh vật rừng mưa nhiệt đới và là phòng thí nghiệm trên không

của một số ít các nhà sinh thái học dũng cảm (xem hình 1.5) Cấu trúc của các khu rừng mưa nhiệt đới, với những vòm trần và những tháp lá cây, chúng được ví như những ngôi nhà thờ và cung điện Tuy nhiên, đây là những ngôi nhà thờ sống từ vòm trần tới tận gốc cây, có lẽ chúng sống động hơn bất kỳ một quần xã sinh vật nào trên hành tinh Trong khu rừng mưa nhiệt đới, với những âm thanh sống động từ sáng sớm tinh mơ đến khi màn đêm buông xuống, những sắc màu rực rỡ và ngào ngạt mùi hương về đêm cùng không khí ẩm như tiếng nói của một cuộc sống phong phú và đa dạng, dường như là nguồn sống vô tận

Hình 2.9 Rừng mưa nhiệt đới ở Borneo

a Địa lý học

Các khu rừng mưa nhiệt đới nằm trải trùm về hai phía của đường xích đạo với ba vùng chính

đó là: Đông Nam Á, Tây Châu Phi và Nam Trung Mỹ (hình 2.10) Phần lớn rừng mưa nhiệt đới nằm trong phạm vi từ 10o

vĩ độ Nam hoặc 10o vĩ độ Bắc đến đường xích đạo Không nằm trong vành đai xích đạo nói trên là các khu rừng mưa nhiệt đới Trung Mỹ và Mexico, Đông Nam Brazil, miền Đông Madagascar, Nam Ấn Độ và Đông Bắc Úc

Hình 2.10 Khí hậu và sự phân bố của rừng mưa nhiệt đới