Sinh học đại cương c3.pdf

Sinh học đại cương

49 Chương ĐẠI CƯƠNG VỀ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO Hình dạng tế bào Tế bào thường có hình dạng tương đối cố định đặc trưng cho loại tế bào Ví dụ: tinh trùng, tế bào trứng, tế bào thần kinh, hồng cầu v.v a Hình 3.1 Hình dạng tế bào Tuy có số tế bào ln ln thay đổi hình dạng amip, bạch cầu Hình 3.2 Hình dạng tế bào amip Hình 3.3 Hình dạng tế bào máu người 50 Trong mơi trường lỏng tế bào có dạng hình cầu (bạch cầu máu) Đa số tế bào động vật thực vật có dạng hình khối đa giác, thường hình khối 12 mặt; có loại phân nhánh Kích thước tế bào Kích thước tế bào khác loài khác Nói chung tế bào có độ lớn trung bình vào khoảng 3-30 (m Nhưng có tế bào lớn nhìn thấy, sờ mó trứng gà, trứng vịt Tế bào có kích thước lớn trứng đà điểu có đường kính đạt tới 17,5 cm Trái lại đa số tế bào vi khuẩn có kích thước từ khoảng 1-3 (m Ngày người ta khám phá loại tế bào xem nhỏ tế bào Mycoplasma laidlawi có đường kính 0,1 (m (1000 Ao), lớn nguyên tử Hydro 1000 lần gần kích thước siêu vi khuẩn Trong chứa khoảng 1000 chục nghìn đại phân tử sinh học tổng hợp vài chục men khác Thể tích tế bào thay đổi dạng khác Tế bào vi khuẩn tích khoảng 2,5 (m3 ( micro khối) Đối với tế bào mô người ( trừ số tế bào thần kinh) tích vào khoảng từ 200 đến 15.000 (m3 Thường thể tích loại tế bào cố định không phụ thuộc vào thể tích chung thể Ví dụ : Tế bào thận, gan bị, ngựa, chuột tích Sự sai kích thước quan số lượng tế bào kích thứơc tế bào Số lượng tế bào Số lượng tế bào thể khác khác Sinh vật đơn bào thể có tế bào Các sinh vật đa bào thể có từ vài trăm tế bào bọn luân trùng có 400 tế bào, đến hàng tỷ tế bào Ví dụ thể người có 6.1014 tế bào Chỉ tính riêng hồng cầu máu người đạt tới 23.000 tỷ Tuy nhiên thể đa bào dù có số lượng tế bào lớn đến phát triển từ tế bào khởi nguyên gọi hợp tử Các dạng tế bào cấu trúc đại cương Trong thực tế không tồn dạng tế bào chung cho tất thể sinh vật mà tế bào phân hóa nhiều dạng khác q trình tiến hóa sinh vật Ngày nhờ kỹ thuật kính hiển vi điện tử, người ta xác lập dạng tổ chức tế bào: -Dạng có nhân nguyên thủy, có tổ chức cịn ngun thủy, chưa có màng nhân (procaryota) - Dạng tế bào có nhân thức (Eukaryota) 4.1 Cấu trúc tế bào nhân nguyên thủy ( procaryota) Thuộc loại tế bào nhân nguyên thủy có vi khuẩn (Bacteria) tảo (Cyanophyta) Tế bào chúng có kích thước từ 0,5 đến 3(, thiếu màng nhân, thiếu bào quan thức lục lạp, thể lizo, phức hệ Golgi Ở bọn thơng tin di truyền tích nhiễm sắc thể độc gồm mạch xoắn kép ADN dạng vòng, NST không chứa protid kiềm Thiếu máy phân bào hạch nhân Vách tế bào bao phía màng sinh chất tạo nên khung cứng, vững cho tế bào Nó có nhiệm vụ bảo vệ tác động học đến tế bào, giữ cố định hình dạng tế bào quan trọng chống chịu tác nhân bất lợi áp suất thẩm thấu môi trường bên ngồi Độ vững vách tế bào có nhờ tính chất peptidoglucan (cịn gọi murin) có prokaryota Peptidoglucan cấu tạo từ loại 51 đường gắn với peptid ngắn với acid amin có vách tế bào vi khuẩn Các đường peptid kết nối với thành đại phân tử bao toàn màng tế bào Bảng 3.1 So sánh tế bào Prokaryota Eukaryota Prokaryota Eukaryota Nhân chưa có màng bọc Nhân có màng bọc Số lượng NST : 1, Khơng có Histon NST > có Histon 70s 80s - Ty thể có - Lục lạp có khơng - peroxisom có - lysosom có - golgi có - Lưới NSC có - Khơng bào thật có khơng - Xellulo có khơng - Peptidoglycan có Các bào quan : - Ribosom Màng tế bào: Do phản ứng nhuộm màu violet (tím) mà phân biệt loại vi khuẩn: Gram dương hấp thụ giữ lại màu Gram âm không nhuộm màu Vách tế bào vi khuẩn Gram dương Streptococcus dày, gồm peptidoglucan Vách tế bào Gram âm Escherichia coli gồm lớp: màng tế bào cùng, peptidoglucan lớp dày với lipoprotein lipopolysaccharid tạo phức hợp lipid polysaccharid Dưới vách tế bào màng sinh chất bao bọc tế bào chất Mesosome cấu trúc màng tế bào xếp thành nhiều nếp nhăn cuộn lõm sâu vào khối tế bào chất Có lẽ nơi gắn ADN vào màng Trong nguyên sinh chất có vùng tương tự nhân gọi nucleoid Bộ gen chứa phân tử ADN lớn, vịng trịn, trơn (nghĩa khơng gắn thêm protein) Sợi ADN tế bào prokaryota mang gen xếp theo đường thẳng, gen xác định đặc tính di truyền tế bào hoạt tính thơng thường nên gọi nhiễm sắc thể tế bào prokaryota Ngoài tế bào prokaryota cịn có phân tử ADN nhỏ độc lập gọi plasmid Plasmid thường dạng vòng tròn 52 Các riboxom nằm rải rác tế bào chất chúng gắn lên mARN để tổng hợp protein Phần lớn vi khuẩn quang hợp chứa Chlorophyl gắn với màng hay phiến mỏng (lamellae) Một số vi khuẩn có cấu trúc lơng nhỏ gọi tiêm mao (flagella) dùng để bơi Tế bào procaryota phân bố khắp nơi đất Chúng sinh trưởng nhanh, chu kỳ hệ ngắn, đa dạng sinh hóa mềm dẻo di truyền 4.2 Cấu trúc đại cương tế bào nhân thực ( Eukaryota) Tế bào tất thể lại như: tảo, nấm, đơn bào, tế bào thực vật động vật thuộc loại tế bào có nhân thức Ở bọn nhân bọc màng nhân Trong tế bào chất hệ thống màng phát triển như: mạng lưới nội chất, hệ thống Golgi, bào quan có màng ty thể, lạp thể, thể lizoxom, Nhân chứa hạch nhân NST Nhiễm sắc thể có cấu tạo gồm ADN histon Q trình phân bào phức tạp nên cần có máy phân bào Giữa hai giói động vật thực vật có cấu trúc tế bào vừa có điểm giống vừa có điểm khác Bảng 3.1 So sánh tế bào động vật tế bào thực vật Tế bào động vật Tế bào thực vật Có màng tế bào, nhân, tế bào chất Có màng tế bào, nhân, tế bào chất Dị dưỡng Tự dưỡng Kích thước nhỏ (đường kính 20 (m) Kích thước lớn (đường kính 50 (m ) Hình dạng khơng định Hình dạng ổn định Thường có khả chuyển động Rất chuyển động Khơng có lục lạp Có lục lạp Khơng có khơng bào Có khơng bào lớn Chất dự trữ glycogen Dự trữ hạt tinh bột Có màng xenlulo Tế bào động vật thường khơng có vỏ bao ngồi, khơng có lục lạp, phân bào hình thành eo thắt Tế bào thực vật có lớp vỏ bao ngồi polysaccharid tế bào chất có chứa khơng bào Bộ máy phân bào thường thiếu trung tử Đa số tế bào thực vật có lục lạp quan chuyển hóa quang thành hóa Sự phân chia tế bào chất thực nhờ phát triển vách ngăn chia tế bào thành phần Trong thể động vật thực vật tế bào phân hóa khác nhau, phụ thuộc vào chức riêng chúng Ở động vật đơn bào, thể gồm tế bào có nhiều quan nhỏ (cơ quan tử) đảm nhiệm chức khác nhau, giống động vật đa bào Tất dạng tế bào khác phản ảnh tính chất tiến hóa đa dạng vật chất sống, cho phép tế bào thích nghi với chức khác nhau, thích nghi với điều kiện sống khác 53 Hình 3.4 Cấu trúc tế bào động vật điển hình 54 Hình 3.5 Cấu trúc tế bào thực vật điển hình Tế bào sinh vật Eukaryota có hình dạng, kích thước khối lượng khác tùy thuộc chúng tế bào sinh vât đơn bào hay đa bào, tùy thuộc vào vị trí chúng mơ thể, vào chức mà chúng phụ trách Mỗi tế bào gồm có phần : màng tế bào, bào tương, nhân tế bào 4.2.1 Màng tế bào Mọi TB bao bọc màng tế bào Màng tế bào gọi màng plasma Về chất màng sinh chất giống màng khác bên tế bào Hình hiền vi điện tử cho thấy màng tế bào màng mỏng, khoảng 100A0 gồm hai lớp sẫm song song kẹp lớp nhạt Mỗi lớp dày khoảng từ 25 đến 30 A0 Lớp nhạt lớp phân tử kép lipit hai lớp sẫm đầu phân tử protein lồi khỏi lớp phân tử kép lipit tạo nên 55 Hình 3.6 Mơ hình cấu trúc màng sinh chất - Lớp phân tử kép lipit Gọi lớp phân tử kép lipit lớp gồm hai lớp phân tử lipit áp sát nhau, làm nên cấu trúc hình vỏ cầu bao bọc quanh tế bào mà mà màng phân tử kép lipit gọi phần màng màng sinh chất Màng lipit có thành phần cấu trúc đặc tính sau : Về thành phần hóa học, lipit màng chia làm hai loại : + Photpholipit + Chotesterol Tính chất chung hai loại phân tử có đầu ưa nước đầu kỵ nước Đầu ưa nước quay tế bào tế bào để tiếp xúc với nước mơi trường bào tương, cịn đầu kỵ nước quay vào giữa, nơi tiếp giáp hai phân tử lipit Tính chất dấu đầu kỵ nước làm cho 56 màng ln ln có xu hướng kết dính phân tử lipit với đầu kỵ nước khỏi tiếp xúc với nước, lớp phân tử kép lipit cịn khép kín lại tạo thành túi kín tất đầu kỵ nước dấu kín khỏi nước Nhờ tính chầt mà màng lipit có khả tự động khép kín, tái hợp nhanh bị mở ra, xé hay tiếp thu phận màng lipit vào màng Hình 3.7 Cấu trúc phân tử phospholipid + Các photpholipit Các photpholipit nói chung tan nước Thành phần lipit đa số màng photpholipit, liên kết với hàm lượng nhỏ lipit trung tính glycolipit Có nhiều loại photpholipit chúng chiếm khoảng 55% thành phần lipit màng tế bào Bốn loại theo thứ tự từ nhiều đến : photphatidylcholin, sphingomyelin, photphatidyl ethanolamin, photphatidyl serin Ngồi cịn có photphatidylinositol với tỉ lệ thành phần Các loại phân tử xếp xen kẽ với nhau, phân tử quay xung quanh trục đổi chỗ cho phân tử bên cạnh lớp phân tử theo chiều ngang Sự đổi chỗ thường xun, chúng cịn đổi chỗ cho hai lớp phân tử đối diện xảy so với đổi chỗ theo chiều ngang Khi đổi chỗ sang lớp màng đối diện photpholipit phải cho phần đầu ưa nước vượt qua lớp tiếp giáp kỵ nước hai màng cần có can thiệp protein màng Chính vận động đổi chỗ làm nên tính lỏng linh động màng tế bào Ngồi chức thành phần tạo nên lớp màng tế bào, thành phần phụ trách vận chuyển thụ động vật chất qua màng, photpholipit coi sở để dung nạp phân tử protein màng, nhánh gluxit bề mặt màng làm cho màng có thêm nhiều chức có tính đặc hiệu + Cholesterol : Màng sinh chất Eukaryota có thêm lipit steroit trung tính; Cholesterol Màng Prokaryota khơng có cholesterol Cholesterol loại phân tử lipit nằm xen kẽ photpholipit rải rác hai lớp lipit màng Cholesterol chiếm từ 25 đến 30% thành phần lipit màng tế bào màng tế bào loại màng sinh chất có tỉ lệ Cholesterol cao nhất, màng tế bào gan tỉ lệ Cholesterol cao 57 : 40% lipit tồn phần Thành phần cịn lại lipit màng glycolipit (khoảng 18%) acid béo kỵ nước (khoảng 2%) - Các phân tử protein màng tế bào : Màng lipit đảm nhiệm phần cấu trúc chức đặc hiệu màng phần lớn phân tử protein màng đảm nhiệm Cho đến người ta phát 50 loại protein màng (cùng có màng plasma nhất) Tỉ lệ P/L (protein/lipit) xấp xỉ màng tế bào Một số tế bào đặc biệt tỉ lệ cịn cao : P/L màng tế bào gan =1,4, màng tế bào ruột P/L=4,6 +Protein xuyên màng : Gọi xuyên màng phân tử protein có phần nằm xuyên suốt màng lipit hai phần đầu phân tử thị hai phía bề mặt màng Phần xuyên suốt màng, tức phần đầu màng lipit phần kỵ nước, hình sợi xun qua màng lần, có loại lộn vào lộn để xuyên qua màng nhiều lần, có tới 6, lần Các phần thị hai phía bề mặt màng ưa nước nhiều loại phân tử protein màng có đầu thị phía bào tương nhóm cacboxyl COO- mang điện âm khiến chúng đẩy mà phân tử protein xuyên màng có di động phân bố đồng tồn màng tế bào (tính chất thay đổi độ pH thay đổi) Protein xuyên màng có khả di động kiểu tịnh tiến màng lipit Protein xuyên màng chiếm 70% protein màng tế bào Về ví dụ protein xun màng kể: -Glycophorin : loại protein xuyên màng có phần kỵ nước xun màng ngắn Chuỗi polypeptit thị ngồi màng có mang nhánh oligosaccarit nhánh polysaccarit, giàu acid sialic Glycophorin chiếm phần lớn protein xuyên màng thành phần mang nhánh oligosaccarit Các oligosaccarit tạo thành phần lớn cacbonhydrat bề mặt tế bào Chuỗi polypeptit có cacboxyl ưa nước quay bào tương, tham gia vào việc liên kết với protein khác bên màng Các glycophorin mang tên phân tử khác Chức chúng đa dạng chức lớp áo tế bào.(sẽ nói rõ phần sau) -Protein Band3 xuyên màng: loại nghiên cứu màng hồng cầu Đó phân tử protein dài, phần kỵ nước xuyên màng dài, lộn vào lộn tới lần Phần thị bề mặt ngồi màng tế bào liên kết với oligosaccarit Phần xuyên màng phụ trách vận chuyển số anion qua màng Phần thò vào bào tương gồm hai vùng: 58 vùng gắn với Ankyrin, loại protein thành viên hệ lưới protein lát màng, vùng gắn với enzym phân ly glucoza gắn với hemoglobin Với vai trò vận chuyển anion Band3 phân tử độc lập Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới protein vào màng lipit Band3 có đơi Về protein xun màng ngày có thêm ví dụ mà hay gặp protein enzym vận tải Tên chúng phụ thuộc vào vật chất mà chúng vận tải qua màng - Protein màng ngoại vi Loại chiếm khoản 30% thành phầìn protein màng gặp mặt mặt tế bào Chúng liên kết với đầu thò hai bên màng protein xuyên màng Kiểu liên kết gọi hấp phụ, khơng phải liên kết cộng hóa trị mà lực tĩnh điện hay liên kết kỵ nước Lấy ví dụ hồng cầu: Fibronectin protein ngoại vi, phía ngồi màng cịn actin, spectrin, ankyrin, Band4.1 phía màng Tất protein ngoại vi làm thành mạng lưới protein lát bên màng hồng cầu bảo đảm tính bền hình lõm hai mặt cho màng hồng cầu Spectrin phân tử sợi hình xoắn phần sợi lưới Lưới gồm mắt lưới, mắt lưới hình cạnh Cạnh spectrin Đỉnh góc có hai loại xen kẽ : loại thứ gồm actin Band 4.1, loại thứ hai gồm hai phân tử ankyrin Mỗi phân tử ankyrin liên kết với vùng gắn với ankyrin phân tử protein xuyên màng Band3 (Band3 liên kết trực tiếp với ankyrin chiếm khoảng 20% tổng số Band3 lưới protein làm protein ngoẵi vi níu vào màng protein xuyên màng Nhiều protein màng ngoại vi khác phát phía ngồi màng, chúng tham gia oligosaccarit có mặt lớp áo tế bào lớp áo tế bào, đõng vai trò khác Như dẫn, Fibroneotin protein màng ngoại vi bám mặt màng tế bào Protein gặp hầu hết động vật từ san hô người, tế bào sợi tế bào trơn, tế bào nội mô Nhờ Fibronectin mà tế bào bám dính dễ dàng với chất Điều đáng ý là: tế bào ung thư có tiết protein khơng giữ bề mặt màng tế bào: khả bám dính tạo điều kiện cho tế bào ung thư di cư - Cacbonhydrat màng tế bào Cacbonhydrat có mặt màng tế bào dạng oligosaccarit Các oligosaccarit gắn vào hầu hết đầu ưa nước protein màng thị bên ngồi màng tế bào Đầu ưa nước khoảng 1/10 phân tử lipit màng (lớp phân tử ngoài) liên kết với oligosaccarit Sự liên kết với oligosaccarit gọi glycoxyl hóa biến protein thành glycoptotein, lipit thành glycolipit Các chuỗi cacbonhydrat thường quan trọng gấp protein để tạo thành cấu trúc bậc ba chúng làm cho protein bền có vị trí xác tế bào 59 Nói chung, chúng khơng có vai trị chức xúc tác protein Khi liên kết với mặt màng tế bào phần acid sialic protein, phần acid tích điện làm cho bề mặt glycoprotein tế bào mang điện âm Các phần tử glycoprotein mang điện âm nên đẩy làm cho chúng khơng bị hịa nhập với Glycolipit vậy, có phần cacbonhydrat quay phía ngồi tế bào liên kết với acid gọi gangliosit mang điện âm góp phần với glycoprotein làm cho hầu hết mặt hầu hết tế bào mang điện tích âm Cả thành phần: lipit màng, protein xuyên màng protein ngoại vi với cacbonhydrat glycosyl hóa tạo nên lớp bao phủ tế bào gọi áo tế bào (cell coat) Tính chất chung vùng, điểm một, thành phần cấu trúc khác tạo nên trung tâm ổ khác phụ trách chức khác nhận diện, đề kháng, truyền tin, vận tải Điều ý protein bào tương khơng có glycosyl hóa Ở vi khuẩn Eubacteria khơng có glycosyl hóa Sự hình thành màng tế bào : màng sinh từ màng Màng tế bào nhân lên mạnh trước lúc phân bào bào tương nhân đơi màng tế bào nhân đôi đủ cho hai tế bào Bào quan trực tiếp tổng hợp nên màng lưới nội sinh chất có hạt Màng lipit màng lưới nội sinh chất không hạt tổng hợp, protein màng ribosom bám lưới nội sinh chất có hạt tổng hợp Nguồn gluxit lấy từ bào tương phần không nhỏ túi gôngi cung câp thông qua túi tiết túi thải chất cặn bã Thường xuyên màng tế bào bị thu nhỏ lại phải lõm vào để tạo nên túi tiết túi thải Để bù lại thường xuyên tế bào có túi tiết túi thải cặn bã, đưa hết nội dung ngồi phần vỏ túi lại hòa nhập vào màng tế bào Sự hịa nhập dễ dàng nói chung cấu tạo màng túi màng tương đối giống Ở vi khuẩn có tượng màng tế bào gấp nếp lồi phía bào tương, nếp gấp gọi mesosom làm nơi bám nhiễm sắc thể vi khuẩn trước lúc phân bào Ở tảo lam có protein tiếp nhận ánh sáng tiến hành trình quang hợp, lạp thể tế bào thực vật chế gấp nếp màng lạp thể tạo lớp màng thứ lạp thể, màng thylakoit (xem lạp thể) 4.2.2 Chức chung màng tế bào - Bao bọc tế bào, ranh giới tế bào môi trường - Là hàng rào cho phép vật chất qua lại màng theo hai chế thụ động chủ động - Truyền đạt thơng tin tín hiệu hóa học vật lý học - Xử lý thông tin + Nhận diện : nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ thù + Kích thích ức chế tiếp xúc tế bào, tế bào với chất Làm giá thể cho enzym xúc tác phản ứng sinh học loại màng, cố định chất độc dược liệu, virut, đề kháng cấu trúc màng 60 Màng tế bào Prokaryota Khác vi khuẩn gam âm vi khuẩn gam dương - Vi khuẩn gam âm: có hai lớp màng Màng màng tế bào phụ trách vận chuyển chủ động Màng ngồi cho phép thấm chất có trọng lượng phân tử lớn từ 1000 trở lên Chứa protein tên porin tạo nên kênh vận chuyển phân tử Ngồi cịn liên kết với nhiều oligosaccarit lipit Sự liên kết khác tùy loài -Giữa hai lớp màng khoảng gian màng chứa peptidoglycan, protein oligosaccarit làm cho tế bào trở nên cứng Khoảng gian màng chứa protein bào tiết tế - Peptidoglycan cấu trúc polymer tuyến tính disaccarit Nacetyl glucosamin - N - acetylmuramic axit Các chuỗi liên kết chéo với peptit nhỏ chứa D- amino - axit L- amino - axit thường gặp protein Hình 3.8 Cấu trúc màng prokaryota - Vi khuẩn gam dương : vi khuẩn gam + Bacillus polymyxa có lớp màng plasma photpholipit, khơng có màng khỏang gian màng Peptidoglycan chúng dày gam âm vi khuẩn tiết protein thẳng môi trường  ... gọi hợp tử Các dạng tế bào cấu trúc đại cương Trong thực tế không tồn dạng tế bào chung cho tất thể sinh vật mà tế bào phân hóa nhiều dạng khác q trình tiến hóa sinh vật Ngày nhờ kỹ thuật kính hiển... để bơi Tế bào procaryota phân bố khắp nơi đất Chúng sinh trưởng nhanh, chu kỳ hệ ngắn, đa dạng sinh hóa mềm dẻo di truyền 4.2 Cấu trúc đại cương tế bào nhân thực ( Eukaryota) Tế bào tất thể lại... hiệu hóa học vật lý học - Xử lý thông tin + Nhận diện : nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ thù + Kích thích ức chế tiếp xúc tế bào, tế bào với chất Làm giá thể cho enzym xúc tác phản ứng sinh học loại