Sinh học đại cương c1.pdf

Sinh học đại cương

7 Chương I CƠ SỞ HÓA HỌC CỦA SỰ SỐNG I Các nguyên tố liên kết hóa học Các nguyên tố thể sống Tế bào cấu tạo từ nguyên tố vốn có tự nhiên Tuy nhiên 92 nguyên tố có tự nhiên có 22 ngun tố có sinh vật Các nguyên tố chia thành nhóm dựa theo vai trị tham gia vào chất sống, tạo chất hữu cơ, ion hay có dấu vết Trong - Các nguyên tố tham gia cấu tạo chất hữu :N, O, C, H, P, S - Các ion : K+, Na+, Mg++, Ca++, Cl- Các nguyên tố có dấu vết: Fe, Mn, Co, Cu, Zn, B, V, Al, Mo, I, Si Trong thể sinh vật C, H, O, N chiếm tới 96% thành phần tế bào Các nguyên tố khác có vết gọi vi lượng hay vi tố Vai trò chủ yếu nguyên tố thể người: - Oxygen (O) chiếm khoảng 65%, tham gia cấu tạo hầu hết chất hữu cơ, phân tử nước tham gia vào q trình hơ hấp - Carbon (C) chiếm khoảng 18%, tạo liên kết với nguyên tử khác, tạo khung chất hữu - Hydrogen (H) chiếm khoảng 10%, thành phần nước hầu hết chất hữu - Nitrogen (N) có khoảng 3%, tham gia cấu tạo protein, acid nucleic - Calcium (Ca) có khoảng 1,5% thành phần xương răng, có vai trị quan trọng co cơ, dẫn truyền xung thần kinh đơng máu - Phosphor (P) có khoảng 1%, giữ vai trị quan trọng chuyển hố lượng, thành phần acid nucleic - Kalium (K) (Potassium), có khoảng 0,4% cation (ion+) chủ yếu tế bào, giữ vai trò quan trọng cho hoạt động thần kinh co - Sulfua (S) có khoảng 0,3%, có mặt thành phần phần lớn protein - Natrium (Na) (Sodium), có khoảng 0,2% cation chủ yếu dịch mơ, giữ vai trị quan trọng cân chất dịch, dẫn truyền xung thần kinh - Magnesium (Mg) khoảng 0,1% thành phần nhiều hệ enzyme quan trọng, cần thiết cho máu mô - Chlor (Cl) khoảng 0,1%, anion (ion-) chủ yếu dịch thể, có vai trị cân nội dịch - Sắt (Fe) (Ferrum) có dấu vết, thành phần hemoglobin, myoglobin số enzyme - Iod (I) - dấu vết thành phần hormone tuyến giáp Các liên kết hóa học Các tính chất hóa học ngun tố trước tiên xác định số lượng xếp điện tử lớp lượng Ví dụ : Hydrogen có điện tử lớp ngồi cùng, carbon có 4, nitrogen có oxygen có Hình 1.1 Mơ hình cấu trúc ngun tử nguyên tố H, C, N, O Các nguyên tử kết hợp với cách xác liên kết hóa học để tạo nên hợp chất * Liên kết hóa học lực hút gắn nguyên tử với Mỗi liên kết chứa hóa học định Phụ thuộc vào số điện tử lớp cùng, nguyên tử nguyên tố hình thành số lượng đặc hiệu liên kết với nguyên tử nguyên tố khác - Có loại liên kết hóa học chủ yếu liên kết cộng hóa trị liên kết ion Trong hoạt động sống liên kết quan trọng liên kết hydro tương tác yếu (như lực hút van der waals vàì tương tác kỵ nước) 2.1 Liên kết cộng hóa trị : Liên kết cộng hóa trị tạo góp chung điện tử nguyên tử Ví dụ : Sự gắn nguyên tử Hydrogen tạo thành phân tử khí Hydrogen phân tử nước có nguyên tử H nối liên kết cộng hóa trị với nguyên tử O : Trong Liên kết cộng hóa trị đơn hai nguyên tử có chung cặp điện tử, liên kết đơi có chung hai cặp điện tử liên kết ba có chung ba cặp điện tử Ví dụ : Hai nguyên tử Oxygen liên kết đôi với hai cặp điện tử thành phân tử Oxygen 2.2 Liên kết ion : Khi nguyên tử nhận thêm điện tử trở nên tích điện gọi ion Những nguyên tử có 1, 2, điện tử lớp ngồi có xu hướng điện tử trở thành ion mang điện dương (cation) Các nguyên tử có hay 6, điện tử lớp ngồi có xu hướng nhận điện tử trở thành ion mang điện âm (anion) Do điện tích khác dấu, cation anion kết hợp với nhờ liên kết ion Liên kết ion khác với liên kết cộng hóa trị khơng góp chung điện tử Ví dụ : Na+ + Cl- = NaCl (muối ăn) 2.3 Liên kết Hydro tương tác yếu khác : - Liên kết Hydro : Liên kết hyđro có xu hướng hình thành ngun tử có điện âm với nguyên tử Hydrogen gắn với Oxy hay Nitơ Các liên kết Hydro tạo phần phân tử hay phân tử Các liên kết Hydro yếu liên kết cộng hóa trị 20 lần giữ vai trò quan trọng hoạt động sống - Lực hút van der waals xảy phân tử gần kề tương tác đám mây điện tử - Tương tác kỵ nước xảy nhóm phân tử khơng phân cực Chúng có xu hướng xếp kề không tan nước trường hợp giọt dầu nhỏ tự kết - Các liên kết Hydro, ion, lực Vanderwals yếu liên kết cộng hóa trị nhiều chúng xác định tổ chức phân tử khác tế bào, nhờ chúng nguyên tử dù có liên kết cộng hóa trị phân tử tương tác lẫn - Các tương tác yếu giữ vai trò quan trọng khơng chúng xác định vị trí tương đối phân tử mà cịn định hình phân tử mềm dẻo protein acid nucleic II Các chất vô Trong thành phần chất sống, chất vô chiếm tỉ lệ nhiều chất hữu Chúng gồm có nước acid, base, muối chất khí hịa tan Trong số nước chiếm tỷ lệ cao quan trọng cho sống Nước (H2O) Trong thể sinh vật nước chiếm phần lớn, cá biệt sứa nước chiếm 98%, động vật có vú nước chiếm 2/3 trọng lượng thể Nước chất vơ đơn giản, có số lượng lớn hành tinh, có tính chất lý hóa đặc biệt nên chiếm phần lớn chất sống có lẽ sống bắt nguồn từ mơi trường nước Cơ thể sinh vật sinh ra, phát triển, chết môi trường nước dù dạng hay dạng khác Về mặt hoá học phân tử nước có nguyên tử Oxygen hai hydrogen Điện tích chung phân tử nước trung hịa, điện tử phân bố không đối xứng nên làm phân tử nước phân cực Nhân nguyên tử Oxygen kéo phần điện tử Hydrogen làm cho vùng nhân trở nên có điện tích âm hai góc, cịn nhân ngun tử Hydrogen trở nên điện dương Do phân cực, hai phân tử nước kề tạo thành liên kết 10 hydro Các phân tử nước tập hợp lại thành mạng lưới nhờ liên kết hydro Bản chất dịnh vào phân tử nước xác định phần lớn tính chất đặc biệt nó, sức căng bề mặt, nhiệt cao, hấp thu nhiều nhiệt lượng, thay đổi nhiệt Do chất phân cực, phân tử nước tập hợp xung quanh ion phân tử khác phân cực Các chất tham gia với liên kết hydro nước gọi ưa nước dễ hoà tan nước Các phân tử không phân cực làm đứt mạng lưới liên kết hydro nước Chúng phân tử kỵ nước Các phân tử kỵ nước đẩy phân tử nước để đứng kề Lượng nước thể nhiều hay ít, tăng hay giảm tùy thuộc vào giai đoạn phát triển trao đổi chất sinh vật Lúc non, nước chiếm tỷ lệ cao lúc già Nước thay đổi quan khác Ví dụ : Ở chất xám nước chiếm 85% , chất trắng 75%, xương 20% men có 10% Hình 1.2 Cấu trúc không gian nước (a,b), liên kết hydro(c), phân tử nước tạo mạng - Nước có vai trị quan trọng thể sống : + 95% nước dạng tự có vai trị quan trọng q trình chuyển hóa trao đổi chất tế bào, tế bào môi trường Các chất hóa học tan nước nhờ nước mà phân phối đều, chúng có hội gặp để phản ứng với + 5% nước dạng liên kết liên kết khác hay kết hợp với thành phần khác protein 11 Khi nước tế bào giảm thấp xuống hoạt động tế bào bị giảm Ví dụ : amip nước co lại nang Do người ta dùng phương pháp chống ẩm để ức chế không cho vi khuẩn hoạt động bảo quản sinh vật Nước có vai trị điều hịa nhiệt độ Nước có nhiệt dung cao, hấp thu nhiều lượng nóng lên chậm, tỏa nhiệt chậm làm nhiệt độ thay đổi không đột ngột Nước làm cho môi trường ôn hòa - động vật thực vật phát triển tạo mơi trường ngồi cho thể Sức căng bề mặt nước lớn nước mao dẫn từ đất lên Hiện tượng giúp máu lưu thông thể động vât Do tầm quan trọng nên nước nhân tố giới hạn sinh mơi Những nơi nước sa mạc sống nghèo nàn, vùng rừng mưa nhiệt đới, vùng bãi triều sông, biển nơi nhiều nước sống phong phú Các chất vơ khác Trong thể ngồi nước cịn có chất vơ khác acid, base, muối vô nguyên tố kim loại Ở động vật có xương, xương chứa nhiều chất vô (khoảng 1/10 trọng lượng thể, chủ yếu Ca) Các chất vô thường gặp NaCl, KCl, NaHCO3, CaCl2, CaCO3, MgSO4, NaH2PO4, kim loại I, Zn, Fe, Co, dạng vô cơ, có chất hữu hay gắn với protein Chúng có số lượng ít, coi dấu vết, giữ vai trò trọng yếu nhiều chất hữu Fe, Heme Hemoglobin máu, cobalt vitamin B12 Đặc điểm quan trọng chúng tính chất điện phân cho cation(+) anion(-) từ chúng kết hợp với ion H+ OH- để làm thay đổi pH môi trường Các cation anion kết hợp với tạo thành acid, base hay trung tính: H+ + HCO3- → H2CO3 có tính acid NH4+ + OH- → NH4OH có tính base Tuy nồng độ thấp, muối có vai trò đáng kể tế bào thể Sự cân muối giúp cho hoạt động sinh lí xảy bình thường Khi muối bị giảm bất thường gây rối loạn Ví dụ : Ca máu giảm mức bình thường gây co giật Hoạt động tim rối loạn nồng độ K+,Na+, Ca+ cân NaCl trì áp suất thẩm thấu, giữ nước mô, muối mô tăng, áp suất thẩm thấu tăng mơ phải giữ nước để giảm áp suất thẩm thấu Các khí hịa tan Dịch thể chứa khí hồ tan: - Khí CO2 chiếm 0,03% khơng khí Trong thể sinh vật lượng CO nhiều q trình oxy hóa chất hữu sinh Ở thực vật khí CO sử dụng để làm nguồn nguyên liệu tổng hợp chất hữu - Oxygen có nhiều khơng khí (20-21%) hịa tan nhiều tế bào, tham gia vào phản ứng oxy hóa để tạo lượng cần thiết cho hoạt động sinh vật 12 - Nitrogen có nhiều khơng khí (79%) khí trơ, có số vi sinh vật có khả cố định nitơ khơng khí Các sinh vật khác sử dụng nitrogen dạng hợp chất mà không sử dụng dạng khí III Các chất hữu phân tử nhỏ Các chất hữu chất đặc trưng thể sinh vật Chúng có số lượng lớn, đa dạng tạo nên theo nguyên tắc chung cho giới sinh vật Có thể phân biệt hai loại: chất hữu phân tử nhỏ đại phân tử sinh học Các chất hữu phân tử nhỏ gồm chất hydrocarbon, carbohydrate (glucide), lipid, amino acid nucleotide dẫn xuất Một số chất đơn vị cấu trúc (đơn phân) cho đại phân tử sinh học Các chất hữu phân tử nhỏ tổng hợp theo nguyên tắc phản ứng đơn giản enzyme xúc tác Trọng lượng phân tử chúng khoảng 100 - 1000 chứa đến 30 nguyên tử C Các Carbohydrate (glucide) Các nguyên tố tạo thành gồm: C, H O Trong công thức carbohydrate C tỷ lệ H O ln 2:1 phân tử nước Các phân tử carbohydrate khác kích thước chẳng khó khăn phân loại chúng Có nhóm chính: đường đơn (monosaccharide), đường đôi (disaccharide) đường phức (polysaccharide) 1.1 Các đường đơn (monosaccharide ) Đó glucide đơn giản có cơng thức chung (CH2O)n, số n dao động từ đến Các đường đơn aldehyde hay ketone có thêm nhóm hydroxyl hay nhiều Đường đơn thường phân loại theo số cacbon có chúng Đơn giản đường carbon, gọi triose glyceraldehyde, dihydroxyacetone H-C=O CH2OH H-C-OH C=O CH2OH Glyceraldehyde CH2OH Dihydroxyacetone - Đường (pentose): Ribose Deoxyribose: C5H10O5; C5H10O4 - Đường (hexose): glucose, fructose: C6H12O6 H-C=O (Nhóm aldehyt) H-C-OH HO-C-H H-C-OH H H-C-OH C=O (Keton) HO-C-H H-C-OH H-C-OH H-C-OH H-C-OH H H-C-OH H Glucoza Fructoza 13 Trong nhóm nguyên tử kết hợp với theo cách khác nhau, thường hình thành cấu trúc hóa học khác dù số nguyên tử C, H O Các dạng cấu trúc gọi đồng phân cấu trúc Một số kiểu đồng phân có vai trò quan trọng cho hoạt động sống tế bào Glucose Fructose Các nhóm aldehyde hay ketone gluxide phản ứng với nhóm hydroxyl Phản ứng xảy bên phân tử gluxide có n > để tạo vịng hay nguyên tử cacbon Các nguyên tử C trường hợp đánh số thứ tự từ 1, 2, 3, từ đầu gần với nhóm aldehyde hay ketone Hình 1.3 Sự tạo vịng glucose 1.2 Các đường đôi ( disaccharide ) Hai đường đơn gắn với tạo thành đường kép (disaccharide) saccharose (đường ăn thông dụng - glucoseα 1,2 fructose), maltose (glucoseα 1,4 glucose), lactose (galactoseβ 1,4 glucose), thường có thể sinh vật Hình 1.4 Các đường đơn tạo maltose Hình 1.5 Các đường đơn tạo saccharose Đường maltose thấy ống tiêu hóa người sản phẩm tiêu hóa tinh bột, sau gãy tiếp thành glucose để hấp thụ vào thể sử dụng cho trình hô hấp Maltose gồm phân tử glucose kết hợp với mối liên kết glycosid Trong thể sống mối liên kết hình thành qua số bước, bước enzyme xúc tác 14 1.3 Các đường đa (polysaccharide) Là polymer cấu tạo từ đơn vị đường đơn (monomer) chủ yếu glucose có phân tử lớn Các polysaccharide coi đại phân tử sinh học việc tổng hợp chúng giống với phân tử nhỏ Ví dụ: tinh bột bao gồm nhiều trăm đơn vị glucose nối Tinh bột gồm 10-20% amylose tan nước, 80-90% amylopectin khơng tan nước gây tính chất keo cho hồ tinh bột Tinh bột chất dự trữ tế bào thực vật, glycogen chất dự trữ tế bào động vật Nó có cấu trúc phân tử giống amylopectin phân nhánh mau qua khoảng 8-12 đơn vị glucose (amylopectin - 24-30 đơn vị) Cellulose với số đơn vị glucose 300-15000, không xoắn cuộn mà băng duỗi thẳng tạo vi sợi Tinh bột Tinh bột Vách tế bào Sợi cellulose vách tế bào thực vật Tế bào thực vật Hình 1.6 Các polysaccharide: tinh bột, glycogen cellulose 15 1.4 Vai trò carbohydrate sinh vật Là nguồn cung cấp lượng chủ yếu sinh vật, thực vật tổng hợp nên chất đường đơn, đường đôi tinh bột Động vật ăn thực vật chuyển glucide thực vật thành dự trữ dạng glycogen, glycogen cần biến đổi thành glucose Glucose nguồn lượng trực tiếp tế bào thể ln có lượng glucose ổn định Ví dụ: Ở động vật có vú 0,1% máu - thiếu hay thừa gây rối loạn Glucose bị thủy phân làm nguyên liệu để tổng hợp lipide - Chức bảo vệ : cellulose cấu tạo nên vách tế bào thực vật, hơp chất hưu diện nhiêu sinh quyên - gồm phân tử glucose nối với thành mạch thẳng dài Chitin cấu tạo nên vỏ lồi tiết túc, vỏ tơm - Các glucide thường gắn với protein hay lipide thành glyco-protein, glycolipide tham gia vào cấu trúc màng tế bào Các chất lipid Lipid gồm chất dầu, mỡ có tính nhờn khơng tan nước, tan dung môi hữu ether, chlorophorm, benzene, rượu nóng Giống carbohydrate Các lipid tạo nên từ C, H, O chúng chứa nguyên tố khác P hay N Chúng khác với carbohydrate chỗ chứa O với tỷ lệ hẳn Hai nhóm lipid quan trọng sinh vật là: nhóm có nhân glycerol nhóm có nhân sterol Các nhân kết hợp với acid béo chất khác để tạo thành nhiều loại lipid khác 2.1.Các acid béo: acid hữu có mạch hydrocacbon no acid palmitic: CH3(CH2)14-COOH, acid stearic: CH3-(CH2)16-COOH, có mạch hydrocarbon khơng no (có nối đơi) acid oleic: CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH Triglycerid 16 2.2.Glycerid: cịn gọi mỡ trung tính Do kết hợp phân tử glycerol với phân tử acid béo (triglycerid) Sáp ong loại glycerid 2.3 Phospholipid: Là lipid tạo nên kết hợp hai nhóm -OH phân tử glycerol với phân tử acid béo, cịn nhóm OH thứ ba gắn với phân tử H3PO4 Tiếp theo phosphate lại gắn với nhóm nhỏ khác phân cực (rượu) Lecitin phospholipid hay gặp thực vật động vật, lòng đỏ trứng, tế bào thần kinh, hồng cầu Đuôi kỵ nước Đầu ưa nước Các phân tử phospholipid có đầu ưa nước đuôi kỵ nước Đầu ưa nước phân cực chứa acid phosphoric Đuôi kỵ nước không phân cực gồm chuỗi bên acid béo Các phospholipid glycolipid tạo nên lớp màng lipid đôi sở tất màng tế bào acid béo Đầu ưa nước Đi kỵ nước Hình 1.7 Cấu trúc phospholipid Biểu tượng phospholipid 2.4 Các lipid khác: Các steroid polyisoprenoid coi lipid theo tính khơng hồ tan nước, tan dung môi hữu Cả hai gồm đơn vị nhỏ isoprene Steroid este kết hợp phân tử rượu với acid béo Quan trọng cholesterol thường gặp cấu trúc màng tế bào, testosterol hormone sinh dục đực Hình 1.8 Cholesterol 21 Cấu trúc bậc Cấu trúc bậc Nếp gấp Nếp gấp β β Chuỗi xoắn α Cấu trúc bậc Cấu trúc bậc Hình 1.12 Các mức độ tổ chức phân tử protein: cấu trúc bậc 1, 2, 3, 2.2 Cấu trúc bậc Là tương tác không gian giưa gốc amino acid gân chuôi polypeptide Cấu truc đươc làm bên chu yếu nhơ liên kết hydrogen đươc tạo thành giưa liên kết peptide kê gân nhau, cách khoảng xác đinh Do cấu truc bậc gấp khuc môt cách ngẫu nhiên điều kiện sinh học gốc R khác tác động với theo nhiều cách khác nên cấu truc bậc xếp thành hai nhóm: xoăn α (α-helix) phiến β Loại αhelix sơi dạng xoăn ốc, cuôn xung quanh mơt truc, mơi vong xoăn có 3,6 gốc amino acid Trong cấu trúc có nhiều liên kết hydro với mức lượng nhỏ đảm bảo tính đàn hồi sinh học 22 Hình 1.13 Cấu trúc bậc phân tử protein - Phiến gấp nếp β : Là chuỗi polypeptid gấp nếp nhiều lần đưọc ổn định nhờ liên kết hydro nguyên tử liên kết peptid đoạn kế chuỗi Trong liên kết mạch kéo căng - dễ gấp nếp dễ bị đứt kéo căng thêm Cả hai loại cấu trúc tạo nên liên kết hydro khu vực liên kết peptid mạch Nhóm biến đổi R khơng tham gia vào hình thành cấu trúc bậc Cả hai chuỗi có mặt phân tử protein Ví dụ : Chuỗi α β cấu trúc Hb hồng cầu 2.3 Cấu trúc bậc Là tương tác không gian giưa gốc amino acid xa chuôi polypeptide, ng cu ôn lại tron g khơng gian cua tồn chi polypeptide Nhiêu chi polypeptide thê sống tồn dạng thăng mà gấp khuc qua mà tạo nên cấu truc không gian ba chiêu Tuy nhiên, cấu truc hoàn toàn xác đinh, chu yếu trinh tự amino acid môi trương Khi môt chuôi pol ypeptide tách r a khoi ribosom e sau tông hơp đươc thải tế bào chất mơi trương tạo hinh thi hinh thành nên cấu truc tự nhiên nhanh, đăc biệt cấu truc hinh câu, mang lại cho protein đăc tinh sin h ly quan Có thê chuyên đơng nhiệt cua chi polypeptide mà nhóm cua gốc amino acid tiếp xuc với nhau, dẫn đến có thê kết hơp với 23 Cấu trúc bậc đặc biệt phụ thuộc vào tính chất nhóm R mạch polypeptit Các gốc R phân cực hay ion hóa có khuynh hướng quay ngồi (ưa H2O) , gốc R khơng phân cực có xu vùi vào (kỵ nước) Cấu trúc bậc giữ định, lực hút gốc phân cực hay ion hóa nhóm chuỗi bên (R) Lực hút gốc với phân tử H2O bao quanh hay liên kết hóa trị nhóm bên chuỗi Trong nhiêu protein hinh câu có chứa gốc cysteine, tạo thành liên kết disulfite giưa gốc cysteine xa chuôi polypeptide, làm cho chuôi bi cuôn lại đáng kê Các liên kết khác, liên kết Val der Waal, liên kết tinh điện, phân cực, ky nước hydrogen giưa mạch bên cua gốc amino acid đêu tham gia làm bên cấu truc bậc 3, protein hinh c âu Cấu truc hinh c âu cua protein đươc goi cấu truc bậc ba, cấu truc cua enzyme 2.4 Cấu trúc bậc β với môi chuôi 146 gốc amino acid Là tương tác không gian giưa chuôi phân tử protein gồm hai hay nhiều chuôi po lypeptide hin h câu Môi chu ôi polypeptide đươc goi môt “tiêu đơn vi” Sự kết hơp giưa phân tử chu yếu liên kết hydrogen ky nước mà khơng có cầu disulfit liên kết hóa tri giưa tiêu đơn vi Băng cách hai phân tử xác đinh có thê kết hơp với tạo thành môt dimer Hemoglobin điển hình protein có cấu trúc bậc 4, đươc tạo nê n t hai chu ôi α với mơi chi có 141 gốc amino acid hai chi Cấu truc cua mơt hoăc nhiêu chi polypeptide có y nghia quan đô hoa tan chức cua chung Cấu truc protein đươc hiêu săp xếp cua chuôi riêng le hoăc nhiêu chuôi Chung phu thuôc nhiêu vào đô pH cua môi trương Protein chi polypeptide hồ tan tốt nhóm ưa nước hướng phia ngồi, nhóm ky nước hướng vào bên Khi môt protein thay đôi cấu truc thi nhóm ky nước quay ngồi, protein khả hoa tan nước, vi du trương hơp kết tua không dạng tinh thê cua protein sưa môi trương chua Lactic acid đươc sản sinh vi khuân làm giảm pH sưa, làm thay đôi protein sưa Nhiêu nhóm ky nước đươc hướng bên ngoài, protein khả tan nước Vi vậy, việc thương xuyên tri giá tri pH tế bào chất quan trong, vi chi có chức hoạt đông cua enzyme tế bào chất đươc đảm bảo Phân loại Protein Ptotein Có hai nhóm protein Protein tạp 3.1 Protein : gồm protein cấu trúc toàn từ axit amin 24 Ví dụ : Chymotripsine tụy bị 3.2 Protein tạp : gồm protein + nhóm ngồi Ví dụ : lipoprotein gồm protein gắn với lipid glycoprotein gồm protein gắn với glucid Hb hồng cầu người protein tạp (globin + Hem) Bốn chuỗi polypeptit hợp lại thành globin + Hem nhóm ngồi Các tính chất protein - Tính đặc trưng : đặc trưng thành phần, số lượng, trình tự xếp axit amin phân tử - Tính đa dạng - Tính ổn định tương đối (Protein có khả biến tính hồi tính) *Đa số protein bị hoạt tính sinh học (bị biến tính) điều kiện nhiệt độ pH khơng thuận lợi Biến tính xảy nhiệt độ 50-70oC Nó thường khơng ảnh hưởng tới liên kết cộng hóa trị cầu disulfit liên kết H yếu điện hóa trị bị gãy mạch polypeptid bị tháo gỡ Hình dạng phức tạp protein bị khơng hoạt động bình thường *Trong nhiều trường hợp biến tính q trình thuận nghịch tính chất protein khơi phục lại đưa quay trở điều kiện bình thường Quá trình gọi hồi tính, phân tử protein duỗi xoắn lại cuộn trở lại thành cấu hình bình thường Chức protein Protein có chức sinh học đa dạng 5.1 Vai trị xúc tác: Các enzyme nhóm protein lớn nhất, có hàng nghìn enzyme khác Chúng xúc tác cho mơi phản ứng sinh hóa đinh Mơi mơt bước trao đôi chất đêu đươc xuc tác bơi enzyme Enzyme có thê làm tăng tốc phản ứng lên 1016 lân so với tốc đô phản ứng không xuc tác Các enzyme tương đồng tư loài sinh vật khác thi khơng giống cấu trúc hóa học Ví dụ : tripsine bị khác tripsine lợn 5.2 Vai trò cấu trúc: Protein yếu tố cấu trúc tế bào mô protein màng, chất nguyên sinh, collagen elastin- protein chủ yếu da mô liên kết; keratin - tóc, sừng, móng lơng 5.3 Vai trị vận chuyển: Làm nhiệm vu vận chuyên chất đăc hiệu tư vi tri sang vi tri khác, vi du vận chuyên O2 tư phôi đến mô hemoglobin hoăc vận chuyên acid beo tư mô dự trư đến quan khác nhơ protein máu serum albumin Các chất đươc vận chuyên qua màng đươc thực băng protein đăc hiệu, vi du vận chuyên glucose hoăc amino acid qua màng 25 5.4 Vai trị vận động: Mơt số protein đưa lại cho tế bào khả vận đông, tế bào phân chia co Các protein có đăc điêm: chung dạng sơi hoăc dạng polymer hóa đê tạo sơi, vi du actin, myosin protein vận đông Tubolin thành phân cua thoi vơ săc, có vai tro vận động lơng, roi 5.5 Vai trị bảo vệ: Protein bảo vệ có mơt vai tro lớn sinh hoc miên dich Đơng vật có xương sống có mơt chế phức tạp, phát triên cao, với chế chung ngăn ngưa tác nhân vi sinh vật gây bệnh (virus, vi khuân, nấm, chất đôc vi khuân) Chức có phân liên quan đến đăc tinh cua chi polypeptide Hệ thống tự vệ tồn bơ, sinh hoc miên dich môt linh vực khoa hoc phát triên đôc lập Môt protein lạ (virus, vi khuân, nấm) xâm nhập vào máu hoăc vào mô thi chế tự vệ đươc huy đông nhanh Protein lạ đươc goi kháng ngun (antigen) Nó có mơt vung gồm môt trật tự xác đinh nguyên tử, với vung kết hơp với tế bào lympho kich thich tế bào sản sinh kháng thê Nhưng tế bào lympho tồn hệ thống miên dich với số lương 109 có bê măt cua vung nhận, nơi mà antigen đươc kết hơp vào Nhưng vung nhận khác “phu hơp” môi vung cho môt antigen xác đinh Nhưng tác nhân khác có tế bào lympho xác đinh khác với vung nhận phu hơp Khi môt antigen kết hơp với tế bào lympho thi băt đâu sản sinh kháng thê đăc hiệu tác nhân gây bệnh Nhưng tế bào lympho khác không đươc kich thich cho việc sản sinh kháng thê Có săn môt số lương lớn tế bào lympho khác nhau, chung có thê tơng hơp đươc nhanh kháng thê khác kháng nguyên xuất Nhưng loại kháng thê khác xác đinh, tồn với số lương khơng đếm đươc, có thê mơt vài triệu, mơi mơt loại có mơt vi tri kết hơp đăc trưng Khả lớn không thê tương tương đươc cua hệ thống miên dich đa làm cho protein lạ, protein cua tác nhân gây bệnh trơ thành vô hại Nhưng kháng thê đươc goi globulin miên dich Chung chiếm khoảng 20% protein tơng số máu Mơt nhóm protein bảo vệ khác protein làm đông máu thrombin fibrinogen, ngăn cản máu cua thê bi thương 5.6 Vai trò dự trữ: Các protein nguồn cung cấp chất cân thiết đươc goi protein dự trư Protein polymer cua amino acid nitơ thương yếu tố hạn chế cho sinh trương, nên thê phải có protein dự trư đê cung cấp đu nitơ cân Vi du, ovalbumin protein dự trư long trăng trứng cung cấp đu nitơ cho phôi phát triên Casein protein sưa cung cấp nitơ cho đơng vật có vu non Hạt thực vật bậc cao cung chứa môt lương protein dự trư lớn (khoảng 60%), cung cấp đu nitơ cho trinh hạt nảy mâm Hạt đậu (Phaseolus vulgaris) chứa môt protein dự trư có tên phaseolin Protein cung có thê dự trư chất khác thành phân amino acid (N, C, H, O, S), vi du ferritin protein tim thấy mô đông vật kết hơp với Fe Môt phân tử ferritin (460 kDa) găn với 4.500 nguyên tử Fe (chiếm 35% lương) Protein có vai tro giư lại kim loại Fe cân thiết cho tông hơp protein chứa Fe quan hemoglobin 5.7 Các chất có hoạt tính sinh học cao: Môt số protein không thực bất ky biến đơi hóa hoc nào, nhiên điêu khiên protein khác thực chức sinh hoc, điêu hoa hoạt đông trao đôi chất Vi du insulin điêu khiên nồng đương glucose máu Đó mơt protein nho (5,7 kDa), gồm hai chuôi polypeptide nối với băng liên kết disulfite Khi không đu insulin thi tiếp 26 nhận đương tế bào bi hạn chế Vi mức đương máu tăng dẫn đến thải đương mạnh me qua nước tiêu (bệnh tiêu đương) Mơt nhóm protein khác tham gia vào điêu khiên biêu gen Nhưng protein có đăc tinh găn vào trinh tự DNA hoăc đê hoạt hóa hoăc ức chế phiên ma thơng tin di truyên sang mRNA, vi du chất ức chế (repressor) đinh chi phiên ma V Các chất xúc tác sinh học Các chất xúc tác sinh học bao gồm enzyme, vitamine, hormone Chúng yếu tố vi lượng cần thiết, chúng hoạt động mạnh điều kiện nhẹ nhàng thể (về to, pH, ) Enzyme có nhiệm vụ xúc tác cho phản ứng sinh học Nhiều vitamine tham gia vào cấu tạo enzyme nên tham gia vào hoạt động enzyme Các hormone có tác dụng điều hịa chuyển hóa thơng qua hoạt động enzyme Ba loại chất có liên quan mật thiết với Các chế hoạt động enzyme 1.1 Định nghĩa enzyme : Enzyme chất xúc tác sinh học có chất protein Chúng xúc tác phản ứng với tính đặc hiệu hiệu cao Chúng động lực phản ứng sinh học; công cụ phân tử thực hóa thơng tin di truyền chứa DNA 1.2 Cấu trúc enzyme Tất enzyme protein viên (hình cầu) Nói chung protein, enzyme có cấu trúc phức tạp Mỗi enzyme có trung tâm hoạt động Trung tâm mô tả khe mà phân tử chất lấp vào Một số amino acid có nhóm R tham gia cấu tạo nên trung tâm hoạt động Các amino acid tham gia vào trung tâm hoạt động không xếp kề mạch polypeptid Điều chứng tỏ cuộn lại phức tạp không gian phân tử protein để hình thành cấu trúc bậc kéo amino acid từ điểm khác mạch polypeptid đến gần mặt không gian để hình thành trung tâm hoạt động enzyme thường gồm amino acid khơng kề - điều bình thường 1.3 Phương thức hoạt động enzyme Mỗi enzyme có cấu hình lập thể xác định ăn khớp với phần tử phản ứng hay chất Đầu tiên hình thành phức hợp enzyme - chất Mỗi phân tử enzyme có trung tâm hoạt động, q trình chuyển động enzyme chất, chúng va chạm hướng với chất bám tạm thời vào vị trí trung tâm hoạt động Enzyme chất tương tác với để phản ứng xảy chất, tạo sản phẩm thích hợp chúng rời khỏi trung tâm hoạt động enzyme - từ enzyme tự để tiếp tục liên kết với chất Cơ chế hoạt động mơ tả "khóa" "chìa" Tuy nhiên mang tính chất tương đối hai bên không cố định mà chúng tương tác với để có thay đổi hai bên “phù hợp cảm ứng” tạo điều kiện cho phản ứng xảy nhanh Khi phản ứng thực xong enzyme trở lại cấu trúc cũ Enzyme thường hoạt động cách đặc hiệu, enzyme thường xúc tác cho phản ứng định với chất định Ví dụ : Lactase thủy phân lactose 27 Amylase thủy phân tinh bột Người ta phân hai loại enzyme - theo tính chất tương đối : Enzyme có chất protein thuần- chúng enzyme thủy phân Enzyme có chất protein tạp- có hai loại: enzyme có nhóm ngoại gắn chặt (cytocrom) enzyme có nhóm ngoại dễ tách (như coenzyme) Các tác nhân ảnh hưởng tới phản ứng enzyme kiểm soát 2.1 Nhiệt độ Khi nhiệt độ tăng, tăng lượng động học ( tần số va chạm phát triển ( tần số phức hợp enzyme - chất phát triển đơn vị thời gian tốc độ phản ứng tăng tăng sản phẩm Với nhiều loại phản ứng, kể phản ứng xúc tác vô cơ, tăng tiếp diễn vơ hạn Tuy nhiên phản ứng enzyme kiểm soát nhiệt độ tối ưu nhanh chóng đạt đến tương ứng với tốc độ cực đại phản ứng Cao nhiệt độ tối ưu ( tốc độ phản ứng giảm nhanh nhiệt độ cao làm enzyme (protein) bị biến tính Trung tâm hoạt động cấu hình chuẩn khơng phù hợp với chất > làm vai trò xúc tác Nếu nhiệt độ thấp > tốc độ phản ứng chậm Cá biệt có enzyme chịu nhiệt độ cao amylase công nghiệp dệt chịu nhiệt độ 100oC Loài cá băng Nam cực có enzyme hoạt động hiệu -2oC 2.2 pH Đa số enzyme thích hợp pH tối ưu - pH bình thường bên tế bào Các enzyme hoạt động bên ngồi tế bào thường địi hỏi nhiều pH khác Ví dụ: pepsin hoạt động tốt điều kiện pH = Còn Tripsin (cũng thủy giải protein) hoạt động tốt pH = 7-8,5 Sự lệch pH tối ưu ảnh hưởng tới hoạt tính enzyme theo hai cách trái ngược - Trường hợp vị trí liên kết trung tâm hoạt động có dạng ion tích điện - số giá trị pH ức chế làm tái kết hợp ion - nhóm khơng tích điện tạo nên không tương tác với chất - Khả thứ hai: enzyme bị biến tính - giá trị pH cực trị - làm yếu hay đứt liên kết yếu phận enzyme Ngồi tạo số liên kết khác mà trước khơng có phân tử 2.3 Nồng độ chất nồng độ enzyme Tốc độ đa số phản ứng enzyme kiểm soát bị thay đổi theo nồng độ chất nồng độ chất tương đối thấp Khi nồng độ chất tăng nhiều tốc độ phản ứng trở nên phụ thuộc vào nồng độ chất mà lại tùy thuộc vào số lượng enzyme có mặt Khi nồng độ chất thấp, nhiều phân tử enzyme có trung tâm hoạt động tự cung cấp hạn chế chất xác định tốc độ phản ứng Ngược lại nồng độ chất cao, hầu hết trung tâm hoạt động bị chiếm lĩnh lúc số lượng phân tử enzyme lại yếu tố định phản ứng 28 Trong hoạt động trao đổi chất tế bào mối tương quan có tầm quan trọng phương thức kiểm soát tốc độ phản ứng khác Đối với số phản ứng nồng độ chất bình thường nhân tố quan trọng, số khác nồng độ enzyme lại có tính định Các chất ức chế enzyme 3.1 Các chất ức chế cạnh tranh Các chất có cấu tạo hóa học hình dạng giống với chất chúng có mặt với chất cạnh tranh với chất trung tâm hoạt động (làm cho hoạt động xúc tác enzyme bị kìm hãm Succinidehydrogenase Ví dụ: axit Succinic -> axit fumaric Axit malonic tác động chất ức chế cạnh tranh cách chiếm lĩnh trung tâm hoạt động giống axit succinic Axit malonic không bị biến đổi phức hợp enzyme - chất ức chế lại bền vững enzyme - chất > tượng khắc phục cách giảm nồng độ chất ức chế 3.2 Các chất ức chế không cạnh tranh Chúng không kết hợp với trung tâm hoạt động enzyme không chịu ảnh huởng nồng độ chất Phổ biến ion kim loại nặng (Hg 2+, Ag 2+) Chúng kết hợp với phân tử enzyme khu vực thứ làm biến đổi hình dạng tính chất khu vực thứ hai (trung tâm hoạt động) enzyme enzyme tương tác với chất Muối assen cyanid tác động theo cách Ngoài số chất cạnh tranh có vai trị chất hoạt hóa điều chỉnh hoạt động enzyme 3.3 Các cofactor enzyme Cơ chất Nhiều enzyme hoạt động xác thiếu chất nhỏ khơng phải protein gọi cofactor Cofactor thường hoạt động “cầu” enzyme chất, thường tham gia trực tiếp vào phản ứng hóa học trình xúc tác Đơi cofactor cung cấp cho nguồn lượng hóa học thúc đẩy phản ứng mà khơng có phản ứng khó hay khơng thể xảy Một số enzyme cần ion kim loại cofactor (như Mg2+, Fe2+ số ion nguyên tố Zn2+, Cu2+) Cofactor phân tử hữu nhỏ chất gọi coenzyme thường có quan hệ mật thiết với vitamine (Coenzyme enzyme cá biệt) Sự điều chỉnh hoạt tính enzyme Một số enzyme có khả phá hoại trở nên có hoạt tính khơng đúngchỗ cần có túi bao gói chúng lại 29 Pepsin loại enzyme tiêu hóa protein mạnh, phá vỡ cấu trúc nội bào > Các tế bào dày sản xuất pepsin dạng pepsinogen - chất có hoạt tính rơi vào nơi pH axit mạnh Các tế bào lót xoang dày bảo vệ khỏi axit enzyme lớp nhầy tiêu hóa thức ăn xảy an tồn Hệ thống enzyme lysosom tương tự Đa số enzyme không bơi tự tế bào chất mà chúng thường bám vào hệ thống màng bên tế bào theo phân bố đặc hiệu có trật tự (như enzyme ty thể, lục lạp, ) cho dãy phản ứng sinh hóa liền nhau, chất "truyền tay" từ enzyme sang enzyme khác để chuỗi phản ứng diễn liên tục Khi sản phẩm cuối tích lũy, chu trình tạo nên bị đóng lại ức chế ngược - sản phẩm cuối đóng vai trị chất ức chế không cạnh tranh với enzyme đầu dãy hoạt tính enzyme bị phong tỏa Mặt khác tích tụ chất gây nên phản ứng đặc hiệu làm mở chu trình - gọi hoạt hóa khai mào Sự điều hịa hoạt động enzyme thực nhờ thông tin di truyền nhân tế bào chúng điều chỉnh cho phép enzyme tổng hợp nên > xác định giới hạn trao đổi chất tế bào VI Nucleic acid Nucleic acid, vật chất mang thông tin di truyên cua hệ thống sống, môt polymer hinh thành tư monomer nucleotide Nucleic acid gồm hai loại desoxyribonucleic acid (DNA) ribonucleic acid (RNA) Nucleotid Là đơn vị cấu trúc nucleic acid Là phân tử tồn trữ thông tin dự trữ tế bào Các nucleotid tự cịn đóng vai trò quan trọng hoạt động tạo lượng tế bào ATP cần cho nhiều phản ứng chuyển hóa; GTP cần cho q trình tổng hợp protein; Mơi nucleotide có thành phân bản: nhóm phosphate, đương pentose (đương carbon) môt base nitơ Các base nitơ thc hai nhóm: purine gồm adenine guanine, pyrimidine gồm thymine, cytosine uracil Các nucleotide đươc nối với băng liên kết phosphodiester tạo thành chi dài Trình tự xác base DNA RNA đặc trưng cho thông tin di truyền tế bào thể DNA - Desoxyribonucleic acid 2.1 Cấu trúc Phân tử DNA môt chuôi xoăn kep gồm hai sơi đơn Môi sơi đơn môt chuôi nucleotide Môi nucleotide gồm ba thành phân: nhóm phosphate, đương desoxyribose mơt bốn base (adenine, cytosine, guanine thymine) Hai sơi đơn kết hơp với nhơ liên kết hydrogen hinh thành giưa base bô sung năm hai sơi: A bô sung cho T C bô sung cho G Môi sơi đơn có mơt trinh tự đinh hướng với mơt đâu 5’phosphate tự do, đâu 3’ hydroxyl tự (quy ước 5’ → 3’ Hướng cua hai sơi đơn chuôi xoăn kep ngươc nhau, nên đươc goi hai sơi đối song 30 Nhưng phân tich cấu truc đại đa cho thấy cấu truc cua DNA luôn tương ứng với dạng đươc goi B mà Watson Crick đa đưa Do tác đơng cua hơp chất có lương nho hoăc protein dạng B có thê chuyên sang dạng A (nen nhiêu hơn) hoăc dạng Z (xoăn trái) Chung có thê tự gấp lại (DNA) hoăc xoăn mạnh, vi du mơt sơi kep DNA có dài 20 cm đươc nen mơt chromosome có kich thước µm Phân tử DNA nhiêm săc thê cua sinh vật eukaryote dạng thăng, phân lớn tế bào prokaryote (vi khuân) phân tử DNA có dạng vong Du dạng thi phân tử DNA đêu tồn dạng cuôn chăt Trong tế bào eukaryote, DNA kết hơp chăt che với protein histone Liên kết hydrogen nm 3,4 nm 0,34 nm (b) Cấu trúc hóa học phần DNA (a) Cấu trúc DNA Hình 1.16 Chuỗi xoắn kép DNA DNA eukaryote có kich thước lớn (vi du DNA có thê dài đến m) nên câu hoi đăt phân tử phải đươc nen vào thê tich hạn chế cua nhân Việc nen đươc thực nhiêu mức đô, mức đô thấp nucleosome mức đô cao o cấu truc nhiêm săc chất Thật vậy, đương kinh cua chuôi xoăn DNA chi 20 A , sơi o o nhiêm săc chất quan sát kinh hiên vi điện tử có đương kinh 100 A , đơi đạt 300 A Điêu chứng to phân tử DNA tham gia hinh thành cấu truc phức tạp o Sơi có đương kinh 100 A mơt chi nhiêu nucleosome Đó cấu truc hinh o thành tư môt sơi DNA quấn quanh môt loi gồm phân tử histon Sơi 100 A đươc tô chức o thành cấu truc phức tạp sơi có đương kinh 300 A Trong nhân tế bào, sơi vưa kê kết hơp chăt che với nhiêu protein khác với RNA tạo thành nhiêm săc chất, mức đô tô chức cao cua DNA Trục đường-phosphate Các base 31 Thymine (T) Adenine (A) Cytosine (C) Phosphate DNA nucleotide Đường (deoxyribose) Guanine (G) Hình 1.17 Cấu trúc nucleotide điển hình Các DNA eukaryote có đăc điêm khác với DNA prokaryote Tồn bơ phân tử DNA prokaryote đêu mang thơng tin ma hóa cho protein DNA eukaryote bao gồm trinh tự ma hoá (các exon) xen ke với trinh tự khơng ma hố (intron) Các trinh tự ma hố eukaryote chim ngập mơt khối lớn DNA mà chưa ro tác dung Tuy theo mức đô diện cua chung nhân, trinh tự DNA đươc chia làm ba loại: - Các trinh tự lăp lại nhiêu lân Vi du: đông vật có vu trinh tự chiếm 1015% genome (hệ gen) Đó trinh tự DNA ngăn (10-200 kb), khơng ma hố, thương tập trung vung chuyên biệt nhiêm săc thê vung tâm đông (trinh tự CEN) hay đâu nhiêm săc thê (trinh tự TEL) Chức cua trinh tự chưa ro, có thê chung tham gia vào trinh di chuyên DNA thoi vô săc (trinh tự CEN) hoăc vào trinh chep toàn ven cua phân DNA năm đâu mut nhiêm săc thê (trinh tự TEL) - Các trinh tự có số lân lăp lại trung binh Vi du: genome trinh tự chiếm 25-40 % Chung đa dạng có kich thước lớn (100-1.000 kb) trinh tự lăp lại nhiêu lân Các trinh tự phân bố tồn bơ bơ gen Chung có thê 32 trinh tự khơng ma hóa mà cung có thê trinh tự ma hóa cho rRNA, tRNA RNA 5S - Các trinh tự nhất: gen ma hóa cho protein, có trinh tự đăc trưng cho tưng gen Môt đăc điêm cua phân tử DNA có y nghia quan đươc sử dung vào phương pháp lai phân tử Đó khả biến tinh hồi tinh Biến tinh tương hai sơi đơn cua phân tử DNA tách rơi liên kết hydrogen giưa base bô sung năm hai sơi bi đứt tác nhân hóa hoc (dung dich kiêm, formamide, urea) hay tác nhân vật ly (nhiệt) Sau đó, điêu chinh nhiệt đô nồng đô muối thich hơp, sơi đơn có thê băt căp trơ lại theo ngun tăc bơ sung, đê hinh thành phân tử DNA ban đâu, hồi tinh 2.2 Tính chất vai trị DNA - Tính chất DNA có tính đặc trưng số lượng thành phần, trật tự cách xắp xếp nucleotide cấu trúc Hàm lượng DNA đặc trưng cho loài, tỷ lệ A + G/T+ X đặc trưng cho lồi Tính ổn định : tính đặc trưng trì ổn định qua hệ tế bào thể qua chế nhân đơi, phân ly tổ hợp qua q trình gián phân, giảm phân thụ tinh Hoạt động gián phân để trì DNA giữ tính đặc trưng ổn định qua hệ Sự nhân đôi phân ly nhiễm sắc thể DNA giảm phân thành giao tử đơn bội sau nhờ thụ tinh để khôi phục nhiễm sắc thể lưỡng bội trì tính đặc trưng ổn định DNA qua hệ loài sinh sản hữu tính - Vai trị DNA + DNA nơi lưu giữ thông tin di truyền - sở di truyền mức phân tửtham gia vào cấu trúc nhiễm sắc thể Là thành phần thiếu cấu trúc tế bào + Truyền đạt thông tin di truyền cho hệ thông qua chép (tái bản) phân tử ADN mẹ thành phân tử DNA giống nhau, thông qua phân ly hai DNA hai tế bào phân bào + DNA có chức phiên mã cho RNA, từ dịch mã để tạo nên protein đặc thù tạo nên tính trạng đa dạng sinh vật RNA - (Ribonucleic acid) Phân tử RNA có cấu tạo tương tự DNA với ba điêm khác biệt sau: - Phân tử RNA chuôi đơn - Đương pentose cua phân tử DNA ribose (C5H10O5) thay vi deoxyribose - Thymine, môt bốn loại base hinh thành nên phân tử DNA, đươc thay băng uracil phân tử RNA Trong tế bào có ba loại RNA đưọc phân loại theo chức năng, loại có cấu trúc đặc thù riêng 33 3.1 RNA thơng tin ( mRNA) Có cấu trúc mạch đơn, chiếm 3-5% tổng số RNA, chịu trách nhiệm mang thơng tin di truyền từ nhân ngồi Ỏ tế bào Eukaryota (tế bào có nhân điển hình) mRNA tính từ lúc mã xong đến trở thành mRNA thực phải trải, qua số biến đổi - Trong trình mã, đầu 5’ gắn với 7-methylguanosine ba nhóm phosphat (GPPP) - Quá trình mã hồn tồn, đầu 3’ gắn thêm 100 - 200 A (poly A)- việc gắn polyA có vai trị giúp RNA khỏi nhân - Phân tử mRNA mã xong chứa lượng nucleotid lớn - gồm đoạn Exon (mang mã thật sự) xen với đoạn Intron (không mang mã) Trước lúc khỏi nhân, đoạn Intron cắt nối đoạn Exon lại với trở thành mRNA thực 3.2 RNA vận chuyển (tRNA) Là RNA nhỏ, chiếm 10-15% - có nhiệm vụ mang amino acid đặc hiệu đến ribosom trình giải mã Sự kết hợp amino acid với tRNA nhờ enzyme đặc hiệu amynoacyl-tRNA synthetase (AAS) đặc hiệu cho amino acid tRNA có cấu trúc khơng gian hình chĩa ba với số vịng tạo xoắn theo nguyên tắc bổ sung số vòng khơng tạo xoắn tRNA có vị trí đặc biệt sau Hình 1.18 tARN - Vị trí gắn amino acid- dãy ACC đầu 3’ 34 - Vị trí nhận biết mã gọi vị trí đối mã- nhờ có base đặc hiệu nên tRNA nhận biết xác đơn vị mã tương ứng mRNA theo ngun tắc bổ sung - Ngồi cịn số vị trí đặc hiệu khác nhánh T(- nhánh ghi nhận Ri- giúp tRNA định vị Ribosom Nhánh ghi nhận enzyme DHU (chứa hydrouridine) giúp tRNA chịu tác dụng enzyme AAS Chức chủ yếu tRNA vận tải amino acid đến Ri với mRNA đặt amino acid vào vị trí thích hợp chuỗi polypeptit Mỗi phân tử tRNA liên kết tạm thời với amino acid định nhờ AAS đặc hiệu cho amino acid Có 60 loại tRNA khác mà có 20 loại amino acid Như loại amino acid liên kết vận tải vài loại tRNA khác tRNA tổng hợp từ gen chuyên trách (tRNA) prokaryota có 40 - 80 gen này, Eukaryota có 520 - 1450 gen tùy sinh vật Các gen nằm thành chùm rải rác nhiễm sắc thể 3.3 rRNA (RNA riboxom) rRNA thành phân cua ribosome, vưa đóng vai tro xuc tác cấu truc tông hơp protein Tuy theo hệ số lăng rRNA đươc chia thành nhiêu loại: eukaryote có rRNA 28S, 18S, 5,8S 5S, rRNA E coli có ba loại: 23S, 16S 5S rRN A chiếm nhiêu ba loại RNA (80% tông số RNA tế bào), tiếp đến tRNA mRNA chi chiếm 5% Tế bào sinh vật nhân chuân chứa phân tử RNA nho (small nuclear, snRNA) tham gia vào ghep nối exon Ribosome cua moi tế bào đêu gồm môt tiêu đơn vi nho môt tiêu đơn vi lớn Môi tiêu đơn vi có mang nhiêu protein rRNA có kich thước khác nhau.Các tiêu phân cua Ri đươc hinh thành tư hạch nhân bào tương Sự kết hợp hai tiểu phần xuất tham gia trình giải mã 35 ... chất đặc trưng thể sinh vật Chúng có số lượng lớn, đa dạng tạo nên theo nguyên tắc chung cho giới sinh vật Có thể phân biệt hai loại: chất hữu phân tử nhỏ đại phân tử sinh học Các chất hữu phân... truyên sang mRNA, vi du chất ức chế (repressor) đinh chi phiên ma V Các chất xúc tác sinh học Các chất xúc tác sinh học bao gồm enzyme, vitamine, hormone Chúng yếu tố vi lượng cần thiết, chúng hoạt... 1.1 Định nghĩa enzyme : Enzyme chất xúc tác sinh học có chất protein Chúng xúc tác phản ứng với tính đặc hiệu hiệu cao Chúng động lực phản ứng sinh học; cơng cụ phân tử thực hóa thơng tin di truyền