Động vật học Không xương sống part 2 pot

Khi cá nuốt trùng bào tử vào thì bào tử sẽ phóng gai cắm vào thành ruột tế bào gai là một túi rỗng, bên trong có dây xoắn phóng ra nhưng không tách khỏi tế bào, hé mở vỏ và giải phóng tế

10.2 Đa dạng và tầm quan trọng

Chỉ có 2 bộ là Trùng bào tử nhầy = kín (Myxosporidia) và Trùng

bào tử tia (Actinomyxidia) Trùng bào tử nhầy ký sinh ở cá biển và cá nước ngọt, trong mô hoặc trong xoang của cá (mang, cơ, túi mật, bóng đái,

hệ thần kinh ) Khi cá nuốt trùng bào tử vào thì bào tử sẽ phóng gai cắm vào thành ruột (tế bào gai là một túi rỗng, bên trong có dây xoắn phóng ra nhưng không tách khỏi tế bào), hé mở vỏ và giải phóng tế bào mầm 2 nhân dạng amip (gọi là plasmodi), plasmodi ra ngoài, lách qua tế bào ruột theo máu tới cơ quan ký sinh Tại đây nhân của plasmodi sẽ phân chia nhanh chóng thành 2 loại nhân là nhân dinh dưỡng và nhân sinh sản Nhân dinh dưỡng điều hòa quá trình trao đổi chất, tổng hợp protein và sinh trưởng, còn nhân sinh sản thì hình thành bào tử Quá trình hình thành bào

tử rất phức tạp: Khởi đầu nhân sinh sản được bao nguyên sinh chất ở ngoài, hình thành một loại tế bào là "tế bào sinh sản", có khả năng di động trong plasmodi, sau đó phân chia cho ra nhiều panosporoblast nhiều nhân Mỗi panosporoblast sẽ hình thành 2 bào tử với 6 nhân trong mỗi bào tử chuyển thành bào tử có cấu tạo điển hình của trùng bào tử gai Bào tử rơi

ra ngoài, trôi nổi trong nước hoặc lắng xuống bùn đáy và tiếp tục xâm nhập vào ống tiêu hóa vật chủ

Trong vòng đời của Trùng bào tử gai, có giảm phân lần cuối để cho

ra 2 nhân của tế bào mầm trong bào tử Khi tế bào mầm được giải phóng thì 2 nhân sẽ phối hợp với nhau cho ra nhân lưỡng bội và bắt đầu nguyên phân để cho plasmodi nhiều nhân Như vậy trong vòng đời giai đoạn đơn bội rất ngắn và đặc điểm này sai khác rõ ràng với vòng phát triển của Trùng bào tử

Có khoảng 1.250 loài, nước ta có 43 loài, phổ biến là giống

Myxobolus Trùng bào tử gai có nhiều loài ký sinh gây bệnh cho cá, gây

nên hiện tượng cá chết hàng loạt và một số động vật khác (hình 2.19)

Loài hay gặp là Myxobolus cyprini ký sinh ở mang, cơ, thận, gan cá chép, loài Lentospora cerebralis ký sinh ở cá hồi, cá hương

11 Ngành Trùng vi bào tử (Microsporodia)

Ký sinh trong cơ thể động vật (sâu bọ và các chân khớp khác)

Tế bào không có ty thể và không có cơ quan đỉnh

Cơ thể rất nhỏ bé (4 - 6μm)

Có khoảng 850 loài ký sinh ở sâu bọ, cá Giống Nosema có tầm quan trọng cho nghề nuôi ong và tằm Loài Nosema bombycis gây bệnh tằm gai (hình 2.20) và N apis gây bệnh kiết lỵ ở ong Nhiều loài được sử dụng

trong đấu tranh sinh học

Hình 2.19 Một số trùng bào tử nhầy

(theo Kudo)

A Bào tử Synactinomyxon tubificis ký sinh ở giun đốt, B

Bào tử của Myxidium serotinum ký sinh ở ếch

Hình 2.20 Vòng đời của Nosema bombycis (theo Hickman)

A Bào tử trong bao, B Bào tử có roi, C Phân chia bào tử,

D Xâm nhập vào mô cơ thể của tằm và hình thành bào tử

12 Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)

12.1 Đặc điểm cấu tạo cơ thể

Có tổ chức cao nhất, xuất hiện nhiều cơ quan tử:

Cơ quan vận chuyển là tiêm mao, ngắn hơn roi Mỗi lông bơi giống nhau ở tất cả sinh vật có nhân thật (Eukaryota) và có cấu tạo như sau: Dọc theo lông bơi có hệ trục (axoneme) giữ cho lông bơi có hình thái ổn định

Hệ sợi trục gồm 11 chùm vi ống (9 ngoại vi và 2 trung tâm) Mỗi vi ống (microtubule) do tubulin kết thành (protein này rất gần actin có trong cơ của động vật đa bào) Giữa các chùm này có các sợi mảnh liên kết với nhau Số lượng vi ống ở trong mỗi chùm ngoại vi và chùm trung tâm không giống nhau ở gốc lông và phần ngọn lông Phần gốc có 3 vi ống trong mỗi chùm của ngoại vi (ký hiệu là A, B, C), trong khi đó phần trung tâm chỉ có 1 vi ống, còn phần ngọn có 2 vi ống cho mỗi chùm ở ngoại vi

và 2 vi ống cho phần trung tâm Trong phần ngọn lông có 2 sợi dynein hướng từ vi ống A đến vi ống B bên cạnh (dynein là một protein gần với myosin trong tế bào cơ của động vật đa bào, gắn với hoạt động của ATPaza cung cấp năng lượng cho lông bơi) (hình 2.21)

Hình 2.21 Cấu trúc hiển vi của lông bơi và

sơ đồ cắt ngang ở 3 vùng (ngọn roi, gần gốc roi và trong gốc roi) (theo Pechenik)

Phức hợp cấu trúc gốc lông bơi

(complex infraciliatire) đặc

trưng cho Trùng lông bơi điều

hòa hoạt động của vô số lông

bơi trên bề mặt cơ thể Các thể

gốc được nối với nhau bằng

mạng vi ống (microtubule), vi

sợi (microfilament) và sợi lưới

(kinotodesm) nằm xen giữa các

ty thể Phức hợp này là đặc điểm

chẩn loại (diagnos) quan trọng

để xác định nhóm Trùng lông

bơi Lông bơi hoạt động giúp cơ

thể di chuyển, đưa thức ăn vào

miệng, loại bỏ chất cặn bã trong

quá trình trao đổi chất và các

chất cặn bẩn bám trên cơ thể của

chúng Ngoài ra chúng còn tạo

nên lớp nước giàu ô xy bao bọc

quanh cơ thể Mỗi lông bơi hoạt động như mái chèo, uốn mạnh về phía trước rồi lấy lại vị trí ban đầu chuẩn bị cho lần uốn mới

Hình 2.22 Màng tế bào của Trùng cỏ thấy rõ các khỏang trống bao quanh gốc

lông (theo Pechenik)

Lông bơi xếp thành dày nên hoạt động nhịp nhàng giúp cho con vật

di chuyển khá nhanh (2mm/giây) Ngoài ra lông bơi của một số loài còn liên kết với nhau để tạo thành màng uốn, màng lông và gai nhảy

Hệ thống màng tế bào: Có cấu trúc phức tạp gồm 2 lớp màng: Lớp màng ngoài (plasmalemma) và lớp màng trong Hai lớp này tiếp xúc với nhau ở gốc lông bơi và phần đỉnh của bao chích Phần còn lại tạo thành khoảng trống bao quanh gốc lông bơi Màng cơ thể vừa chắc chắn, vừa mềm dẻo giữ cho cơ thể con vật vừa có hình thái ổn định vừa giúp cho con vật biến dạng nhất thời khi len lỏi qua khe hẹp hay giúp chúng điều chỉnh lượng nước và các ion của cơ thể Do các khoang này mà người ta xếp một

số động vật nguyên sinh như Trùng roi giáp (Dinofflagellata), Trùng bào

tử (Sporozoa) và Trùng lông bơi (Ciliophozoa) vào một nhóm chung gọi

là Có khoang nằm dưới lớp bề mặt (Alveolata)

Cơ quan tử tiêu hoá có cấu tạo như sau: bắt đầu từ ngoài là bào khẩu, tiếp theo là bào hầu đều có lông bơi (tiêm mao) rung động để vận chuyển thức ăn Không bào tiêu hoá được hình thành ở đáy bào hầu, sau khi tích lũy đủ thức ăn bên trong thì di chuyển dần vào trong, quá trình này thường kéo dài và đường đi thường có nhiều vòng nhằm tiêu hoá hết thức ăn Các men tiêu hoá có trong tế bào chất sẽ xâm nhập vào không bào tiêu hoá để phân huỷ thức ăn Sau khi tiêu hoá hết thức ăn thì chất cặn bã được mang ra thải ở phần sau cơ thể gọi là bào giang

Cơ quan tử bài tiết là không bào co bóp, có cấu tạo phức tạp: Lỗ thải của không bào co bóp tồn tại thường xuyên, được xác định bằng hệ vi ống Không bào co bóp có nhiều rãnh, có bao trung tâm, nhịp điệu co bóp phụ thuộc vào nồng độ muối và nhiệt độ (sau 40 phút = khối lượng cơ thể)

Bộ nhân gồm nhân lớn (macronucleus) và nhân nhỏ (micronucleus) Nhân nhỏ làm nhiệm vụ dinh dưỡng và nhân lớn làm nhiệm vụ sinh sản Như vậy so với động vật nguyên sinh khác thì số lượng cơ quan tử của Trùng lông lớn, lập thành hệ thống (người ta gọi là sự nhảy vọt về mức độ "trên tế bào")

Nhân lớn trong mỗi cá thể tan biến, nhân

nhỏ phân chia 2 lần liên tiếp tạo ra 4 tiền

nhân (pronucleus), 3 tiền nhân tiêu biến, 1

tiền nhân còn lại ở mỗi cá thể sẽ phân chia

cho ra 1 tiền nhân định cư và 1 tiền nhân

di động Tiền nhân di động của cá thể này

sẽ kết hợp với tiền nhân định cư của cá thể

kia để hình thành nhân kết hợp (synkarion)

ở mỗi cá thể Sau đó 2 cá thể tách rời nhau

ra Nhân kết hợp sẽ nguyên phân cho ra 4

nhân bé và 4 nhân lớn rồi phân chia vô

tính để cho ra 4 cá thể mới Như vây sinh

sản bằng phân chia chỉ xảy ra sau khi rời

chia có tơ

Ý nghĩa của sự tiếp hợp là các cá thể

tham gia tiếp hợp là từ các dòng ghép đôi

(mating type) khác nhau trong phạm vi các

nhóm đồng gen (mà một số coi các cá thể

đồng gen là một loài độc lập) Hiện tượng

tái tổ hợp bộ nhân xẩy ra trong mỗi cơ thể riêng biệt (không có sự ghép đôi) và được gọi là hiện tượng nội hợp (autogamy) Tất cả đều có thể xem như là sự thụ tinh của động vật Kết quả là hình thành 2 cơ thể mới phong phú về AND, thống nhất được tính di truyền của bố, mẹ, có tác dụng như hiện tượng “cải lão hoàn đồng”

Hình 2.24 Sinh sản hữu tính ở Trùng lông bơi

Tái tạo bộ nhân là một yêu cầu không thể thiếu được của quần thể Trùng lông bơi Ví dụ ở Trùng cỏ thì cứ 50 thế hệ sinh sản vô tính thì phải

có 1 lần sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp để đảm bảo sự phân hóa bình thường của quần thể Từ thế hệ thứ 600 do sinh sản vô tính, thì trùng cỏ không còn nhận biết bạn ghép đôi của mình nữa và sau 100 thế hệ sinh sản

vô tính thì trùng cỏ sẽ chết

12.3 Đa dạng và tầm quan trọng

Có khoảng 6000 loài, 160 họ, 20 bộ, 65% số loài sống tự do, còn lại

là sống ký sinh hay hội sinh

Nhóm Đồng mao (Holotricha = Kinetofragminophora): Phân bố

rộng rãi nhất, đại diện sống tự do là các giống Paramoecium, Didinium

Nhóm Trùng lông bơi có ít màng uốn (Heterotricha = Oligohynophora): Có tiêm mao gần miệng kết thành 4 màng uốn: Đại diện

có trùng loa kèn (Stentor) Ở Việt Nam có các loài gây bệnh cho cá

Ichthyopthirius multifilis, Chilodon cyprini ký sinh ở mang chép, mè, trắm

cỏ

Nhóm Có màng uốn xoắn (Polyhymenophora): Màng uốn quanh

miệng Loài Balantidium coli ký sinh ở người, lợn Ngoài ra có các giống

Colpoda, Tetrahymena (hình 2.25) và Trùng nhảy

Hình 2.25 Một số Trùng lông bơi có màng uốn

A Colpoda, B Balantidium, C Tetrahymena, D Anoplophrya

III Quan hệ phát sinh của các nhóm Động vật Nguyên sinh

Hệ thống học động vật nguyên sinh thay đổi do các dẫn liệu về cấu trúc siêu hiển vi của tế bào mới được phát hiện gần đây.Hệ thống 5 giới: Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia

Hệ thống 8 giới:Monera (Bacteria, Archaea), Protista (Archaezoa,

Protozoa, Chromista), Plantae, Fungi, Animalia

Hệ thống 3 lĩnh vực: Lĩnh vực Vi khuẩn (Bacteria), Lĩnh vực Cổ khuẩn (Archaea), Lĩnh vực nhân chuẩn (Eukarya, Eukaryota) Lĩnh vực nhân chuẩn gồm: Archaezoa (Trùng roi kép, Trùng 3 roi và Trùng vi bào tử), Euglenozoa (Trùng roi màu và Trùng roi hạt gốc), Alveolata (Trùng roi giáp, Trùng bào tử, Trùng lông bơi), Stramenopila (Khuê tảo, Tảo vàng, Tảo nâu, Nấm nước), Rhodophyta (Tảo đỏ, Tảo lam), Plantae, Fungi, Animalia

Neil A Campbell đã đề xuất quan niệm 5 "giới chọn" vào năm

1999 Quan niệm "5 giới chọn" của Campbell là gồm các giới sau: Archaezoa, Euglenozoa, Alveolata, Stramenopila và Rhodophyta Trong

đó giới Archaezoa gây tranh cãi nhiều nhất

Một số nhóm chưa đưa vào sơ đồ phát sinh như Trùng chân rễ (Rhizopoda), Trùng chân tia (Actinozoa bao gồm cả Trùng phóng xạ và Trùng mặt trời), Trùng lỗ (Foraminifera), Nấm nhầy vô bào (Myxomycota) và nấm nhầy tế bào (Acrasiomycota)

Cơ quan vận chuyển (chân giả, lông bơi hoặc roi bơi) và bộ nhân (một hay nhiều nhân, sự biệt hóa của bộ nhân thành nhân sinh sản và nhân dinh dưỡng) là các cơ quan tử dùng để phân biệt các nhóm động vật nguyên sinh Tuy vậy một số nhóm động vật nguyên sinh lại có chung các đặc điểm chung đó hoặc có thể thay đổi vòng đời phát triển tùy theo giai đoạn phát triển hay khi môi trường thay đổi Các tính chất có tính "bắc cầu" này rất đáng chú ý khi xây dựng hệ thống phân loại tự nhiên động vật nguyên sinh Ví dụ một số nhóm động vật nguyên sinh sau:

Mastigamoeba (Trùng roi có chân giả) thuộc nhóm Rhizomastigina,

có cơ quan vận chuyển là roi và chân giả, có một số loài sống trong đất ẩm

và nước ngọt

Opalina ranarum thuộc nhóm Opalinata ký sinh trong ruột sau của

Lưỡng cư Cơ thể của chúng có nhiều nhân giống nhau, có rất nhiều roi ngắn như lông bơi Chúng vừa có khả năng sinh sản vô tính cắt đôi, vừa có khả năng sinh sản hữu tính bằng cách hình thành giao tử Vòng đời của chúng khớp với vòng đời của Lưỡng cư là vật chủ (hình 2.26A-E)

Nấm nhầy vô bào (Myxomycota) trước đây được xếp vào nhóm

Nấm, tuy nhiên những phát hiện gần đây cho thấy chúng sai khác cơ bản với nhóm nấm về cấu tạo tế bào, đặc điểm sinh sản và vòng đời Vì vậy chúng được coi là gần với động vật nguyên sinh hơn dạng amip hơn Chúng có màu da cam hay màu vàng, là sinh vật dị dưỡng, gặp nhiều trên

cơ thể thực vật đang phân giải Giai đoạn dinh dưỡng trong vòng đời là

một khối amip gọi là thể hợp bào (plasmodium), đường kính có thể đạt tới vài cm, tuy nhiên không phải là cơ thể đa bào mà là một khối nguyên sinh chất có nhiều nhân Ở một số loài có nhân lưỡng bội và phân chia đều đặn với hàng ngàn nhân nguyên phân đồng thời Nhờ đặc điểm này mà nấm nhầy được dùng để nghiên cứu chi tiết phân tử của hiện tượng nguyên phân Sự chuyển động của dòng tế bào chất liên tục trong hợp bào đã giúp cho con vật phân phát thức ăn và ô xy Dinh dưỡng bằng thực bào, sinh trưởng bằng cách hình thành chân giả trên đất ẩm hay mùn lá, gỗ mục Khi môi trường bất lợi chúng có khả năng hình thành thể bào tử Trong thể bào

tử, các tế bào giảm phân hình thành nên các bào tử và khi vỏ thể bào tử vỡ

ra thì sẽ giải phóng các bào tử Gặp điều kiện thuận lợi thì các bào tử sẽ nảy mầm cho các tế bào đơn bội có roi bơi hay các cơ thể dạng amip hoạt động Hai dạng này dễ dàng biến đổi qua lại Các tế bào cùng loại với nhau phối hợp và cho ra hợp tử, trong đó nhân phân chia nguyên nhiễm nhiều lần kèm theo sự phân chia tế bào chất cho ra nấm nhầy vô bào mới Vòng đời của nấm nhầy vô bào thì giai đoạn lưỡng bội chiếm ưu thế

Hình 2.26 Một số nhóm động vật nguyên sinh mang tính chất chuyển tiếp

A-E Opalina ranarum (A trưởng thành, B Đang phân đôi, C Giao tử bé; D Giao tử lớn; E Hai giao tử phối hợp cho hợp tử G Mastigamoeba longifilum

Nấm nhầy tế bào Dictyostelium thuộc Acrasiomycota có cấu tạo amip điển hình nhưng là tế bào đơn bội Các tế bào đơn độc này ăn vi khuẩn khi bò trên chất hữu cơ thối rữa Chúng có thể sinh sản vô tính hay hữu tính Trong sinh sản vô tính khi thức ăn cạn kiệt, tế bào amip di

chuyển về một trung tâm tổ hợp gồm hàng trăm tế bào tập trung lại (cơ chế tập trung tế bào nhờ vào chất dẫn dụ AMPc -adenozinmonophotphat vòng do chính chúng tiết ra), sau đó hình thành một khối tế bào amip Sau một thời gian chúng hình thành thể quả: Một số tế bào khô hình thành cuống, có các tế bào khác bò lên cuống để hình thành bào tử, các bào tử tập trung lại thành nhóm trên thể quả Tiếp theo bào tử được phát tán trong môi trường thích hợp, tế bào amip thoát khỏi vỏ bào tử và bắt đầu dinh dưỡng Trong sinh sản hữu tính một đôi amip đơn bội gắn với nhau hình thành hợp tử, là giai đoạn lưỡng bội độc nhất trong vòng đời Hợp tử sẽ hình thành tế bào khổng lồ ăn tất cả các tế bào amip đơn bội xung quanh

Tế bào khổng lồ tiếp tục tạo vỏ bọc ngoài, giảm phân rôi nguyên phân một vài lần tiếp theo Kết thúc vòng sinh sản hữu tính, các amip đơn bội được giải phóng khi vỏ kén vỡ, chúng ăn vi khuẩn và tùy điều kiện môi trường

có thể hình thành nên tổ hợp sinh sản vô tính Có một số ngành động vật nguyên sinh ký sinh chắc chắn phải hình thành sau Ngành Trùng lông có cấu tạo phức tạp nên không thể nào là nhóm động vật nguyên sinh nguyên thuỷ được, còn lại là nhóm Trùng chân giả và Trùng roi

Tổ tiên của động vật nguyên sinh là động vật dị dưỡng, vận chuyển bằng roi, từ đó tiến hóa hình thành nên Trùng chân giả hiện đại, trùng bào

tử gai và vi bào tử (đặc điểm chung là có amip trong vòng đời) Hướng thứ

2 hình thành Trùng roi hiện đại, chuyển sang đời sống ký sinh để hình thành Trùng bào tử và Trùng lông Hướng thứ 3 hình thành nên động vật nguyên sinh dạng tập đoàn

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1 Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận 1988 Động vật học (Phần

Động vật Không xương sống) NXB Giáo dục Hà Nội

2 Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái 1981 Ngành Nguyên sinh động vật Trong: Động vật học không xương sống tập 1 NXB Đại học và Trung học Chuyên nghiệp Hà Nội

3 Hickman Cleveland P 1973 Biology of the Invertebrates The C.V Mosby Company

4 Academia Republicii Socialiste România 1965 Protozoologie Editura Academiei Republicii Socialiste România

Động vật có 2 lớp tế bào, không có đối xứng cơ thể, thiếu mô và các

cơ quan tiêu biểu như hô hấp, thần kinh, tiêu hoá, tuần hoàn (hình 3.1)

chưa có mô phân hóa và chưa có tế bào thần kinh 2) Chưa có kiểu đối xứng ổn định, chưa có miệng 3) Phân hóa các lá phôi chưa ổn định

Di chuyển bằng tiêm mao, sinh

sản vô tính và hữu tính, sống ký sinh

trên động vật không xương sống ở

biển Kích thước nhỏ (1-7mm) có

khoảng 100 loài Phần lớn các nhà

động vật học đều chia ngành này làm

2 lớp là Rhombozoa (Dicyemida) và

Orthonectida) Tuy vậy vẫn đề nghị

nên chia thành 2 ngành khác nhau

II Ngành Thân lỗ (Porifera =

Spongia)

Ngành này có khoảng 9.000

loài, chủ yếu sống ở biển (ở nước

ngọt chỉ có khoảng 100 loài), thường

có dạng tập đoàn bám vào giá thể

Thân lỗ là nhóm động vạt sống bám,

tuy vậy một số loài có khả năng vận

động nhờ vào tế bào chất hay roi

Màu sắc, hình dạng, kích thước cơ

thể khác nhau nhiều: Loài bé nhất

khoảng và minli mét, loài lớn nhất có

thể tới hàng mét Được coi là động

vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa)

vì có các đặc điểm sau: 1) Cơ thể

Hình 3.1 Đại diện Mesozoa

Rhopalura (lớp Orthonectida)

(theo Hickman)

A con cái; B con đực

1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý

Hình dạng thay đổi, trong trường hợp đơn giản nhất là cơ thể có dạng

(osculum) thành cơ thể có nhiều lỗ thủng thông nước (được gọi là ostium) Nước từ ngoài vào xoang cơ thể qua ostium và thoát ra theo osculum Nước vào xoang không chỉ theo một ống thẳng mà có thể đi qua nhiều phòng khác nhau có lát các tế bào cổ áo Xoang cơ thể còn được gọi là xoang trung tâm hay xoang vị giả (pseudogastrula) Tùy theo mức độ phức tạp của hệ ống dẫn nước và các phòng roi lát bằng các tế bào cổ áo mà chia thành các kiểu cấu tạo cơ thể Thân lỗ khác nhau Có 4 kiểu cấu trúc

cơ thể: Kiểu ascon có rãnh dẫn nước thông trực tiếp với xoang; kiểu sycon thì nước qua hốc lõm mới vào xoang vi giả; kiểu leucon có hệ thống rãnh

và hốc phức tạp; kiểu ragon có hệ thống phức tạp hơn nhiều (ví dụ

Leuconic aspera chỉ cao 7cm, dày 1cm nhưng có tới 20.000 phòng và

80.000 rãnh dẫn nước (hình 3.2)

Hình 3.2 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ (theo Storer)

A Ascon; B Sycon; C Leucon; D Ragon 1 Lỗ thoát nước (osculum); 2 Lỗ hút nước

(ostilum); 3 Phòng roi; 4 Mũi tên chỉ hướng đi của dòng nước.

Các loại tế bào của Thân lỗ bao gồm: Thành cơ thể 2 lớp tế bào, giữa là tầng trung giao (còn gọi là tầng keo - mesohyl)

Lớp ngoài là biểu mô dẹp, che chở cho cơ thể

Lớp tế bào trong là tế bào cổ áo có roi (cổ áo của các tế bào cổ áo xem dưới kính hiển vi điện tử thấy đó là vành nguyên sinh chất gồm nhiều que tế bào chất, ken dày với nhau) Roi của tế bào cổ áo hoạt động liên tục

để đưa dòng nước vào cơ thể Thân lỗ Khả năng lọc nước là rất lớn, với 1cm2 có thể lọc được 20 lít nước trong một ngày

Tầng trung giao gồm nhiều loại tế bào: hình sao có chức phận liên

kết, gai xương có nhiệm vụ nâng đỡ, amip làm nhiệm vụ thực bào và hình thành các loại tế bào khác khi cần biến đổi (hình 3.3)

Hoạt động sinh lý nhờ vào tế bào cổ áo tạo dòng nước liên tục mang thức ăn và ôxy qua các lỗ và thải ra theo osculum (thức ăn gồm 4/5 là vụn

bã hữu cơ, 1/5 là sinh vật nhỏ) Trong xoang vị giả có các tế bào amip thực bào Ngoài ra có sự trợ giúp của các vi sợi quanh các lỗ

Bộ xương là CaCO3 hay SiO2 hoặc chất hữu cơ (sợi spongin) giống

tơ tằm với hàm lượng iôt cao (14%) Có thể có nhiều trục hay một trục, xếp riêng lẻ hay thành từng bó Sợi spongin do nhiều tế bào hình thành, mỗi tế bào là một đoạn, từ các tấm spongin có thể hủy từng đám tế bào để hình thành nên các lưới sợi

Hình 3.3 Sơ đồ cấu tạo cơ thể Thân lỗ kiểu ascon và các loại tế bàocủa chúng

(theo Pechenik)

1 Lỗ thóat nước; 2 Lỗ hút nước; 3 Tầng keo; 4 Xoang trung tâm; 5 Tế bào biểu mô dẹp; 6 Tế bào sinh gai 3 trục; 7 Hai tế bào sinh gai 2 trục; 8 Cổ bào; 9 Tế bào biểu mô

ống hút; 10 Tế bào cổ áo; 11 Mũi tên chỉ dòng nước chảy

2 Đặc điểm sinh sản và phát triển

Thân lỗ có cả 2 hình thức sinh sản vô tính và hữu tính

Sinh sản vô tính bằng cách sinh chồi hay tạo mầm Sinh chồi là có một chỗ lồi ra trên cơ thể mẹ, sau đó thắt lại, tạo thành cá thể sống độc lập, nhưng thường thân lỗ con ít khi tách khỏi mẹ, hình thành tập đoàn Sinh mầm (genmula) thường thấy ở Thân lỗ nước ngọt: Mầm là một khối tế bào amip, có lớp vỏ kép bọc ngoài, giữa 2 lớp vỏ có không khí Mùa đông, khi nước đóng băng, mầm chìm xuống đáy hay bám vào giá thể, qua đông và phát triển vào mùa xuân năm sau (hình 3.4)

Sinh sản hữu tính: Phần lớn Thân lỗ lưỡng tính Tế bào sinh dục

Hình 3.4 Mầm của Thân lỗ nước ngọt (theo Matveev)

A Mầm của Spogilla trên vật bám; B Mầm vẽ lớn; C Cắt dọc một mầm của Ephydatia blobingia: 1 Khối tế bào mầm; 2 Lớp vỏ bảo vệ; 3 Nơi mầm ra

được hình thành từ tế bào amip hay tế bào cổ áo Chúng ở trong tầng trung giao và nằm dưới các phòng roi Tinh trùng khi chín sẽ lọt vào phòng roi, theo dòng nước ra ngoài tìm cá thể khác để thụ tinh Sau đó hợp tử phát triển, hình thành phôi nang lưỡng cực (amphiblastula), tức là tế bào phôi ở hai cực khác nhau Tế bào lớn không có tiêm mao ở cực dưới và tế bào nhỏ có tiêm mao ở cực trên Sau khi hình thành 2 cực thì cực có phôi bào lớn lõm vào như trong quá trình hình thành phôi vị ở động vật đa bào khác, nhưng ở Thân lỗ, quá trình này dừng lại nửa chừng Lúc đầu tế bào

lớn lõm vào, sau lại trở ngược ra như cũ để tế bào nhỏ lõm vào Tế bào

nhỏ bám vào đáy Tế bào lớn phát triển thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài, tế bào xương, còn tế bào bé phát triển thành tế bào cổ áo Tầng trung giao do cả hai loại tế bào hình thành Như vậy Thân lỗ có ấu trùng lưỡng cực đặc trưng (hình 3.5)

Ở một số Thân lỗ khác thì phôi nang có cấu tạo hơi sai khác: Tế bào nhỏ có tiêm mao bao ngoài, bên trong là các tế bào lớn sắp xếp lộn xộn Sau đó hình thành ấu trùng đặc trưng khác là parenchymula Sau đó ấu trùng bám vào giá thể Tế bào nhỏ hình thành tế bào cổ áo, phòng dẫn nước gồm các tế bào có roi, còn tế bào lớn hình thành tế bào biểu mô dẹp bao ngoài Như vậy ở đây có sự chuyển chỗ của 2 lớp tế bào

3 Sinh thái, đa dạng và phát sinh chủng loại

3.1 Sinh thái

Một số ít loài sống ở nước ngọt, còn phần lớn sống ở biển nông nhiệt đới và cận nhiệt đới (độ sâu dưới 500m) Thân lỗ ưa sống ở nền đáy cát,

đá Nhóm sống ở nền đáy bùn thì có gai dài hay thân nhô cao khỏi nền bùn Một số loài sống hội sinh trên vỏ ốc hay có tảo đơn bào cộng sinh

trong cơ thể Thân lỗ thuộc giống Cliona có khả năng xuyên sau vào các

vật rắn như vỏ trai, xương san hô hay các tảng đá vôi

Hình 3.5 Phát triển của Thân lỗ Sycon raphanus (theo Dogel)

A Phôi trong cơ thể mẹ (tế bào lớn lõm vào trong); B Ấu trùng 2 cực sống tự

do (tế bào lớn lộn ra ngoài); C Các tế bào nhỏ lõm vào trong; D Ấu trùng đang

biến thái

Thân lỗ là động vật ít có giá trị kinh tế Do hoạt động sống chủ yếu

là lọc để lấy thức ăn nên Thân lỗ là nhóm động vật làm sạch nước Một số Thân lỗ mềm sống ở vùng biển nhiệt đới do trong cơ thể có sợi spongin nên được khai thác để làm vật cọ rửa, đánh bóng kim loại và thấm khô các vết thương Một số Thân lỗ có bộ xương đẹp nên được dùng để trang trí Một số loài chứa hợp chất có hoạt tính sinh học cao gần đây được khai

thác để làm dược liệu (Tethya crypta)

3.2 Đa dạng

Dựa trên đặc điểm hình thái và thành phần hoá học của bộ xương ngành Thân lỗ được chia làm 3 lớp Tuy vậy cũng có ý kiến nên phân chia thành 4 lớp, ngoài 3 lớp trên có thêm lớp thứ 4 là Thân lỗ cứng hay Thân

lỗ San hô (Sclerospongia) gồm 16 loài có cấu trúc cơ thể kiểu leucon, sống trong hang hốc của các rạn San hô Không giống với các loài Thân lỗ khác, nhóm Thân lỗ này tiết ra một khối đá vôi nâng đỡ lớn cùng với các gai xương thông thường bằng đá vôi, si lic hay sợi spongin Tuy nhiên các nghiên cứu về sinh học phân tử (so sánh các đoạn gen 28S của rARN theo công bố của Chombardl và cộng sự) đã cho thấy taxon mới này không được công nhận Hiện nay có khoảng 9.000 loài đã biết, chia thành 3 lớp

Hình 3.6 Một số loài Thân lỗ (Theo Pfutcheler)

A Thân lỗ thủy tinh (Euplectella), Thân lỗ Hyalonema;

C Tập đoàn Thân lỗ sừng Asphysina

3.2.1 Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcispongia = Calcarea)

Sống ở biển nông, có bộ xương là các gai xương đá vôi có 1, 3 hay 4 trục Cơ thể kiểu ascon, leucon hay sycon Các loài hiện còn sống chỉ có

cấu trúc cơ thể kiểu ascon Ở biển Việt Nam thường gặp các giống Sycon,

Leucosolenia, Grantia và Leucocandra…

3.2.2 Lớp Thân lỗ si lic (Hyalospongia = Hexactinellida)

Sống đơn độc, thân cao, phân bố ở biển sâu từ vùng cực tới xích đạo Cấu trúc cơ thể rất tinh tế và đối xứng, với gai silic 6 tia Một số loài sống bám vào đáy mềm nhờ các gai xương si lic, tuy nhiên phần lớn sống trên nền đáy cứng Cấu trúc cơ thể kiểu syncon hay leucon Khác với Thân lỗ khác, lớp tế bào ngoài là hợp bào, tức là không có lớp mô bì dẹt

Đại diện có các giống Hyalonema, Lophocalyx, Euplectella (hình 3.6)

3.2.3 Lớp Thân lỗ mềm (Demospongia)

Là lớp lớn, gồm khoảng 80% số loài hiện sống Có thể sống ở biển hay nước ngọt Cơ thể kiểu leucon, bộ xương là sợi spongin hay các gai silic một hay 4 trục, không có gai đá vôi

Nhóm Thân lỗ kỳ dị mới phát hiện năm 1995 ở đáy sau đại dương cũng được xếp vào lớp này do có các gai xương phân nhánh Tuy nhiên cách lấy thức ăn và đặc điểm hình thái của chúng khác xa với nhóm động vật Thân lỗ hiện sống như không có lỗ hút và thoát nước, không có tế bào

cổ áo, chúng ăn giáp xác bé nhờ vào các sợi mảnh phủ lên cơ thể, trong cơ thể có thể có vi khuẩn cộng sinh Các giống Thân lỗ thuộc nhóm này