Động vật học Không xương sống part 7 potx

Nhìn chung phần bụng của Hình nhện biến đổi nhiều so với sơ đồ khởi đầu theo hướng giảm số đốt từ sau ra trước và tập trung thành một khối, mất dần dấu vết phân đốt.. Phôi bọ cạp lúc đầu

Đuôi kiếm sống ở vùng nước biển nông, độ sâu phổ biến là 4 – 10m, đôi khi chúng phân bố sâu vào vùng cửa sông Thức ăn của chúng là trai,

ốc, giun đốt, động vật không xương sống khác sống ở đáy và tảo Hiện nay

còn lại 5 loài là Xiphosura polyphemus phổ biến ở vùng biển bắc và Trung

Mỹ, Tachypleus gigas ở vịnh Thái lan, T tridentatus phân bố khá rộng, T hoeveni ở quần đảo Molucca Ở vùng biển nước ta thường gặp loài Carcimoscorpius rodunticauda và Tachypleus tridentatus (họ

Xiphosuridae) Vào tháng 7 - 8 sam lên bãi cát để sinh sản Sam đực bám vào sam cái, sam cái đào hố đẻ trứng, sam đực tưới tinh dịch thụ tinh

Trứng lớn 1,5 – 3,3mm, giàu noãn hoàng, được cát giữ độ ẩm và nhiệt đới

Sau khoảng 6 tuần thì trứng nở thành ấu trùng giống trưởng thành nhưng thiếu đuôi Sau nhiều lần lột xác hình thành sam trưởng thành

Đuôi kiếm được dùng làm phân bón ở một số vùng biển châu Mỹ, còn ở Đông Nam Á thì được dùng làm thức ăn Gần đây máu của loài sam

Tachypleus gigas được dùng để chế một loại thuốc thử có giá trị thương

mại cao được gọi là LAL (limulus amoebocyte lysate) dùng để kiểm tra nội độc tố do vi khuẩn gram âm sống trong ruột tiết vào máu (thuốc này có

độ nhạy rất cao, có thể dùng thay thế vaxin thỏ vẫn được dùng trước đây

2 Lớp Hình nhện (Arachnida)

Là nhóm động vật chuyển lên sống trên cạn, thích nghi với điều kiện khô hạn, xuất hiện phổi sách và khí quản, ống manpighi, vuốt chân, thụ tinh bằng bao tinh Hiện nay được biết có khoảng 40.000 loài

2.1 Cấu tạo và sinh lý

2.1.1 Đặc điểm phân đốt và cấu tạo phần phụ

Cơ thể có 2 phần là đầu ngực (prosoma) và bụng (opisthosoma), nối với nhau một eo nhỏ Đầu ngực có 6 đôi phần phụ (1 đôi kìm, 1 đôi chân xúc giác, 4 đôi chân bò) Bụng (opisthosoma) là phần biến đổi nhiều nhất

có 1 hay 2 đôi lỗ thở của phổi sách và nhiều đôi nhú tơ Sơ đồ cấu tạo có phần đầu ngực có 6 đôi phần phụ là đặc điểm chung của Hình nhện Sự biến đổi về sự phân đốt thấy ở một số nhóm Hình nhện Ở nhóm nhện Chân sờ (Palpigrada) và Bò cạp giả (Pseudoscorpionidea) đốt bụng thứ nhất lại rõ ràng, còn các nhóm khác lại tiêu giảm Ở nhóm Pedipalpi và nhóm Solifuga thì 2 đốt ngực cuối lại tự do Nhìn chung phần bụng của Hình nhện biến đổi nhiều so với sơ đồ khởi đầu theo hướng giảm số đốt từ sau ra trước và tập trung thành một khối, mất dần dấu vết phân đốt Phần biểu mô của Hình nhện có một số loại tuyến khác nhau như ở Hình nhện

có các loại tuyến có nguồn gốc từ tuyến da như tuyến độc (của bọ cạp, nhện, bét), tuyến tơ (nhện, bọ cạp giả, một số bét), tuyến mùi (chân dài), tuyến trán, tuyến hậu môn (đuôi roi) (hình 9.10)

2.1.2 Cấu tạo nội quan

Hệ tiêu hoá: Phần lớn ăn thịt, một số hút mô thực vật, động vật hay

ăn chất căn bã hữu cơ đang phân huỷ Cơ quan tiêu hoá có cấu tạo thích nghi với việc tiết men tiêu hoá ra ngoài phân hủy con mồi và hút chất dinh dưỡng như có thành cơ hầu khoẻ, ruột giữa có nhiều nhánh làm tăng diện tiếp xúc và sức chứa Nhện bắt mồi bằng chăng tơ, còn các nhóm khác thì đuổi con mồi rất tích cực (hình 9.11)

Hệ bài tiết có đặc điểm trung gian của nhóm vừa chuyển từ nước lên cạn Chúng vừa có tuyến háng vừa có ống manpighi (hình 9.11)

Hình 9.10 Sự phân đốt và phần phụ của Hình nhện (theo Lange)

A Bọ cạp; b Đuôi roi; C Nhện; D Nhện lông; E Ve bét cổ; I Đầu ngực; II Bụng trước; III Bụng sau; 1-19 Thứ tự các đốt; k Kìm; cxg Chân xúc giác; cb Chân bò

Hệ hô hấp khác nhau: Ở nhện cổ hô hấp bằng phổi sách (bọ cạp có 4 đôi, đuôi roi, nhện có 2 đôi) Số còn lại hô hấp bằng khí quản, một số lại

có cả phổi sách và cả khí quản Khí quản được hình thành từ phần lõm của lớp vỏ ngoài, có nguồn gốc độc lập với túi phổi, không có quan hệ về nguồn gốc với phần phụ

Hệ tuần hoàn có sơ đồ cấu tạo chung của ngành Số đôi lỗ tim giảm dần cùng với mức độ tập trung của các đốt

Hệ thần kinh theo kiểu cấu tạo chung của ngành, mức độ tập trung thần kinh tùy theo nhóm, phụ thuộc vào mức độ tập trung các đốt Giác quan của hình nhện khá phong phú gồm cơ quan cảm giác ánh sáng, cơ học, hoá học Mắt hình nhện kém phát triển (có 1 – 5 đôi mắt đơn), chỉ phân bố được vật đứng yên hay chuyển động trong phạm vi gần Riêng

nhóm nhện nhảy mắt khá phát triển có thể phân biệt được hình khối của vật Hình nhện có rất nhiều lông cảm giác bao gồm: Lông rung (trichobotricum) có số lượng ổn định trên chân xúc giác và chân bò hay trên thân Gốc lông rung nằm trong hốc, có lớp vỏ mỏng làm tăng độ rung của lông trước chấn động nhỏ Cơ quan vị giác và khứu giác hình đàn nằm

ở chân và thân (hình 9.12)

Hình 9.11 Cấu tạo của nhện thập tự (theo Lange)

1 Mắt; 2 Kìm; 3 Chân xúc giác; 4 Đốt háng; 5 Chân; 6 phổi; 7 Lỗ thở; 8 ruột giữa;

9 Gan; 10 Tim; 11 Tuyến trứng; 12 Nhú tơ; 13.Các loại tuyến tơ; 14 Hậu môn

Hệ sinh dục: Hình nhện đơn tính, có hiện tượng dị hình chủng tính Tuyến sinh dục nằm ở phần bụng, vốn có cấu tạo kép nhưng có thể dính với nhau từng phần hay tất cả thành một tuyến chung Gồm có tuyến tinh (trứng), ống dẫn và lỗ sinh dục Ngoài ra ở con đực có tuyến phụ, cơ quan thụ tinh như bầu tinh, con cái có thêm túi nhận tinh (hình 9.13)

2.2 Sinh sản và phát triển

Hoạt động thụ tinh của hình nhện rất đa dạng phản ánh quá trình chuyển từ thụ tinh ngoài sang thụ tinh trong Một số thụ tinh nhờ bao tinh (spermatophora) được con đực gắn trên giá thể trong múa giao hoan trước khi chuyển vào lỗ sinh dục cái (bọ cạp giả) hay chuyển trực tiếp nhờ vào nhờ kìm con đực (một số bét), còn nhện thì truyền tinh trực tiếp qua bầu tinh ở tận cùng của chân xúc giác Một số Chân dài thụ tinh trong Một số nhóm con cái ăn thịt con đực sau khi đã giao phối xong (nhện, bọ cạp) Phần lớn hình nhện đẻ trứng trong hốc, trong kén mang theo người hay giữ trong hang, một số ít đẻ con Trứng của hình nhện thường lớn, giàu noãn hoàng, phân cắt bề mặt và xác định Phôi nhện và phôi bọ cạp còn có rõ 12 đốt: Có 8 – 9 đốt bụng, 5 – 6 đốt trước có nhú mầm phần phụ

Trong quá trình phát triển các đốt

có xu hướng tập trung thành khối

và mầm phần phụ tiêu giảm Phôi

bọ cạp lúc đầu có 7 đôi mầm phần

phụ trên phần đầu ngực, Sau đó đôi

thứ nhất sẽ tiêu giảm, còn đôi thứ 2

sẽ biến đổi thành tấm sinh dục, đôi

3 thành lược và đôi sau thành túi

Tuổi thọ cao, có thể 20 năm,

lột xác suốt đời, thành thục sinh dục

sau thời gian sinh trưởng kéo dài

(bọ cạp, nhện chân dài ) Tuổi thọ

thấp, phát triển nhanh, khi gặp điều

kiện thuận lợi thì sinh sản, khi gặp

điều kiện bất lợi thì sống tiềm sinh

2.3 Phân loại và tầm quan trọng

Vị trí phân loại còn chưa ổn

3 Dây thần kinh mắt; 4 Tế bào cảm giác

Cơ thể chia làm 3 phần rõ rệt

(đầu ngực, bụng trước và bụng sau)

Mặt lưng đầu ngực trước có giáp cứng, mặt bụng có 6 đôi phần phụ Phần bụng trước có 8 đốt, đốt thứ 3 có lược sinh dục, 4 đốt tiếp theo có lỗ thở, hô hấp bằng túi phổi Bụng sau nhỏ, kéo dài, có 5 đốt, không có phần phụ, tận cùng là telson mang tuyến độc Chất độc nằm trong tuyến độc hình trứng ở telson, chủ yếu là nơtrôtôxin thường rất độc, gây thương tổn

hệ thần kinh và chất hêmôragin gây tím máu và làm chết từng phần của cơ

thể Ví dụ như bọ cạp Androctonus ở Bắc Phi, Centrurus ở Mehicô vết đốt

có thể làm chết người Đẻ con, con non đẻ ra có rau thai bao bọc Sau khi được sinh ra, bọ cạp con chui ra khỏi rau thai rồi treo lên lưng mẹ ẩn náu một tuần lễ Bọ cạp phổ biến ở vùng nhiệt đới Ban ngày chúng ẩn náu dưới lá, hốc cây, kẽ lá, đến đêm mới bắt mồi Ăn giáp xác, côn trùng

Hình 9.13 Hệ sinh của Hình nhện (theo Lange)

Bọ cạp (A ,E) (B, G), Nhện; (C) Nhện lông; (H) Chân dài; (D,I) Bét; 1 Tuyến tinh; 2 Ống dẫn tinh; 3 Túi chứa tinh; 4 Tuyến phụ; 5 Tuyến trứng; 6 Ống dẫn

trứng; 7 Âm đạo; 8 Máng đẻ; 9 Trứng trong ống dẫn

Hiện biết khoảng 600 loài, loài lớn nhất là Pandinus dài tới 20cm Ở Việt Nam gặp nhiều loài ở khắp mọi nơi Loài phổ biến là Palamnaeus silenus dài tới 12cm, loài Archisometrus mucronatus dài khoảng 5 – 6cm. 2.3.2 Bộ Bọ cạp giả (Pseudoscorpiones)

Bao gồm các động vật có kích thước bé (7 – 8mm), trông giống bọ cạp vì cũng có đôi chân xúc giác phát triển biến đổi thành đôi kìm lớn, nhưng khác với bọ cạp là không có bụng sau và không có lược sinh dục Phần bụng (có thể tới 12 đốt) không có ranh giới với phần đầu ngực Có mắt hay không có, có tuyến tơ, có bộ phận chùi và dệt tơ (hình 9.14C)

Bọ cạp giả sống chui rúc nơi khe kẽ, dưới vỏ cây, rêu, đá, lá mục, có thể dệt tơ và lưới nhỏ, ăn các động vật nhỏ Chúng có thể làm tổ (tổ lột xác, tổ trú đông, tổ đẻ và nuôi con nhỏ

Hiện nay biết có khoảng 1.300 loài, Đông Dương là khu vực có nhiều loài (hiện nay biết khoảng 52 loài với nhiều loài đặc hữu) Thường

gặp các giống Paratemnus, Anatemnus, Lophochernes, Chelifer, Cheiridium, Garipus Trong tủ sách thường gặp loài Chelifer cancroides

2.3.3 Bộ Nhện lông (Solifugae)

Có kích thước tương đối lớn (có thể dài tới 10cm), cơ thể thường có nhiều lông tơ hay gai bao phủ Bụng chia đốt và dính thẳng vào đầu ngực, không có cuống, không có bụng sau, kìm 2 đốt lớn và rất khoẻ Chân xúc

giác biến thành chân bám có chức năng bám và nắm chắc con mồi, đôi chân thứ 4 có cấu trúc cảm giác đặc biệt ở mặt trong đốt gốc được gọi là vợt háng Môi trên và môi dưới gắn với nhau làm thành vòi ngắn (hình 9.14B) Nhện lông dinh dưỡng bằng cách hút dịch lỏng đã được tiêu hoá ngoài, ăn thịt và rất háu ăn (động vật nhỏ và cả chim, ếch nhái nhỏ,

chuột ) Phân bố ở vùng nhiệt đới nóng và khô, có rất nhiều ở Châu Phi Hiện nay biết có khoảng 600 loài Ở Việt Nam đã gặp loài Dinorhax rostrum dài 2 – 3cm, màu đỏ sẫm có nhiều lông, kìm to, khoẻ

Hình 9.14 Đại diện của một số bộ Hình nhện (theo Dogel và Abrikokov)

A Đuôi roi Telyphonus caudatus; B Nhện lông Galeodes aranneoides; C Bọ cạp giả

Chelifer caneroides; d Chân dài Phalangium opilio

2.3.4 Bộ Đuôi roi (Uropigi hay Pedipalpi)

Là những động vật hoạt động về đêm và thích sống ở những nơi ẩm ướt Cơ thể có màu nâu, kích thước lớn (dài tới 7cm) Phần đầu ngực dài, bụng gồm 12 đốt, 3 đốt sau hẹp và kéo dài thành 1 roi Đôi chân ngực 1 biến đổi thành cơ quan xúc giác (hình 9.14A) Chúng không có tuyến độc nhưng có tuyến hậu môn tiết chất hăng (axit foocmic, axit axêtic), chất tiết

có thể phóng xa tới 30cm, gây rát bỏng cho kẻ thù Chúng hoạt động về đêm, ban ngày ẩn trong hang hốc Thức ăn là côn trùng, ốc cạn, nhiều chân Con cái bảo vệ trứng và mang con non trên cơ thể Hiện biết

khoảng 180 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới

2.3.5 Bộ Chân dài (Opiliones hoặc Phalangida)

Có thể nhận biết qua hình dạng ngoài nhờ cơ thể tập trung thành một khối nhưng có phần bụng phân đốt và có 4 đôi chân dài (hình 9.14D) Hô hấp bằng khí quản Chân dài có những đặc điểm gần với côn trùng: Thụ

tinh trong, ăn thịt vừa bằng cách tiêu hoá ngoài, vừa nhai nghiền con mồi trực tiếp thường gặp trong rừng ẩm, di chuyển nhanh trên mọi địa hình lồi lõm Hiện nay biết khoảng 3.200 loài

2.3.6 Bộ Nhện (Aranei)

Nhóm này dễ nhận biết nhờ cơ thể chia thành 2 khối đầu ngực và bụng gắn với nhau bằng eo nối Phần phụ đầu ngực có 6 đôi, đôi kìm biến đổi thành móc 1 đốt, có tuyến độc ở gốc móc Đôi chân xúc giác thường ngắn (ở con đực biến thành cơ quan giao phối), 4 đôi chân đi (bò) thường dài, có nhiều lông, tận cùng bằng bằng móc, mỗi chân có 7 đốt (đốt háng, chuyển, đùi, đệm, ống, trước bàn, bàn) Ở nhện có tuyến tơ (cribellum) thì đốt bàn thứ 4 có một lược lông (calamistrum) để lấy tơ từ các lỗ của tuyến

tơ Phần phụ bụng gồm có lỗ sinh dục, lỗ thở và các nhú tơ Nhện hô hấp bằng phổi sách, khí quản hay cả 2 loại

Nhện sử dụng nọc độc để làm tê liệt con mồi, một số có nọc rất độc

Ví dụ như giống Latrodectus ở vùng Trung Á ven Địa Trung Hải có thể

đốt chết các thú lớn (lạc đà, ngựa ) Tơ có vai trò rất quan trọng đối với đời sống của nhện, có độ dính khác nhau tuỳ mục đích sử dụng Chúng có thể dệt 2 loại lưới là dạng phễu (dạng thảm) dùng để chăng trên mặt đất bắt mồi bò và dạng lưới hình tấm (hay bánh xe) dùng để chăng trên không, bắt các động vật bay Nhện còn dùng tơ để dệt chuông để trú và lặn xuống nước, dệt bọc trứng, dùng để phát tán

Bộ lớn, hiện nay biết khoảng 20.000 loài, chia thành 3 phân bộ: + Liphistimorpha còn giữ nhiều đặc điểm cổ như bụng phân đốt, có

2 đôi phổi sách, 2 đôi nhú tơ Phân bố ở vùng Viễn Đông

+ Mygalomorrpha: Bụng không phân đốt nhưng vẫn có 2 đôi phổi

Sống trong hang hay trên cây vùng nhiệt đới

+ Araneomorpha: Bụng không phân đốt Thở bằng phổi sách, khí quản hay cả 2 Gồm phần lớn nhện hiện sống

Ở Việt Nam nhện phân bố khắp nơi Các loài phổ biến như Theridon rufipes, Heteropoda pressula, Menemerus bivitatus thường gặp trong nhà Nhện tơ vàng (Nephila maculata), nhện gai (Gasteracantha propingua), nhện sừng (Gasteracantha arculata) thường gặp trong rừng Loài Latouchia cunicularia, Avicularia sp (nhện hốc) thường gặp trong hang hốc phía nam Loài Salticus manducator có hình dạng giống kiến

2.3.7 Bộ Ve bét (Acarina)

Hiện tượng phân đốt chỉ gặp ở một số ve bét cổ (Endostigmata, Paleacarina) với 7 đốt phần đầu ngực và 6 – 8 đốt phần bụng Phần lớn ve bét hiện sống, cơ thể tập trung thành một khối, dấu vết phân đốt chỉ còn lại

trên tấm giáp, tơ Tuy nhiên có thể nhận biết phần đầu ngực qua 6 đôi phần phụ đặc trưng Kìm và chân xúc giác biến đổi thành cơ quan miệng (có thể phân biệt 2 kiểu là kiểu nghiền hút thấy ở nhóm động vật sử dụng thức ăn rắn, kiểu đốt hút ở nhóm ký sinh hút máu Là nhóm động vật rất

da dạng về môi trường sống, về hoạt động thụ tinh, về quá trình phát triển:

Về môi trường sống: Chúng có thể sống trong đất, thảm mục, trong nước,

ký sinh ngoài hay ký sinh trong ở động vật và thực vật Có vai trò gây và truyền bệnh rất nguy hiểm; Về hoạt động thụ tinh: Phần lớn qua bao tinh được gắn trên giá thể, hoặc dùng chân xúc giác chuyển trực tiếp Một số thụ tinh trong (bét tơ, nhậy bột ); Về phát triển có thể phân biệt thành 2 nhóm: Ve bét cổ trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn đều, phát triển qua giai đoạn 4 đốt giống protaspis Còn phần lớn ve bét có trứng giàu nhiều noãn hoàng, phân cắt bề mặt, phát triển thành ấu trùng có 3 đôi chân

và trải qua nhiều lần lột xác để hình thành trưởng thành Ve bét cổ sống tự

do trong đất phát triển qua nhiều giai đoạn (trứng, tiền ấu trùng, ấu trùng, thiếu trùng tuổi 1, tuổi 2, tuổi 3 và trưởng thành)

Hiện nay biết khoảng 10.000 loài, tuy nhiên số loài trong thực tế lớn hơn nhiều Sự phân loại còn phân tán, sau đây là một số nhóm và đại diện chính Ve bét cổ, ve bét hoá thạch gặp từ kỷ Đevon

Bét giáp (Oribatei): Sống tự do trong đất ẩm, bơi trong nước ăn vụn

bã hữu cơ và nấm, nhiều loài là vật chủ trung gian của nhiều giun sán ký sinh ở thú có móng guốc Ở Việt Nam đã biết có khoảng 167 loài thuộc 57

họ Đại diện có các giống: Oppia, Galumna

Nhậy bột (Tyroglyphoidea): Sống tiềm sinh (hypopus) trong vòng đời, phát tán nhờ côn trùng hay động vật có xương sống Nhiều loài sống

trong kho lương thực, rượu, bia Đại diện có loài Tyroglyphus farinae gây

vón cục lương thực Trong tổ kiến có các loài sống cộng sinh, ví dụ như

loài Tyroglyphus wasmanni sống trong tổ kiến đỏ Formica sanguinea và kiến đen Camponotus ligniperdus ăn các chất thải của kiến

Acaridiae: Ký sinh trên cơ thể động vật và người, ăn da, lông và các

chất tiết Đại diện có loài Cái ghẻ (Acarrus siro) ký sinh đào hang ngoài

da người, đẻ trứng và lây lan khi tiếp xúc

Bét tơ (Tetranychoidea): Có tuyến tơ, thụ tinh trong, ký sinh gây

bệnh cho cây trồng Đại diện Tetranychus telarius gây hại lớn ở bông

Bét gây sần (Tetrapodili): Ký sinh trong mô thực vật Đại diện có

loài Eriophyes vitris hại nho

Mò (Trombea): Trưởng thành sống tự do, ấu trùng hút máu côn

trùng và động vật có xương sống Đại diện có loài Trombicula deliensis

truyền bệnh sốt mò ở người, ký sinh trên chuột nhà

Mạt (Gammasoidea): Sống tự do trong đất hay ký sinh hút máu Đại

diện có Mạt chuột (Ornithonyssus bursa) có thể tấn công người

Ve (Ixodoidea): Có nhiều loài ký sinh gây bệnh cho người Hiện nay biết 2 họ là Ve mềm (Argasidae) ký sinh hút máu ở bò sát, chim, thú và họ

Ve cứng (Ixodidae) ký sinh hút máu gây bệnh nguy hiểm cho người

Thường gặp ve bò (Boophilus microplus, ve chó Rhipicephalus sanguineus

3 Lớp Nhện biển (Pantopoda)= Nhện chân trứng (Pycnogonida)

Lớp này còn có tên gọi là lớp Nhện chân trứng (Pycnogonida) Kích thước cơ thể thay đổi Có loài lớn tới 30cm sống ở đáy bùn của vùng Bắc cực, trong khi đó nhiều loài có kích thước nhỏ cỡ vài mm Cơ thể chia làm

3 phần là đầu, ngực và bụng Đầu kéo dài về phía trước thành vòi, có lỗ miệng ở tận cùng, phần phụ đầu gồm có đôi kìm, đôi chân xúc giác và đôi chân mang trứng, có 2 đôi mắt trên nhú mắt Ngực thường 4 đốt (có thể tới

5 – 6 đốt), mỗi đốt có một đôi chân Bụng thường tiêu giảm, tuy nhiên nhện biển hoá thạch có phần bụng có 7 đốt Một số loài đầu và ngực dính với nhau tạo thành phần đầu ngực Thân bé nên một số phần của nội quan nằm trong các đốt gốc chân (các nhánh của ruột giữa, một phần của tuyến sinh dục ) (hình 9.15)

Hình 9.15 Nhện biển Nymphon rubrum (theo Sars và Dogel)

A Con đực; B Ấu trùng; 1 Vòi; 2 Kìm; 3 Gai của đốt gốc kìm; 4 Tuyến độc;

5 Tuyến tơ; 6 Phần phụ; 7 Ruột

Thức ăn của nhện biển là các loài thuỷ tức, động vật hình rêu, hải quỳ, sứa và thân lỗ

Phân cắt trứng có sai khác nhau: Đối với nhện biển trứng bé, ít noãn hoàng thì phân cắt hoàn toàn, đều, tương tự như phân cắt trứng của động

vật giáp xác Hình thành ấu trùng protonymphon có 3 đôi phần phụ và có một số cơ quan tạm thời như tuyến tơ và tuyến độc ở đốt gốc của kìm, sống ký sinh ngoài Sau đó lột xác sinh trưởng và biến đổi thành con trưởng thành Đối với nhện biển trứng lớn giàu noãn hoàng, thường phân cắt bề mặt, ấu trùng phát triển trên cơ thể mẹ, bám vào bao trứng hay chân mang trứng nhờ vào tuyến tơ

Hiện nay biết khoảng 500 loài, phần lớn sống dưới triều Có khoảng

40 loài sống ở độ sâu 2000m, có kích thước lớn hơn, chân dài hơn nên thường bị nước cuốn xa đáy Nhện biển xuất hiện từ Cổ sinh, có nhiều đặc điểm của hình nhện và một số đặc điểm của giáp xác như hình dạng của ấu trùng và sự biến thái Tuy nhiên chúng cũng có những đặc điểm riêng như

có vòi, đốt ngực và bụng không cố định nên khá xa lạ với giáp xác và Có kìm Nhiều người cho rằng Nhện biển là một phân ngành khác của ngành Chân khớp

4 Nguồn gốc và tiến hoá của Có kìm

Căn cứ vào các đặc điểm phát triển phôi sinh và cấu tạo cơ thể, rõ ràng giữa các ngành phụ Trùng ba thùy, Có kìm có quan hệ mật thiết Trong ngành phụ Có kìm thì lớp Giáp cổ là nhóm động vật xuất hiện sớm nhất có cấu trúc cơ thể giống với bọ cạp, còn Đuôi kiếm thì xuất hiện muộn hơn, nhưng cấu trúc cơ thể và đặc điểm phát triển lại gần với Trùng

ba thùy Phần lớn Hình nhện xuất hiện vào kỷ Cacbon nhưng cũng có các đại diện gặp từ Devon Có kìm cũng gặp hoá thạch cùng với Trùng ba thùy từ các địa tầng từ đầu Cambri, phần lớn sống ở biển nhưng có khi gặp

cả ở nước lợ và nước ngọt

Như vậy có thể cho rằng Có kìm tách khỏi Trùng ba thùy từ tiền Cambri và vào thời kỳ cực thịnh của Giáp lớn đã có xuất hiện Có kìm trên cạn Có kìm biến đổi theo hướng ổn định số đốt (phần đầu ngực có 6 đôi phần phụ, thu gọn cơ thể bằng cách thu gọn bụng sau, tiêu giảm phần phụ

và tập trung đốt)

Biến đổi mới thích nghi với đời sống trên cạn của Có kìm là hình thành tầng cuticun chống thoát nước, chuyển mang sách thành phổi sách, chuyển sang thụ tinh trong qua nhiều khâu trung gian như nhờ bao tinh, bầu tinh, chuyển hoạt động ban đêm sang hoạt động ban ngày

Bước tiến hoá nổi bật nhất là từ môi trường nước chuyển lên trên cạn với mọi nơi, mọi chỗ Nhóm Nhện và Ve bét có độ phong phú về số loài và môi trường sống cao nhất Tiến hoá của Nhện còn gắn chặt với sự hình thành tơ để bắt mồi và làm tổ, còn tiến hoá của bét là giảm bớt kích thước cơ thể và biến thái phức tạp, do vậy khả năng thích nghi với điều kiện môi trường của Ve bét được tăng cao

IV Phân ngành Có mang (Branchiata)

Hiện biết khoảng 20.000 loài, chỉ có 1 lớp

và phần bụng (abdomen) Ở một số giáp xác các phần này không tách biệt

rõ ràng mà phần đầu nhập với phần ngực tạo thành phần đầu ngực (cephalothorax) Xét về nguồn gốc thì tất cả các giáp xác đều có một phần đầu nguyên thuỷ (procephalon) bao gồm đốt đầu (acron) có mang đôi râu I

và đốt thân thứ nhất mang đôi râu II Ở một số giáp xác phần đầu nguyên thuỷ tập trung thêm 3 đốt tiếp theo của phần thân tạo thành phần đầu phức tạp (thường gọi là "Đầu") mang 5 đôi phần phụ là 2 đôi râu (râu I và râu II), đôi hàm trên và 2 đôi hàm dưới (hàm dưới I và hàm dưới II) Phần thân (chia làm phần ngực và bụng) có số đốt không giống nhau ở các nhóm giáp xác như ở tôm, cua các phần này có số đốt cố định như có 8 đốt ngực và 7 đốt bụng

Phần phụ đầu của giáp xác có cấu tạo hai nhánh, ở giáp xác thấp thì cấu tạo 2 nhánh điển hình, còn ở giáp xác cao thì nhánh ngoài tiêu giảm

Cụ thể như sau: Đôi râu I (râu trong) là phần phụ của đốt acron, thường có một nhánh Tuy nhiên cũng có 2 nhánh hay 3 nhánh (tôm càng) Râu I giữ nhiệm vụ xúc giác, khứu giác có liên hệ mật thiết với não Râu I tương đương với xúc biện của giun đốt Đôi râu II (râu ngoài): Do phần phụ của đốt thân thứ nhất biến đổi thành, thường có 2 nhánh, giữ nhiệm vụ xúc giác (hình 9.16) Đôi hàm trên: Thường có 2 nhánh hay tiêu giảm chỉ còn lại một khối nghiền, có thể có 1 nhánh (xúc biện) hay tiêu giảm Đôi hàm dưới thứ nhất cấu tạo kiểu 2 nhánh, đôi hàm dưới thứ hai giống như đôi thứ nhất Miệng ở sau 2 đôi râu, hàm trên có phần gốc cứng làm nhiệm vụ nghiền mồi Ngoài ra đầu giáp xác còn có đôi mắt

Ngực gồm 8 đốt Ở một số giáp xác, ngực kết hợp với đầu thành phần đầu ngực, các đôi phần phụ của chúng biến đổi thành chân - hàm (có phần gốc làm nhiệm vụ giữ và xé mồi, nhánh trong và nhánh ngoài), năm đôi chân bò (làm nhiệm vụ chuyển vận nên nhánh ngoài tiêu biến hẳn Một số bọn có chân bơi biến thành cơ quan tự vệ và tấn công, giáp xác Mười chân có thêm nhánh bên dưới dạng lá mang ở gốc chân Mặt trên đầu ngực có một giáp cứng bảo vệ - giáp đầu ngực là một nếp gấp của vỏ

cơ thể, phía trước có chủy đầu

Bụng có 7 đốt (trừ nhóm Leptostraca bụng gồm có 8 đốt), thay đổi

muối can xi (cácbônat hay phốtphat) ở trạng thái không định hình hay tinh thể nên vỏ rất cứng (tôm, cua) Vỏ giáp của giáp xác sống nổi còn có thêm nhiều lông, gai để tăng diện tiếp xúc với nước Các mấu lồi trong (apoderma) của vỏ sẽ hình thành nên bộ xương trong làm chỗ bám cho cơ điều khiển các hoạt động của phần phụ

Hình 9.16 Phần phụ 2 nhánh của giáp xác (theo Barnes)

Coxa: Đốt háng; Basis: Đốt gốc; Epipodite: Nhánh bên; exopodite: Nhánh ngoài; endopodite:

Nhánh trong

Vỏ ngoài của giáp xác có hàm

lượng chất kitin cao và tỷ lệ protein

không hoà tan cao so với prôtein hoà tan

(actropodin) Do lớp epicuticun không có

lớp sáp đặc trưng nên có thể thấm nước

dễ dàng Lớp này có thể ngấm thêm các

ở các nhóm khác nhau Phần phụ bụng

của của giáp xác cao phát triển mạnh hơn

giáp xác thấp, làm nhiệm vụ bơi lội và hô

hấp nữa Ở con đực một đôi phần phụ

bụng còn phân hoá thành cơ quan giao

phối còn ở con cái thì phần phụ bụng

đảm nhận việc ôm trứng trong thời gian

sinh sản Phần phụ bụng thứ 6 thường

phối hợp với đốt telson làm nhiệm vụ

bánh lái khi bơi Ở giáp xác thấp thiếu

Hình 9.17 Cấu tạo vỏ cơ thể Giáp xác (theo Barnes)

Vùng sắc tố

Vùng can xi

Vùng không có can xi

Ống dẫn Tuyến vỏ

1.1.4 Hệ tiêu hoá

Hệ tiêu hoá của giáp xác phát triển và phân hoá nhiều hơn so với giun đốt, có sự dịch chuyển của lỗ miệng về phía sau và râu I, râu II về phía trước Hệ tiêu hoá là một ống thẳng hay hơi cong về phía bụng, có 3 phần là ruột trước, ruột giữa và ruột sau Hậu môn ở mặt bụng của đốt cuối (hình 9.18) Phần trước của ống tiêu hoá có lát 1 lớp cuticun khá dày

để nghiền thức ăn, ở nhóm Mười chân (Decapoda) thì phát triển thành cối xay vị như ở Tôm càng thì có 3 gờ cuticun dọc, gờ giữa lớn hơn Ruột giữa thường đơn giản và có tuyến gan - tuỵ Gan có hình dạng khác nhau như hình ống ở nhóm (Copepoda và Amphipoda), dạng khối như ở nhiều nhóm khác Chất tiết của gan giáp xác không chỉ biến lipit thành nhũ tương (như tác dụng của mật) mà còn biến protit thành pepton và biến tinh bột thành đường Ở một số giáp xác thấp ruột giữa còn có màng lót cuticun bảo vệ ruột như ở Có móc Ruột sau là một ống thẳng, không có tuyến phụ, một số loài như thuộc giáp xác Bơi nghiêng (Amphipoda) ranh giới giữa ruột giữa và ruột sau có thêm một đôi ống bịt đầu làm nhiệm vụ bài tiết (được gọi là ống malpighi) Ruột của một số loài giáp xác ký sinh

như Sacculina tiêu giảm

1.1.5 Hệ tuần hoàn

Có mức độ tổ chức như sơ đồ chung của chân khớp, tuy nhiên có

mối quan hệ chặt chẽ với sự phát triển của hệ hô hấp Bộ phận chủ yếu là một ống lưng, có phần phình có khả năng co bóp, được gọi là tim Tim có

lỗ tim và xoang tim Máu sau khi chảy ra khỏi tim thì chảy vào trong các xoang hở ở các nội quan của cơ thể (hệ tuần hoàn hở) Ở giáp xác thấp thì

hệ tuần hoàn kém phát triển Ví dụ như Daphnia không có mang, chỉ có tim, Copepoda không có hệ tuần hoàn Ở giáp xác cao hệ tuần hoàn phát triển, nhất là bọn Mười chân (Decapoda) Tim của chúng hình ống hay hình túi nằm ở mặt lưng, có xoang bao tim (đây là phần còn lại của thể xoang Ngoài ra còn có hệ mạch máu phức tạp chuyển máu từ tim về các

cơ quan của cơ thể, về mang rồi từ mang theo khe hổng về xoang bao tim Máu giáp xác có thể đông, ở giáp xác cao thì có sắc tố hemôglobin có nhân kim loại là đồng (Cu) còn ở giáp xác thấp thì nhân sắt (Fe)

1.1.6 Hệ bài tiết

Hình 9.18 Nội quan của tôm càng Macrobrachium

nipponense

Là sự biến đổi của hậu đơn thận được gọi là tuyến râu và tuyến hàm,

lỗ bài tiết đổ ra ở gốc râu hay tuyến hàm dưới Ở giai đoạn ấu trùng thì có

cả 2 loại tuyến, còn giai đoạn trưởng thành có thể thay đổi Ví dụ như ở

giáp xác Nebalia và Cypridina ở giai đoạn trưởng thành có cả tuyến râu và

tuyến hàm Nhóm Chân mang tuyến râu hoạt động ở giai đoạn ấu trùng còn tuyến hàm lại hoạt động ở giai đoạn trưởng thành Giáp xác cao thì trưởng thành chỉ có tuyến râu Mỗi tuyến cơ bản gồm một túi thể xoang và

mọt ống dẫn, tuy nhiên có thể phân hoá phức tạp như ở nhóm Mười chân (có khúc cuộn, có bóng đái, có phễu thận ) Chất bài tiết là amoniac và muối của axit uric Giáp xác có nhiều tuyến nội tiết tham gia vào quá trình lột xác, thay đổi màu sắc, sinh sản, điều khiển giới tính Các tuyến nội tiết gồm có tuyến lột xác (cơ quan Y), tuyến xoang và tuyến sinh tinh Tuyến lột xác điều khiển quá trình lột xác, tái sinh và sinh trưởng Tuyến xoang nằm ở cuống mắt cũng tham gia vào quá trình điều khiển sự lột xác (cơ quan X), kìm hãm quá trình sinh trưởng, sinh trứng hay thay đổi màu sắc Tuyến sinh tinh thường bám vào ống dẫn tinh, kiểm soát tất cả mọi sự phân hoá của con đực

1.1.7 Hệ thần kinh và giác quan

Có cấu trúc một chuỗi hạch kép ở mặt bụng, có thể tập trung hạch (như ở Cua) Não của giáp xác gồm não trước, não giữa và não sau, ở Chân mang thì não sau chưa xuất hiện rõ Não trước điều khiển mắt (đôi hạch thị giác), có tấm thần kinh nối 2 phần của não trước Não giữa điều khiển râu trong, não sau điều khiển râu ngoài Đã hình thành các trung khu phối hợp điều khiển như thể cuống, thể trung tâm, cầu não trước (rất phức tạp ở nhóm Mười chân) Ngoài ra còn có tế bào thần kinh tiết, tiết các kích

tố điều khiển các quá trình lột xác, sinh tinh Chuỗi thần kinh bụng thay đổi ở các nhóm giáp xác khác nhau Ở giáp xác thấp thì thần kinh theo kiểu bậc thang, còn giáp xác cao thì biến đổi theo hướng tập trung theo chiều ngang (hai hạch xích lại gần nhau), hay theo chiều dọc (hình thành hạch dưới hầu gồm 3 đôi hạch hàm) Ví dụ như ở Tôm càng, cơ thể có 20 đốt nhưng chỉ có 13 hạch thần kinh (1 não, 1 hạch dưới hầu, 5 hạch ngực,

5 hạch bụng, 1 hạch đuôi) Ở giáp xác cũng phát triển hệ thần kinh giao cảm Giác quan khá phát triển Cơ quan cảm giác xúc giác và vị giác, đó là các tơ tập trung trên râu và trên các phần phụ khác nhau Cơ quan thăng bằng là các bình nang Cơ quan thị giác là các mắt đơn và mắt kép, cấu tạo khá phức tạp Tuỳ theo nhóm giáp xác mà có thể có cả 2 loại mắt hay chỉ

có một loại mà thôi (hình 9.19)

1.1.8 Hệ sinh dục

Giáp xác thường phân tính, một số ít nhóm lưỡng tính như Ciripedia sống bám và Isopoda ký sinh Tuyến sinh dục thường chập làm một Hiện tượng dị hình chủng tính biểu hiện khá rõ ở giáp xác thấp Tinh trùng có cấu tạo đặc biệt (hình 9.20B) Quá trình thụ tinh thay đổi tuỳ loài Một số giáp xác có túi chứa tinh, con đực phóng tinh trùng trực tiếp vào cơ quan sinh dục của con cái, một số khác qua bao tinh và dùng đôi chân bụng thứ nhất và thứ 2 của con đực Ở con cái thường có tuyến tiết chất dịch hoà tan

vỏ bao tinh và thường dùng chân ôm trứng Số lượng trứng thay đổi tủy

loài (từ vài trăm đến hàng ngàn hay hàng trăm ngàn trứng)

Hình 9.19 Hệ thần kinh (A-H) và mắt đơn (I) của giáp xác

Cypris (theo Dogel)

A Anostraca; B Euphausiacea; C Stomatopoda; D Tôm; E

Cua; G Copepoda; H Ostracoda; 1 Tế bào màng lưới; 2 Dây

thần kinh mắt ; 3 Thể thuỷ tinh; 4 Tế bào sắc tố

1.2 Sinh sản và phát triển

đuôi Giai đoạn phát triển tiếp theo có sự sai khác với giun đốt là các tế bào lát thành thể xoang đã được hình thành và bị phân tán tạo thành các cơ quan có nguồn gốc từ lá phôi giữa như tim, cơ, mô liên kết, xoang thứ sinh nhập với phần còn lại của xoang nguyên sinh tạo thành xoang hỗn hợp (mixocoelum) (hình 9.21) Sau giai đoạn phôi, giáp xác biến thái phức tạp

Giáp xác sinh sản hữu tính

nhưng ở một số giáp xác thấp lại

có khả năng xử nữ và có hiện

tượng xen kẽ thế hệ theo mùa

Trứng phát triển phụ thuộc vào

lượng noãn hoàng nhiều hay ít

Trứng giàu noãn hoàng thì phân

cắt bề mặt Phôi phát triển ở giai

đoạn đầu như giun đốt: Dải tế

bào phôi giữa tạo thành 2 đốt ấu

trùng (đốt mang đôi râu 2 và đốt

mang đôi hàm trên) nằm phía sau

đốt mang mắt và đôi râu 1 Sau

đó mới hình thành các đốt sau ấu

trùng từ vùng sinh trưởng phía

Hình 9.20 Tuyến sinh dục của tôm

(theo Dogel)

A Potamobius astacus; B Tinh trùng Galathea

1 Phần kép; 2 Phần đơn; 3 Ống dẫn tinh; 4 Ống thoát tinh; 5 Lỗ sinh dục; 6 Gốc chân ngực; 7 Bao đuôi; 8 Phần cổ có 3 dải