(Uniiramia)
Bao gồm các động vật chân khớp thích nghi với đời sống trên cạn. Hiện chia làm 2 lớp là Nhiều chân và Côn trùng.
1.Lớp Nhiều chân (Myriopoda)
1.1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý 1.1.1 Đặc điểm phân đốt và phần phụ
Cơ thể dài gồm nhiều đốt và thay đổi tùy nhóm loài (14 đến 181 đốt), còn thể hiện tính chất phân đốt đồng hình, phần ngực chưa tách rõ với phần bụng.
Đầu có đặc điểm chung của phân ngành (hình 9.25A-D), phần phụ đầu có một số biến đổi ở một vài nhóm như râu chẻ và chân kép (hình 9.25A1, B1, E). Ở các nhóm này, sau đôi hàm trên là tấm hàm môi (gnathochilarium) tương ứng với đôi hàm dưới 1 của sơ đồ chung. Thiếu đôi hàm dưới II, tuy nhiên vẫn còn tồn tại tấm lưng và được gọi là cổ (collum) nối đầu với thân.
Thân có nhiều đốt, mỗi đốt mang một đôi chân, thoạt nhìn có cảm tưởng giống nhau nhưng thực ra khác nhau như xen kẽ các đốt dài, đốt ngắn tạo thành các cặp đều nhau (Lithobius) hay tạo đốt kép liên tục, mỗi đốt kép mang 2 đôi chân (Diplopoda). Các đặc điểm này có thể xem là hiện tượng phân đốt dị hình đặc trưng cho một số nhóm nhiều chân. Phần phụ của thân có các đôi chân chuyển vận có cấu tạo một nhánh, có vuốt ở tận cùng. Ở một số nhóm có biến đổi như hình thành cơ quan tấn công và tự vệ làm tê liệt con mồi (Rết có đôi chân thứ nhất biến đổi thành chân hàm có tuyến độc), là cơ quan giao phối (đôi chân thứ 8 và 9 của Chân kép đực). Ba đốt thân trước của Chân kép chỉ có 1 đôi chân ở mỗi đốt,
thường được coi là phần ngực tương đương với phần ngực của côn trùng.
Hình 9.25 Phàn phụ miệng của Chân môi và Chân kép (theo Dogel)
A, A1. Đầu; B,B1 Hàm trên; C. Hàm dưới 1; D. Hàm dưới 2; E. tấm hàm dưới 1; D. Hàm dưới 2; E. tấm hàm môi; 1. Gốc râu; 2. Hàm trên; 3. Hàm
dưới; 4. Gốc chân; 5. Chân hàm; 6. Hàm dưới II; 7. Tấm hàm môi; . 1.1.2 Vỏ cơ thể
Vỏ ngoài của nhiều chân thay đổi khác nhau tuỳ nhóm. Có thể dày và cứng do ngấm nhiều muối can xi như ở Chân kép hay thiếu tầng mặt (epicuticun) nên không có khả năng chống mất nước. Vì vậy chúng thường sống ở nơi ẩm ướt và sinh hoạt về đêm.
.
1.1.4 Hệ tuần hoàn
Ngược lại nhóm Scutigerimorpha vỏ có tầng epicuticun nên có thể sống được nơi khô hạn.
Nhiều chân có các loại tuyến da đơn bào và đa bào tiết chất độc, có mùi rất đặc trưng nên giúp cho khả năng tự vệ. Ví dụ như chất tiết của Spirololus ăn mòn da, tạo thành những đám xẫm, loài
Polyzonium rosalblum tiết dịch trắng và mùi băng phiến, giống Frontaria ở vùng nhiệt đớitiết chất có mùi hạnh đào vì có chứa chất xyanhydric.
1.1.3 Hệ tiêu hoá
Có cấu trúc theo sơ đồ chung nhưng có nhiều tuyến nước bọt với các ống dẫn độc lập đổ vào xoang miệng. Ví dụ như Cuốn chiếu đũa (Julidae) có 3 đôi tuyến nước bọt có nguồn gốc từ lá phôi giữa, còn Chân môi (Chilopoda) có 3 – 5 đôi tuyến nước bọt có nguồn gốc từ tuyến da, đổ vào gốc của đôi hàm dưới thứ 2, tương đồng với tuyến tơ của ấu trùng côn trùng (hình 9.26A). Thức ăn của phần lớn Nhiều chân là mô thực vật đang phân giải, hay ăn thịt.
So với sơ đồ chung của Chân khớp thì Nhiều chân có hệ mạch phát triển. Ở Chân môi từ mỗi ngăn tim có các đôi động mạch phân nhánh
Hình 9.26 Cấu tạo cơ quan tiêu hoá và sinh dục của Nhiều chân (theo Dogel)
A. Hệ tiêu hoá của Lithobius forficatus; B-C. Hệ sinh dục của Chân môi; D-E. Hệ sinh dục của Chân kép; 1. Thực quản; 2. Ruột giữa; 3. Ruột sau; 4. Hậu môn; 5. Ống dục của Chân kép; 1. Thực quản; 2. Ruột giữa; 3. Ruột sau; 4. Hậu môn; 5. Ống Malpighi; 6. tuyến nước bọt; 7. Tuyến tinh; 8. Túi tinh; 9. Phần kép ống dẫn tinh; 10.
Ống phóng tinh; 11.Tuyến phụ; 12. Tuyến trứng; 13.Phần đơn và (14) phần kép của ống dẫn trứng; 15. Lỗ sinh dục; 16 Chân giao phối; 17. Túi nhận tinh; 18. Tuyến phụ;
19. Ống dẫn tinh; 20. Túi sinh dục khi mở.
trước khi mở ra trong các khe hổng của thể xoang hỗn hợp, có động mạch chủ trước và các đôi lỗ tim. Ở các đôi lỗ tim máu chuyển từ sau ra trước, còn trong mạch máu bụng máu chỉ chuyển theo chiều ngược lại. Nhịp co bóp của tim sai khác nhau tủy loài. Có thể 18 lần trong một phút như ở
Scoliophanes maritimus còn giống Lithobius có 80 lần thở trong 1 phút. 1.1.5 Hệ hô hấp
Cơ quan hô hấp là khí quản. Khởi đầu là các đôi chùm ống độc lập, không phân nhánh đổ ra ở các đôi lỗ thở ứng với từng đốt (ở Chân kép). Từ kiểu này các khí quản phân nhánh và bắt nhánh với nhau tạo thành hệ thống phức tạp đến từng nội quan (ở Scutigera). Ở Chân kép mỗi đốt kép có 2 đôi khí quản, ở Chân môi cứ 2 đốt liên tiếp mới có một đôi lỗ thở, ở
Scutigera số đôi lỗ thở tiêu giảm còn 7 đôi. 1.1.6 Hệ bài tiết
Là ống malpighi, chất bài tiết là axit uric. Ngoài ra còn có các tuyến bạch huyết là các dải tế bào nằm dọc theo ống malpighi, chạy dọc theo mạch máu bụng hay dọc dây thần kinh bụng. Các tế bào này thực bào các chất rắn có trong dịch thể xoang và các thể mỡ, có chức năng vừa dự trữ
vừa bài tiết. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
1.1.7 Hệ thần kinh và giác quan
Theo sơ đồ cấu trúc của chân khớp. Có não, hạch dưới hầu và chuỗi hạch thần kinh bụng.Ở não ngoài đôi hạch thần kinh điều khiển râu còn có các phần tập trung tế bào thần kinh ứng với 2 đốt trước râu và sau râu đã tiêu giảm Khối hạch thần kinh dưới hầu có vòng nối với 2 hạch của não sau (do các đôi hạch phần phụ miệng và cả một số đốt thân sau hàm nữa). Chuỗi hạch thần kinh bụng có số lượng thay đổi tùy nhóm loài: Rết tơ có 11 khối hạch của chuỗi bụng, mỗi khối ứng với một đốt, còn ở Chân kép thì mỗi đốt có 2 đôi khối hạch hoặc 2 khối hạch.
Cơ quan cảm giác gồm có đôi râu với nhiều lông cảm giác và các gờ xúc giác và khứu giác. Cơ quan thị giác có 1 – 2 mắt hay nhiều hơn. Mắt đơn ở hai bên dầu, có hình túi đơn giản. Riêng ở Scutigera trên đầu có 2 khối mắt đơn xếp gần nhau tương tự như mắt kép của côn trùng. Khả năng nhìn của nhiều chân yếu (hướng quang âm). Ở nhiều chân còn có cơ quan tomosvary, có thể là cơ quan cảm giác, đó là các hố hình chữ U, hay các rãnh tập trung tế bào ở đáy, thường ở dưới gốc râu, do não điều khiển. 1.1.8 Hệ sinh dục
Nhiều chân phân tính, tỷ lệ đực cái thay đổi tủy nhóm loài. Ví dụ như loài Polyxxenus lagurus, phổ biến ở châu Âu, càng lên phía bắc tỷ lệ con đực càng giảm (ở Pháp là 42%, Đan Mạch là 8% còn ở Phần Lan thì không gặp con đực) và ở Phần Lan mật độ quần thể được duy trì nhờ khả năng sinh sản trinh sản. Hay loài Rết (Scolopendra cingulata) ở nhiều vùng thuộc Crưm và bắc Capcazơ cũng chỉ gặp con cái trinh sản. Tuyến sinh dục và ống dẫn sinh dục ít khi còn giữ được cấu tạo kép, thường thì tập trung thành cơ quan đơn. Ngoài ra có tuyến phụ sinh dục như túi nhận tinh ở con cái, túi chứa tinh ở con đực. Lỗ sinh dục khác nhau ở 2 nhóm: Rết tơ, Râu chẻ, Chân kép có lỗ sinh dục ở đốt mang đôi chân thứ 2, còn Chân môi thì có lỗ sinh dục ở đốt áp chót (hình 9.26B-E).
1.2 Sinh sản và phát triển
Tinh trùng được chứa trong bao tinh (spermatophore) có dịch nhầy. Thụ tinh thường qua bao tinh, với các tập tính đa dạng. Bao tinh có thể chuyển trực tiếp hay chuyển gián tiếp vào lỗ sinh dục của con cái. Ví dụ như ở rết tơ, con đực gắn bao tinh vào thành hang, con cái đi qua, dùng miệng ngậm bao tinh, trong khoang miệng tinh trùng và tinh dịch được giải phóng. Sau đó con cái dùng hàm lấy trứng và thụ tinh cho trứng trong khoang miệng, và trứng đã thụ tinh được gắn trên thành hang hay trên các cọng rong rêu. Ở Rết, con đực kết lưới trên hang rồi gói bao tinh vào đó,
con cái đi qua dùng chân lấy bao tinh rồi dưa vào lỗ sinh dục của mình. Ở cuốn chiếu bao tinh được chuyển vào trực tiếp nhờ vào lỗ sinh dục cái nhờ các đôi chân giao phối (chân thứ 8 và thứ 9) ở con đực. Ở Scutigera con đực còn dùng râu dẫn dắt con cái đến chỗ có bao tinh. Cách đẻ trứng khác nhau tùy nhóm loài: Trứng đẻ từng chiếc như ở Rết tơ, Scutigera, hay từng đám vào đất như Chân kép, Rết. Trứng được bảo vệ bằng các cách khác nhau: có thể là con cái tiết dịch nhầy bao lấy trứng hay tự con cái cuộn mình ôm lấy trứng như ở Rết và Lithobimorpha. Trứng giàu noãn hoàng, phân cắt bề mặt và từng phần. Theo dõi quá trình phát triển phôi của nhiều chân cho thấy phần đầu của chúng có ít nhất là 6 đốt, trước đốt râu và sau đốt râu đều có phần phụ tương ứng, tuy nhiên sau đó chúng tiêu biến.
Quá trình phát triển hậu phôi có thể theo 2 cách: Cách thứ nhất là phát triển trực tiếp (ở Geophilus, Scolopendra), trứng nở thành con non có đủ các đốt và phần phụ giống như con trưởng thành. Cách thứ 2 là phát triển có biến thái như ở Chân kép, Rết, Râu chẻ... Trứng nở thành ấu trùng 6 chân (Chân kép) hay 7 đôi chân (Chân môi), 6 đôi chân như ở Scutigera. Như vậy ấu trùng mới nở ra chưa đủ đốt phải qua nhiều lần lột xác mới thành trưởng thành. Thường các loài này làm tổ trong đất và lột xác ngay ở đó. Giai đoạn ấu trùng 6 chân của Chân kép rất giống với ấu trùng của côn trùng nên nhiều người đã xác định mối quan hệ gần gũi giữa lớp Nhiều chân và lớp Côn trùng.
1.3 Phân loại và sinh thái
Hiện nay đã biết khoảng 10.000 loài. Chúng là các động vật thường sống ẩn dưới lớp vỏ cây, hốc đá, trong thảm mục, dưới mặt đất... sợ ánh sáng ban ngày nên thường hoạt động về đêm. Chân kép chậm chạp, vụng về, ăn vụn bã hữu cơ và thực vật, còn Chân môi thì hoạt động nhanh nhẹn, khéo léo, săn mồi giỏi và chạy trốn nhanh. Tuổi thọ từ 3- 4 năm. được chia là 4 phân lớp.
1.3.1 Phân lớp Rết tơ (Symphyla)
Bao gồm các động vật Nhiều chân có kích thước cơ thể bé, có 3 đôi hàm, thiếu mắt, có 1 đôi lỗ thở trên đầu. Có 12 đôi chân, đôi chân cuối nhả tơ. Thường sống nơi tối, ẩm. Hiện biết 150 loài. Đại diện có loài
Scolopendrella (hình 9.27B), dài 8mm, sống trong thảm mục ở rừng Châu Âu, ở Việt Nam thường gặp loài Hanseniella orientalis và Symphylla simplex.
1.3.2 Phân lớp Râu chẻ (Pauropoda)
Bao gồm các động vật Nhiều chân cỡ bé, có râu chẻ ở 3 đốt cuối, có 2 đôi phần phụ miệng (hàm trên và tấm hàm môi). Thiếu mắt, giữa đầu và
thân có đốt cổ tương ứng với đốt hàm dưới II. Có 10 đốt thân, đốt cuối không có phần phụ. Lỗ sinh dục trên đốt thân thứ 2. Hiện nay biết khoảng 350 loài. Đại diện có loài Pauropus silvaticus (hình 9.27A) dài trên 1mm, phổ biến ở châu Âu. Ở Việt Nam đã gặp loài Stylopauropus pedunculatus
và Paurpus dawydoffi.
Hình 9.27 Đại diện của Nhiều chân (theo Dogel và Ghiliarov)
A. Pauropus silvaticus; B. Scolopendrella; C. Pachimerium ferrugineum; D. Geophilus
longcomis đang ăn giun đất; E. Lithobius sp. G. Scolopendra sp; H. Scutigera sp; I. Cuốn chiếu mai Polydesmus đang giao phối; K. Cuốn chiếu đũa Julus (Chân kép) 1.3.3 Phân lớp Chân kép (Diplopoda)
Bao gồm các động vật nhiều chân cỡ trung bình và lớn. Phần lớn ăn thảm mục. Có hoá đá từ kỷ Silua (giống Archidesmus) kỷ Cacbon (Euphoberia). Hiện biết 8.000 loài, có các nhóm.
Nhóm Sâu đá (Oniscomorpha): Cơ thể tương đối rộng ngang với 12 tấm lưng, có thể cuộn về phía bụng, dấu kín thân, cuộn thành viên bi - một hình thức tự vệ độc đáo. Ở Việt Nam đã gặp 21 loài, có các giống
Hyleoglomes, Hyperglomeris, Rhopalomeris, Glomeris (Sâu đá).
Nhóm Cuốn chiếu mai (Polydesmoidea) (hình 9.27I): Giữa các đốt có eo thắt, có một số tấm lưng rộng ra hai bên. cơ thể có 19 – 20 đốt, không có mắt. Đôi chân thứ nhất của đốt thân thứ 7 là chân giao phối. Họ phổ biến ở Việt Nam là Paradoxosomatidae, hiện biết 37 loài, các giống có