Đơn giản, nhìn bề ngoài họ Tenuipalpidae dễ phân biệt với họ Tetranychidae ở chỗ trên lưng thường thấy một rãnh tương đối rõ chia cơ thể làm 2 phần ở gần chính giữa, ngoài ra các lông th
Trang 1Hình 5.1 Đặc điểm cấu tạo họ Tetranychidae
A Mặt lưng loài T mcdanieli McGregor; B Đốt ống và đốt bàn đôi chân I con đực loài Tetranychuss urticae K.; C Đầu nhìn từ phía trên; D Loài Tetranychus sp nhìn từ mặt bụng, trên đỉnh: Lông kép của bàn chân I, Stylophore; Hình dạng lỗ hậu môn; E Dương cụ nhìn mặt bên của Tetranychus; F Vuốt có lông hình lược của Tetranycopsis; G Đệm có lông hình lược Petrobia; H Vuốt và đệm của Tetranychus
Trang 21.2 Họ Tenuipalpidae (Berlese, 1913)
Năm 1975, Jeppson và ctv đã xây dựng khóa phân loại các loài nhện hại thường gặp ở
Mỹ và đến năm 1979, M Meyer (1979) đã xây dựng khóa phân loại chi tiết về họ Tenuipalpidae ở châu Phi và thế giới
như sau: Phần trước
thân luôn luôn có 3 đôi
lông, phần hysterosoma
có 1 - 3 đôi lông trên
lưng, 1 đôi lông mép
(humeral), 5 - 7 đôi
lông bên lưng Có thể
có 1 - 4 đôi lông cạnh
mép lưng hoặc không
Có 2 đôi lông giữa
bụng, nhưng cũng có
thể có nhiều hoặc ít hơn
lượng lông này Meyer
(1979) cho rằng không
thể dựa hoàn toàn vào sự có hoặc không có mặt một số lông, các đốt xúc biện hoặc tấm đĩa bụng để phân loại vì như vậy dễ dẫn đến việc hệ thống hóa theo chủ quan của người định loại mà không phải theo cách tự nhiên vốn có của họ này Theo Meyer (1979), trên thế giới
có 21 giống, trong khi đó Jeppson và ctv (1975) cho rằng họ này chỉ có 15 giống Đơn giản, nhìn bề ngoài họ Tenuipalpidae dễ phân biệt với họ Tetranychidae ở chỗ trên lưng thường thấy một rãnh tương đối rõ chia cơ thể làm 2 phần ở gần chính giữa, ngoài ra các lông thường to, dài, nhiều trường hợp lông giống như phiến lá xương rồng bà (hình 5.2)
B A
Hình 5.2 Họ Tenuipalpidae, Brevipalpus essigi Baker
A Nhìn mặt bụng với Tarsus II và chân xúc giác; B Nhìn mặt lưng
Các loài hại chính được ghi nhận là: Brevipalpus californicus Banks hại trên cam chanh, chè, cây cảnh và nhiều cây trồng nông nghiệp; loài B chilensis Baker hại trên cam chanh, nho, thược dược, cây ăn quả, cây cảnh, cỏ dại ; loài B lewisi McGregor hại trên cam chanh, nho, cây cảnh ở Nhật Bản, Bungari, Úc, Liban, Mỹ; loài B obovatus
Donnadieu, ngoài cam chanh còn hại trên 50 loài cây cảnh ở Mỹ, Pháp, Tây Ban Nha,
Trang 3Srilanka, Nhật Bản, Venezuela ; loài B phoenicis Geijkes là loài gây hại quan trọng trên
chè, cam chanh, đào, cà phê, dừa, táo, ổi, nho và trên 50 loài cây khác, phân bố loài này
mang tính thế giới; loài Tenuipalpus pacificus Baker gây hại chủ yếu trên hoa phong lan ở
nhiều nước trên thế giới, tạo nên các chấm đen trên lá và các vết đen đều trên lá hoặc trên
cây; loài Dilichotetranychus floridanus Banks hại trên cây dứa, phân bố mang tính thế
giới, tác hại trực tiếp không lớn nhưng gây nên vết thương cơ giới để nấm và vi khuẩn gây bệnh thối lan rộng
1.3 Họ Tarsonemidae (Kramer, 1877)
Từ 1877 đã phát hiện loài Steneotarsonemus bancrofti Michael gây hại nặng trên mía ở
vùng Queensland Ngoài ra, chúng có phương thức dinh dưỡng phong phú như nhiều loài
ký sinh trên rệp sáp, động vật, một số loài ăn nấm, nhiều loài tấn công gây hại cây trồng
Đặc điểm chung:
Có cơ thể rất nhỏ 0,1 - 0,3mm Trưởng thành có cơ thể tương đối cứng và bóng sáng
Cơ thể và chân sau có lông mỏng và thưa Chân trước, đặc biệt là đốt cuối có nhiều lông rậm và lông chuyên cảm giác với các hình dạng và kích thước khác nhau
Cơ thể chia làm 3 phần rõ rệt: Phần miệng giống như hình đầu (capitulum), phần này bao gồm 1 đôi xúc biện to và 1 đôi kìm dạng trâm mỏng cùng gốc với đôi xúc biện; phần thứ 2 là idiosoma có rãnh rõ ở giữa Rãnh này phân biệt chân trước và chân sau, nhờ nó dễ thấy 2 phần: phía trước là propodosoma và phía sau hysterosoma; phần propodosoma, phần đầu ngực có tấm đầu ngực
Có tính dị hình rõ rệt Con đực không chỉ nhỏ hơn con cái nhiều mà các đai vân cũng khác biệt (hình 5.3)
Phía cuối mình con đực có cấu tạo đặc thù được gọi là u lồi sinh dục hay đĩa sinh dục (dương cụ) Đĩa này thấy ở vùng opisthosoma Trong đĩa sinh dục có dương cụ hình kim Điểm khác nữa là đĩa hậu môn, thường dễ nhìn thấy khi lên lam với các cấu tạo khác nhau
Con cái có cấu tạo đặc trưng, hình chùy được gọi là lỗ thở giả nằm giữa đốt háng I và đốt háng II Có thể đây là cơ quan thụ cảm không có quan hệ gì với khí quản
Lỗ thở là điểm đặc trưng của con cái, nằm ở mặt bên lưng gần mép của propodosoma Tóm lại, sự khác biệt cơ bản các thành viên trong họ này là dựa vào đặc điểm chân sau của con đực và phần phụ trên đó Đôi chân thứ IV của con đực được coi là phần phụ sinh dục vì ít hoặc không sử dụng để di chuyển mà chỉ sử dụng trong quá trình giao phối hoặc ngay trước giao phối Đôi chân này có 4 đốt, nhưng nhiều loài có đốt ống và đốt bàn nhập vào nhau Vuốt cuối cùng có sự biến dạng theo từng loài
Lông trên lưng của từng loài khác nhau về kích thước, hình dáng và vị trí Các dạng lông có thể là hình sợi chỉ, hình chùy, hình móc câu
Các loài gây hại quan trọng nằm trong 5 giống là Tarsonemus, Steneotarsonemus,
Polyphagotarsonemus, Parasteneotarsonemus, Lupotarsonemus
Trang 4Steneotarsonemus ananas Tryon gây hại trên cây dứa làm cho quả thối bên trong
nhưng bên ngoài vẫn còn xanh Hại cả cây non
Polyphagotarsonemus latus Banks là loài đa thực, gây hại mang tính thế giới
Lupotarsonemus myceliophagus Hussey là loài gây hại quan trọng đối với nghề trồng
Từ giữa đến cuối thế kỷ XX đã xác định khá rõ nét tầm quan trọng của nhóm Eriophid đối với nông nghiệp, nhận biết nhiều loài mang virus hại cây trồng, sự đa hình (polymorphism), việc con đực đính túi tinh trên cuống gắn vào giá thể và con cái nhặt túi tinh và đưa vào cơ thể qua lỗ nhận tinh (spermatophore) và đặc biệt là các mối quan hệ
Trang 5giữa cây, nhện hại, kẻ thù tự nhiên và quản lý tổng hợp dịch hại (IPM) trong đó có nhóm Eriophid
Đặc điểm chung:
Eriophid có 2 đôi chân là chân trước và chân sau, cả 2 đôi đều hướng về phía trước Cơ thể hình củ cà rốt, trên lưng có nhiều hàng gờ nhỏ nằm ngang và có 2 đôi lông trên lưng, 1 đôi lông bên Phía cuối cơ thể có 1 đôi lông cảm giác Mặt bụng cũng có nhiều hàng gờ nhỏ và có một số lông cứng khá dài Các loài khác nhau có các tấm trước với các vạch dọc thân khác nhau Điểm khác biệt dễ nhận thấy là sự khác biệt hình dáng vuốt bàn chân Vuốt bàn chân với các lông nhỏ có nhiều hình dạng: hình cầu lông, hình răng lược, hình chuỳ
Eriophid có 3 họ là Nalepellidae, Eriophyidae và Rhyncaphytopidae
- Họ Nalepellidae: có kìm ngắn, có lông và các dãy nếp nhăn tiêu giảm Điểm đặc trưng nhất là có 1 - 2 đôi lông phía trước đầu
- Họ Eriophyidae: Đa số chúng tạo nên các u sần hoặc lông cây (hình 5.4) Có kìm ngắn, nhưng khác biệt với Nalepellidae ở chỗ không bao giờ có lông phía trước đầu Ống dẫn tinh ngắn và kéo dài sang bên hoặc xiên về sau
- Họ Rhyncaphytopidae: Về mặt cấu tạo tương đối giống Eriophyidae, nhưng chiều rộng cơ thể có thể đạt 0,50 - 0,70mm Kìm dài hơn 2 họ trên
* U sần
U sần là sản phẩm của quá trình Eriophid gây hại trên lá, cành, thân, hoa, quả nhưng không thấy ở trên rễ cây Các chất sinh trưởng do nhện tiết ra làm cho các tế bào biểu bì phát triển tạo thành các u sần Hình dạng u sần (gall) khác nhau, chúng có lỗ hở U sần là nơi đảm bảo cho nhện phát triển tốt hơn so với điều kiện khác
- Họ phụ Nothopodinae: Giống Colopodacus Keifer, Cosella Newkirk & Keifer
- Họ phụ Cecidophyinae Keifer: Giống Cecidophyopsis Keifer, Cosetacus Keifer,
Colomerus Newkirk & Keifer và giống Cecidophyes Nalepa
- Họ phụ Eriohyinae Nalepa: Giống Phytoptus Dujardin, Eriophyes, Paraphytoptus Nalepa, Acalitus Keifer
Các giống Phytoptus Dujardin, Eriophyes có nhiều loài gây hại quan trọng cây trồng Các loài chính thường gặp: Phytoptus pyri P tấn công gây hại các loài cây ăn quả;
Trang 6Eriophyes sheldoni Ewing hại lá cành non cam chanh, Eriophyes litchii Keifer hại nhãn
vải, Eriophyes mangiferae Sayed hại xoài, loài Eriophyes tulipae Keifer hại họ Hành tỏi,
Keifer, Aculops Keifer, Abacarus Keifer, Tegolophus Keifer
Loài gây hại quan trọng phải kể đến là Phyllocoptruta oleivora Ashmead gây rám vàng
Hình 5.4 Họ Eriophyidae, Loài Aculus camatus Nalepa
A-D: Tư thế cơ thể khi chích hút (a:Kim hỗ trợ; an: ống hút phía hậu môn; ch: Chân kìm; cr: Khoá kìm; m: cơ; os: Ngòi châm ở miệng; ph: Họng, b, c, d, g, l, lc, lm và v là các lông); E-H: Phản ứng của cây khi bị nhện tấn công: E và F Khoang kín, G Tạo thành lông và H Chỗ (gồ) phồng của lá hoặc thân I Hình dạng
túi nhận tinh của loài Aculops pelekassi Keifer (Theo Jeppson và CTV)
Trang 7CÂU HỎI ÔN TẬP
1 Đặc điểm phân loại họ Tetranychidae và các loài gây hại quan trọng?
2 Đặc điểm phân loại họ Tenuipalpide và các loài gây hại quan trọng?
3 Đặc điểm phân loại họ Tarsonemidae và các loài gây hại quan trọng?
4 Đặc điểm phân loại của nhóm Eriophid và các loài gây hại quan trọng?
Trang 8Chương VI ĐẶC ĐIỂM SINH VẬT HỌC
Trong qua trình sống nhện nhỏ trải qua pha trứng, nhện non các tuổi và trưởng thành Nhện nhỏ sinh sản hữu tính là chủ yếu Chúng đẻ ra trứng Chúng có vòng đời ngắn, sức sinh sản cao dẫn đến sức tăng quần thể cao Dó đó nếu gặp điều kiện thuận sự gây hại của chúng mang tính bột phát Chúng có thể làm cho cây còi cọc, chết điểm sinh trưởng hoặc một số bộ phận như lá, quả non bị biến dạng Một số loài còn có thể truyền các bệnh virus cho cây trồng
1 ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN
Nhóm ve bét nói chung chủ yếu sinh sản hữu tính với sự kết hợp tế bào sinh dục đực
và cái Một số loài có kiểu sinh sản đơn tính không bắt buộc
Tuy nhiên nhóm nhện hại cây có 2 kiểu sinh sản khác nữa là:
Sinh ra con đực khi trứng không được thụ tinh (arrhenotoky) phổ biến trong các bộ phụ Mesostigmata và Prostigmata
Sinh ra con cái từ trứng không được thụ tinh (thelytoky) khá phổ biến trong bộ phụ Prostigmata và một số nhóm khác
Giao phối trực tiếp kiểu bụng - bụng và bụng-lưng (Hình 6.1) Một số loài không giao phối Việc thụ tinh được thực hiện thông qua 2 cách:
- Tinh trùng được đưa vào tử cung trực tiếp nhờ dương cụ
- Túi tinh sau khi được con đực thải ra, con cái tìm gặp rồi dùng kìm chuyển vào
âm đạo
Thông thường các cơ quan chuyển và tiếp nhận túi tinh này phát triển và đặc trưng cho con đực và con cái Đối với nhóm con đực có cấu tạo dương cụ thì tinh dịch được chuyển qua âm đạo hoặc chuyển đến tận túi chứa tinh Túi này có cấu tạo dạng ống nằm ở phần thân idiosoma, phía trong nối với cơ quan sinh dục hoặc có thể là một lỗ riêng ở phần sau thân Đối với nhóm con cái chuyển túi tinh vào cơ thể, con đực thường đặt túi tinh dịch có màng bao phủ trên một cuống đỡ ngoài tự nhiên, con cái tìm được và chuyển túi tinh dịch này vào âm đạo Cấu tạo của kìm là đặc điểm phân loại quan trọng của nhiều họ ve bét, nhất là họ Nhện bắt mồi Phytoseiidae (Chant, 1985)
Trang 9Hình 6.1 Các kiểu giao phối của Nhện nhỏ
(a) kiểu bụng - bụng phổ biến ở họ Phytoseiidae (A- E: Các bước giao phối)
và (b) kiểu bụng - lưng phổ biến ở họ Tetranychidae (Theo Helle & Sabelis)
Trang 102 SỰ PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI
Phôi phát triển theo trình tự: Sự phân chia hoàn toàn tế bào chất không xảy ra mà nhân được phân chia trong tế bào chất rồi di chuyển đến bề mặt Sau đó nhân tiếp tục phân chia
và hình thành bì phôi, phía trong là noãn hoàn Một số nhân bì phôi đi vào trong noãn hoàn Chúng hoá lỏng noãn hoàn làm cho phôi phát triển hoàn chỉnh
Khi đó, đỉnh cực xuất hiện và hệ thống thần kinh phát triển Tiếp đó dải mầm phôi phát triển và xuất hiện đồng thời đầu và các phần phụ cơ thể Sau đó hình thành 3 đôi mầm phụ bên rìa Một số loài 4 đôi được hình thành và quan sát được nhưng đôi thứ 4 thu bé lại khi xúc biện hình thành
3 ĐẺ TRỨNG
Khi trứng phát triển đầy đủ, nó đi qua ống dẫn trứng, van sinh dục và ra ngoài Trứng
có thể được đẻ đơn lẻ hoặc đẻ thành cụm Hình dạng thông thường của trứng là hình cầu, hình oval trơn nhẵn (Hình 6.2) Màu trắng nhạt là phổ biến, nhưng cũng có các màu khác như xanh, đỏ, hồng Phía ngoài trứng thường có một lớp sáp để chống thấm nước Trứng của các loài nhện hại cây thường đẻ ở ngay trên nơi có thức ăn thích hợp, còn đối với nhóm nhện bắt mồi hay nhện đất, trứng được con mẹ đẻ vào chỗ ít bị nhện bắt mồi khác tấn công nhất
Hình 6.2 Trứng của loài Petrobia latens (Muller)
A, B, Trứng không ngủ nghỉ chưa nở và nở C, D, Trứng ngủ nghỉ chưa nở và nở
E, Hình mặt cắt trứng ngủ nghỉ thể hiện khoang khí hô hấp
Trang 114 VÒNG ĐỜI
Chu kỳ phát triển của ve bét gồm có trứng (egg), ấu trùng (nhện non) (larva) các tuổi
và trưởng thành (adult) (hình 6.3) Giai đoạn nhện non tuổi 1 có 3 đôi chân, sau đó đến giai đoạn tiền trưởng thành có 4 đôi chân (Nhóm nhện Eriophyoidea chỉ có 2 đôi chân) Giai đoạn nhện non có thể có 2 đến 3 tuổi, thậm chí có loài có tới 4 tuổi (Tuổi 1 - Larva; Tuổi 2
- Protonymph; Tuổi 3 - Deutonymph và Tuổi 4 - Tritonymph)
Trøng
Tr−ëng thµnh
NhÖn non
Hình 6.3 Vòng đời của nhện nhỏ
Qua mỗi một tuổi, nhện lột xác 1 lần giống như các loài côn trùng Chỉ ở giai đoạn trưởng thành chúng mới có đầy đủ các cơ quan hoàn chỉnh và tiến hành sinh sản
5 CHỈ SỐ SINH SẢN
Sinh sản của nhện phụ thuộc vào 2 yếu tố chính đó là yếu tố bên trong (yếu tố nội tại)
và yếu tố bên ngoài (yếu tố môi trường) Các yếu tố bên ngoài bao gồm nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, sự cạnh tranh, số lượng, chất lượng thức ăn, thuốc trừ dịch hại Các yếu tố bên trong ảnh hưởng tới tiềm năng sinh sản gồm: tiềm năng di truyền, mật độ quần thể, tỷ lệ cái, tuổi của con mẹ, chất lượng thụ tinh và hàng loạt các yếu tố nội tại khác
Một chỉ số quan trọng xác định sự phát triển quần thể thường được đề cập đó là tỷ lệ tăng thực tự nhiên (the instrinsic rate of natural increase), ký hiệu là r Chỉ số này bao gồm sức sinh sản, tỷ lệ nở của trứng, độ dài vòng đời hay tốc độ phát triển, tỷ lệ sống sót, tỷ lệ cái Trong điều kiện môi trường ổn định và thức ăn không hạn chế, r được tính từ công thức:
Trong đó: Ntlà mật độ chủng quần ở thời điểm t
Nolà mật độ chủng quần ở thời điểm ban đầu
e là cơ số lôgarit tự nhiên (Birch, 1948)
Trang 12Hay đó chính là tỷ lệ sinh (b) trừ đi tỷ lệ chết (d),
Có rất nhiều nghiên cứu về tỷ lệ tăng (thực) tự nhiên và những nghiên cứu đó có ý
nghĩa để lý giải tại sao một loài hay một số loài nhện hại lại xuất hiện và gây hại thành
dịch đối với một loại cây trồng trong một điều kiện sinh thái nào đó
Để tính được tỷ lệ tăng tự nhiên cần lập được bảng sống (life table) bao gồm:
- Tuổi nhện, thường được tính theo ngày tuổi (x),
- Tỷ lệ con cái sống sót tự nhiên (lx), tại thời điểm ban đầu (0)
lo = 1
- Sức sinh sản (mx) là số con cái được đẻ ra sống sót (bảng 6.1) Do yếu tố tốc độ
phát triển ảnh hưởng rất lớn tới tỷ lệ tăng tự nhiên nên tốc độ phát triển phải được
theo dõi tỷ mỷ, cụ thể, các thời điểm theo dõi là đồng đều và tương đối gần nhau,
chẳng hạn 2 - 3 lần trong 1 ngày Bằng cách theo dõi này, thời gian vòng đời (trứng
- trứng) được tính chính xác hơn và do đó tỷ lệ tăng tự nhiên càng chính xác
Bảng 6.1 Bảng sống (life table) của loài nhện đỏ Panonychus citri ở nhiệt độ 30 0 C
(Nguồn: Nguyễn Văn Đĩnh, 1992)
Trang 13Nhiều nghiên cứu đã tập trung vào việc xác định tính kháng hay tính mẫn cảm của một loại cây trồng với nhện hại Tuy nhiên, “điều kiện cây chủ” có thể là yếu tố chủ yếu xác
định sự phong phú của nhện hại Những yếu tố như thời tiết, sự phát triển theo mùa, yếu tố
đất, nước, thuốc trừ dịch hại có thể làm thay đổi sinh lý cây và ảnh hưởng tới sự thích hợp của cây đối với nhện hại (Huffaker và ctv., 1969)
Tỷ lệ tăng tự nhiên phụ thuộc vào loài ký chủ Chẳng hạn, nhện đỏ (Tetranychus
urticae) sống trong cùng điều kiện môi trường như nhau có r trên cây đậu là 0,270 trong 1
ngày, trong khi đó trên cây thường xuân r chỉ đạt 0,091 trong 1 ngày
Hai yếu tố tác động mạnh mẽ đến tỷ lệ tăng tự nhiên là thời gian/tốc độ phát triển và sức sinh sản Nhưng tốc độ phát triển có ảnh hưởng mạnh mẽ hơn so với sức sinh sản Chẳng hạn chỉ cần rút ngắn thời gian phát triển vòng đời xuống 10% cũng bằng tăng sức đẻ trứng lên 100%
Chỉ số sinh sản chịu ảnh hưởng của các yếu tố như nhiệt độ và độ ẩm hoặc tổng hoà của 2 yếu tố này (bảng 6.2)