Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật Chương 3 pps

CÂN BẰNG SINH HỌC Các quần thể sinh vật sống trong từng khu vực, trong từng hệ sinh thái ựều có liên hệ thắch ứng với nhau, tác ựộng tương hỗ với nhau thông qua những mối quan hệ dinh d

Phần B

CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðẤU TRANH SINH HỌC

Chương III CÂN BẰNG SINH HỌC

3.1 KHÁI QUÁT VỀ QUẦN XÃ SINH VẬT

Một quần xã sinh vật ñược xác ñịnh bởi các loài sinh vật phân bố trong một sinh cảnh, có những mối tương tác lẫn nhau giữa những loài ñó Một quần xã sinh vật cùng với môi trường vật lý hợp thành một hệ sinh thái (HST) Như vậy, một cách khái quát nhất, HST ñược ñịnh nghĩa là một ñơn vị gồm tất cả các sinh vật và các yếu tố vô sinh của một khu vực nhất ñịnh có sự tác ñộng qua lại, trao ñổi chất và năng lượng với nhau

Trong một HST, nước bốc hơi từ các quần xã sinh vật và từ bề mặt trái ñất rồi rơi xuống trở lại dưới dạng mưa hay tuyết và bổ sung cho các môi trường trên cạn và dưới nước ðất ñược tạo thành từ những lớp ñá phong hóa và những vật chất hữu cơ thối rữa Thực vật hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời trong quá trình quang hợp

và sử dụng các chất hữu cơ, vô cơ cho sự phát triển Năng lượng tích luỹ trong cơ thể thực vật ñược ñộng vật sử dụng dưới dạng thức ăn hay ñược giải phóng dưới dạng nhiệt theo quy luật của chu trình tuần hoàn vật chất của một cơ thể sống, hoặc sau khi chúng chết và bị phân hủy Cây cối hấp thụ khí cacbonic và giải phóng ôxy trong quá trình quang hợp, trong khi ñộng vật và các loài nấm hấp thụ khí ôxy và thải ra khí cacbonic trong quá trình hô hấp của mình Các chất khoáng như nitơ, phôtpho ñược trao ñổi theo chu trình tuần hoàn giữa các thành phần sống và không sống của HST

Trong một quần xã sinh vật, mỗi loài sử dụng một nhóm những tài nguyên nhất ñịnh, tạo thành ổ sinh thái của loài ñó ổ sinh thái cho một loài thực vật có thể bao gồm loại ñất mà loài ñó sinh sống, lượng ánh sáng mặt trời và ñộ ẩm mà loài ñó cần thiết, kiểu hệ thống thụ phấn của loài và cơ chế phát tán của hạt cây ổ sinh thái của một loài ñộng vật có thể bao gồm kiểu của nơi sinh sống của loài, biên ñộ nhiệt

ñộ mà loài ñó có thể sống ñược, các loại thực phẩm và lượng nước mà chúng cần Bất cứ thành phần nào của ổ sinh thái ñều là nguồn tài nguyên có giới hạn và do ñó

có ảnh hưởng ñến giới hạn kích thước của quần thể Ví dụ, những quần thể của các loài dơi ñược ñặc trưng bởi nhu cầu có nơi ñể ngủ, chúng chỉ ngủ trong những hang

ñá vôi Như vậy, quần thể của dơi bị giới hạn bởi tổng số hang ñá vôi có ñiều kiện phù hợp, ñể chúng có thể trú ngụ

Ổ sinh thái thường bao gồm các giai ñoạn của diễn thế mà loài ñó tồn tại

Diễn thế là một quá trình tuần tự về thay ñổi thành phần loài, cấu trúc quần xã và

những ñặc tính vật lý xuất hiện khi có những sự xáo trộn do thiên nhiên hay do nhân tác ñối với quần xã sinh học Một loài nhất ñịnh nào ñó thường gắn liền với một giai ñoạn của diễn thế Ví dụ, những con bướm ưa nắng và những cây hàng năm thường tìm thấy rất nhiều trong những giai ñoạn ñầu của quá trình diễn thế khi xuất hiện những khoảng trống trong những cánh rừng cổ thụ Các loài khác, kể cả những loài hoa có thể phát triển trong bóng râm, những loài chim làm tổ trong hốc thân cây ñã chết thường tìm thấy trong những giai ñoạn muộn hơn của quá trình diễn thế Các quy hoạch và quản lý của con người thường làm trái với kiểu diễn thế của thiên nhiên, những ñồi trọc bị chặt ñốn hết cây bụi và những cánh rừng bị khai thác chọn hết những cây gỗ to sẽ không bao giờ có ñược những loài quý hiếm mà theo quy luật thường có trong giai ñoạn diễn thế muộn

Sự cạnh tranh và săn ñuổi thường làm ảnh hưởng ñến thành phần của các quần xã Các loài thú săn mồi thường làm suy giảm trầm trọng số lượng các loài vật

mồi của chúng và thậm chí chúng còn tiêu diệt hẳn một số loài trong một số khu cư trú nhất ñịnh Các vật săn mồi có thể gián tiếp làm tăng tính ña dạng sinh học (ðDSH) trong quần xã bằng cách giữ mật ñộ của một số loài vật mồi ở mức thấp ñến mức không thể xuất hiện sự cạnh tranh về nguồn tài nguyên Số lượng cá thể của từng loài nhất ñịnh có sự phụ thuộc vào nguồn tài nguyên thiên nhiên mà thường ñược gọi là sức tải, hoặc khả năng chịu ñựng Tổng số lượng của các quần thể thường thấp hơn sức tải của môi trường nếu như trong quần xã ñó có yếu tố kiềm chế

do vật săn mồi Nếu như không còn vật săn mồi nữa, số lượng quần thể sẽ tăng hoặc vượt ñiểm ngưỡng sức tải của môi trường và tiếp diễn cho ñến tận khi những nguồn tài nguyên trở nên cạn kiệt và lúc ñó quần thể cũng sẽ bị suy vong

Thành phần của quần xã cũng bị ảnh hưởng bởi những mối tác ñộng tương

hỗ, trong ñó loài nọ phụ thuộc vào loài kia Những loài có quan hệ tương hỗ thường

có mật ñộ quần thể cao hơn khi cùng tồn tại Một ví dụ rất phổ biến về quan hệ tương

hỗ giữa chim ăn quả phát tán hạt của những cây có quả mọng; những côn trùng thụ phấn và những loài thực vật thụ phấn nhờ côn trùng; nấm và tảo cùng tạo ra ñịa y; kiến làm tổ trên cây và bảo vệ cây không bị sâu phá hoại; những loài san hô và những loài tảo sống trong san hô ðỉnh cao của mối quan hệ tương tác này là hai loài luôn luôn xuất hiện cùng nhau và không thể sống thiếu nhau Ví dụ, nếu như một số loài tảo sống trong san hô bị chết thì tiếp ngay sau ñó các loài san hô này cũng yếu dần rồi cũng chết theo

Các bậc dinh dưỡng Các loài trong một quần xã sinh học có thể ñược xếp

loại theo cách chúng thu nhận năng lượng từ môi trường Những thứ hạng ñó ñược

gọi là bậc dinh dưỡng, chúng bao gồm các loài quang hợp (ñược gọi là vật sản xuất

sơ cấp), trực tiếp nhận năng lượng từ mặt trời ñể tổng hợp nên những phân tử hữu cơ

cần thiết cho sự sống và sự phát triển Trong môi trường của HST trên cạn, những thực vật bậc cao, thực vật hạn trần và dương xỉ là những cây ñảm nhận chức năng quang hợp, trong khi ñó trong môi trường nước, các loài cỏ biển, các loài tảo ñơn bào

là những vật sản xuất sơ cấp Các loài ñộng vật ăn cỏ (còn gọi là những sinh vật tiêu thụ sơ cấp) ăn những loài thực vật có khả năng quang hợp Các ñộng vật ăn thịt (còn gọi là những vật tiêu thụ thứ cấp hay vật săn mồi) ăn những loài ñộng vật khác

Những ñộng vật ăn thịt sơ cấp (như các loài cáo, mèo) ăn thịt những loài ñộng vật cỡ nhỏ ăn cỏ (như chuột, thỏ), trong khi ñó những loài ñộng vật ăn thịt thứ cấp (như một

số loài rắn) ăn thịt một số loài ñộng vật ăn thịt khác (như chuột, ếch, nhái) Những loài ñộng vật ăn thịt thường là những vật săn mồi, và một số loài khác thì thuộc loại ñộng vật ăn tạp, chúng ăn cả thực vật Nhìn chung ñộng vật săn mồi thường có kích thước lớn hơn và mạnh hơn những loài vật mồi của chúng, nhưng mật ñộ thường ít hơn rất nhiều so với mật ñộ vật mồi

Các ñộng vật sống ký sinh tạo thành một nhóm nhỏ quan trọng của ñộng vật săn mồi Các ñộng vật ký sinh như muỗi, ve bét, giun sán ký sinh ñường ruột và các loài vi sinh vật gây bệnh như vi khuẩn thường nhỏ hơn vật chủ của chúng, và chúng không thể giết chết con mồi của chúng ngay lập tức Tác hại của các vật sống ký sinh

là chúng làm các vật chủ yếu ñi và rồi chết dần chết mòn theo thời gian Các vật ký sinh ñóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát mật ñộ vật chủ của chúng Khi quần thể vật chủ ñạt mức cao, các vật ký sinh có thể dễ dàng lây lan từ vật chủ này ñến vật chủ khác làm cho tỷ lệ vật chủ bị nhiễm bệnh cao hơn và cuối cùng là dẫn ñến việc suy giảm mật ñộ quần thể vật chủ

Vật phân hủy là những loài sống trên những xác cây ñã chết, xác ñộng vật

chết cũng như các chất thải, chúng phá vỡ những mô tế bào phức tạp và các phân tử hữu cơ Vật phân hủy giải phóng các chất khoáng như nitơ và phôtpho, những chất này ñược thực vật và tảo sử dụng trở lại Vật phân hủy ñóng vai trò quan trọng nhất

là nấm và vi khuẩn, nhiều loài khác cũng tham gia vào việc phân hủy các chất hữu

cơ Vắ dụ, những con chim quạ ăn thịt các ựộng vật ựã chết, có một số loài bọ ăn phân ựộng vật, giun ựất phân hủy các lá rụng và các chất hữu cơ trong ựất Nếu như không có các vật phân hủy chất hữu cơ và tái chế thành các chất khoáng hoàn trả cho ựất thì sự phát triển của thực vật sẽ bị suy giảm nghiêm trọng

Như một quy luật chung, sinh khối lớn nhất (khối lượng tươi sống) trong

một HST thuộc về vật sản xuất sơ cấp Trong bất kỳ một quần xã nào, những ựộng vật ăn cỏ thường có sinh khối lớn hơn là ựộng vật ăn thịt, hoặc những ựộng vật ăn thịt sơ cấp có sinh khối lớn hơn so với ựộng vật ăn thịt thứ cấp Nhu cầu thực sự của các loài trong chuỗi thức ăn hay những ựịa ựiểm có thể nuôi sống ựược chúng trong các bậc dinh dưỡng thường bị giới hạn rất nghiêm ngặt Một số loài côn trùng nhỏ chỉ ăn trên một loại thực vật nhất ựịnh, và một số loài thiên ựịch chỉ ký sinh ở một số loài sâu xác ựịnh hoặc một số loài côn trùng bắt mồi chỉ ăn một số loài sâu bọ nhất ựịnh Những mối quan hệ tương hỗ trong các cấp bậc dinh dưỡng như vậy tạo thành

chuỗi thức ăn Nhu cầu sinh thái ựặc thù của mỗi loài là yếu tố quan trọng khống

chế sự bùng phát số lượng của từng loài trong quần xã Hiện trạng rất phổ biến trong nhiều quần xã sinh học là một loài có thể sử dụng nhiều loài thức ăn thuộc thành viên của các bậc dinh dưỡng thấp hơn trong chuỗi thức ăn, và ựồng thời chúng lại là vật mồi của những ựộng vật bắt mồi thuộc bậc dinh dưỡng cao hơn so với chúng Do vậy

mà một sự mô tả chắnh xác về cơ cấu tổ chức của các quần xã sinh học là mạng lưới thức ăn, trong ựó các loài liên hệ với nhau bằng mối quan hệ dinh dưỡng phức tạp

trong chuỗi Các loài trong cùng bậc dinh dưỡng hầu như cùng sử dụng những nguồn tài nguyên giống nhau trong môi trường, nên chúng thường có sự cạnh tranh thức ăn (cạnh tranh khác loài)

3.2 CÂN BẰNG SINH HỌC

Các quần thể sinh vật sống trong từng khu vực, trong từng hệ sinh thái ựều có liên hệ thắch ứng với nhau, tác ựộng tương hỗ với nhau thông qua những mối quan hệ dinh dưỡng và sự tác ựộng của những nhân tố sinh thái, sinh học khác Trong quá trình phát triển, tiến hoá, những mối liên hệ tác ựộng tương hỗ ựó dần dần thiết lập nên thế cân bằng ựộng, cân bằng sinh học

Cân bằng sinh học cũng luôn luôn dao ựộng và ựược ựiều chỉnh trong một biên ựộ nào ựó, trước hết là do ựiều kiện môi trường thường xuyên biến ựổi Mặt khác bản thân các quần thể cũng luôn có những biến ựộng ựặc thù của riêng mình Trong quá trình thắch ứng ựể tồn tại mỗi quần xã có một phương thức thắch ứng ựặc trưng, nhằm duy trì sự cân bằng sinh học với ựộ ổn ựịnh tương ựối

Hiện tượng mật ựộ của một quần thể ựược duy trì trong một phạm vi giới hạn biến ựộng tương ựối trong suốt cả một thời gian dưới tác ựộng của các yếu tố sinh học và vật lý của môi trường ựược gọi là sự ựiều chỉnh tự nhiên

Giới hạn trên và giới hạn dưới của mật ựộ trung bình thường ắt biến ựổi rõ rệt Chỉ khi nào bản thân những yếu tố ựiều chỉnh thay ựổi (có trường hợp chỉ một vài nhân tố cơ bản) hoặc có xuất hiện một số nhân tố mới (như loài kắ sinh loài ăn thịt) thì giới hạn trên và giới hạn dưới ựó mới thay ựổi

Tác dụng của ựiều chỉnh tự nhiên lên mật ựộ của quần thể trong một thời gian nào ựó thường mang tắnh quy luật đó là sai khác căn bản với sự tác ựộng làm giảm ựột ngột số lượng cá thể của một loài sâu hại cây trồng bởi thuốc bảo vệ thực vật

Trong số những nhân tố ựiều chỉnh mật ựộ thì các nhân tố sinh học thường giữ một vai trò quan trọng, nhiều khi có tác dụng quyết ựịnh

Sự ựiều chỉnh mật ựộ trung bình của các quần thể do tác ựộng của các vật kắ sinh, vật ăn thịt hoặc các vật gây bệnh xuống mức ựộ thấp hơn gọi là ựiều chỉnh sinh

học Như vậy, về bản chất, ñiều chỉnh sinh học là một bộ phận của ñiều chỉnh tự nhiên Tuy nhiên sau này do áp dụng biện pháp phòng trừ sinh học trong công tác bảo vệ thực vật nên nội dung ñiều chỉnh sinh học có sai khác ít nhiều (ñiều chỉnh sinh học nhân tác)

ðiều chỉnh sinh học nhân tác là việc lợi dụng nguồn lợi thiên ñịch tự nhiên hoặc nhân môi phóng thích các loài ký sinh, loài bắt mồi hoặc vật gây bệnh của sâu hại theo sự bố trí của con người với mục ñích làm giảm số lượng cá thể của loài dịch hại ñó ñến mức không có ý nghĩa về mặt kinh tế (dưới ngưỡng gây thiệt hại kinh tế)

Mong muốn của con người là thay thiên nhiên chủ ñộng "ñiều chỉnh sinh học", với mục ñích và yêu cầu như trên thường không phải bao giờ cũng ñạt ñược

Do không nghiên cứu kỹ mối quan hệ phức tạp qua lại giữa các yếu tố của môi trường mà có khi những loài ký sinh, ăn thịt hoặc gây bệnh ñược sử dụng trong phòng trừ sinh học không thể làm giảm số lượng cá thể của loài dịch hại Trong trường hợp ñó, phòng trừ sinh học thất bại và ñiều chỉnh sinh học không ñạt yêu cầu

3.3 CÁC QUÁ TRÌNH ðIỀU CHỈNH TỰ NHIÊN TRONG QUẦN XÃ SINH VẬT VÀ PHƯƠNG HƯỚNG SỬ DỤNG

ðộng vật, thực vật và vi sinh vật sống trong từng vùng sinh thái ñều có những mối liên hệ gắn bó mật thiết với nhau, tạo thành các quần xã sinh vật Tập hợp tự nhiên những quần thể của tất cả các loài trong quần xã, gắn bó mật thiết với nhau qua những mối liên hệ ñược hình thành trong một quá trình lịch sử phát triển lâu dài và sinh sống trong một vùng sinh thái, thiết lập nên những cân bằng ñộng về sinh học, sinh thái và luôn có sự tiến hóa thích nghi

Mỗi cá thể hoặc toàn bộ các quần thể, các loài sống trong một quần xã ñều chịu những tác ñộng ña dạng của môi trường

Bản thân những nhân tố của môi trường cũng tác ñộng tương hỗ lẫn nhau, làm cho tác ñộng tổng hợp của môi trường lên quần xã sinh vật lại càng phức tạp Do

ñó mà khả năng phát triển số lượng của quần thể các loài khác nhau hay của cùng một loài cũng khác nhau phụ thuộc vào các thành phần môi trường

Số lượng quần thể của một loài có thể ñạt tới ở trong một môi trường cụ thể nào ñó ñược gọi là sức chứa của môi trường ñối với loài ñó Sức chứa tối ña phụ thuộc vào nguồn thức ăn và khoảng không gian của môi trường Trong thực tế sự phát triển số lượng của quần thể không ñơn giản chỉ là phụ thuộc vào hai yếu tố như vừa nêu

ở ñây không phải chỉ do khối lượng thức ăn và không gian sinh sống cần thiết trong môi trường quyết ñịnh mà còn ñược xác ñịnh bởi mối tác ñộng tương hỗ giữa những ñiều kiện vật lý, bởi những ñặc ñiểm của nơi ở và cả bởi ñặc tính của loài bắt mồi, loài vật mồi trong mối tương quan phức tạp với toàn bộ các yếu tố môi trường

Như vậy, sức chứa thực của môi trường là dẫn xuất của những mối liên hệ tương hỗ sinh học và vô sinh cực kỳ phức tạp Vai trò ảnh hưởng của các nhân tố khác nhau tới sự phát triển số lượng quần thể như thế nào và nhân tố nào là nhân tố chủ yếu ñiều chỉnh thường xuyên số lượng quần thể sinh vật là những vấn ñề cần ñược quan tâm ñầy ñủ

Hiện nay trong nghiên cứu biến ñộng số lượng sinh vật, người ta phân biệt hai nhóm nhân tố: không phụ thuộc vào mật ñộ và phụ thuộc vào mật ñộ

Nhóm nhân tố không phụ thuộc vào mật ñộ bao gồm các nhân tố vô sinh giới hạn thế năng của quần thể Nhóm nhân tố này còn ñược gọi là lực hình thành Sự tồn tại và tác ñộng của các nhân tố này không phụ thuộc vào mật ñộ của quần thể Tác ñộng của chúng có ảnh hưởng tới mật ñộ của quần thể nhưng không có tác dụng ñiều chỉnh số lượng quần thể tới mật thể cân bằng sinh học

Nhóm nhân tố phục thuộc vào mật ựộ bao gồm những nhân tố như các hiện tượng cạnh tranh, ký sinh, ăn thịt, v.vẦ Các nhân tố này tồn tại và tác ựộng phụ thuộc vào mật ựộ Thường thì khi mật ựộ quần thể càng cao thì tác ựộng càng mạnh

và ựược coi là "tác ựộng phụ thuộc vào mật ựộ của quần thể", hoặc là "phản ứng do mật ựộ chi phối"

Khác với tác ựộng của nhóm nhân tố không phụ thuộc vào mật ựộ, tác ựộng của nhóm thứ hai có tác dụng ựiều chỉnh số lượng quần thể Trong tự nhiên, thế cân bằng sinh học của các quần thể ựược duy trì nhờ sự thống nhất và cân bằng giữa hai lực mâu thuẫn nhau đó là khả năng sinh sản lớn và những phản ứng phụ thuộc vào mật ựộ, giới hạn sức tái sản xuất của quần thể Hai lực này bắt ựầu tác ựộng khi ựiều kiện môi trường ngoài, bao gồm cả mật ựộ của quần thể, thay ựổi, khả năng tái sản xuất cao thường xuất hiện khi mật ựộ thấp Còn khả năng sinh sản bị giảm ựi hoặc ựộ

tử vong tăng lên khi mật ựộ quần thể tiến gần tới ựộ cực ựại và làm cho tác ựộng của những nhân tố có liên quan với mật ựộ (vắ dụ, sự cạnh tranh) tăng vọt lên

Thường thì khi môi trường (hiểu theo nghĩa với một không gian hạn chế) ựã

bị bão hoà về mặt mật ựộ thì quần thể sẽ ngừng sinh trưởng Tác ựộng kiềm chế của các nhân tố ựối kháng với sự tăng trưởng số lượng của quần thể ựã ựạt ựến mức cân bằng (cân bằng về tỷ lệ chết và tỷ lệ sinh sản) Cường ựộ tác ựộng của các nhân tố ựiều chỉnh tăng lên theo mật ựộ của các quần thể và ngược lại

3.3.1 Yếu tố ựiều chỉnh và yếu tố biến ựổi

Sự sinh sản hàng loạt của các loài sâu hại, phần lớn không tiếp diễn theo tiến trình tự nhiên Bởi vì, việc sử dụng thuốc trừ sâu có thể sẽ cho kết quả dương tắnh, hoặc giả không ổn ựịnh, hoặc giả âm tắnh Các cơ chế ựiều chỉnh biến ựộng số lượng của côn trùng có tầm quan trọng lớn về mặt lắ thuyết cũng như thực tiễn sản xuất, nhưng lý giải chúng thì cho ựến nay chúng ta vẫn chưa ựủ dẫn liệu Cũng chắnh vì vậy mà trong sinh thái học, vấn ựề ựược thảo luận nhiều nhất và có nhiều ý kiến bất ựồng nhất là biến ựộng số lượng của các loài sinh vật Tuy có nhiều quan ựiểm bất ựồng, nhưng càng ngày càng có thêm nhiều số liệu thừa nhận quan ựiểm về quá trình ựiều chỉnh tự nhiên, hay là quá trình tự ựiều chỉnh Theo quan ựiểm này, những quá trình dao ựộng liên tục về số lượng của sinh vật ở trong thiên nhiên là kết quả tương tác của hai quá trình: biến ựổi và ựiều chỉnh (hay biến cải và ựiều hòa)

Quá trình biến ựổi xảy ra do tác ựộng ngẫu nhiên của các yếu tố dao ựộng môi trường, chủ yếu là do các yếu tố thời tiết và khắ hậu Các yếu tố biến ựổi có thể ảnh hưởng lên số lượng cũng như chất lượng của các cá thể hoặc của quần thể bằng cách trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua sự thay ựổi trạng thái sinh lý của cây thức ăn, hoạt tắnh của thiên ựịch, v.vẦ

Ngược lại, quá trình ựiều chỉnh ựược thực hiện do các yếu tố thực tại mà khi tác ựộng có tắnh chất làm giảm những dao ựộng ngẫu nhiên của mật ựộ quần thể ựể không vượt ra khỏi giới hạn ựiều chỉnh Những yếu tố ựiều chỉnh hoạt ựộng theo nguyên tắc của mối liên hệ nghịch phủ ựịnh Vắ dụ như các quan hệ trong loài và quan hệ khác loài

3.3.2 Các cơ chế ựiều chỉnh số lượng côn trùng

Hiện nay nhiều cơ chế ựiều chỉnh số lượng côn trùng ựã ựược mô tả theo quan hệ trong loài và quan hệ khác loài, quan hệ quần xã (sinh vật quần) Trong số

ựó, quan hệ cạnh tranh trong loài ựược xem như là một cơ chế ựiều chỉnh số lượng có tầm quan trọng ựáng kể và ựã ựược ựề cập khá ựầy ựủ trong các phần trên

Cơ chế ựiều chỉnh trong loài có ý nghĩa quan trọng là yếu tố tắn hiệu tác ựộng gia tăng mật ựộ quần thể Nhận ựược yếu tố tắn hiệu này côn trùng có phản ứng nhằm

làm giảm số lượng cá thể của lồi Phản ứng xuất hiện do ảnh hưởng hoạt động tiếp xúc (va chạm) tương hỗ của các cá thể trước khi thức ăn bắt đầu trở nên thiếu thốn

Ví dụ, kết quả của nhiều cơng trình nghiên cứu cho thấy ở nhiều lồi rệp cây, các dạng cá thể cĩ cánh xuất hiện và di cư ra khỏi tập đồn nhằm mục đích hạn chế nạn

“dư thừa dân số”, “bùng nổ số lượng”, “phát dịch” khi cây thức ăn bắt đầu trở nên cằn cỗi, yếu đuối Trong trường hợp này, các hoạt động tiếp xúc tương hỗ cĩ tác động lên từng pha phát triển nào đĩ, quy định sự hình thành các cá thể cĩ cánh hoặc khơng cĩ cánh ở các lồi ong ký sinh, sự tiếp xúc tương hỗ của cá thể cái, tuy khơng phải do cạnh tranh vì vật chủ, cũng đã làm gia tăng quá trình đẻ trứng khơng thụ tinh Kết quả của hiện tượng đĩ đã làm cho tỉ lệ cá thể đực trong quần thể tăng lên rất cao, nên mật độ quần thể trong các thế hệ kế tiếp đã giảm sút Cơ chế phản ứng tương tự nhằm giảm bớt tốc độ gia tăng quần thể cũng đã được phát hiện ở một số loại cơn trùng khác, nhưng đặc biệt nhiều ở các đại diện thuộc họ Pteromalidae (Wglie, 1966; Walker, 1967), Eulophidae (Viktorov; Kotsetva, 1973), Scelionidae (Viktorov, 1973;

Trichogramma tidae (Kotsetova, 1972) Phạm Bình Quyền, 1979)

Các cá thể trong cùng một lồi cĩ thể cĩ ảnh hưởng lẫn nhau bằng cách gián tiếp qua mùi của các chất đánh dấu (pheromon đánh dấu) Kết quả thí nghiệm của Viktorov, Kotsetova (1971); Phạm Bình Quyền (1976) cho thấy mùi của các pheromon đánh dấu đã ảnh hưởng làm gia tăng quá trình đẻ trứng khơng thụ tinh ở

các cá thể cái của ong ký sinh Trissolcus grandis, Telenomus dignus Sự thay đổi tập

tính đẻ trứng khơng thụ tinh do ảnh hưởng của pheromon đánh dấu là một trong những cơ chế điều chỉnh số lượng quan trọng ở cơn trùng màng kí sinh, làm giảm tốc

độ sinh sản khi mật độ quần thể gia tăng

Cùng với các cơ chế điều chỉnh vừa kể, sự phân hĩa trong tỷ lệ chết là yếu tố quan trọng, duy trì mật độ quần thể phù hợp với nguồn dự trữ thức ăn và khoảng khơng sinh sống Khi nguồn dự trữ thức ăn trở nên thiếu thốn thì sự cạnh tranh trong lồi xuất hiện ở cơn trùng, đặc biệt là cơn trùng ký sinh, khi cạnh tranh thức ăn thì các cá thể đực đủ điều kiện để chiến thắng, vì để hồn thành phát triển chúng địi hỏi một lượng thức ăn ít hơn so với các cá thể cái Trái lại, các cá thể cái chịu áp lực nặng nề khi thiếu thức ăn và phần lớn bị chết vào trước lúc pha trưởng thành Kết quả là trong mơi trường mà thức ăn bắt đầu thiếu thốn thì tỉ lệ cá thể đực trong quần thể sẽ gia tăng, cịn cá thể cái lại giảm

3.3.3 Phản ứng chức năng và phản ứng số lượng

Tác động tín hiệu của mật độ quần thể trong hiện tượng biến dị pha được phát hiện trước tiên ở châu chấu di cư và sau đĩ bướm và bọ que, là hiện tượng khá phức tạp Sự thiếu thức ăn đĩ khơng cĩ liên quan với quá trình biến dị pha Sự hình thành hai pha phát triển khác nhau cả về sinh lý lẫn hình thái, tùy thuộc vào sự cĩ hoặc khơng cĩ tiếp xúc tương hỗ của các cá thể Pha họp đàn đã xuất hiện do ảnh hưởng của sự nhĩm họp Pha này cĩ các tính chất đặc trưng như sức sinh sản thấp, tuổi ấu trùng kéo dài, cĩ tập tính tập thể và bản năng di cư phát triển Khi sinh cảnh trở nên chật chội thì họp thành đàn và di cư đồng loạt Cơ chế của hiện tượng này là do cảm giác xúc giác và qua hệ thần kinh nội tiết dẫn đến sự biến đổi sinh lý, tập tính và hình thái của châu chấu Thuộc tính biến dị pha được củng cố bằng tính di truyền và chỉ đặc trưng cho một vài lồi châu chấu đơn độc, sự gia tăng mật độ quần thể đã khơng dẫn đến hiện tượng hình thành đàn Trong số các cơ chế quần xã điều chỉnh số lượng cơn trùng được phát hiện thì đáng chú ý nhất là phản ứng chức năng và phản ứng số lượng đối với sự biến đổi mật độ quần thể vật chủ hoặc vật nuơi

Phản ứng chức năng biểu thị ở chỗ, khi mật ựộ quần thể vật mồi hoặc vật chủ gia tăng thì số lượng cá thể của chúng bị tiêu diệt bởi một cá thể vật ăn thịt hoặc vật ký sinh cũng tăng lên

Phản ứng chức năng là tiền ựề của phản ứng số lượng - sự gia tăng mật ựộ

quần thể vật mồi hoặc vật chủ ựã kéo theo sự gia tăng số lượng của vật ăn thịt hoặc

ký sinh Chỉ ở các loài thiên dịch chuyên hoá mới có loại phản ứng số lượng

Cùng với các loài côn trùng ăn thịt và côn trùng ký sinh, các yếu tố gây bệnh cũng có vai trò quan trọng ựối với sự ựiều chỉnh số lượng côn trùng Tuy bị phụ thuộc khá chặt chẽ vào ựiều kiện khắ tượng, nhưng các yếu tố gây bệnh ựã có ảnh hưởng ựiều chỉnh số lượng khá rõ rệt khi mật ựộ quần thể của côn trùng tăng lên cao Những yếu tố gây bệnh cho côn trùng ở trong thiên nhiên có thể tồn tại lâu dài dưới dạng ổ dịch tiềm năng khi mật ựộ quần thể vật chủ ở mức dưới ngưỡng tác ựộng của chúng Khi mật ựộ vật chủ tăng lên cao, sự tiếp xúc tương hỗ giữa các cá thể trong quần thể trong quần thể và sự suy yếu sinh lý ựã là ựiều kiện ựể cho các ổ dịch lây lan, phát dịch

Các cơ chế ựiều chỉnh dựa trên cơ sở quan hệ tương tác giữa côn trùng với thực vật ựược biểu hiện theo nhiều phương thức khác nhau.Vắ dụ, sự tăng số lượng rệp cây ựã kéo theo sự hình thành lớp lông hoặc lớp vỏ bảo vệ ở một số cây Lớp bảo

vệ này ựã gây khó khăn cho dinh dưỡng của rệp cây và ựó cũng là nguyên nhân tạo nên các biotip sâu hại mới, như các biotip rầy nâu hại lúa ở đông Nam châu á và ựồng bằng Nam Bộ Việt Nam (Viện Bảo vệ Thực vật, 1980)

Nhiều loại cơ chế ựiều chỉnh số lượng ở côn trùng hiện nay ựã ựược phát hiện Tuy thế, sự bất ựồng về quan ựiểm của các nhà khoa học thuộc nhiều trường phái khác nhau vẫn còn tiếp diễn Nguyên nhân của những bất ựồng, chắc có lẽ do các tác giả ựã sử dụng những nguồn tư liệu khác nhau về quần thể của các loài có thuộc tắnh sinh thái hoàn toàn không giống nhau hoặc vào các thời gian mà các loài

ựó có số lượng không giống nhau trong các sinh cảnh, các hệ sinh thái hoặc các cảnh quan khác nhau Vắ dụ, vào những năm 1969 -1972 khi dịch rầy nâu lan tràn thì ở ựồng bằng sông Hồng, mật ựộ rầy cao hơn ở trung du và miền núi Bắc Bộ ở Thái Bình mật ựộ rầy 2.000-10.000 con/m2 vào tháng 7-9, trong khi ựó ở Tuyên Quang thì mật ựộ rầy cao nhất cũng chỉ 1.000 con/m2

Kết quả nghiên cứu cho thấy, hết thảy mọi cơ chế ựiều chỉnh số lượng ựều có tác dụng trong một giới hạn dao ựộng mật ựộ của quần thể Mỗi cơ chế ựiều chỉnh ựược ựặc trưng bởi ngưỡng trên, ngưỡng dưới và vùng tác ựộng mạnh (Hình 4.1)

Vùng hoạt ựộng thấp nhất ở gần ngưỡng dưới là cơ chế phản ứng chức năng của vật kắ sinh ựa thực và vật ăn thịt Giới hạn tác ựộng mạnh hơn với vùng hoạt ựộng rộng hơn là cơ chế ứng số lượng ựặc trưng ở côn trùng ký sinh chuyên hóa Phản ứng chức năng phát huy tác ựộng ựiều chỉnh số lượng khi mật ựộ quần thể mức thấp; còn phản ứng số số lượng có tác ựộng ựiều chỉnh số lượng cả trong thời kỳ mà vật chủ hoặc vật mồi có số lượng thấp, ựúng như trong thời kỳ gia tăng mật ựộ ựến mức khá cao Vai trò ựiều chỉnh số lượng côn trùng của dịch bệnh thường chỉ thể hiện khi mật ựộ quần thể gia tăng ựến gần mức cực ựại Sự cạnh tranh trong loài là

cơ chế ựiều chỉnh số lượng côn trùng khi mật ựộ quần thể gia tăng ựến mức cực ựại, khi mà nguồn dự trữ của môi trường gần cạn kiệt Cơ chế ựiều chỉnh này ựã ngăn ngừa cho quần thể khỏi bị tiêu diệt Như vậy, hệ thống cơ chế ựiều chỉnh số lượng của từng loài côn trùng là một tổ hợp gồm nhiều cơ chế, mà mỗi cơ chế lại có phạm

vi tác ựộng ựối với từng mật ựộ quần thể và có khả năng bù trừ lẫn nhau, ựảm bảo sự thống nhất và hoàn chỉnh của cả hệ thống Nhờ vậy mà quần thể của từng loài côn trùng, ngay cả trong môi trường khắc nghiệt, hoặc biến ựổi thường xuyên cũng vẫn tồn tại ở mức cân bằng ổn ựịnh.để minh họa cho sự tác ựộng của các cơ chế có thể

trớch dẫn ở nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu khỏc nhau Vớ dụ, Bondarenko (1972) cho

thấy số lượng của nhện ủỏ Metatetranychus ulmi ủược ủiều chỉnh do hệ thống cơ chế

gồm bao gồm ba bậc: khi mật ủộ quần thể ở mức thấp - cỏc loài bột ăn thịt ủa thực; khi mật ủộ gia tăng lờn cao hơn một ớt - do cỏc loài bột ăn thịt chuyờn húa; và cuối cựng khi mật ủộ tăng cao - do quan hệ tương hỗ của cỏc cỏ thể trong quần thể làm cho nhện ủỏ ủẻ trứng ở trạng thỏi diapause

Hỡnh 3.1 Mụ hỡnh tỏc ủộng cỏc cơ chế ủiều chỉnh số lượng của cụn trựng

1 Dao ủộng số lượng của cụn trựng; 2 Trạng thỏi cần bằng ổn ủịnh của mật ủộ

quần thể (mũi tờn chỉ phạm vi tỏc ủộng của cỏc cơ chế ủiều chỉnh)

(theo Viktorov, 1976)

Ở Việt Nam, mật ủộ quần thể của một số loài rệp cõy hại ủậu, lạc, bụng và rau họ hoa thập tự (Phạm Văn Lầm, 2002; Hà Quang Hựng, 2002) ủược ủiều chỉnh theo hệ cơ chế ba bậc gồm sinh vật ăn thịt du thực (nhện và bọ rựa), sau ủú ủến cụn trựng ăn thịt ủịnh cư (ấu trựng bọ rựa, ong ký sinh và ruồi vàng), cuối cựng do di cư bằng sự hỡnh thành cỏc cỏ thể dạng cú cỏnh ở sõu ủục thõn bướm hai chấm, số lượng quần thể ủược ủiều chỉnh nhờ hệ thống cơ chế ba bậc gồm ong mắt ủỏ ký sinh

(Trichogramma japonicum) khi mật ủộ quần thể ở mức thấp, tiếp theo là cỏc loài ong

ký sinh trứng chuyờn húa (Telenomus dignus, Tetrastichus schoenobii), ong ký sinh

ấu trựng, ký sinh nhộng và sau ủú là sự phõn ly thế hệ làm cho một tỉ lệ ấu trựng tuổi

5 của lứa thứ 5 rơi vào trạng thỏi ủỡnh dục (diapause) (Phạm Bỡnh Quyền, 1973,

1979, 2002) Sự hỡnh thành cỏc loại cơ chế ủiều chỉnh số lượng cụn trựng cú liờn quan hữu cơ với sự phỏt triển và tiến húa của từng loại trong hệ sinh thỏi xỏc ủịnh, theo yờu cầu ủối với mức ủộ số lượng và sự ủiều chỉnh của sinh vật này hoặc khỏc ðối với mỗi một loài ủều cú một mật ủộ quần thể tối ưu xỏc ủịnh, mà trong ủú cú liờn quan ủến sự cần thiết phải duy trỡ quan hệ tiếp xỳc tương hỗ giữa cỏ thể cỏi và cỏ thể ủực, liờn quan ủến cỏc loại tập tớnh quần thể nhằm sử dụng hợp lý nguồn dự trữ

và ủề khỏng ủối với cỏc hoạt ủộng bất lợi Vỡ vậy, ở Việt Nam sõu rúm thụng và sõu rúm hại rừng khộp cú ủời sống tập thể theo từng lứa tuổi, thường là trong tuổi nhỏ,

về sau chuyển sang ủời sống ủơn ủộc ðiều ủú chứng tỏ trong bản thõn nội bộ của loài cũng ủũi hỏi những cơ chế ủiều chỉnh nhất ủịnh với mật ủộ quần thể của loài

1

2

Thiên địch đa thực Thiên địch chuyên hoá

Cạnh tranh trong loài Bệch dịch

0

1

2

3

4

5

Thời gian

(Phạm Bình Quyền, Nguyễn Anh Diệp, 1973; Nguyễn Văn Huynh, 1980; Sugonhaev

và Monaturski, 1997; Vũ Quang Côn, 2002)

Ở côn trùng, ngoài cơ chế trong loài nhằm ngăn chặn sự gia tăng mật ựộ quần thể quá mức, cũng còn có những cơ chế ựiều chỉnh kắch thước của sự gia tăng mật ựộ

Vắ dụ, các chất dẫn dụ sinh dục pheromon tạo ựiều kiện cho các cá thể khác giới tắnh

dễ dàng tìm kiếm, tiếp xúc với nhau; thậm chắ có thể thu hút ựược những cá thể khác giới tắnh ở rất xa, có khi thuộc quần thể khác Nhờ khả năng này, nhiều loài sâu hại có thể tồn tại với mức mật ựộ vô cùng thấp và gây khó khăn rất nhiều cho công tác dự tắnh dự báo phòng trừ chúng bằng biện pháp khoa học và cả biện pháp sinh vật học (do mật ựộ quá thưa thớt) Vắ dụ, sâu cắn gié hại lúa ở miền Bắc Việt Nam và Nam Trung Quốc (Phạm Bình Quyền, 1979), sâu cuốn lá nhỏ (Nguyễn Văn Hành, 1984)

Sự tồn tại ổn ựịnh của từng quần xã cũng như của cả hệ sinh thái ựược ựảm bảo nhờ các quan hệ số lượng xác ựịnh giữa các chuỗi dinh dưỡng khác nhau Ngoài

ra, trong chu trình tuần hoàn vật chất, vai trò và chức năng do từng loài ựảm nhiệm,

kể cả việc sử dụng ựặc trưng ựối với nguồn dự trữ cũng có tác ựộng hết sức quan trọng đó chắnh là cơ chế ựiều chỉnh số lượng của loài phù hợp với vị trắ của loài ựó

ở trong quần xã hoặc trong hệ sinh thái (Elton, 1949; Viktorov, 1960) Những cơ chế ựiều chỉnh số lượng buộc bậc quần xã hoặc hệ hệ sinh thái, chắnh là các yếu tố giới hạn và khi có sự biến ựổi là diễn thế sinh thái

Sự tồn tại ổn ựịnh của các quần xã thực vật ựảm bảo, một phần do các yếu tố như nguồn nước, dinh dưỡng khoáng, ánh sáng, quan hệ cạnh tranh loài và khác loài Mặt khác côn trùng ăn thịt, côn trùng kắ sinh và các yếu tố dịch bệnh ựã duy trì và ựiều chỉnh mật ựộ quần thể của các loài côn trùng ăn thực vật ở mức thấp hơn vùng hoạt ựộng tắch cực của chúng Côn trùng thiên ựịch và nấm bệnh trong nhiều trường hợp là yếu tố quan trọng hàng ựầu dập tắt các nạn dịch sinh sản hàng loạt của côn trùng ăn thực vật Các kết quả phòng trừ sâu hại bằng biện pháp sinh học là những dẫn chứng ựáng tin cậy về vai trò của thiên ựịch Hiện tượng thực vật trong có phản ứng bảo vệ ựặc biệt ựối với sự tấn công của côn trùng ăn thực vật, chắc có lẽ là do cơ chế quan hệ tương hỗ mà thực vật cũng sẽ có nguy cơ nếu như côn trùng thực vật bị tiêu diệt, hoặc giả côn trùng có tốc ựộ tiến hóa cao nên ựã vô hiệu hóa hoặc làm giảm hiệu lực của các phản ứng bảo vệ ở cây thức ăn Sự cạnh tranh trong loài ở côn trùng

ăn thực vật thường ắt thể hiện hoặc thể hiện ở mức thấp ựã nói lên vai trò quan trọng của thiên ựịch ựối với sự ựiều chỉnh số lượng của côn trùng ăn thực vật

3.3.4 Cơ chế cạnh tranh trong loài

Ở côn trùng ăn thịt và côn trùng ký sinh thì cơ chế ựiều chỉnh số lượng quần thể quan trọng là sự cạnh tranh trong loài Hiện tượng ăn thịt lẫn nhau hoặc ký sinh thừa xuất hiện trong quần thể chủ yếu là do thiếu nguồn thức ăn Như ựã ựề cập ở trên, ựối với chúng, cơ chế phản ứng số lượng - khả năng gia tăng số lượng theo sự tăng trưởng mật ựộ quần thể của vật chủ hoặc vật mồi là có ý nghĩa

Nghiên cứu dòng năng lượng trong quần xã ựồng cỏ (Menhinick, 1976) cho thấy, năng suất tổng số của cây xanh cao hơn năng suất tổng số của sinh vật ăn thực vật rất nhiều (ở ựây phần lớn là côn trùng ăn thực vật) Ngược lại, năng suất tổng số của côn trùng ăn thực vật, ở ựây hầu như bằng năng suất tổng số của tiết túc ăn thịt

và kắ sinh Hiện trạng ựó nói lên mức ựộ bảo hiểm xác ựịnh của sinh vật dị dưỡng - thành phần cơ sở của từng quần xã

4.3.5 Cơ chế thay ựổi (luân phiên) ưu thế

Trong thiên nhiên, các cơ chế ựiều chỉnh số lượng quần thể hoạt ựộng theo nguyên tắc thay ựổi ưu thế trong chuỗi thức ăn Nếu ở một mắt xắch nào ựó, mật ựộ

quần thể ñược ñiều chỉnh do cơ chế cạnh tranh trong loài, thì ở mắt xích trước ñó, hoặc sau ñó lại do cơ chế ñiều chỉnh khác tác ñộng duy trì mật ñộ quần thể ở mức thấp hơn mức, khi mà nguồn thức ăn bắt ñầu giảm sút hoặc ngược lại

Các loài côn trùng ăn cặn bã hữu cơ phân giải hoặc côn trùng ăn hại cây ở trạng thái cằn cỗi, tổn thương, có vai trò quan trọng trong quần xã cũng như trong hệ sinh thái Chúng có chức năng quan trọng như ñội quân vệ sinh, tạo ñiều kiện cho quá trình vô cơ hóa các chất hữu cơ tiếp diễn nhanh chóng, phân hủy xác chết thực vật ở những loài côn trùng này (côn trùng ăn xác chết, côn trùng ăn cặn bã hữu cơ), các cơ chế ñiều chỉnh số lượng chủ yếu là cạnh tranh trong loài Ví dụ, sự sinh sản hàng loạt của nhiều loài mọt gỗ, mọt tre, nứa thường xảy ra sau các vụ cháy rừng, nhện ñỏ hại chè sau các trận hạn hán kéo dài, sau các nạn dịch sâu ăn lá làm cho cây trở nên cằn cỗi hoặc do hoạt ñộng khai thác rừng không ñúng quy trình, v.v

Hoạt ñộng kinh tế của loài người ñã gây nên những biến ñổi sâu sắc trong ñiều kiện tồn tại của côn trùng Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy công cuộc khai hoang, áp dụng các quy trình gieo trồng các giống mới ñã làm gia tăng số lượng nhiều loài côn trùng ăn lá như sâu tơ hại rau, sâu róm thông, côn trùng chích hút như rầy nâu, bọ xít muỗi hại chè Bón phân hóa học, ñặc biệt là phân ñạm ñã làm gia tăng

số lượng của các loài sâu ñục thân hại lúa, sâu cuốn lá nhỏ Nguyên nhân của sự biến ñổi vẫn chưa ñược nghiên cứu ñầy ñủ, nhưng chắc chắn có liên quan với sự hủy hoại

cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng

Vì vậy, tuy có ý nghĩa kinh tế quan trọng, nhưng nghiên cứu biến ñộng chỉ của riêng các loài sâu hại nông nghiệp thì sẽ không có những kết luận ñúng ñắn về cơ chế ñiều chỉnh số lượng Hơn thế, các kết luận ñúng về nguyên nhân biến ñộng số lượng của các loài sâu hại chỉ có thể có khi nghiên cứu so sánh các hệ sinh thái còn tương ñối nguyên vẹn so với các hệ ñã biến ñổi nhiều do yếu tố con người

Những thành quả của biện pháp phòng trừ sinh học, phòng trừ tổng hợp (IPM) mà như mọi người ñang mong ñợi, cũng không thể ñạt ñược thành quả mong muốn, nếu không hiểu rõ cơ chế ñiều chỉnh số lượng của từng loài sâu hại Nhiệm vụ

cơ bản của phòng trừ sinh học, phòng trừ tổng hợp, chắc có lẽ là nghiên cứu và sử dụng ñúng quy luật cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng côn trùng Những hiểu biết ñó cũng là cơ sở khoa học của biện pháp phòng trừ tổng hợp, nhằm sử dụng tối ưu những cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng vào việc hạn chế tác hại do côn trùng gây nên

ðể giải thích các nguyên nhân biến ñộng số lượng của quần thể người ta ñã

áp dụng nhiều phương pháp phân tích khác nhau, mà phần nào ñã ñược ñề cập ở trên

ở ñây, chỉ muốn lưu ý một vài khó khăn gặp phải khi nghiên cứu biến ñộng số lượng côn trùng

Một trong những phương pháp thường ñược sử dụng - ñó là phương pháp hồi quy tuyến tính ña tạp (hồi quy ña tạp) với phương trình cơ bản:

Y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 + + bnxn (1)

Ở ñây x - ñại lượng biến thiên ñộc lập như các yếu tố khí tượng; b - hằng số Phương trình này ñược dùng ñể tìm tương quan của mật ñộ quần thể của biến ñộng quần thể với một chỉ số ño nào ñó ñược xem như biến thiên ñộc lập lượng mưa, nhiệt ñộ ðiều quan trọng là phương pháp này ñược dùng ñể lập phương trình dự báo Phương trình có thích hợp hay không sẽ ñược kiểm chứng thực tế các kết quả dự báo Tuy vậy, thiết tưởng ñây không phải là phương pháp tốt ñể xác ñịnh tác ñộng của các

cơ chế sinh học Trong các nghiên cứu thuộc về sinh học, khi áp dụng phương pháp này có thể dẫn ñến kết luận sai lầm Ví dụ, Davidson, Andrewartha (1948), Auer