Nghiên cứu tính Đa dạng, Đặc Điểm phân bố và tình trạng bảo tồn các loài rắn (serpentes) Ở một số khu vực núi Đá vôi thuộc miền bắc và bắc trung bộ, việt nam

HÀ VĂN NGHĨA NGHIÊN CỨU TÍNH ĐA DẠNG, ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ VÀ TÌNH TRẠNG BẢO TỒN CÁC LOÀI RẮN SERPENTES Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VÀ BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM... Nghiên cứu nà

Tính cấp thiết của đề tài

Trên thế giới hiện nay, có 4.108 loài rắn phân bố ở hầu hết các châu lục, ngoại trừ Nam Cực và Bắc Cực do khí hậu khắc nghiệt Rắn là nhóm động vật nhạy cảm với sự thay đổi môi trường, với 4 loài đã được xác nhận là tuyệt chủng toàn cầu Nếu không có biện pháp bảo tồn kịp thời, số loài rắn tuyệt chủng có thể gia tăng trong tương lai Hiện có 547 loài rắn đang bị đe dọa, từ mức Sắp bị đe dọa (NT) đến mức Rất nguy cấp (CR) theo Danh lục Đỏ IUCN 2024.

Việt Nam sở hữu một trong những hệ rắn đa dạng nhất thế giới, với hơn 271 loài, chiếm 6,6% tổng số loài rắn toàn cầu Trong số đó, 19 loài, tương đương 7,1%, được IUCN xếp hạng đe dọa, từ mức Sắp bị đe dọa (NT) đến Nguy cấp (EN) Các loài rắn này phân bố rộng rãi từ đồng bằng đến miền núi Tuy nhiên, nghiên cứu về đặc điểm phân bố của chúng ở cấp độ vùng còn rất hạn chế, đặc biệt tại các khu vực rừng núi đá vôi do địa hình hiểm trở và khó tiếp cận.

Miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam, bao gồm các tỉnh từ Thừa Thiên Huế trở ra phía Bắc, là khu vực có diện tích núi đá vôi lớn nhất cả nước Với địa hình phức tạp, hệ sinh thái núi đá vôi nơi đây đã thúc đẩy sự biệt hóa loài trong thời gian dài, tạo ra những tiểu sinh cảnh độc đáo và chứa đựng tính đặc hữu cao.

Trong những năm gần đây, nhiều phát hiện mới về bò sát và lưỡng cư ở hệ sinh thái núi đá vôi đã chỉ ra rằng còn nhiều bí ẩn cần khám phá Nghiên cứu này sẽ tập trung vào nhóm rắn tại một số khu vực núi đá vôi để khám phá tính đa dạng loài, áp dụng các kỹ thuật phân tích chuyên sâu như phân loại tổng hợp dựa trên dữ liệu hình thái, sinh thái và sinh học phân tử Mục tiêu là định danh hoặc mô tả các loài mới và so sánh cấu trúc quần xã giữa các khu vực tương đồng, từ đó làm sáng tỏ mối quan hệ địa lý của các loài rắn ở hệ sinh thái miền Bắc và Bắc Trung Bộ Nghiên cứu cũng sẽ giải đáp các câu hỏi về số lượng loài rắn, mối quan hệ di truyền và quy luật phân bố của chúng, đồng thời đề xuất giải pháp bảo tồn cho các loài rắn trong khu vực nghiên cứu.

Xuất phát từ cơ sở lý luận và thực tiễn trên, tôi thực hiện đề tài Luận án:

“Nghiên cứu tính đa dạng, đặc điểm phân bố và tình trạng bảo tồn các loài rắn

(Serpentes) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc và Bắc Trung Bộ, Việt Nam”.

Mục tiêu, đối tượng và phạm vi nghiên cứu

Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu này nhằm xác định mức độ đa dạng thành phần loài của các loài rắn tại một số khu vực núi đá vôi ở miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam Việc phân tích này không chỉ giúp hiểu rõ hơn về hệ sinh thái địa phương mà còn góp phần bảo tồn các loài rắn và nâng cao nhận thức về sự đa dạng sinh học trong khu vực.

- Xác định được quan hệ di truyền của một số giống rắn có phân bố tại KVNC;

- Đánh giá được mức độ tương đồng thành phần loài rắn tại KVNC và một số điểm có điều kiện tương tự;

- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài rắn tại KVNC;

Xác định các mối đe dọa và đánh giá tình trạng bảo tồn của các loài rắn tại khu vực Vườn Quốc gia là cần thiết để đưa ra những kiến nghị hiệu quả cho công tác bảo tồn Việc này không chỉ giúp bảo vệ đa dạng sinh học mà còn nâng cao nhận thức cộng đồng về sự quan trọng của các loài rắn trong hệ sinh thái Các biện pháp bảo tồn cần được triển khai kịp thời để đảm bảo sự tồn tại bền vững của các loài này.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

- Đối tượng nghiên cứu: Các loài rắn

- Phạm vi nghiên cứu: các khu vực núi đá vôi ở huyện Vân Hồ, Mộc Châu (tỉnh

Sơn La); KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông (tỉnh Hòa Bình); Quần thể danh thắng Tràng

Ninh Bình là một trong những địa điểm nổi bật với các khu bảo tồn đa dạng sinh học, bao gồm Khu bảo tồn các loài hạt trần quý, hiếm Nam Động ở Thanh Hóa, Khu Dự trữ thiên nhiên Khe Nước Trong tại Quảng Bình, và Khu Bảo tồn thiên nhiên Bắc Hướng Hóa ở Quảng Trị Những khu vực này không chỉ có giá trị sinh thái cao mà còn đóng góp vào việc bảo tồn các loài thực vật và động vật quý hiếm.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Luận án cung cấp thông tin cập nhật về thành phần, phân bố và hình thái của các loài rắn, bao gồm mô tả 2 loài mới và ghi nhận phân bố mới của 30 loài ở 6 tỉnh cùng 27 loài tại 6 điểm nghiên cứu Điều này không chỉ có ý nghĩa khoa học mà còn mang lại giá trị thực tiễn quan trọng cho quy hoạch và quản lý bảo tồn hệ sinh thái núi đá vôi, cũng như đa dạng sinh học ở miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam Các thông tin quan trọng bao gồm đa dạng thành phần loài, các loài rắn nguy cấp, quý, hiếm và đặc hữu, đồng thời xác định các điểm cần ưu tiên bảo tồn và các đối tượng rắn cần được bảo vệ, cùng với các hoạt động cần thiết cho công tác bảo tồn.

Những đóng góp mới của đề tài

4.1 Điểm mới của Luận án

Bài viết cung cấp cơ sở dữ liệu cập nhật về thành phần, phân bố và đặc điểm hình thái của các loài rắn trong khu vực nghiên cứu Đặc biệt, nghiên cứu đã công bố 2 loài rắn mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 30 loài ở các tỉnh, cũng như 27 loài tại các địa điểm nghiên cứu.

- Đánh giá được đa dạng di truyền và quan hệ di truyền của các loài rắn trong

Đánh giá hiện trạng và các mối đe dọa đối với loài rắn tại miền Bắc và Bắc Trung Bộ, Việt Nam, là cần thiết để xác định các khu vực và loài ưu tiên bảo tồn Đồng thời, cần đề xuất các hoạt động bảo tồn hiệu quả nhằm bảo vệ các loài rắn trong khu vực này.

4.2 Giá trị đóng góp của kết quả nghiên cứu

Tại miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam, đã ghi nhận 76 loài rắn thuộc 36 giống và 9 họ ở 6 khu vực có hệ sinh thái núi đá vôi Cụ thể, huyện Vân Hồ và Mộc Châu có 37 loài; Khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Sơn - Ngổ Luông có 19 loài; Quần thể danh thắng Tràng An ghi nhận 22 loài; Khu bảo tồn các loài hạt trần quý, hiếm Nam Động có 41 loài; Khu dự trữ thiên nhiên Khe Nước Trong có 31 loài; và Khu bảo tồn thiên nhiên Bắc Hướng Hóa có 27 loài.

- Đã công bố 2 loài mới cho khoa học: Rắn xe điếu tràng an (Achalinus tranganensis), Rắn xe điếu vân hồ (Achalinus vanhoensis)

Đã ghi nhận sự phân bố mới của các loài rắn trong khu vực nghiên cứu, cụ thể gồm: tỉnh Sơn La với 3 loài, huyện Vân Hồ 14 loài, huyện Mộc Châu 3 loài; tỉnh Hòa Bình có 2 loài, KBTTN Ngọc Sơn- Ngổ Luông 5 loài; tỉnh Ninh Bình với 2 loài, QTDT Tràng An 5 loài; tỉnh Thanh Hóa ghi nhận 11 loài, KBT Nam Động 17 loài; tỉnh Quảng Bình có 3 loài, KDTTN Khe Nước Trong 16 loài; và tỉnh Quảng Trị với 9 loài, KBTTN Bắc Hướng Hóa 7 loài.

- Đã xác định quan hệ di truyền trong quần thể các loài, quan hệ của các loài trong 3 giống Lycodon, Achalinus và Trimeresurus;

Mức độ tương đồng về thành phần loài đã được xác định tại các địa điểm nghiên cứu, so sánh giữa các điểm nghiên cứu và một số khu vực có điều kiện tương tự.

Nghiên cứu đã xác định rằng các loài rắn phân bố theo sinh cảnh, trong đó sinh cảnh rừng có số loài phong phú nhất Theo đai độ cao, khu vực từ 201 - 400 m ghi nhận số loài cao nhất Về nơi ở, rắn sống trên mặt đất có sự đa dạng loài lớn nhất Thời gian trong ngày từ 19:00 - 22:00 cũng là thời điểm ghi nhận được nhiều loài rắn nhất.

Các mối đe dọa đến loài rắn đã được xác định, đồng thời đề xuất các khu vực và hoạt động ưu tiên nhằm bảo tồn các loài rắn tại khu vực nghiên cứu.

T Ổ NG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN C Ứ U

Khái quát tình hình nghiên cứu trên thế giới

1.1.1 Nghiên cứu về tính đa dạng và đặc điểm phân bố các loài rắn a) Nghiên cứu vềtính đa dạng các loài rắn trên thế giới

Lớp bò sát hiện có 12.162 loài được công nhận còn tồn tại, thuộc 1.253 giống,

Trên toàn cầu, có 93 họ và 6 nhóm loài bò sát, phân bố rộng rãi ở hầu hết các quốc gia và vùng lãnh thổ, ngoại trừ Bắc Cực và Nam Cực Châu Á nổi bật với sự đa dạng sinh học, là châu lục có số lượng loài bò sát nhiều nhất, với hơn 3.300 loài được ghi nhận.

Sự hiểu biết về thành phần các loài bò sát vẫn còn hạn chế, với nhiều loài mới được phát hiện hàng năm trên toàn cầu Dữ liệu khảo sát trong giai đoạn 2015 - 2024 cho thấy, số lượng loài bò sát đã tăng 18,4%, từ 10.272 loài vào năm 2015 lên 12.162 loài vào tháng 10 năm 2024.

Đến năm 2024, nhóm Rắn (Serpentes) đã tăng số lượng loài từ 3.567 vào năm 2015 lên 4.108 loài, trở thành một trong những nhóm bò sát có vảy đa dạng nhất, chỉ sau nhóm Thằn lằn (Sauria) với 7.458 loài.

Về định danh và mô tả loài, tính riêng từ tháng 10 năm 2023 đến tháng 3 năm

Năm 2024, đã có 39 loài rắn thuộc 6 họ được mô tả mới, đổi tên, hoặc nâng cấp phân loại từ phân loài lên thành loài mới, trong đó 21 loài (chiếm 53,8%) là các loài được mô tả mới Điều này cho thấy sự quan tâm sâu sắc của các nhà khoa học trên toàn thế giới đối với các loài rắn.

Nhóm rắn đã xuất hiện cách đây khoảng 128,1 triệu năm, với họ Anomalepididae là nhóm sớm nhất, có lịch sử khoảng 124,7 triệu năm Họ Colubridae, với sự đa dạng loài và giống phong phú nhất, được hình thành gần đây, khoảng 42,1 đến 48,7 triệu năm trước Tại Trung Quốc, số lượng loài rắn đã tăng từ 239 loài vào năm 2015 lên 339 loài hiện nay Ở Lào, vào năm 1999, đã ghi nhận 57 loài rắn thuộc 7 họ khác nhau.

[44], cho đến nay số loài rắn phân bố ở Lào là 122 loài [99] Ở Cam-pu-chia, nghiên cứu ở dãy núi Cardamom và bán đảo Botum-Sakor ở miền Nam năm 2003 ghi nhận

Tại Việt Nam, hiện có 101 loài rắn thuộc 5 họ đã được xác định, trong khi Thái Lan ghi nhận 241 loài rắn thuộc 9 họ tính đến nay Nghiên cứu gần đây về sự đa dạng và phân bố của các loài rắn ở Đông Dương, đặc biệt của tác giả Bain & Hurley, đã chia khu vực này thành 19 tiểu vùng khác nhau Tiểu vùng núi cao Tây Bắc (bao gồm miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam) được xác định là nơi có sự đa dạng cao nhất với 102 loài rắn trong tổng số 198 loài Hệ thống rắn của Đông Dương có mối liên hệ chặt chẽ với khu hệ rắn Nam Trung Quốc, với 19% loài rắn của Trung Quốc hiện diện tại Đông Dương, tỷ lệ này giảm dần theo độ cao và vĩ độ.

Trong những năm gần đây, Bain & Hurley đã nghiên cứu đặc điểm địa lý sinh thái liên quan đến các loài rắn tại Đông Dương, phân chia khu vực này thành nhiều phân khu khác nhau.

3 sinh cảnh chính, trong đó sinh cảnh rừng rậm ghi nhận phân bố của nhiều loài nhất với

Nghiên cứu đã ghi nhận tổng cộng 91 loài rắn, trong đó có 22 loài sống ở khu vực đất thấp (dưới 300 m), 14 loài ở khu vực núi trung bình (300 - 800 m), và 15 loài ở khu vực núi cao Đặc biệt, có 105 loài rắn được phát hiện ở cả ba khu vực này Các loài rắn Đông Dương chủ yếu phân bố tại tiểu sinh cảnh trên cạn với 80 loài.

Bain & Hurley cho rằng sông Hồng đóng vai trò là ranh giới cách ly các loài bò sát và lưỡng cư, đặc biệt là các loài rắn như Achalinus rufescens, Opisthotropis andersonii, và Gonyosoma boulengeri, chỉ xuất hiện ở Nam Trung Quốc và phía đông sông Hồng Sông Hồng được xem là một rào cản địa lý sinh học do dòng chảy xiết qua các hẻm núi hẹp ở miền Bắc Việt Nam, tuy nhiên, cần có thêm nghiên cứu về di truyền và phát sinh loài để xác định mức độ khác biệt giữa khu hệ rắn hai bên bờ Tại Lào, Duckworth đã nghiên cứu và mô tả 57 loài rắn, phân bố theo sinh cảnh và độ cao, trong đó rừng thường xanh là sinh cảnh có nhiều loài nhất với 23 loài được ghi nhận.

Các nghiên cứu gần đây về loài rắn, đặc biệt là trong họ Rắn nước (Colubridae), đã phát hiện nhiều thông tin mới, đặc biệt ở Trung Quốc và Lào Tuy nhiên, dữ liệu về đặc điểm phân bố của nhiều loài rắn vẫn còn hạn chế, với nhiều nghiên cứu chủ yếu tổng hợp từ các nguồn tài liệu khác nhau Có giả thuyết cho rằng Sông Hồng có thể là rào cản sinh học đối với các loài rắn, do đó nghiên cứu này sẽ cung cấp những dẫn liệu cần thiết để phân tích vấn đề này Với sự đa dạng sinh cảnh và tính đặc trưng của các khu vực như rừng núi đá vôi, đây là cơ hội lớn để khám phá thêm về tính đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài rắn.

1.1.2 T ình trạng bảo tồn các loài rắn trên thế giới

Nghiên cứu của Richard & Joseph nhấn mạnh rằng bảo tồn rắn cần tập trung vào bảo vệ sinh cảnh sống để đảm bảo sự bền vững lâu dài Chiến lược bảo tồn nên chú trọng vào hệ sinh thái hoặc quần xã thay vì chỉ một loài cụ thể, trừ khi có lý do đặc biệt Ba phương pháp chính để bảo tồn rắn bao gồm quy định pháp luật, bảo tồn chuyển vị và nhân nuôi sinh sản Mặc dù quy định pháp luật là phổ biến, nhưng có thể không hiệu quả trong việc bảo vệ hệ sinh thái, thậm chí gây hại cho nó Bảo tồn chuyển vị được đề xuất để tăng cường quần thể hoặc loại bỏ mối đe dọa trong phạm vi phân bố truyền thống Nhân nuôi sinh sản đã thành công trong việc phát triển quần thể loài Casarea dussumieri, nhưng chỉ có hiệu quả khi kết hợp với bảo vệ môi trường sống tự nhiên.

Giáo dục bảo tồn là một phương pháp tiềm năng, nhưng tâm lý sợ rắn của con người tạo thành rào cản lớn Sự sợ hãi này có thể được giải thích bởi hình ảnh tiêu cực của rắn trong thần thoại và đặc điểm hình thái của chúng, dẫn đến việc con người thường xuyên giết hại loài vật này.

Nghiên cứu bảo tồn ở Nga chỉ ra rằng rắn có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh số lượng các loài khác, do đó, giải pháp bảo tồn môi trường sống của chúng cần được ưu tiên thực hiện Tại Úc, chính phủ đã triển khai các biện pháp bảo tồn rắn và giảm thiểu xung đột với con người thông qua hướng dẫn cụ thể cho cộng đồng.

Khi đánh giá nhu cầu bảo tồn, các nhà khoa học nhấn mạnh tầm quan trọng của việc ưu tiên bảo vệ những loài rắn phân bố ở đảo, hệ sinh thái núi đá vôi, cũng như các loài có kích thước quần thể nhỏ và các loài quý hiếm khác Để có được đánh giá chính xác, cần thực hiện điều tra thực địa với nhiều phương pháp kỹ thuật lấy mẫu khác nhau, nhằm đối chiếu với các mẫu vật lưu giữ tại bảo tàng Dữ liệu thu thập được có thể được nhập vào hệ thống thông tin địa lý (GIS) để xác định và làm nổi bật các khu vực có tính đa dạng sinh học cao.

Khi đánh giá hướng nghiên cứu trong sinh thái học, các nhà khoa học nhấn mạnh tầm quan trọng của việc giải quyết các câu hỏi liên quan đến thiếu hụt kiến thức, ảnh hưởng của loài động vật ngoại lai, và các phương pháp quản lý, bảo tồn hiệu quả Việc thu thập thông tin cơ bản về phân bố, sinh cảnh và môi trường sống là rất cần thiết Nghiên cứu cần áp dụng nhiều phương pháp tiếp cận bảo tồn khác nhau để tìm ra giải pháp tối ưu cho việc bảo tồn các loài rắn tại từng khu vực cụ thể, nhằm hạn chế sự tuyệt chủng của các loài nhạy cảm Ngoài ra, việc nghiên cứu và làm rõ phân loại học của một số giống như Dinodon cũng được đề xuất.

Khái quát tình hình nghiên cứu khu hệ rắn ở Việt Nam

1.2.1 Nghiên cứu về khu hệ và các phát hiện mới

Nghiên cứu về các loài rắn tại Việt Nam đã bắt đầu từ cuối thế kỷ XIX, với nhiều công trình quan trọng được công bố, đặc biệt là việc phát hiện ra nhiều loài mới từ đầu thế kỷ XX.

XX [22] Tổng hợp đầu tiên về các loài rắn Việt Nam của tác giả Morice đã liệt kê có

66 loài rắn ở miền Nam Việt Nam vào năm 1875 Năm 1885, Tirant đã thống kê có

87 loài rắn tại khu vực Đông Dương [115] Nửa đầu thế kỷ XX, Bourret đã ghi nhận

Vùng Đông Dương có 245 loài và phân loài rắn, trong đó vào năm 1943, Smith đã công bố một công trình nghiên cứu quan trọng về phương pháp mô tả và phân loại 389 loài cùng 17 phân loài rắn ở Ấn Độ và Đông Dương Công trình này đã trở thành tài liệu tham khảo quý giá cho việc định loại nhiều loài rắn tại Việt Nam.

Năm 1956, Đào Văn Tiến và cs đã báo cáo 4 loài rắn ở huyện Vĩnh Linh, tỉnh

Từ năm 1981 đến 2024, nghiên cứu về rắn ở Việt Nam đã ghi nhận sự gia tăng đáng kể về số lượng loài Đào Văn Tiến đã thống kê 165 loài rắn vào năm 1981-1982, trong khi Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc công bố danh lục 146 loài vào năm 1996 Năm 2005, danh sách này đã tăng lên 172 loài và đến năm 2007, Nguyễn Văn Sáng mô tả đặc điểm của 149 loài Năm 2009, nghiên cứu của Nguyen et al xác nhận có 192 loài rắn tại Việt Nam Từ năm 2010 đến 2024, đã có thêm 79 loài mới được ghi nhận và mô tả, với các giống như Lycodon có nhiều loài mới được phát hiện.

Giống rắn Achalinus, Oligodon và Calamaria đã có sự gia tăng đáng kể về số lượng loài được ghi nhận tại Việt Nam Cụ thể, giống Lycodon đã từ 6 loài vào năm 2009 tăng lên 18 loài vào năm 2024 Tương tự, giống Oligodon cũng tăng từ 14 loài vào năm 2009 lên 23 loài vào năm 2024.

Tính đến năm 2024, Việt Nam ghi nhận 271 loài rắn thuộc 67 giống và 13 họ Trong đó, họ Rắn nước (Colubridae) là họ đa dạng nhất với 147 loài, chiếm 54,2% tổng số loài rắn Ngoài ra, có hai họ chỉ có duy nhất một loài.

1 loài đó là họ Psammophiidae với duy nhất loài Psammophis indochinensis; họ

Pseudaspididae với duy nhất loài Psammodynastes pulverulentus Xét theo tính đa dạng giống thì họ Rắn nước (Colubridae) đa dạng nhất với 29 giống, chiếm tỷ lệ 43,3

Tại Việt Nam, có 6 họ rắn chỉ bao gồm duy nhất 1 giống, chẳng hạn như họ Acrochordidae với giống Acrochordus và họ Cylindrophiidae với giống Cylindrophis Thông tin chi tiết về số lượng taxon nhóm rắn tại Việt Nam được trình bày trong bảng 1.1.

Bảng 1.1 Số lượng các taxon thuộc nhóm rắn tại Việt Nam

Stt Tên họ Số giống Số loài

Sốlượng Tỷ lệ (%) Sốlượng Tỷ lệ (%)

Gần đây, nhiều nghiên cứu quan trọng về các loài rắn ở khu vực núi đá vôi Việt Nam đã được công bố Ziegler & Vu (2009) đã ghi nhận 54 loài rắn tại VQG Phong Nha - Kẻ Bàng, sau đó Luu et al (2013) đã cập nhật danh sách lên 58 loài Năm 2016, Lê Trung Dũng và cộng sự công bố 7 loài rắn tại Khu Bảo tồn Thiên nhiên Đất ngập nước Vân Long, trong khi Nguyễn Quảng Trường và cộng sự (2018) đã xác định 26 loài rắn tại VQG Cát Bà Cuối cùng, Lưu Quang Vinh và cộng sự cũng đã công bố 22 loài rắn tại một khu vực khác.

Quần thể Danh thắng Tràng An, tỉnh Ninh Bình vào năm 2019 [14]

Trong thời gian qua, số lượng loài rắn được phát hiện mới và ghi nhận phân bố mới cho Việt Nam đã tăng đáng kể, từ 172 loài vào năm 2005 lên 268 loài vào năm 2024 Các nhà khoa học đã mở rộng nghiên cứu trên toàn quốc, nhưng một số khu vực núi cao giáp biên giới và núi đá vôi vẫn chưa được chú ý do địa hình hiểm trở và khó tiếp cận.

1.2.2 N ghiên cứu về quan hệ di truyền của các loài rắn a) Một số nghiên cứu liên quan đến giống Lycodon

Giống Lycodon, thuộc họ Rắn nước Colubridae, phân bố rộng rãi khắp Châu Á, từ Trung Quốc, Nhật Bản, Đông Nam Á đến bán đảo Ấn Độ và các khu vực lân cận Đây là một trong những giống rắn có sự đa dạng loài cao nhất trong khu vực.

Theo Nguyen et al (2009), có 6 loài thuộc giống Lycodon ở Việt Nam gồm:

Lycodon capucinus Boie, 1827; Lycodon fasciatus (Anderson, 1879); Lycodon laoensis (Günther, 1864); Lycodon paucifasciatus Rendahl, 1943; Lycodon ruhstrati

(Fischer, 1886); Lycodon subcinctus Boie, 1827 Trong một thời gian dài loài Lycodon futsingensis (Pope, 1928) được xếp chung với Lycodon ruhstrati (Fischer,

1886), tuy nhiên công bố gần đây đã làm rõ hơn về mặt định loại và khẳng định đây là một loài riêng biệt [102] Loài Rắn dẻ Dryocalamus davisonii (Blanford, 1878)

The species Lycodon davisonii, first described by Blanford in 1878, is currently recognized in the scientific community Additionally, the newly discovered species Lycodon namdongensis, identified by Luu, Ziegler, Ha, Le, and Hoang in 2019 at Nam Dong Nature Reserve, has now been reclassified as Lycodon chapaensis, originally described by Angel and Bourret in 1933.

Có 4 loài thuộc giống Dinodon đã được chuyển thành giống Lycodon [90], [99] b) Một số nghiên cứu liên quan đến giống Achalinus

Giống rắn Achalinus thuộc họ Rắn xe điếu Xenodermidae, phân bố rộng rãi ở Châu Á, bao gồm Trung Quốc, Nhật Bản và Đông Nam Á Đây là một trong những giống rắn có sự đa dạng cao với 26 loài khác nhau.

Giống Achalinus, trước đây thuộc phân họ Xenodermatiane trong họ Rắn nước Colubridae, hiện nay đã được công nhận là một họ riêng biệt mang tên Xenodermidae Tính đến năm 2009, giống Achalinus chỉ có mặt tại Việt Nam.

Tính đến năm 2023, Việt Nam có tổng cộng 10 loài rắn thuộc giống Achalinus, bao gồm 3 loài đã được mô tả trước đó là Achalinus ater, Achalinus rufescens và Achalinus spinalis Từ năm 2010 đến 2023, đã có 7 loài mới thuộc giống này được mô tả, trong đó có 2 loài mới được phát hiện trong nghiên cứu gần đây Ngoài ra, còn có một số nghiên cứu liên quan đến giống Trimeresurus.

Giống Trimeresurus, thuộc họ Rắn lục (Viperidae), có sự phân bố rộng rãi ở Châu Á, bao gồm Trung Quốc, Nhật Bản, Đông Nam Á và các khu vực lân cận Đây là một trong những giống rắn có mức độ đa dạng loài cao nhất, với tổng cộng 46 loài.

Theo Nguyen et al 2009, 4 loài giống Trimeresurus được xếp vào giống

Viridovipera gồm: Viridovipera gumprechti (David, Vogel, Pauwels & Vidal, 2002); Viridovipera stejnegeri (Schmidt, 1925); Viridovipera truongsonensis (Orlov, Ryabov, Bui & Ho, 2004); Viridovipera vogeli (David, Vidal & Pauwels, 2001) Và

Ba loài thuộc giống Trimeresurus được phân loại vào giống Cryptelytrops bao gồm: Cryptelytrops albolabris, Cryptelytrops honsonensis và Cryptelytrops macrops Nghiên cứu gần đây đã xác nhận rằng các loài này thuộc giống Trimeresurus Hầu hết các loài Trimeresurus phân bố tại Việt Nam có màu xanh, ngoại trừ Trimeresurus honsonensis Nhiều loài có hình thái tương tự nhau, dẫn đến việc phân loại vẫn còn nhiều vấn đề chưa được làm rõ.

Một số nghiên cứu về khu hệ rắn ở khu vực nghiên cứu

Trong những năm gần đây, nhiều công trình nghiên cứu tiêu biểu về khu hệ rắn đã được thực hiện tại các tỉnh thành thuộc khu vực nghiên cứu (KVNC).

Tại tỉnh Sơn La: Năm 2014, Pham et al đã ghi nhận 7 loài mới cho tỉnh Sơn

Tổng số loài rắn tại tỉnh này đã tăng lên 51 loài, theo nghiên cứu của Pham et al vào năm 2020 Nghiên cứu được thực hiện tại các huyện Phù Yên, Sông Mã, Thuận Châu và Vân Hồ, đã phát hiện thêm 5 loài phân bố mới cho tỉnh Danh sách cập nhật hiện có 61 loài thuộc 12 họ.

Tại tỉnh Hoà Bình: Năm 2011, Lưu Quang Vinh đã ghi nhận 32 loài rắn thuộc

5 họ tại KBT Thượng Tiến [13] Năm 2018, nghiên cứu của Nguyen et al đã công bố tại tỉnh Hoà Bình có 43 loài rắn thuộc 8 họ [76]

Tại tỉnh Ninh Bình, nghiên cứu về loài rắn đã ghi nhận sự gia tăng đa dạng sinh học tại VQG Cúc Phương, với 44 loài được phát hiện vào năm 2003 bởi Nguyễn Văn Sáng và cộng sự, và con số này đã tăng lên 47 loài vào năm 2018 nhờ vào cập nhật của Nguyễn Huy Quang và cộng sự Ngoài ra, tại KBT Đất ngập nước Vân Long, nghiên cứu của Lê Trung Dũng và cộng sự cũng đã phát hiện 7 loài rắn thuộc 2 họ khác nhau.

Tại tỉnh Thanh Hóa, khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông đã ghi nhận 18 loài rắn thuộc 3 họ vào năm 2015, và con số này đã tăng lên 24 loài vào năm 2019 sau khi bổ sung 6 loài mới Trong khi đó, khu bảo tồn Xuân Liên báo cáo 17 loài rắn thuộc 5 họ vào năm 1998, và đến năm 2016, đã thống kê được 38 loài rắn thuộc 9 họ.

Tại tỉnh Quảng Bình, nghiên cứu của Ziegler & Vu năm 2009 đã ghi nhận 54 loài rắn tại VQG Phong Nha - Kẻ Bàng, trong khi Luu et al đã cập nhật danh sách lên 58 loài vào năm 2013 Bên cạnh đó, nghiên cứu của Phạm Thế Cường và cộng sự năm 2019 tại Rừng phòng hộ Động Châu (hiện là KDTTN Khe Nước Trong) đã xác định 19 loài rắn thuộc 6 họ trong khu vực này.

Tại tỉnh Quảng Trị: Nghiên cứu của Mahood và cs 2008 đã công bố ghi nhận

13 loài rắn ở KBTTN Bắc Hướng Hoá [15] Năm 2016, Nguyen et al đã cập nhật bổ sung 5 loài rắn, nâng tổng số loài rắn của khu bảo tồn này lên 18 loài [74]

Mặc dù đã có một số nghiên cứu về các loài bò sát và lưỡng cư, bao gồm cả rắn, tại miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam, nhưng chủ yếu tập trung vào các dãy núi cao trong hệ sinh thái núi đất Các nghiên cứu chuyên sâu về loài rắn trong hệ sinh thái núi đá vôi vẫn còn hạn chế, chủ yếu chỉ là những công bố rải rác về mô tả các loài mới hoặc ghi nhận phân bố mới.

Khái quát về khu vực nghiên cứu

Miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam bao gồm các tỉnh từ Thừa Thiên Huế trở ra phía Bắc, với tổng diện tích rừng đạt 5.929.051 ha, trong đó có 3.920.606 ha rừng tự nhiên và 2.008.445 ha rừng trồng, với độ che phủ trung bình 36,03% Bắc Trung Bộ có 3.150.278 ha rừng, gồm 2.203.232 ha rừng tự nhiên và 947.045 ha rừng trồng Khu vực nghiên cứu có tổng diện tích rừng núi đá là 423.028 ha, trong đó Quảng Bình có diện tích lớn nhất với 160.495 ha, chiếm 16,0% tổng diện tích rừng núi đá toàn quốc Núi đá vôi tại Việt Nam có diện tích khoảng 60.000 km², phân bố ở độ cao từ 0 đến 2.000 m so với mực nước biển, chiếm khoảng 20% diện tích cả nước Hầu hết diện tích núi đá vôi tập trung ở miền Bắc và miền Trung, đặc biệt tại một số tỉnh miền núi phía Bắc như Hòa Bình (53,4%) và nhiều huyện của Sơn La, Hà Giang nằm hoàn toàn trên đá vôi.

Bảng 1.2 Diện tích rừng và tỷ lệ che phủ rừng của các tỉnh khu vực nghiên cứu

Tỉnh/Vùng Tổng (ha) Rừng tự nhiên (ha) Rừng trồng (ha) Rừng núi đá (ha)

Tỷ lệ che phủ rừng (%) Toàn quốc 14.860.309 10.129.751 4.730.557 1.001.266 42,02

Theo Bộ Nông nghiệp và PTNT, năm 2024, điều tra thực địa đã được thực hiện tại 6 địa điểm, bao gồm huyện Vân Hồ và huyện Mộc Châu (tỉnh Sơn La), KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông (tỉnh Hòa Bình), QTDT Tràng An (tỉnh Ninh Bình), KBT Nam Động (tỉnh Thanh Hóa), KDTTN Khe Nước Trong (tỉnh Quảng Bình) và KBTTN Bắc Hướng Hóa (tỉnh Quảng Trị) Do hạn chế về kinh phí và nhân lực, tác giả đã tập trung khảo sát ở khu vực Tây Bắc và sử dụng số liệu từ vùng Đông Bắc để tiến hành phân tích và so sánh.

Khu Bảo tồn Thiên nhiên Ngọc Sơn - Ngổ Luông được thành lập vào năm 2004, có tổng diện tích 19.254 ha, nằm trên địa bàn huyện Lạc Sơn và Tân Lạc, tỉnh Hòa Bình Khu vực này tiếp giáp với Vườn Quốc gia Cúc Phương ở phía Đông Nam, Khu Bảo tồn Thiên nhiên Pù Luông ở phía Nam, Khu Bảo tồn Thiên nhiên Xuân Nha ở phía Tây Bắc, và Vườn Quốc gia Ba Vì cùng Xuân Sơn ở phía Bắc Sinh cảnh chủ yếu của khu bảo tồn là rừng núi đá vôi, bao gồm nhiều hang động và các khối đá vôi bị cô lập bởi các khu canh tác nông nghiệp và khu dân cư.

Hình 1.2 Sơ đồ phân bố diện tích núi đá vôi chủ yếu ở Việt Nam

Nguồn: Trần Văn Tân và cs 2005 [28]

QTDT Tràng An có tổng diện tích 6.172 ha, bao gồm hệ sinh thái núi đá vôi, nằm trên địa bàn huyện Hoa Lư, Gia Viễn, Nho Quan, thị xã Tam Điệp và thành phố Ninh Bình Khu vực xung quanh được bao bọc bởi vùng đệm rộng 6.268 ha, chủ yếu là đồng ruộng và làng mạc Địa hình và thảm thực vật phong phú tại đây tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của nhiều loài bò sát, đặc biệt là các loài rắn.

Hình 1.3 Sơ đồcác điểm nghiên cứu

Huyện Vân Hồ, được thành lập vào năm 2013 theo Nghị quyết số 72/NQ-CP, nằm ở phía Đông Nam tỉnh Sơn La với diện tích tự nhiên 97.984 ha, được tách ra từ huyện Mộc Châu Mộc Châu, huyện miền núi và cao nguyên, có diện tích 108.166 ha, chiếm 7,49% tổng diện tích tỉnh Sơn La Cả hai huyện đều có địa hình đặc trưng của vùng Tây Bắc, với hệ thống núi đá vôi phức tạp và cao nguyên Mộc Châu tương đối bằng phẳng, đất đai màu mỡ và khí hậu mát mẻ Độ cao trung bình của huyện Vân Hồ khoảng 820 mét và của huyện Mộc Châu là 1.050 mét Khu vực này còn có nhiều hệ thống hang động phân bố rải rác, tạo điều kiện lý tưởng cho sự phát triển của nhiều loài bò sát độc đáo.

KBT Nam Động, thành lập theo Quyết định số 87/QĐ-UBND ngày 8/01/2014 của UBND tỉnh Thanh Hóa, có diện tích 646,395 ha tại xã Nam Động, huyện Quan Hóa Khu bảo tồn được chia thành ba phân khu: Phân khu bảo vệ nghiêm ngặt 502,84 ha với rừng tự nhiên và 9 loài hạt trần; Phân khu phục hồi sinh thái 144,11 ha nằm ở độ cao trên 700m; và Phân khu Hành chính - Dịch vụ tại Văn phòng Trạm Kiểm lâm Nam Động Vùng đệm bao quanh có tổng diện tích 3.315,53 ha, bao gồm 7 thôn thuộc xã Nam Động và 5 thôn thuộc các xã Sơn Lư, Sơn Điện, và Trung Thượng huyện Quan Sơn.

Khu Dự trữ Thiên nhiên Khe Nước Trong, được thành lập theo quyết định số 2156/QĐ-UNND ngày 25 tháng 6 năm 2020 của UBND tỉnh Quảng Bình, tọa lạc tại xã Kim Thủy, huyện Lệ Thủy, phía Tây - Nam tỉnh Quảng Bình Khu vực này giáp với CHDCND Lào ở phía Tây, xã Ngân Thủy ở phía Đông, xã Lâm Thủy ở phía Bắc và KBTTN Bắc Hướng Hóa (tỉnh Quảng Trị) ở phía Nam Khe Nước Trong có 22 tiểu khu với tổng diện tích 22.595,94 ha, nằm trong vùng núi thấp với địa hình dốc Độ cao trung bình khoảng 500 - 600 m so với mực nước biển, điểm thấp nhất là 120 m và đỉnh cao nhất đạt 1.220 m, nằm giữa ranh giới hai tỉnh Quảng Bình - Quảng Trị và Lào, trong khi hầu hết các đỉnh núi còn lại có độ cao dưới 1.000 m.

KBTTN Bắc Hướng Hóa được thành lập theo Quyết định số 479/QĐ-UBND ngày 14/03/2007, với tổng diện tích 23.456,7 ha rừng và đất rừng, nằm trên địa bàn 5 xã Hướng Lập, Hướng Việt, Hướng Phùng, Hướng Sơn và Hướng Linh thuộc huyện Hướng Hóa, tỉnh Quảng Trị Khu vực này nằm ở phía Bắc huyện Hướng Hóa, trong vùng đất thấp miền trung Trường Sơn, có địa hình chia cắt mạnh với độ cao phổ biến từ 15 - 25 độ, nhiều nơi có độ dốc đứng Nổi bật trong vùng là hai đỉnh núi cao, đỉnh Sa Mù (1.550 m) và đỉnh Voi Mẹp (1.771 m).

N ỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨ U

Nội dung nghiên cứu

- Nội dung 1: Đánh giá đa dạng thành phần loài:

+ Đánh giá đa dạng thành phần loài của các loài rắn tại khu vực nghiên cứu; + Các loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới

- Nội dung 2: Đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài, quần thể trong giống Lycodon, Achalinus, Trimeresurus

- Nội dung 3: So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài rắn:

+ Giữa các điểm nghiên cứu;

+ Giữa các điểm nghiên cứu và một số điểm có điều kiện tương tự

- Nội dung 4: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài rắn:

Đánh giá các mối đe dọa đối với quần thể rắn tại các địa điểm nghiên cứu cho thấy sự suy giảm đáng kể do mất môi trường sống, ô nhiễm và săn bắn trái phép Để bảo tồn các loài rắn, cần thực hiện các giải pháp như bảo vệ môi trường sống tự nhiên, tăng cường quản lý và giám sát hoạt động săn bắn, cũng như nâng cao nhận thức cộng đồng về tầm quan trọng của rắn trong hệ sinh thái Những biện pháp này sẽ góp phần duy trì sự đa dạng sinh học và bảo vệ các loài rắn khỏi nguy cơ tuyệt chủng.

+ Các loài nguy cấp, quý, hiếm, đặc hữu;

+ Mối đe doạđến các loài rắn;

+ Đề xuất các giải pháp quản lý bảo vệ, bảo tồn các loài rắn.

Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Thời gian nghiên cứu được thực hiện từ tháng 5/2017 đến tháng 10/2023, bao gồm 33 đợt khảo sát trong tổng cộng 396 ngày, chủ yếu tập trung vào các tháng từ tháng 3 đến tháng 10 Thông tin chi tiết có thể tham khảo trong bảng 2.1.

Bảng 2.1 Thời gian nghiên cứu thực địa

Stt Điểm nghiên cứu Số đợt nghiên cứu Thời gian Số ngày khảo sát Số lượt người tham gia

1 Huyện Vân Hồ, huyện Mộc Châu

Stt Điểm nghiên cứu Số đợt nghiên cứu Thời gian Số ngày khảo sát Số lượt người tham gia

3 Quần thể Danh thắng Tràng An

Stt Điểm nghiên cứu Số đợt nghiên cứu Thời gian Số ngày khảo sát Số lượt người tham gia

Nghiên cứu đã được thực hiện tại 396.143 địa điểm trong hệ sinh thái núi đá vôi miền Bắc và Bắc Trung Bộ Việt Nam, tập trung vào các huyện Vân Hồ và Mộc Châu (tỉnh Sơn La), khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Sơn - Ngổ Luông (tỉnh Hòa Bình), quần thể danh thắng Tràng An (tỉnh Ninh Bình), khu bảo tồn Nam Động (tỉnh Thanh Hóa), khu dự trữ thiên nhiên Khe Nước Trong (tỉnh Quảng Bình) và khu bảo tồn thiên nhiên Bắc Hướng Hóa (tỉnh Quảng Trị) Sơ đồ các tuyến và điểm khảo sát tại các đai độ cao khác nhau được thể hiện rõ trong các hình 2.1 đến 2.6 và phụ lục 4.

Hình 2.1 Sơ đồ các tuyến, điểm khảo sát ở Vân Hồ - Mộc Châu

Hình 2.2 Sơ đồ các tuyến, điểm khảo sát ở KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông

Hình 2.3 Sơ đồ các tuyến, điểm khảo sát ở QTDT Tràng An

Hình 2.4 Sơ đồ các tuyến, điểm khảo sát ởKBT Nam Động

Hình 2.5 Sơ đồ các tuyến, điểm khảo sát ởKDTTN Khe Nước Trong

Phương pháp nghiên cứu

Luận án sử dụng kết hợp nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết 5 nội dung nghiên cứu, cụ thể các phương pháp như sau:

2.3.1 Phương pháp giải quyết nội dung 1

Các tuyến điều tra tại KVNC được thiết kế để bao quát tất cả các dạng sinh cảnh và các đai độ cao khác nhau Tổng cộng có 31 tuyến điều tra được thiết lập tại 6 điểm nghiên cứu, được minh họa trong các hình 2.1 đến 2.6 và phụ lục 4.

Chọn điểm điều tra: Tập trung vào các khu vực ven suối, vũng nước, vách đá, cửa hang, trên cây, quan sát dưới mặt đất

Ghi chép các ghi nhận: Ghi các toạ độ bằng máy định vị vệ tinh GPS Garmin

78s (Hệ toạ độ VN-2000), ghi chép vào sổ thực địa Ghi độ ẩm bằng máy Rocktrail Z29592 Chụp ảnh bằng máy ảnh Canon 7D, Canon 5D Mark II

Thời gian điều tra: Thời gian điều tra quan sát và thu thập mẫu vật trên các tuyến và điểm từ 06:00 - 24:00

Phương pháp thu mẫu: Sử dụng gậy bắt rắn chuyên dụng để thu thập mẫu vật

Mẫu vật được bảo quản trong túi vải chắc chắn Sau khi thực hiện chụp ảnh và phân loại sơ bộ, một số mẫu phổ biến sẽ được thả về môi trường tự nhiên, trong khi những mẫu đại diện và khó xác định sẽ được giữ lại để làm tiêu bản nghiên cứu.

Hình 2.7 Ghi nhận mẫu vật và gắn nhãn cho mẫu vật tại thực địa a) Ghi nhận mẫu vật khi điều tra đêm; b) Gắn nhãn thực địa cho mẫu vật

Nguồn ảnh: Hà Văn Nghĩa

Phương pháp bẫy phễu được áp dụng nhằm nâng cao khả năng ghi nhận các loài rắn mà không gây ảnh hưởng đến môi trường xung quanh, đồng thời tiết kiệm thời gian và chi phí cho các cuộc khảo sát Nghiên cứu này đã sử dụng bẫy phễu để kiểm tra sự hiện diện của một số loài rắn tại Sơn La và Thanh Hoá, theo phương pháp được mô tả bởi Hà Văn Nghĩa và cộng sự (2022).

Các bước xử lý các mẫu vật làm tiêu bản nghiên cứu:

Mẫu vật được gây mê trong vòng 24 giờ bằng miếng bông thấm etyl axetat Mẫu gan được thu thập để phân tích sinh học phân tử (ADN) và được bảo quản trong cồn 95%, đồng thời được cách ly với foóc môn.

Sau khi tiến hành gây mê, mẫu vật sẽ được gắn nhãn ký hiệu và buộc ở cổ Nhãn và chỉ buộc phải có khả năng chống thấm nước, và chữ viết trên nhãn thường được thực hiện bằng bút chì hoặc bút mực không tan trong cồn.

Để đảm bảo mẫu vật dễ phân tích và quan sát sau này, cần thực hiện quá trình cố định mẫu Đầu tiên, sắp xếp mẫu vật theo hình dạng mong muốn, sau đó phủ vải màn hoặc giấy thấm lên trên và ngâm trong cồn 80 - 90% trong khoảng 8 - 10 tiếng Đối với mẫu rắn có kích thước lớn, cần tiêm cồn 80% vào bụng của con vật để ngăn ngừa tình trạng thối hỏng.

Mẫu vật được bảo quản trong bình thuỷ tinh có kích thước phù hợp, và để duy trì độ bền lâu dài, sau khi cố định, chúng sẽ được ngâm trong cồn 70% Tất cả các mẫu vật này được lưu giữ tại Bộ môn Động vật rừng, Khoa Quản lý Tài nguyên rừng và Môi trường, trường Đại học Lâm nghiệp, Việt Nam.

2.3.1.2 Phân tích hình thái và định danh mẫu vật a) Phân tích hình thái mẫu vật

Các chỉ số hình thái theo Bourret (1936) [114], Manthey & Grossmann (1997)

Sử dụng thước kẹp điện tử Etopoo với độ chính xác ± 0,01 mm để đo các chỉ số cần thiết Số vẩy được đếm dưới kính lúp soi nổi, trong khi các chi tiết nhỏ khác được kiểm tra bằng kính hiển vi điện tử Leica S6E và Swift SM102 Các chỉ số chính được trình bày trong bảng 2.2 và bảng 2.3, trong đó cách đếm vảy rắn được minh họa qua hình 2.8 và hình 2.9, với vảy đối xứng hai bên được đếm theo thứ tự từ trái sang phải.

Bảng 2.2 Bảng các chỉ sốđo chính của nhóm rắn

Stt Kí hiệu Giải thích

1 SVL Chiều dài thân: Từ mút mõm đến lỗ huyệt

2 TaL Chiều dài đuôi: Từ lỗ huyệt đến mút đuôi

4 TaL/TL Tỷ lệ dài đuôi/Tổng chiều dài

5 HL Chiều dài đầu: Từ mút mõm đến góc hàm

6 HW Chiều rộng đầu: Đo phần rộng nhất của đầu

Bảng 2.3 Các chỉ sốđếm vảy ở nhóm rắn

# Kí hiệu Giải thích # Ký hiệu Giải thích

1 F Vảy trán 11 Pto Vảy sau ổ mắt

# Kí hiệu Giải thích # Ký hiệu Giải thích

2 In Vảy gian mũi 12 Pro Vảy trước ổ mắt

4 SL Vảy môi trên 14 T Vảy thái dương trước/sau

5 IL Vảy môi dưới 15 ASR Số hàng vảy cổ

6 M Vảy cằm 16 MSR Số hàng vảy thân

7 N Vảy mũi 17 PSR Số hàng vảy đuôi

8 P Vảy đỉnh 18 VEN Vảy bụng

9 Pf Vảy trước trán 19 SC Vảy dưới đuôi

10 MP Vảy cằm sau 20 A Vảy hậu môn

Hình 2.8 Vẩy và đầu của rắn

Vảy thân và vảy bụng được đo đếm như hình 2.9

Hình 2.9 Cách đếm vảy rắn

A: Đếm số hàng vảy thân (a- Đếm xiên; b- Đếm theo hình chữ V; c- Đếm so le); B:

Vảy bụng, vảy dưới đuôi và vảy hậu môn Nguồn: Manthey & Grossmann, 1997 [66]

A B b) Phương pháp định danh mẫu vật

So sánh hình thái của mẫu vật thu được với các mẫu đã được định tên tại Trung tâm Đa dạng Sinh học và Quản lý Rừng bền vững thuộc Trường Đại học Lâm nghiệp, Bảo tàng Khoa học VQG Cúc Phương, Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật, Bảo tàng Tài nguyên Rừng Việt Nam và Khoa Sinh học - Trường Đại học Khoa học.

Tự nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội)

Để xác định tên loài, chúng tôi đã sử dụng khóa định loại, sách nhận dạng và tài liệu mô tả Các tài liệu tham khảo cho quá trình định loài bao gồm các nghiên cứu của Smith (1943), Nguyen et al (2009), Nguyễn Văn Sáng (2007) và Ziegler et al (2007).

[108], Luu et al (2013a,b) [60], [61], Pham et al (2014) [81], Pham et al (2017)

Các tài liệu nghiên cứu, bao gồm các tác phẩm của Nguyen et al (2018), Bourret (1936), Gawor et al (2016), Utiger et al (2005), Hecht et al (2013), Phan et al (2018), Luu et al (2019a,b), Luu et al (2020) và Ha et al (2022), đã mô tả các loài mới và cung cấp thông tin liên quan Tên khoa học được xác định theo tiêu chuẩn của Uetz et al.

2024 [99], tên Tiếng Việt theo Nguyen et al (2009) [75]

2.3.1.3 Phương pháp sinh học phân tử

Phân tích di truyền các mẫu vật rắn được thực hiện tại Bộ môn Công nghệ gen và Di truyền phân tử thuộc Viện Công nghệ sinh học Lâm nghiệp (Trường Đại học Lâm nghiệp) và tại Bộ môn di truyền học của Trường Đại học Khoa học Tự nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội).

Trước khi thực hiện quy trình tách chiết DNA và giải trình tự, các mẫu mô cần được bảo quản ở nhiệt độ 4 độ C Để duy trì tính chất của mẫu và giảm thiểu nguy cơ nhiễu, phần mô sẽ được lấy từ bên trong khối mẫu vật.

Khi tách chiết DNA từ mẫu mô, việc lựa chọn kit phù hợp là rất quan trọng Kit Dneasy Blood and Tissue của Qiagen (Đức) thường được sử dụng cho các mẫu có dung lượng ít hoặc đã được bảo quản trong điều kiện không đảm bảo Ngược lại, kit GeneJet Genomic DNA Purification của Thermo Fisher Scientific (Lithuania) lại thích hợp cho các mẫu mô mới thu thập, có lượng mẫu lớn và được bảo quản trong điều kiện tốt, như cồn Merck 70% (Đức).

Quy trình tách chiết DNA được thực hiện theo hướng dẫn của nhà sản xuất, đồng thời được điều chỉnh dựa trên nghiên cứu của Le et al (2007) Các bước cụ thể trong quy trình này bao gồm việc chuẩn bị mẫu, phá vỡ tế bào, tách chiết DNA và cuối cùng là xác định chất lượng DNA thu được.

Xử lý mẫu trước phân tích: Mẫu mô được cắt thành các mảnh nhỏ, sau đó để khô và cho vào ống Eppendorf 1.5 ml

Phá màng tế bào và loại bỏ protein: Sử dụng các dung dịch đệm ATL, AL

- Qiagen, CHLB Đức; Digestion Solution, Lysis solution - ThermoFisher Scientific, Lithuania và protein K - Qiagen, CHLB Đức để phá màng tế bào và loại bỏ protein

Kết tủa DNA: Dùng cồn 100 % hoặc 50 % từ hãng Merck (CHLB Đức) để kết tủa DNA ra khỏi dung dịch

Tách DNA khỏi các thành phần khác của tế bào: Sử dụng cột lọc chứa màng silica để tách DNA ra khỏi các thành phần khác của tế bào

Làm sạch và hòa tan DNA: Sử dụng các dung dịch đệm AWI, AW2 của

K Ế T QU Ả NGHIÊN C Ứ U VÀ BÀN LU Ậ N

Đa dạng thành phần loài rắn và các phát hiện mới

3.1.1 Đa dạng thành phần loài rắn tại khu vực nghiên cứu

Dựa trên phân tích 262 mẫu vật khảo sát thực địa, khu vực KVNC ghi nhận 76 loài rắn thuộc 36 giống và 9 họ Trong đó, họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế với 51 loài và 22 giống, tương ứng với 67,1% và 61,1% tổng số loài và giống rắn tại KVNC Bên cạnh đó, có bốn họ chỉ có một giống và một loài, bao gồm Họ Rắn bồng chì (Homalopsidae), Họ Trăn (Pythonidae), Họ Rắn giun (Typhlopidae) và Họ Rắn mống (Xenopeltidae).

Hình 3.1 Đa dạng thành phần các loài, giống rắn theo họ tại khu vực nghiên cứu

Bảng 3.1 Danh lục các loài rắn ghi nhận ở khu vực nghiên cứu

LOÀI Khu vực nghiên cứu

Tên khoa học Tên Tiếng Việt VH

NL TA ND KNT BHH

Wen, 1998 Rắn rào quảng tây 1 1 1 1

9 Coelognathus radiatus (Boie, 1827) Rắn sọc dưa 1 1 1 1 10

Rắn leo cây ngân sơn 1 1 1

(Gmelin, 1789) Rắn leo cây thường 1 1 1 1 1

LOÀI Khu vực nghiên cứu

Tên khoa học Tên Tiếng Việt VH

NL TA ND KNT BHH 14

(Hallowell, 1860) Rắn nước đốm vàng 1 1 1 1 1

(Bourret, 1934) Rắn bình mũi sa pa 1

(Boulenger, 1890) Rắn sãi kha si 1

(Pope, 1928) Rắn khuyết đốm vàng 1

(Pope, 1928) Rắn khuyết fut- sing 1 1 1 1 1

(Bourret,1935) Rắn khuyết kinh tuyến 1 1 1

(Hu & Zhao, 1972) Rắn lệch đầu hồng 1

LOÀI Khu vực nghiên cứu

Tên khoa học Tên Tiếng Việt VH

NL TA ND KNT BHH

(Günther, 1888) Rắn khiếm trung quốc 1 1 1

(Cantor, 1839) Rắn khiếm can- tơ 1

(Günther, 1864) Rắn khiếm đuôi vòng 1

33 Oligodon sp.1 Rắn khiếm sp.1 1

34 Oligodon sp.2 Rắn khiếm sp.2 1

35 Oligodon sp.3 Rắn khiếm sp.3 1

1903 Rắn má núi bắc bộ 1

(Cantor, 1839) Rắn sọc đốm đỏ 1

Rắn hổ xiên mắt to 1

40 Plagiopholis sp.1 Rắn hổ đất sp.1 1

(Schmidt, 1925) Rắn hoa cỏ heller 1 1 1

LOÀI Khu vực nghiên cứu

Tên khoa học Tên Tiếng Việt VH

NL TA ND KNT BHH

(Mell, 1931) Rắn hoa cỏ nhỏ 1 1 1 1 1 1

(Günther, 1889) Rắn rồng trung quốc 1

(Gray, 1853) Rắn rồng cổ đen 1

Rắn hoa cân vân đốm 1 1 1

Rắn hoa cân vân đen 1 1 1

II Elapidae Họ Rắn hổ

1842 Rắn hổ mang trung quốc 1 1 1 1 1 1

Lesson, 1831 Rắn hổ mang một mắt kính 1

III Homalopsidae Họ rắn bồng chì

IV Pareidae Họ Rắn hổ mây

(Boie, 1828) Rắn hổ mây gờ 1 1

LOÀI Khu vực nghiên cứu

Tên khoa học Tên Tiếng Việt VH

NL TA ND KNT BHH

(Boulenger, 1905) Rắn hổ mây ham-ton 1 1 1 1

VI Typhlopidae Họ Rắn giun

VII Viperidae Họ Rắn lục

(Bourret, 1934) Rắn lục bắc bộ 1

66 Protobothrops cornutus Smith, 1930 Rắn lục sừng 1

68 Trimeresurus albolabris Gray, 1842 Rắn lục mép trắng 1 1 1 1

LOÀI Khu vực nghiên cứu

Tên khoa học Tên Tiếng Việt VH

NL TA ND KNT BHH 72

VIII Xenodermidae Họ Rắn xe điếu

Rắn xe điếu tràng an** 1

Rắn xe điếu vân hồ** 1

IX Xenopeltidae Họ Rắn mống

Ghi chú: (*) chỉ ra sự phân bố mới cho miền Bắc/Bắc Trung Bộ, (**) là loài mới cho khoa học, (sp.) là loài đang trong quá trình định loại, và (cf.) là loài gần giống Khu vực nghiên cứu bao gồm huyện Vân Hồ, huyện Mộc Châu và Khu bảo tồn thiên nhiên KBTTN.

Ngọc Sơn - Ngổ Luông; TA = Quần thể Danh thắng Tràng An; NĐ=KBT Nam Động; KNT = KDTTN Khe Nước Trong; BHH = KBTTN Bắc Hướng Hoá

 Đa dạ ng thành ph ầ n loài ở t ừng địa đ i ể m nghiên c ứu như sau:

Tại Vân Hồ - Mộc Châu, đã ghi nhận 37 loài và 26 giống rắn thuộc 5 họ khác nhau, trong đó họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế về sự đa dạng.

Tại điểm nghiên cứu, đã ghi nhận 24 loài rắn thuộc 17 giống, chiếm lần lượt 64,9% và 65,4% tổng số loài và giống rắn Trong đó, họ Rắn hổ mây (Pareidae) chỉ có duy nhất 1 giống là Pareas Chi tiết có thể tham khảo trong hình 3.2 và bảng 3.1.

Hình 3.2 Tỷ lệ số loài, giống theo họ rắn tại Vân Hồ -Mộc Châu

Hình 3.3 Tỷ lệ số loài, giống theo họ rắn tại KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông

Khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Sơn - Ngổ Luông ghi nhận 19 loài rắn thuộc 5 họ, trong đó họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế với 13 loài và 11 giống, tương đương 68,4% và 64,7% tổng số loài và giống rắn tại đây.

Có 3 họ đơn giống, đơn loài, cụ thể Họ Rắn hổ mây (Pareidae) với duy nhất loài Rắn hổ mây ngọc Pareas margaritophorus; Họ Rắn lục (Viperidae) với duy nhất loài Rắn

Số loài rắn -Vân Hồ -Mộc Châu

Colubridae Elapidae Pareidae Viperidae Xenodermidae

Số giống rắn -Vân Hồ -Mộc Châu

Số loài rắn -KBT Ngọc Sơn -

Colubridae Elapidae Pareidae Viperidae Xenopeltidae

Số giống rắn -KBT Ngọc Sơn -

Colubridae ElapidaePareidae ViperidaeXenopeltidae lục mép trắng Trimeresurus albolabris; Họ Rắn mống (Xenopeltidae) với duy nhất loài Rắn mống Xenopeltis unicolor Chi tiết xem hình 3.3, bảng 3.1

Hình 3.4 Tỷ lệ số loài, giống theo họ rắn tại QTDT Tràng An

Hình 3.5 Tỷ lệ số loài, giống theo họ rắn tại KBT Nam Động

Số loài rắn - QTDT Tràng An

Colubridae Elapidae Pareidae Viperidae Xenodermidae

Số giống rắn - QTDT Tràng An

Colubridae Elapidae Pareidae Viperidae Xenodermidae

Số loài rắn -KBT Nam Động

Colubridae Elapidae Homalopsidae Pareidae Typhlopidae Viperidae

Số giống rắn -KBT Nam Động

Colubridae ElapidaeHomalopsidae PareidaeTyphlopidae Viperidae

Tại điểm nghiên cứu Tràng An, đã ghi nhận 22 loài và 15 giống thuộc 5 họ rắn Trong đó, họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế với 11 loài và 8 giống, tương ứng với 50% tổng số loài và 53,3% tổng số giống rắn được phát hiện Thông tin chi tiết có thể tham khảo trong hình 3.4 và bảng 3.1.

Khu bảo tồn thiên nhiên Nam Động ghi nhận 41 loài rắn thuộc 23 giống và 6 họ khác nhau Trong đó, họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế với 30 loài và 15 giống, tương ứng 73,2% và 65,2% tổng số loài và giống rắn tại đây Đặc biệt, có hai họ đơn loài, bao gồm Họ Rắn bồng chì (Homalopsidae) với duy nhất loài Rắn bồng chì Hypsiscopus plumbea và Họ Rắn giun (Typhlopidae) với loài Rắn giun thường Indotyphlops braminus.

Khu Dự trữ Thiên nhiên Khe Nước Trong ghi nhận 31 loài rắn thuộc 22 giống và 6 họ khác nhau Trong đó, họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế nhất với 21 loài và 14 giống, tương ứng với 67,7% và 63,6% tổng số loài và giống rắn tại khu vực nghiên cứu Ngoài ra, có 3 họ rắn đơn loài bao gồm Họ Rắn bồng chì (Homalopsidae) với loài duy nhất là Rắn bồng chì Hypsiscopus plumbea, Họ Rắn hổ mây (Pareidae) với loài duy nhất là Rắn hổ mây ngọc Pareas margaritophorus, và Họ Trăn (Boidae) với loài duy nhất là Trăn gấm.

Malayopython reticulatus Chi tiết xem hình 3.6, bảng 3.1

Tại điểm nghiên cứu KBTTN Bắc Hướng Hoá, đã ghi nhận 27 loài và 19 giống thuộc 5 họ rắn Họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế với 19 loài và 13 giống, tương ứng với 70,4% và 68,4% tổng số loài và giống rắn Ngoài ra, có 3 họ đơn giống, bao gồm Họ Rắn hổ mây (Pareidae) với giống Pareas, Họ Rắn lục (Viperidae) với giống Trimeresurus, và Họ Trăn (Pythonidae) với giống Malayopython, trong đó chỉ có loài Trăn gấm Malayopython reticulatus được ghi nhận Chi tiết được thể hiện trong hình 3.7 và bảng 3.1.

Hình 3.6 Tỷ lệ số loài, giống theo họ rắn tại KDTTN Khe Nước Trong

Hình 3.7 Tỷ lệ số loài, giống theo họ rắn tại KBTTN Bắc Hướng Hoá

Số loài rắn - KDTTN Khe Nước Trong

Colubridae Elapidae Homalopsidae Pareidae Pythonidae Viperidae

Số giống rắn - KDTTN Khe Nước Trong

Colubridae Elapidae Homalopsidae Pareidae Pythonidae Viperidae

Số loài rắn -KBT Bắc Hướng Hoá

Số giống rắn -KBT Bắc Hướng Hoá

Colubridae Elapidae PareidaePythonidae Viperidae

3.1.2.1 Loài mới cho khoa học

Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã mô tả hai loài mới cho khoa học, trong đó có loài rắn xe điếu tràng An mang tên Achalinus tranganensis, được công nhận bởi các tác giả Luu, Ziegler, Ha, Lo, Hoang, Ngo, Le, Tran và Nguyen vào năm 2020.

Mẫu Holotype của loài này là một cá thể cái trưởng thành, được thu thập vào lúc 20:45 ngày 31/5/2018 Địa điểm thu thập nằm tại tọa độ 20°15'16.0"N; 105°53'40.6"E, với độ cao 9 mét so với mực nước biển, thuộc khu vực núi đá vôi gần đền Trần, trong Quần thể Danh thắng Tràng An, tỉnh Ninh Bình.

Achalinus tranganensis có hình thái tương tự như A juliani, với sự giống nhau về màu sắc và cấu trúc hàng vảy lưng Tuy nhiên, A tranganensis nổi bật với hai cặp vảy trước trán, trong khi A juliani và các loài khác thuộc họ Xenodermidae chỉ có một cặp Thêm vào đó, A tranganensis có ít vảy bụng hơn, với 171 vảy so với 179 ở A juliani Về màu sắc, A tranganensis có lưng óng ánh màu đỏ đến nâu xám, mặt dưới đầu màu nâu nhạt, mặt bụng màu xám kem, và phần dưới đuôi màu nâu sẫm.

Hình 3.8 Loài mới Rắn xe điếu tràng an Achalinus tranganensis a) Mặt lưng; b) Mặt bụng Nguồn ảnh: Lưu Quang Vinh

Phân tích di truyền cho thấy A tranganensis thuộc về một nhánh bao gồm A rufescens và A emilyae, với sự khác biệt di truyền từ 11,8 - 12,9% so với các thành viên trong nhánh và 14,1% so với A juliani dựa trên đoạn gen cytochrome c.

Mẫu Holotype của loài này là một cá thể đực trưởng thành, được thu thập vào lúc 15:00 ngày 12/2/2019 tại tọa độ 20°46’19.6’N; 105°45’40.6’’E, ở độ cao 1.121 masl Cá thể này đã chết tại nương trồng ngô của người dân, trong bối cảnh sinh cảnh xung quanh là rừng núi đá vôi kết hợp với các khu vực canh tác nông nghiệp, thuộc bản Hua Tạt, xã Vân Hồ, huyện Vân Hồ, tỉnh Sơn La.

Về mặt hình thái, Achalinus vanhoensis có đặc điểm nhận dạng gần giống với

A timi Tuy nhiên, loài mới này được phân biệt với A timi bằng TaL/TL (0,26 với

Quan hệ di truyền của một số giống rắn

3.2.1 Quan hệ di truyền của các loài rắn trong giống Lycodon

Theo kết quả phân tích mẫu vật và tài liệu tham khảo, Việt Nam ghi nhận 18 loài thuộc giống Rắn khuyết (Lycodon) Đáng chú ý, hầu hết các loài này đã được xác định phân bố hoặc có mẫu chuẩn mô tả ở các tỉnh phía Bắc.

Trung Bộ và miền Bắc Việt Nam là nơi phân bố nhiều loài trong giống Lycodon, đặc biệt ở các khu rừng núi đá vôi Đây là một sinh cảnh quan trọng cần được nghiên cứu tiếp tục, trong đó có loài Rắn khuyết nam động (Lycodon chapaensis) đã được phát hiện tại các khu vực này.

Bảng 3.3 Các loài thuộc giống Lycodon ghi nhận ở Việt Nam

Stt Tên khoa học của loài Địa điểm phát hiện/ghi nhận ở Việt Nam

1827 Đà Nẵng, Khánh Hoà, Bình Dương, Tây Ninh,

Bà Rịa - Vũng Tàu, Hồ Chí Minh, Kiên Giang

(Angel & Bourret, 1933) Thanh Hoá, Lào Cai [63], [104]

Quảng Bình, Quảng Trị, Khánh Hoà, Bình Thuận, Đồng Nai, Tây Ninh, Hồ Chí Minh, Kiên Giang [75]

6 Lycodon fasciatus (Anderson, 1879) Lai Châu, Lào Cai, Sơn La, Vĩnh Phúc, Hải

Dương, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Kon Tum [75]

7 Lycodon flavozonatus (Pope, 1928) Miền bắc Việt Nam [99]

8 Lycodon futsingensis (Pope, 1928) Hoà Bình, Vĩnh Phúc, Bắc Kạn, Lào Cai, Hà

Tĩnh, Quảng Bình, Hà Giang [99]

Stt Tên khoa học của loài Địa điểm phát hiện/ghi nhận ở Việt Nam

1864 Bắc Giang, Quảng Nam, Lâm Đồng, Bình

Phước, Tây Ninh, Đồng Nai, Hồ Chí Minh [75]

Lào Cai, Hà Giang, Tuyên Quang, Cao Bằng, Lạng Sơn, Thái Nguyên, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, Hải Dương, Hà Tây, Ninh Bình [75]; Sơn La [83]; Hoà Bình [76]

Rendahl, 1943 Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Quảng Ngãi, Đắk Lắk, Kiên Giang [82, 110]

& Zhao, 1972) Quảng Bình, Quảng Trị [75]

14 Lycodon rufozonatus Cantor, 1842 Tuyên Quang, Vĩnh Phúc, Hà Tĩnh, Quảng

Lào Cai, Cao Bằng, Quảng Ninh, Bắc Giang, Vĩnh Phúc, Sơn La, Hoà Bình, Thanh Hoá, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Đà Nẵng [75]

(Günther, 1875) Lào Cai, Bắc Kạn, Vĩnh Phúc, Nghệ An, Hà

Tĩnh, Quảng Bình, Thừa Thiên Huế [75]

1827 Lai Châu, Bắc Kạn, Vĩnh Phúc, Sơn La, Hà Nội,

Dữ liệu đánh giá đa dạng di truyền và quan hệ di truyền được thu thập từ 29 dải trình tự gen cytochrome b, trong đó có 27 dải trình tự thuộc về 15 loài trong giống.

Lycodon Có 4 dải trình tự từ nghiên cứu này và 25 dải trình tự đã được công bố trên ngân hàng gen (Genbank), xem phụ lục 13

Đa dạng di truyền giữa các loài cho thấy sự khác biệt lớn nhất giữa cặp L ruhstrati KC733208 và L subcinctus KC733203 với p-distance khoảng 0,77 Tiếp theo là sự khác biệt giữa mẫu L rufozonatus AF471063 và ba mẫu L subcinctus (KC010385, KC010384, KC733203) với p-distance khoảng 0,75 Ngược lại, sai khác thấp nhất ghi nhận giữa cặp L rufozonatus KC733194 và L flavozonatus KC733199 chỉ khoảng 0,07 Trong loài, sai khác lớn nhất giữa cặp L flavozonatus (KC733199 - KC733210) và L ruhstrati (KC733200 - KC733208) với p-distance khoảng 0,73, trong khi sai khác thấp nhất ghi nhận giữa cặp L butleri (KJ607891 - KJ607892) và L futsingensis (KC733206 - KC733207).

MH669269 - MH669268, loài L meridionalis) với p-distance: 0

Hình 3.15 Cây quan hệ di truyền giống Rắn khuyết ( Lycodon ) ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian

Các sốtrên và dưới các nhánh lần lượt là giá trị bootstrap của phân tích MP/ML (>

50 %) và xác suất hậu nghiệm Bayes (BC) Dấu hoa thị (*) biểu thị giá trị 100 %

Các loài Lycodon được phân chia thành 7 nhánh chính trong nghiên cứu về quan hệ di truyền Cụ thể, Lycodon subcintus tạo thành một nhánh riêng biệt, trong khi L laoensis có mối quan hệ gần gũi với L capucinus và cũng tạo thành một nhánh riêng L ruhstrati có quan hệ gần gũi với L synaptor, và L fasciatus có mối quan hệ gần gũi với L butleri Ngoài ra, L flavozonatus có mối liên hệ gần gũi với L meridionalis Cuối cùng, loài L chapaensis có mối quan hệ gần gũi với L futsingensis, cả hai cùng tạo thành một nhánh trên cây quan hệ di truyền.

Mặc dù các mẫu cùng loài được phân loại trong cùng một nhánh di truyền, nhưng một số cặp mẫu như KC733199 - KC733210 của loài Lycodon flavozonatus và cặp KC733200 - KC733208 của loài Lycodon ruhstrati lại cho thấy sự khác biệt lớn về khoảng cách di truyền với p-distance khoảng 0,73 Do đó, cần tiến hành thêm các nghiên cứu để làm rõ vấn đề này.

3.2.2 Quan hệ di truyền của các loài rắn trong giống Achalinus

Nghiên cứu về đa dạng thành phần loài cho thấy có 10 loài thuộc giống Rắn xe điếu (Achalinus) được ghi nhận tại Việt Nam Đặc biệt, trong nghiên cứu này, hai loài mới thuộc giống Achalinus đã được mô tả và công bố trên tạp chí quốc tế uy tín Mẫu vật của loài mới Rắn xe điếu tràng an A tranganensis được thu thập tại khu vực núi đá vôi gần đền Trần, Tràng An, tỉnh Ninh Bình, trong khi mẫu vật của loài Rắn xe điếu vân hồ A vanhoensis được tìm thấy ở khu vực núi đá vôi thuộc bản Hua Tạt, xã Vân Hồ, huyện Vân Hồ, tỉnh Sơn La.

La Hầu hết các loài Achalinus đều được ghi nhận ở khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam (bảng 3.4)

Bảng 3.4 Các loài thuộc giống Achalinus ghi nhận ở Việt Nam

Stt Tên khoa học của loài Địa điểm phát hiện/ghi nhận ở

1 Achalinus ater Bourret, 1937 Vĩnh Phúc [75]

Pham, Nguyen, Pham, Van Schingen,

Pham, Nguyen, Pham, Van Schingen,

4 Achalinus quangi Pham, Pham, Le, Ngo,

Ong, Ziegler & Nguyen, 2023 Sơn La, Tuyên Quang, Thanh

Hoá, Nghệ An, Hà Tĩnh [80]

Achalinus rufescens Boulenger, 1888 Lào Cai, Cao Bằng, Bắc Kạn,

Vĩnh Phúc, Hải Dương, Hà Tĩnh

6 Achalinus spinalis Peters, 1869 Lào Cai, Thái Nguyên, Vĩnh

7 Achalinus timi Ziegler, Nguyen, Pham,

Nguyen, Pham, Van Schingen, Nguyen

Ha, Lo, Hoang, Ngo, Le, Tran &

9 Achalinus vanhoensis Ha, Ziegler, Dinh,

Le, Nguyen & Luu, 2022* Sơn La [50]

Luong, Do, Pham, Ziegler, Lee, De

Dữ liệu đánh giá đa dạng di truyền và quan hệ di truyền được thu thập từ 29 dải trình tự gen cytochrome c, trong đó có 26 dải thuộc về 16 loài trong giống.

Achalinus Có 2 dải trình tự gen từ nghiên cứu này và 27 dải trình tựđã được công bố trên ngân hàng gen (Genbank), xem phụ lục 14

The genetic diversity among species reveals significant differences, with the highest p-distance of approximately 0.78 observed between the sequence pairs A juliani MK330855 and A niger KU529434, as well as A zugorum MT502775 compared to A juliani MK330854, A juliani MK330855, and A tranganensis MW023086 Additional notable differences include A juliani MK330854 with A niger KU529434 and A formosanus KU529454, A juliani MK330855 with A formosanus KU529454, and A tranganensis MW023086 with A niger KU529434 Conversely, the lowest difference is found between A vanhoensis ON677935 and A timi MK330856, with a p-distance of around 0.05 Within species, the greatest genetic variation (p-distance: 0.76) occurs between the pairs (MN380340 - NC032084) of A spinalis and (MN380336 - NC032085) of A rufescens, while the lowest difference (p-distance: 0) is noted among pairs (MW664864 - MW664865) of A yangdatongi, (MN380337 - MN380338) of A rufescens, and (MN380329 - ).

MN380332, A yunkaiensis), xem phụ lục 17

Trong nghiên cứu về quan hệ di truyền của các loài Achalinus, đã xác định được 6 nhánh khác nhau Các loài A emilyae, A juliani và A timi không có mối liên hệ chặt chẽ với nhau, trong khi A emilyae lại có quan hệ gần gũi với A rufescens A juliani được phân loại cùng nhánh với A ater, trong khi A formosanus có mối quan hệ gần gũi với A niger Loài mới A tranganenis thuộc giống Achalinus và được xếp vào cùng nhánh với A emilyae và A rufescens Cuối cùng, loài mới A vanhoensis có mối quan hệ gần gũi với A timi.

Một mẫu của loài Achalinus rufescens (NC032085) được phân loại vào cùng nhánh với các mẫu thuộc loài A spinalis, trong khi các mẫu A rufescens khác lại tạo thành một nhánh gần gũi với loài A emilyae.

Hình 3.16 Cây quan hệ di truyền giống Rắn xe điếu ( Achalinus ) ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian

Các số trên và dưới các nhánh thể hiện giá trị bootstrap của phân tích ML UBP/MP BP cùng với tổng hợp xác suất hậu nghiệm Bayes (> 50 %) Dấu hoa thị (*) chỉ ra giá trị 100 %, trong khi dấu gạch ngang (-) biểu thị giá trị dưới 50 %.

Nguồn ảnh: Ha et al (2022) [50]

Mặc dù hầu hết các mẫu cùng loài được phân loại vào cùng một nhánh trong cây quan hệ di truyền, một số cặp mẫu như MN380340 - NC032084 của loài A spinalis cho thấy sự khác biệt lớn về khoảng cách di truyền (p-distance: ~0,76) Đặc biệt, mẫu NC032085 có sự khác biệt đáng kể về khoảng cách di truyền (p-distance: ~0,75 - 0,76) so với các mẫu MN380335, MN380336, MN380339, MN380337, MN380338 của loài A rufescens Hơn nữa, vị trí của loài này trong cây quan hệ di truyền vẫn chưa rõ ràng, khi NC032085 không thuộc cùng một nhánh với các mẫu còn lại, do đó cần thực hiện thêm các nghiên cứu để làm sáng tỏ vấn đề này.

3.2.3 Quan hệ di truyền của các loài rắn trong giống Trimeresurus

Kết quả phân tích di truyền cho thấy có 10 loài Rắn lục thuộc giống Trimeresurus phân bố tại Việt Nam Trong số đó, T albolabris và T stejnegeri có phân bố rộng, trong khi T cardamomensis, T guoi, T honsonensis, T rubeus và T truongsonensis lại có phân bố hẹp Đặc biệt, các loài này được phát hiện mới trong giai đoạn 2004 - 2021 và có mẫu chuẩn thu thập từ Việt Nam.

Bảng 3.5 Các loài thuộc giống Trimeresurus ghi nhận ở Việt Nam

Stt Tên khoa học của loài Địa điểm phát hiện/ghi nhận ở

1 Trimeresurus albolabris Gray, 1842 Khắp các vùng trên cả nước

Thorpe, Mrinalini & Stuart, 2011) Kiên Giang [55]

Hoà Bình, Bắc Giang, Cao Bằng [99]; Lai Châu, Lào Cai [75]; Hoà Bình [76]

4 Trimeresurus guoi Chen, Shi, Vogel &

6 Trimeresurus macrops Kramer, 1977 Đồng Nai, Kiên Giang, Cà Mau

Lào Cai, Hà Giang, Cao Bằng, Thái Nguyên, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, Sơn La, Hoà Bình, Nghệ

An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Đà Nẵng [75]

Ryabov, Thanh & Cuc, 2004 Quảng Bình [75]

Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng [75]

Dữ liệu đánh giá đa dạng di truyền và quan hệ di truyền bao gồm 45 dải trình tự gen cytochrome c, trong đó 43 dải thuộc 13 loài khác nhau trong giống.

Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài rắn

3.3.1 Mức độ tương đồng thành phần loài rắn

3.3.1.1 Mức độ tương đồng giữa cácđiểm nghiên cứu

Chỉ số Sorensen-Dice cho thấy sự tương đồng cao về thành phần loài rắn giữa khu bảo tồn thiên nhiên Bắc Hướng Hoá và khu dự trữ thiên nhiên Khe Nước Trong với điểm số djk = 0,724 Ngược lại, mức độ tương đồng thấp nhất được ghi nhận giữa khu bảo tồn Tràng An và khu bảo tồn Ngọc Sơn - Ngổ Luông với chỉ số djk = 0,390 Thông tin chi tiết có thể xem trong phụ lục 5.

Hình 3.18 Phân tích tập hợp nhóm về sựtương đồng thành phần loài giữa các điểm nghiên cứu

(giá trị gốc nhánh lặp lại 1000 lần)

KBT Nam Động Vân Hồ - Mộc Châu

KBTTN Ng ọc Sơn - Ng ổ Luông

Phân tích tập hợp nhóm cho thấy QTDT Tràng An, KBT Nam Động và Vân Hồ

Mộc Châu hình thành một nhánh rừng đặc dụng, trong đó Khu Dự trữ Thiên nhiên Khe Nước Trong và Khu Bảo tồn Thiên nhiên Bắc Hướng Hoá có ranh giới tiếp giáp Hai khu rừng này chia sẻ nhiều điểm tương đồng về sinh cảnh và hệ sinh thái, đều thuộc loại rừng đất thấp miền Trung.

3.3.1.2 Mức độ tương đồng giữa các điểm nghiên cứu và một số điểm có điều kiện tương tự

Kết quả đánh giá cho thấy điểm nghiên cứu QTDT Tràng An có mức độ tương đồng cao về thành phần loài rắn với quần đảo Cát Bà, với chỉ số d jk = 0,583 Sự tương đồng này có thể do cả hai điểm đều có điều kiện địa hình tương tự Tràng An là hệ sinh thái núi đá vôi bị cô lập bởi nước ngọt, trong khi Cát Bà là hệ sinh thái núi đá vôi bị cô lập bởi nước biển.

Hình 3.19 Phân tích tập hợp nhóm về sựtương đồng thành phần loài giữa các điểm nghiên cứu và một sốđiểm có điều kiện tương tự

(giá trị gốc nhánh lặp lại 1000 lần)

Vân Hồ - Mộc Châu KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông QTDT Tràng An

KBTL & SC Kim Bảng KBT Nam Động KDTTN Khe Nướ c Trong

KBTTN B ắc Hướ ng Hoá Vùng núi Yên Tử Quần đảo Cát Bà

Kết quả phân tích cho thấy Vân Hồ - Mộc Châu và KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông có sự tương đồng về thành phần loài, với 14 loài rắn ghi nhận tại cả hai điểm nghiên cứu, nhờ vào khoảng cách địa lý gần (40-50 km) và hệ sinh thái tương đồng trong khu vực Tây Bắc Việt Nam Khu bảo tồn Kim Bảng và QTDT Tràng An cũng tạo thành một nhóm, với 8/11 loài ghi nhận ở Kim Bảng cũng xuất hiện tại Tràng An, do khoảng cách gần (25 km) và độ cao dưới 300 m trong đồng bằng châu thổ Sông Hồng Khu DTTN Khe Nước Trong và KBTTN Bắc Hướng Hoá có thành phần loài tương đồng với 21 loài ghi nhận chung, nhờ vào sự gần gũi và không có vật cản lớn Cuối cùng, vùng núi Yên Tử và Quần đảo Cát Bà cũng tạo thành một nhánh với 23 loài ghi nhận, do khoảng cách chỉ 15 km và cùng thuộc vùng khí hậu Đông Bắc.

3.3.2 Các ranh giới tự nhiên ảnh hưởng đến phân bố của các loài rắn ở miền Bắc và B ắc Trung Bộ Để bàn luận về giả thiết của Bain & Hurley 2011 [29]: “Sông Hồng là ranh giới địa lý cách ly các loài rắn ở Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam” Nghiên cứu này phân tích phân bố của các loài trong giống rắn Achalinus ở Việt Nam Tổng hợp phân bố của các loài thuộc giống Achalinus tại bảng 3.6 cho thấy có 3 loài phân bố ở cả phía Đông và phía Tây của sông Hồng là A rufescens, A spinalis và A quangi, các loài khác chỉ ghi nhận phân bố ở một phía của sông Hồng

Phân tích chỉ số tương đồng về thành phần các loài Achalinus ở khu vực phía Đông và Tây Sông Hồng cho thấy mức độ tương đồng thấp với chỉ số Sorensen-Dice đạt 0,46 Kết quả này cho thấy mối liên hệ giữa các loài rắn trong giống Achalinus không chặt chẽ.

Achalinus ở 2 phía của sông Hồng

Bảng 3.6 Phân bố của các loài Achalinus theo hai bên Sông Hồng ở miền Bắc

Stt Tên khoa học của loài Địa điểm phân bố

Thuộc khu vực Nguồn tài liệu

Tây Sông Hồng Đông Sông Hồng

Vĩnh Phúc (Tam Đảo), Việt Nam

Quý Châu, Quảng Tây, Trung Quốc x 1, 2

Quảng Ninh (Hoành Bồ), Bắc Giang, Việt Nam

3 A juliani Cao Bằng (Hạ Lang) x 2, 3

Sơn La, Tuyên Quang, Thanh Hoá, Nghệ An,

Lào Cai, Cao Bằng, Bắc

6 A spinalis Lào Cai, Thái Nguyên,

7 A timi Sơn La (Thuận Châu) x 3

8 A tranganensis Ninh Bình (Tràng An) x 5

9 A vanhoensis Sơn La (Vân Hồ) x 6

10 A zugorum Hà Giang (Bắc Mê) x 7

Nguồn tài liệu: 1: Nguyen et al 2009 [75]; 2: Uetz et al 2024 [99]; 3: Ziegler et al

2019 [109]; 4: Pham et al 2023 [80]; 5: Luu et al 2020 [64]; 6: Ha et al 2022 [50];

Các loài rắn thuộc giống Achalinus có khả năng đào hang và ẩn nấp dưới lớp lá khô trong rừng, điều này cho thấy sông Hồng có thể là rào cản lớn đối với sự phân bố tự nhiên của chúng Mặc dù tài liệu của Nguyen et al (2009) ghi nhận loài A rufescens phân bố ở các tỉnh Lào Cai, Cao Bằng, Bắc Kạn, Vĩnh Phúc, Hải Dương và Hà Tĩnh, cho thấy loài này có mặt ở cả hai bên sông Hồng, nhưng Bain & Hurley lại cho rằng loài này chỉ giới hạn ở Nam Trung Quốc và phía đông sông Hồng, bao gồm các tỉnh Quảng Đông, Quảng Tây và đảo Hải Nam Kết quả nghiên cứu thực địa cũng không ghi nhận sự xuất hiện của A rufescens tại cả 6 điểm nghiên cứu.

Hình 3.20 Phân bố của các loài Achalinus ở Việt Nam theo hai bên Sông Hồng

Nghiên cứu so sánh thành phần loài rắn tại ba điểm ở phía Tây sông Hồng (Vân Hồ - Mộc Châu; KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông; Quần thể Danh thắng Tràng An) với các điểm ở phía Đông sông Hồng (Vùng núi Yên Tử, Quần đảo Cát Bà, KBTTN Kim Hỷ) cho thấy tổng cộng có 71 loài rắn phân bố tại các khu vực này Trong đó, 17 loài chỉ được ghi nhận ở phía Tây sông Hồng, trong khi 23 loài chỉ xuất hiện ở phía Đông Đặc biệt, nghiên cứu của Bain & Hurley trước đây chỉ ra rằng loài Rắn vòi Gonyosoma boulengeri phân bố giới hạn ở Nam Trung Quốc và phía Đông sông Hồng, nhưng nghiên cứu hiện tại đã xác nhận loài này cũng có mặt ở phía Tây sông Hồng.

Nghiên cứu cho thấy rắn vòi xuất hiện tại 5/6 điểm nghiên cứu, ngoại trừ Quần thể Danh thắng Tràng An, cho thấy Sông Hồng có thể không phải là ranh giới cách ly sự tiến hóa của loài G boulengeri Để kiểm chứng giả thuyết về Dãy Trường Sơn là khu vực tập trung các loài đặc hữu, nghiên cứu đã so sánh các điểm thuộc Dãy Trường Sơn với ba điểm ở miền Bắc Việt Nam Kết quả cho thấy có 28 loài chỉ được ghi nhận tại Dãy Trường Sơn, nơi có sự phân bố của các loài đặc hữu như rắn rào bua-rê Boiga bourreti và rắn rào xanh Boiga cyanea Đặc biệt, một số mẫu vật như rắn khiếm sp.1 và rắn khiếm sp.2 cũng đã được thu thập tại khu vực này.

Khu vực Dãy Trường Sơn không chỉ là nơi tập trung nhiều loài rắn đặc hữu mà còn chứa đựng nhiều bí ẩn về các loài rắn chưa được khám phá, như Oligodon sp.2 và Rắn hổ đất sp.1 Plagiopholis sp.1, hiện vẫn chưa được định loại tới loài Việc tiến hành thêm các nghiên cứu là cần thiết để bổ sung thông tin, hỗ trợ cho công tác định loại và định danh các loài, cũng như đánh giá tình trạng của những loài đã được biết đến.

Thảo luận: Tổng hợp và phân tích số liệu chỉ ra rằng 4 loài thuộc giống

Achalinus bao gồm bốn loài: A ater, A emilyae, A juliani và A zugorum, được ghi nhận chỉ ở phía Đông sông Hồng Trong khi đó, ba loài A timi, A tranganensis và A vanhoensis chỉ xuất hiện ở phía Tây sông Hồng Giới hạn phân bố của hai loài A rufescens và A spinalis vẫn chưa được xác định rõ ràng Hơn nữa, sông Hồng có thể không phải là ranh giới cách ly sự tiến hóa của loài G boulengeri Để hiểu rõ hơn về giới hạn phân bố của các loài này, cần có thêm các nghiên cứu tiếp theo.

Đặc điể m phân b ố c ủ a các loài r ắ n

3.4.1 Phân bố theo sinh cảnh

Kết quả đánh giá phân bố các loài rắn tại khu vực KVNC cho thấy sự phân chia rõ rệt giữa hai dạng sinh cảnh chính: Sinh cảnh dân cư, canh tác và thảm thực vật thứ sinh (SC1) và Sinh cảnh rừng (SC2).

Sinh cảnh dân cư, canh tác và thảm thực vật thứ sinh (SC1) bao gồm các khu vực như khu dân cư, ruộng lúa nước, ao nuôi trồng thủy sản, đường giao thông, nương rẫy, rừng trồng, đồng cỏ, và các loại cây trồng khác Đây là sinh cảnh chịu tác động lớn từ con người và gia súc Tại SC1, đã ghi nhận 32 loài và 22 giống rắn, chiếm 42,1% và 61,1% tổng số loài và giống rắn tại KVNC Họ Rắn nước (Colubridae) là họ đa dạng nhất với 21 loài và 13 giống, trong khi họ Trăn (Pythonidae) không có loài nào được ghi nhận do mức độ quý hiếm của chúng Các loài rắn ở SC1 chủ yếu là những loài phổ thông và phân bố rộng, như rắn roi thường.

Ahaetula prasina, giống Rắn leo cây Dendrelaphis, Rắn hoa cỏ nhỏ Rhabdophis siamensis, Rắn hoa cân vân đen Trimerodytes percarinatus, Rắn hổ mang trung quốc

Naja atra là một loài rắn quan trọng, đặc biệt trong sinh cảnh này, nơi ghi nhận loài mới cho khoa học là Rắn xe điếu vân hồ Achalinus vanhoensis Bên cạnh đó, SC1 cũng là khu vực ghi nhận các loài chưa được định loại, bao gồm Rắn khiếm sp.1 Oligodon sp.1 và Rắn khiếm sp.3 Oligodon sp.3.

Hình 3.21 Đa dạng giống theo họ phân bố tại các sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu

Sinh cảnh dân cư, canh tác và thảm thực vật thứ sinh Sinh cảnh rừng

Sinh cảnh rừng (SC2) tại Khu vực Núi Chúa (KVNC) bao gồm toàn bộ khu rừng tự nhiên, nơi ghi nhận 69 loài và 34 giống rắn, tương ứng với 90,8% và 94,4% tổng số loài và giống rắn trong khu vực Đặc biệt, họ Rắn nước (Colubridae) là nhóm đa dạng nhất với 47 loài và 22 giống, chiếm 61,8% tổng số loài rắn tại KVNC.

Nghiên cứu tại KVNC đã phát hiện 61,1% tổng số loài và giống rắn, bao gồm các loài mới cho khoa học như Rắn khuyết nam động Lycodon chapaensis và Rắn xe điếu tràng an Achalinus tranganensis Ngoài ra, còn ghi nhận các loài rắn chưa được xác định, cụ thể là Rắn khiếm sp.2 Oligodon sp.2 và Rắn hổ đất sp.1 Plagiopholis sp.1 tại sinh cảnh SC2.

Hình 3.22 Đa dạng loài theo họ phân bố tại các sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu

Có 25 loài, 18 giống rắn (chiếm lần lượt 32,9 % và 50,0 % tổng số loài, số giống rắn tại KVNC) được ghi nhận ở cả 2 sinh cảnh, cụ thể như Rắn roi thường

The Ahaetula prasina, also known as the Green Tree Snake, is among several notable species including the Boiga guangxiensis, or Guangxi Rat Snake, and the Boiga multomaculata, commonly referred to as the Spotted Rat Snake Additionally, the Calamaria septentrionalis, known as the Northern Worm Snake, and the Coelognathus radiatus, or Striped Keelback, contribute to the diversity of snakes in the region The Dendrelaphis ngansonensis, or Nganson Tree Snake, is another significant species that showcases the rich herpetological fauna.

Sinh cảnh dân cư, canh tác và thảm thực vật thứ sinh Sinh cảnh rừng cây thường Dendrelaphis pictus, Rắn nước đốm vàng Fowlea flavipunctata , Rắn vòi

Gonyosoma boulengeri, Rắn khuyết fut-sing Lycodon futsingensis, Rắn ráo thường Ptyas korros, Rắn nhiều đai Ptyas multicincta, Rắn hoa cỏ heller Rhabdophis helleri,

Rắn hoa cỏ nhỏ Rhabdophis siamensis, Rắn hoa cân vân đốm Trimerodytes aequifasciatus, Rắn hoa cân vân đen Trimerodytes percarinatus, Rắn cạp nia bắc

Bungarus multicinctus, Rắn giun thường Indotyphlops braminus, Rắn lục mép trắng

Trimeresurus albolabris là một loài rắn có sự phân bố không đồng đều giữa hai dạng sinh cảnh Qua quá trình nghiên cứu, kết quả tổng hợp và phân tích đã chỉ ra sự khác biệt rõ rệt trong phân bố của các loài rắn theo từng dạng sinh cảnh khác nhau.

3.4.2 Phân bố theo đai độ cao

Kết quả phân tích cho thấy có 25 loài rắn thuộc 21 giống và 6 họ, chiếm lần lượt 32,9%, 58,3% và 66,7% tổng số loài, giống, họ rắn tại KVNC, phân bố ở độ cao dưới 200 m Các loài này chủ yếu sống trong các thung lũng núi đá vôi, khu vực đồng bằng, gần các khu ngập nước như Tràng An, cũng như trong các khu vực dân cư, canh tác nông nghiệp, trồng lúa nước và ao nuôi trồng thủy sản Đặc biệt, các loài phổ biến ở độ cao này bao gồm Rắn roi thường.

The article highlights various snake species, including Ahaetula prasina, commonly known as the Green Tree Snake, and Coelognathus radiatus, or the Striped Rat Snake It also features Dendrelaphis pictus, the Common Tree Snake, and Fowlea flavipunctata, the Yellow-spotted Water Snake Other notable mentions are Oligodon chinensis, the Chinese Rat Snake, and Ptyas korros, the Common Rat Snake Additionally, it includes Ptyas multicincta, the Many-banded Krait, Rhabdophis siamensis, the Small Green Keelback, and Trimerodytes aequifasciatus, the Spotted Keelback The article further discusses Trimerodytes percarinatus, the Black Keelback, as well as Bungarus multicinctus, the Northern Krait, and Naja atra, the Chinese Cobra Lastly, it covers Pareas carinatus, the Ridge-headed Rat Snake, Pareas margaritophorus, the Pearl-headed Rat Snake, and the Common Earth Snake.

Indotyphlops braminus và Rắn lục mép trắng Trimeresurus albolabris là những loài rắn mới được phát hiện trong đai độ cao từ 201 - 400 m, nơi ghi nhận sự đa dạng cao nhất với 37 loài, 24 giống và 8 họ rắn, chiếm lần lượt 48,7%, 66,7% và 88,9% tổng số loài, giống, họ rắn tại khu vực này Đai độ cao này chủ yếu nằm ở khu vực chân núi đá vôi, thường là nơi sinh sống của cộng đồng dân cư, canh tác nông nghiệp và trồng rừng.

Rắn rào xanh Boiga cyanea, Rắn rào quảng tây Boiga guangxiensis, Rắn rào đốm Boiga multomaculata, Rắn cườm Chrysopelea ornata, Rắn sọc đuôi Elaphe taeniura,

The Gonyosoma boulengeri, commonly known as the green rat snake, is a striking species, while the Lycodon futsingensis, or futsing rat snake, adds diversity to the region's fauna The Pseudoxenodon macrops, recognized for its large eyes, is another fascinating snake, alongside the Rhabdophis nigrocinctus, known as the black-banded krait The Malayopython reticulatus, or reticulated python, is notable for its impressive size, and the Ophiophagus hannah, or king cobra, is renowned for its potent venom Lastly, the vibrant green tree snake, or the green pit viper, contributes to the rich biodiversity of the area.

Protobothrops mucrosquamatus, … là những loài đại diện ghi nhận ở đai độ cao này

Có 3 loài chưa định loại được gồm Rắn khiếm sp.1 Oligodon sp.1, Rắn khiếm sp.3 Oligodon sp.3, Rắn hổđất sp.1 Plagiopholis sp.1 đều được ghi nhận ở đai độ cao từ

Tại khu vực nghiên cứu, ở độ cao từ 401 đến 600 m, đã ghi nhận 32 loài rắn thuộc 17 giống và 4 họ, chiếm tỷ lệ 42,1%.

Khu vực Vườn Quốc gia Núi Chúa (KVNC) ghi nhận tổng cộng 47,2% loài rắn, với các loài tiêu biểu như Rắn rào bua-rê Boiga bourreti, Rắn rào quảng tây Boiga guangxiensis, Rắn mai gầm bắc Calamaria septentrionalis và Rắn bình mũi sa pa Hebius chapaensis Khu vực này chủ yếu là sườn núi đá vôi, nơi có hoạt động canh tác nông nghiệp, trồng rừng và có thể có sự phân bố dân cư tại Vân Hồ - Mộc Châu.

Rắn sãi kha si Hebius khasiense, Rắn lệch đầu hồng Lycodon rosozonatus, Rắn

Trong khu vực đai độ cao, đã ghi nhận sự xuất hiện của nhiều loài rắn thuộc các họ khác nhau, bao gồm Viperidae, Xenodermidae và Xenopeltidae Một số loài nổi bật như Rắn ráo thường (Ptyas korros), Rắn hoa cỏ vàng (Rhabdophis chrysargos), Rắn lục mép trắng (Trimeresurus albolabris) và Rắn lục guo (Trimeresurus guoi) Bên cạnh đó, cũng có những loài chưa được xác định như Rắn khiếm sp.2 và Oligodon sp.2, cho thấy sự đa dạng sinh học phong phú tại đây.

Các vấn đề liên quan đến bảo tồn các loài rắn ở khu vực nghiên cứu

3.5.1 Các loài nguy cấp, quý, hiếm và đặc hữu

Có 18 loài (chiếm 23,7 % tổng số loài rắn ghi nhận tại KVNC) là các loài nguy cấp, quý, hiếm, đặc hữu và loài phát hiện mới cho khoa học Trong đó có 8 loài được xếp hạng đánh giá tại Danh lục Đỏ IUCN 2024, có 1 loài xếp hạng bậc Nguy cấp (EN) là Rắn rào bua-rê Boiga bourreti; 10 loài được đánh giá xếp hạng đe doạ tại

SĐVN 2007 ghi nhận Hổ mang chúa (Ophiophagus hannah) và Trăn gấm (Malayopython reticulatus) là hai loài động vật nguy cấp, được xếp hạng Rất nguy cấp (CR) Theo Nghị định số 84/2021/NĐ-CP của Chính phủ, Hổ mang chúa được liệt kê tại Phụ lục IB, cùng với 4 loài khác Thêm vào đó, có 1 loài được đề cập trong Nghị định 64/2019/NĐ-CP của Chính phủ.

1 loài đặc hữu Việt Nam và 2 loài phát hiện mới cho khoa học, chi tiết xem bảng 3.7

Hình 3.29 Phân bố của các loài nguy cấp, quý, hiếm, đặc hữu và loài mới theo độ cao tại khu vực nghiên cứu

Trong nghiên cứu về phân bố các loài nguy cấp, quý, hiếm, đặc hữu và loài mới, sinh cảnh rừng (SC2) đã ghi nhận nhiều loài quý hiếm nhất với 17 loài, chiếm 94,4% tổng số loài quý, hiếm, đặc hữu và loài mới tại khu vực nghiên cứu (KVNC) Trong khi đó, sinh cảnh dân cư, canh tác và thảm thực vật thứ sinh (SC1) cũng đã ghi nhận một số loài đáng chú ý.

Trong khu vực nghiên cứu, có 5 loài quý hiếm chiếm 27,8% tổng số loài quý, hiếm, đặc hữu và mới ghi nhận, trong đó 4 loài được phát hiện ở cả hai sinh cảnh Các loài này bao gồm: Rắn sọc dưa (Coelognathus radiatus), Rắn ráo thường (Ptyas korros), Rắn cạp nia bắc (Bungarus multicinctus) và Rắn hổ mang trung quốc (Naja atra) Thông tin chi tiết được trình bày trong bảng 3.7.

Naja atra Naja kaouthia Ophiophagus hannah

Hình 3.30 Sơ đồ phân bố các loài nguy cấp, quý, hiếm, đặc hữu và loài mới tại khu vực nghiên cứu

Phân bố các loài rắn quý, hiếm và đặc hữu theo độ cao cho thấy sự phân bố khá đồng đều từ dưới 200 m đến trên 1.000 m Cụ thể, các loài này được phân chia theo các đai độ cao: dưới 200 m, từ 200 - 400 m, từ 400 - 600 m, và từ 600 m trở lên.

Tại độ cao 800 m, 800 - 1.000 m và 1.000 m, số lượng loài quý, hiếm, đặc hữu và loài mới lần lượt ghi nhận là 7, 9, 5, 5, 1 và 6 loài, chiếm tỷ lệ 9,2%; 11,8%; 6,6%; 6,6%; 1,3% và 7,9% tổng số loài nguy cấp, quý, hiếm, đặc hữu và loài mới trong khu vực nghiên cứu Thông tin chi tiết được trình bày trong bảng 3.7 và hình 3.30.

Việt Nam là nơi có sự đa dạng sinh học cao với 18 loài rắn nguy cấp, quý, hiếm và đặc hữu, chiếm 6,7% tổng số loài rắn tại quốc gia này Trong số đó, có một loài đặc hữu với vùng phân bố hẹp, đồng thời cũng được xếp vào danh sách nguy cấp, quý, hiếm, chỉ được ghi nhận tại vùng núi đá vôi của tỉnh Quảng Bình và Thanh Hoá Đặc biệt, trong thế kỷ 21, Việt Nam đã phát hiện 2 loài rắn mới cho khoa học, chiếm 3,1% tổng số loài rắn mới được phát hiện.

Năm 2024, cần đặt ưu tiên cao cho việc bảo tồn các hệ sinh thái tự nhiên và tiến hành các nghiên cứu bổ sung để phát hiện thêm các loài quý hiếm cũng như các loài mới cho khoa học.

Hình 3.31 Tiểu sinh cảnh sống của loài đặc hữu, nguy cấp, quý, hiếm Rắn rào bua-rê Boiga bourreti tại KBT Nam Động

Nguồn ảnh: Lưu Quang Vinh

Bảng 3.7 Các loài nguy cấp, quý, hiếm, đặc hữu và loài mới tại khu vực nghiên cứu

Stt Tên khoa học Tên Tiếng Việt Tình trạng bảo tồn Sinh cảnh Đai độ cao (m)

1 Boiga bourreti Rắn rào bua-rê EN 1 1 1 1

2 Coelognathus radiatus Rắn sọc dưa VU 1 1 1 1

3 Elaphe moellendorffi Rắn sọc khoanh VU VU 1 1

4 Elaphe taeniura Rắn sọc đuôi VU 1 1 1

5 Euprepiophis mandarinus Rắn sọc quan VU 1 1

6 Gonyosoma coeruleum Rắn sọc xanh VU 1 1 1

Rắn bình mũi sa pa DD 1 1

8 Oreocryptophis porphyraceus Rắn sọc đốm đỏ VU

9 Ptyas korros Rắn ráo thường NT EN 1 1 1 1 1 1

10 Bungarus fasciatus Rắn cạp nong EN 1 1 1

11 Bungarus multicinctus Rắn cạp nia bắc 1 1 1 1 1 1 1

12 Naja atra Rắn hổ mang trung quốc VU EN IIB 1 1 1 1 1 1

Stt Tên khoa học Tên Tiếng Việt Tình trạng bảo tồn Sinh cảnh Đai độ cao (m)

13 Naja kaouthia Rắn hổ mang một mắt kính IIB 1 1 1

14 Ophiophagus hannah Hổ mang chúa VU CR IB I 1 1

15 Malayopython reticulatus Trăn gấm CR IIB 1 1

16 Protobothrops cornutus Rắn lục sừng NT 1 1

Rắn xe điếu tràng an 1 1 1

Rắn xe điếu vân hồ 1 1 1

DD: Thiếu dẫn liệu; NT: Sắp bị đe doạ; VU: Sẽ nguy cấp; EN: Nguy cấp; CR: Rất nguy cấp

NĐ 84: Phụ lục IB: Nhóm các loài động vật rừng đang bị đe dọa tuyệt chủng nghiêm cấm khai thác, sử dụng vì mục đích thương mại và các loài thuộc Phụ lục I CITES phân bố tự nhiên tại Việt Nam; IIB: Nhóm các loài động vật rừng chưa bị đe dọa tuyệt chủng nhưng có nguy cơ bị đe dọa nếu không được quản lý chặt chẽ, hạn chế khai thác, sử dụng vì mục đích thương mại và các loài thuộc Phụ lục II CITES có phân bố tự nhiên tại Việt Nam [4]

NĐ 64: I: Phụ lục I: Danh mục các loài nguy cấp, quý, hiếm được ưu tiên bảo vệ [3] Đặc hữu*: Các loài đặc hữu của Việt Nam và các loài mới cho khoa học.

3.5.2 Mối đe doạ đến các loài rắn Để có cơ sở trong việc quy hoạch bảo tồn các loài rắn, cũng như tìm kiếm các giải pháp nhằm hạn chế sự tác động tiêu cực của con người đến sinh cảnh sống và quần thể các loài rắn, trong giới hạn nghiên cứu của luận án tôi tiến hành phân tích hai nhóm nhân tố chính tác động đến các loài rắn tại KVNC như sau:

3.5.2.1 Sự mất và suy thoái sinh cảnh sống

Phá rừng để làm nương rẫy diễn ra phổ biến ở các khu vực vùng đệm của rừng đặc dụng, đặc biệt là ở những vùng núi đá vôi với đỉnh núi và thung lũng Người dân thường khai thác những mảnh đất có thể canh tác để phục vụ nhu cầu sinh sống Tuy nhiên, hoạt động này dẫn đến cái chết của nhiều loài rắn và con mồi của chúng do đốt rừng, đồng thời làm cạn kiệt nguồn nước và phá vỡ sinh cảnh tự nhiên của các loài rắn.

Canh tác nông nghiệp không bền vững đang đe dọa sự sống còn của các loài rắn tại khu vực nghiên cứu Hình ảnh cho thấy canh tác nông nghiệp diễn ra dưới chân núi đá và một góc nương mới được xử lý thực bì bằng phương pháp đốt trực tiếp, điều này có thể gây ảnh hưởng tiêu cực đến môi trường và đa dạng sinh học.

Khai thác gỗ trái phép, mặc dù không diễn ra thường xuyên, vẫn xảy ra tại một số khu vực nghiên cứu, gây ảnh hưởng tiêu cực đến sinh cảnh tự nhiên của các loài rắn và con mồi của chúng.

Việc sử dụng hóa chất trong canh tác, như thuốc diệt cỏ và thuốc bảo vệ thực vật không kiểm soát, có thể dẫn đến cái chết của các loài rắn và con mồi của chúng, chẳng hạn như ếch nhái, trong môi trường canh tác Hơn nữa, những hóa chất này còn gây ô nhiễm nguồn nước và đất, ảnh hưởng tiêu cực đến hệ sinh thái.

KVNC người dân thường sử dụng các loại thuốc diệt cỏ, thuốc trừ sâu có độc tố cao để phun trực tiếp lên ruộng, rẫy

K ế t lu ậ n

a) Nội dung 1: Về đa dạng thành phần loài:

Khu vực nghiên cứu đã ghi nhận 76 loài rắn thuộc 36 giống và 9 họ Trong đó, họ Rắn nước (Colubridae) chiếm ưu thế với 51 loài thuộc 22 giống Điểm nghiên cứu KBT Nam Động là nơi có sự đa dạng cao nhất, với 41 loài rắn thuộc 23 giống và 6 họ khác nhau.

Loài mới cho khoa học: Đã công bố 2 loài mới cho khoa học gồm: Rắn xe điếu tràng an Achalinus tranganensis, Rắn xe điếu vân hồ Achalinus vanhoensis

Đã ghi nhận phân bố mới của 57 loài rắn tại các tỉnh và khu vực khác nhau Cụ thể, tỉnh Sơn La có 3 loài, huyện Vân Hồ 14 loài, huyện Mộc Châu 3 loài; tỉnh Hòa Bình với 2 loài và KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông 5 loài; tỉnh Ninh Bình ghi nhận 2 loài và QTDT Tràng An 5 loài; tỉnh Thanh Hóa có 11 loài, trong khi KBT Nam Động có 17 loài; tỉnh Quảng Bình 3 loài và KDTTN Khe Nước Trong 16 loài; cuối cùng, tỉnh Quảng Trị với 9 loài và KBTTN Bắc Hướng Hóa 7 loài.

Loài chưa định loại được: Có 4 loài chưa định loại được gồm Rắn khiếm sp.1

Oligodon sp.1, Oligodon sp.2, và Oligodon sp.3 là các loài rắn khiếm, trong khi Plagiopholis sp.1 thuộc nhóm rắn hổ đất Nghiên cứu về mối quan hệ di truyền giữa các loài và quần thể trong giống này cho thấy sự đa dạng và sự liên kết chặt chẽ giữa chúng.

Giống Lycodon tại Việt Nam bao gồm 18 loài, trong đó loài L ruhstrati và L subcinctus có khoảng cách di truyền lớn nhất với p-distance khoảng 0,77 Ngoài ra, loài L chapaensis có mối quan hệ gần gũi với L futsingensis.

Giống Achalinus tại Việt Nam bao gồm 10 loài khác nhau Sự khác biệt lớn nhất về khoảng cách di truyền được ghi nhận giữa cặp giải trình tự của loài A juliani và A niger, cũng như giữa loài A zugorum với các mẫu của các loài A juliani, A tranganensis, A niger và A formosanus.

~0,78); Loài mới A tranganenis được đặt trong cùng một nhánh với A emilyae và A rufescens Loài mới A vanhoensis có quan hệ gần gũi với loài A timi

Giống Trimeresurus tại Việt Nam bao gồm 10 loài, trong đó loài T macrops có khoảng cách di truyền lớn nhất so với T sichuanensis và T yunnanensis (p-distance: ~0,79) Các loài này tạo thành 10 nhánh chính trong cây quan hệ di truyền, tuy nhiên vị trí của mẫu T gumprechti vẫn chưa được xác định rõ ràng Ngoài ra, nhiều mẫu từ Lào có khả năng là loài mới cho khoa học.

Mức độ tương đồng thành phần loài cao nhất giữa Khu Dự Trữ Thiên Nhiên Khe Nước Trong và Khu Bảo Tồn Thiên Nhiên Bắc Hướng Hoá đạt 0,724, cho thấy sự liên kết chặt chẽ giữa hai điểm nghiên cứu này trong phân tích tập hợp nhóm.

QTDT Tràng An có sự tương đồng cao nhất với Quần đảo Cát Bà, với chỉ số d jk = 0,583 Trong phân tích tập hợp nhóm, QTDT Tràng An thuộc cùng một nhánh với Khu bảo tồn loài và sinh cảnh Kim Bảng Về đặc điểm phân bố, các loài rắn cũng được nghiên cứu kỹ lưỡng trong nội dung này.

Phân bố theo sinh cảnh: ở dạng SC2 có sự phân bố của đa dạng các loài rắn nhất với 69 loài, 34 giống

Phân bố theo đai độ cao: đai độ cao từ 201 đến 400 m ghi nhận sự đa dạng thành phần loài cao nhất với 37 loài, 24 giống, 8 họ

Mặt đất là nơi có sự đa dạng loài rắn phong phú nhất với 60 loài được ghi nhận Tuy nhiên, các loài rắn đang đối mặt với nhiều mối đe dọa Để bảo tồn sự đa dạng này, cần thực hiện các giải pháp bảo vệ môi trường sống và nâng cao nhận thức cộng đồng về tầm quan trọng của rắn trong hệ sinh thái.

Trong năm 2024, có 18 loài động thực vật được xếp hạng đe dọa theo IUCN, SĐVN 2007, Nghị định số 84/2021/NĐ-CP và Nghị định số 64/2019/NĐ-CP Những loài này bao gồm các loài nguy cấp, quý, hiếm và đặc hữu của Việt Nam, đồng thời cũng có những phát hiện mới cho khoa học.

Mối đe dọa đến các loài rắn chủ yếu bao gồm sự mất mát và suy thoái sinh cảnh sống do khai thác rừng, sử dụng hóa chất trong nông nghiệp, cũng như săn bắt và các tác động trực tiếp khác như hội chứng sợ rắn và tai nạn giao thông Để bảo tồn và phát triển bền vững các loài rắn, cần xác định các khu vực ưu tiên bảo tồn như SC2 điểm nghiên cứu Vân Hồ - Mộc Châu và SC2 - QTDT Tràng An; SC2 - KDTTN Khe Nước Trong Các hoạt động ưu tiên bao gồm quản lý và bảo vệ sinh cảnh, tuyên truyền bảo vệ các loài rắn, cũng như phát triển du lịch bền vững.

Kiến nghị

Cần tiếp tục nghiên cứu thực địa và thu thập mẫu vật của các loài rắn như Rắn khiếm sp.1 Oligodon sp.1 và Rắn khiếm sp.2 Oligodon sp.2 tại KBT Nam Động, cùng với Rắn khiếm sp.3 Oligodon sp.3 ở KBTTN Ngọc Sơn - Ngổ Luông, và Rắn hổ đất sp.1 Plagiopholis sp.1 tại KBTTN Bắc Hướng Hoá Việc này nhằm làm sáng tỏ phân loại, mô tả các loài mới hoặc xác định phân bố mới của chúng.

Cần thực hiện phân tích di truyền và thu thập mẫu vật từ các giống Lycodon, Achalinus, Trimeresurus để so sánh đặc điểm hình thái Qua đó, có thể làm rõ vị trí của một số loài trong cây quan hệ di truyền và mô tả các loài mới cho khoa học.

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ

1 Luu, V Q., Ziegler, T., Ha, N V., Lo, O V., Hoang, T T., Ngo, H T., Le, M D., Tran, D H., & Nguyen, T Q (2020) A new species of Achalinus (Squamata:

Xenodermidae) from Trang An Landscape Complex, Ninh Binh Province, Vietnam

Zootaxa, 4877(1), 174–184 https://doi.org/10.11646/zootaxa.4877.1.8

2 Hà Văn Ngoạn, Hà Văn Nghĩa, Lò Văn Oanh, Vũ Văn Thái, Lưu Quang Vinh

Năm 2020, nghiên cứu đã chỉ ra sự đa dạng phong phú của các loài bò sát (Reptilia) và ếch nhái (Amphibia) tại khu dự trữ thiên nhiên Động Châu - Khe Nước Trong, tỉnh Quảng Bình Kết quả nghiên cứu được công bố trong Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp và Công nghệ, số 5, trang 92–99.

3 Ha, N V., Ziegler, T., Dinh, S T., Le, D M., Nguyen, T Q., & Luu, V Q (2022)

A new species of the genus Achalinus (Squamata: Xenodermidae) from Son La

Province, Vietnam Zootaxa, 5168(3), 375–387 https://doi.org/10.11646/zootaxa.5168.3.8

4 Ngo, H T., Nguyen, Q T., Nguyen, V M H., Luu, V Q., Phimphasone, V., Ha,

N V., Ziegler, T., & Le, D M (2022) Molecular assessment of pitviper populations (genus Trimeresurus) in Laos and Vietnam reveals new country record and overlooked diversity Vietnam Journal of Biotechnology, 20(4), 589–598 https://doi.org/10.15625/1811-4989/16863

[1] Bộ Khoa học và Công nghệ, Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam (2007)

Sách Đỏ Việt Nam Phần động vật NXB Khoa học tự nhiên và Công nghệ

[2] Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2024) Quyết định số 816QĐ-BNN-

KL ngày 20/3/2024 về Công bố hiện trạng rừng toàn quốc năm 2023

Chính phủ Việt Nam đã ban hành Nghị định số 64/2019/NĐ-CP nhằm sửa đổi Điều 7 của Nghị định số 160/2013/NĐ-CP, quy định về tiêu chí xác định và chế độ quản lý các loài thuộc danh mục nguy cấp, quý, hiếm cần được ưu tiên bảo vệ Nghị định này thể hiện cam kết của Chính phủ trong việc bảo tồn đa dạng sinh học và bảo vệ các loài động, thực vật quý hiếm.

[4] Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam (2021) Nghị định số84/2021/NĐ-CP của Chính phủ về việc sửa đổi, bổ sung một sốđiều Nghịđịnh số06/2019/NĐ-

Vào ngày 22 tháng 1 năm 2019, Chính phủ đã ban hành Nghị quyết về việc quản lý thực vật rừng và động vật rừng nguy cấp, quý, hiếm Nghị quyết này cũng nhấn mạnh tầm quan trọng của việc thực thi Công ước về buôn bán quốc tế các loài động vật và thực vật hoang dã nguy cấp, nhằm bảo vệ đa dạng sinh học và ngăn chặn tình trạng buôn lậu các loài này.

[5] Đậu Quang Vinh, Phạm Hoài Anh, Bùi Thị Hà, Vũ Thị Hồng Hằng & Bùi Bảo

Thịnh (2019) đã ghi nhận các loài rắn mới thuộc bộ Reptilia: Squamata: Serpentes tại Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa Nghiên cứu này được trình bày trong báo cáo khoa học tại hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam lần thứ 4, xuất bản bởi NXB khoa học tự nhiên và công nghệ, trang 48-53.

[6] Đồng Thanh Hải, Trần Ngọc Thông, Mai Văn Chuyên & Thào A Tung

Khu Bảo tồn các loài hạt trần quý, hiếm Nam Động, tỉnh Thanh Hoá là nơi có sự đa dạng sinh học phong phú, đặc biệt là hệ bò sát và ếch nhái Nghiên cứu năm 2017 đã chỉ ra những đặc điểm nổi bật của khu hệ này, góp phần quan trọng vào việc bảo tồn và phát triển các loài động vật quý hiếm Các thông tin thu thập được từ nghiên cứu không chỉ giúp nâng cao nhận thức về giá trị sinh thái mà còn hỗ trợ các biện pháp quản lý bền vững cho khu vực Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn đã đăng tải những phát hiện này, nhấn mạnh tầm quan trọng của việc bảo vệ môi trường tự nhiên.

Đồng Thanh Hải và Đỗ Quang Huy (2015) đã nghiên cứu về tính đa dạng thành phần loài và phân bố của bò sát, ếch nhái tại Khu bảo tồn thiên nhiên Ngọc Sơn - Ngổ Luông, tỉnh Hòa Bình Kết quả nghiên cứu được công bố trong Tạp chí Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, số 2, trang 110 Nghiên cứu này góp phần quan trọng vào việc hiểu rõ hơn về hệ sinh thái và bảo tồn các loài động vật tại khu vực này.

[8] Hà Văn Nghĩa, Vương Quang Vinh, Đinh Thị Quỳnh, Hoàng Thị Mỹ Duyên,

Nguyễn Thị Mai và Lưu Quang Vinh (2022) đã nghiên cứu phương pháp bẫy phễu để điều tra bò sát và lưỡng cư tại Rừng thực nghiệm Núi Luốt, trường Đại học Lâm nghiệp Kết quả thử nghiệm được công bố trong Tạp chí khoa học và công nghệ lâm nghiệp, số 5, trang 109–118 Nghiên cứu này đóng góp vào việc hiểu biết về đa dạng sinh học và các phương pháp khảo sát trong lĩnh vực sinh thái học.

[9] Hà Văn Ngoạn, Hà Văn Nghĩa, Lò Văn Oanh, Vũ Văn Thái & Lưu Quang

Vinh (2020) đã nghiên cứu sự đa dạng của các loài bò sát (Reptilia) và ếch nhái (Amphibia) tại khu dự trữ thiên nhiên Động Châu - Khe Nước Trong, tỉnh Quảng Bình Nghiên cứu này được công bố trong Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp và Công nghệ, số 5, trang 92-99 Kết quả cho thấy sự phong phú về loài trong khu vực, góp phần quan trọng vào việc bảo tồn đa dạng sinh học tại địa phương.

[10] Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Thảo & Ngô Đắc Chứng (2012) Ếch nhái,

Bò sát ở VQG Bạch Mã NXB Nông nghiệp, 220tr

[11] Lê Trọng Trải, Lê Văn Chẩm, Bùi Đắc Tuyên, Trần Hiếu Minh, Trần Quang

Dự án nghiên cứu khả thi thành lập khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Liên tại tỉnh Thanh Hoá được thực hiện bởi Ngọc, Nguyễn Văn Sáng, Monastyrskii, A L và Eames, J C vào năm 1998 Tài liệu này do Tổ chức bảo tồn Chim quốc tế tại Việt Nam phát hành, với nội dung dài 63 trang, nhằm mục tiêu bảo vệ và phát triển hệ sinh thái đa dạng trong khu vực.

[12] Lê Trung Dũng, Phạm Thăng Đạt, Lương Mai Anh, Nguyễn Hải Nam &

Nguyễn Quảng Trường (2016) đã nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của các loài lưỡng cư và bò sát tại Khu Bảo tồn Thiên nhiên Đất ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình Nghiên cứu này được trình bày tại Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam lần thứ 3, với các thông tin chi tiết từ trang 52 đến 59.

[13] Lưu Quang Vinh (2011) Nghiên cứu đa dạng thành phần loài bò sát tại Khu

Bảo tồn Thiên nhiên Thượng Tiến, tỉnh Hoà Bình Tạp chí kinh tế sinh thái,

[14] Lưu Quang Vinh, Lò Văn Oanh, Đồng Thanh Hải, Nguyễn Đắc Mạnh & Phạm

Thị Kim Dung (2019) đã trình bày những ghi nhận mới về thành phần loài bò sát tại Quần thể Danh thắng Tràng An, tỉnh Ninh Bình Nghiên cứu này được công bố trong hội thảo quốc gia về lưỡng cư và bò sát ở Việt Nam lần thứ 4, và cung cấp thông tin quan trọng về sự đa dạng sinh học trong khu vực Các phát hiện này góp phần nâng cao hiểu biết về hệ sinh thái và bảo tồn các loài bò sát tại Tràng An.

[15] Mahood S.P & Trần Văn Hùng (2008) Đa dạng sinh học tại Khu Bảo tồn

Thiên nhiên Bắc Hướng Hoá, tỉnh Quảng Trị, Việt Nam Chương trình BirdLife Quốc tế tại Việt Nam, 82tr

[16] Ngô Đắc Chứng & Dương Đức Lợi (2016) Thành phần loài của họ Rắn nước

(Reptilia: Squamata: Colubridae) ở tỉnh Bình Định Hội thảo quốc gia về lưỡng cư và Bò sát ở Việt Nam lần thứ 3, tr.60–66

[17] Nguyễn Huy Quang, Lưu Quang Vinh & Lê Trọng Đạt (2018) Ghi nhận mới các loài lưỡng cư và bò sát tại Vườn quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình

Tạp chí Nông nghiệp & Phát triển nông thôn, 333, tr.138–143

Khu hệ bò sát của quần đảo Cát Bà được nghiên cứu bởi Nguyễn Quảng Trường, Ngô Ngọc Hải và Thomas Ziegler (2018), cho thấy đây là nguồn tài nguyên sinh vật đặc biệt với tính đặc hữu cao Nghiên cứu nhấn mạnh giá trị bảo tồn nổi bật của quần đảo này trong bối cảnh bảo vệ đa dạng sinh học tại Vịnh Hạ Long và các khu vực lân cận.

[19] Nguyễn Tài Thắng, Nguyễn Thành Luân, Phạm Văn Thông, Nguyễn Đắc

Mạnh, Trương Văn Vinh và Nguyễn Ngọc Sáng (2015) đã công bố kết quả ban đầu về thành phần loài bò sát tại Khu Bảo tồn Thiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa Nghiên cứu này được trình bày tại Hội nghị Khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên sinh vật, trang 878–882.

[20] Nguyễn Văn Sáng (2007) Phân bộ Rắn - Tập 14 Trong Động vật chí Việt

Nam (tr 1–247) NXB Khoa học & Kỹ thuật, Hà Nội, 247 tr

[21] Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường và Lê Trọng Đạt

(2003) Bò sát và Lưỡng cư Vườn Quốc gia Cúc Phương Nxb Nông nghiệp,

[22] Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường, Lê Nguyên Ngật,

Hoàng Xuân Quang & Ngô Đắc Chứng (2009) Nhìn lại quá trình nghiên cứu ếch nhái, bò sát ở Việt Nam qua từng thời kỳ NXB Đại học Huế, tr.1–9