1. Trang chủ
  2. » Luận Văn - Báo Cáo

Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng

95 3 0
Tài liệu đã được kiểm tra trùng lặp

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Tiêu đề Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc quần thể và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Tác giả Phạm Văn Quang
Người hướng dẫn TS. Vũ Mạnh Hùng
Trường học Học viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam
Chuyên ngành Sinh học Thực nghiệm
Thể loại Luận văn Thạc sĩ
Năm xuất bản 2024
Thành phố Hà Nội
Định dạng
Số trang 95
Dung lượng 12,62 MB

Nội dung

Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải PhòngNghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng

Trang 1

BỘ GIÁO DỤC

VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

Phạm Văn Quang

NGHIÊN CỨU SỰ KHÁC BIỆT VỀ CẤU TRÚC QUẦN THỂ VÀ ĐẶC ĐIỂM GIẢI PHẪU CƠ QUAN SINH DƯỠNG LOÀI

BẦN CHUA (Sonneratia caseolaris) Ở CÁC ĐỚI TRIỀU

KHÁC NHAU TẠI RỪNG NGẬP MẶN BÀNG LA, HẢI PHÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC THỰC NGHIỆM

Hà Nội - 2024

Trang 2

BỘ GIÁO DỤC

VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

Phạm Văn Quang

NGHIÊN CỨU SỰ KHÁC BIỆT VỀ CẤU TRÚC QUẦN THỂ VÀ ĐẶC ĐIỂM GIẢI PHẪU CƠ QUAN SINH DƯỠNG LOÀI

BẦN CHUA (Sonneratia caseolaris) Ở CÁC ĐỚI TRIỀU

KHÁC NHAU TẠI RỪNG NGẬP MẶN BÀNG LA, HẢI PHÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC THỰC NGHIỆM

Mã số: 8420114

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

TS Vũ Mạnh Hùng

Trang 3

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đề tài nghiên cứu trong luận văn này là công trình nghiên cứu của tôi dựa trên những tài liệu, số liệu do chính tôi tự tìm hiểu và nghiên cứu Chính vì vậy, các kết quả nghiên cứu đảm bảo trung thực và khách quan nhất Đồng thời, kết quả này chưa từng xuất hiện trong bất cứ một nghiên cứu nào Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực nếu sai tôi hoàn chịu trách nhiệm trước phát luật

Tác giả luận văn ký và ghi rõ họ tên

Phạm Văn Quang

Trang 4

Lời cảm ơn!

Luận văn thạc sĩ này được thực hiện tại Phòng thí nghiệm trọng điểm Đa dạng Sinh học và Môi trường biển, Viện Tài nguyên và Môi trường biển Trong quá trình thực hiện luận văn, tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ của Lãnh đạo Viện và các cán bộ quản lý chuyên môn và thiết bị để hoàn thành nghiên cứu này

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới TS Vũ Mạnh Hùng – người thầy đáng kính đã tận tình chỉ dạy, hướng dẫn, truyền đạt nhiều kiến thức quý báu và định hướng cho tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu khoa học hoàn thành luận văn Tôi cũng muốn gửi lời cảm ơn đến các thầy, cô thuộc Học viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam đã dạy cho tôi những kiến thức nền tảng quan trọng trong quá trình học tập tại Học viện

Cuối cùng, tôi xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè và các anh, chị, em ở Phòng Sinh thái và Tài nguyên Thực vật biển, Viện Tài nguyên và Môi trường biển

đã luôn động viên, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và làm việc vừa qua Tôi cũng muốn gửi lời cảm ơn đến PGS TS Đàm Đức Tiến đã chỉ bảo và hỗ trợ tôi trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn

Tác giả luận văn ký và ghi rõ họ tên

Phạm Văn Quang

Trang 5

MỤC LỤC

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC BẢNG vii

DANH MỤC HÌNH vii

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

1 1 Tình hình nghiên cứu về cấu trúc quần xã cây ngập mặn ở các đới triều 5

1.1.1 Trên Thế giới 5

1.1.2 Ở Việt Nam 7

1.1.3 Đặc điểm cấu trúc quần thể loài Bần chua (S caseolaris) tại ven biển Hải Phòng 8

1.2 Tình hình nghiên cứu cơ chế chịu mặn ở cây ngập mặn 9

1.2.1 Trên Thế giới 9

1.2.2 Ở Việt Nam 11

1.3 Tình hình nghiên cứu về hình thái giải phẫu cây ngập mặn 13

1.3.1 Rễ 13

1.3.2 Thân 14

1.3.3 Lá 14

1.4 Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 15

1.4.1 Điều kiện tự nhiên 15

1.4.2 Kinh tế xã hội 16

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17

2.1 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 17

2.1.1 Địa điểm và thời gian nghiên cứu 17

2.1.2 Đối tượng nghiên cứu 17

2.2 TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17

2.2.1 Tài liệu 17

2.2.2 Phương pháp nghiên cứu 18

2.2.2.1 Phương pháp điều tra rừng ngập mặn 18

2.2.2.2 Phương pháp xác định thành phần loài 18

2.2.2.3 Phương pháp thu mẫu và xử lý mẫu ngoài thực địa 18

Trang 6

2.2.2.4 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm [84] 20

2.2.2.5 Xử lý thông tin hình ảnh kính hiển vi bằng phần mềm 21

2.2.2.6 Ứng dụng xác suất thống kê 21

2.2.2.7 Tính toán các chỉ số đa dạng sinh học 21

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 24

3.1 Điều kiện tự nhiên giữa các đới triều có rừng ngập mặn phân bố 24

3.1.1 Điều kiện tự nhiên môi trường sống của Bần chua 24

3.1.2 Thành phần loài thực vật ngập mặn 25

3.2 Các cấu trúc quần thể Bần chua tại ven biển Bàng La 26

3.2.1 Quần xã rừng trồng Trang (Kandelia obovata) – Đước vòi (Rhizophora stylosa) 27

3.2.2 Quần xã rừng trồng Bần chua (Sonneratia caseolaris) - Trang (Kandelia obovata) 29

3.2.3 Quần thể rừng trồng thuần loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) 30

3.3 Sự khác biệt về cấu trúc quần thể của loài Bần chua (S caseolaris) tại khu vực Bàng La 32

3.3.1 Phân bố cấu trúc quần thể loài Bần chua (S caseolaris) 32

3.3.1.1 Cấu trúc hình thái 33

3.3.1.2 Cấu trúc tổ thành 36

3.3.2 Các chỉ số đa dạng sinh học 37

3.4 Sự khác biệt về đặc điểm giải phẫu một số cơ quan sinh dưỡng của loài Bần chua (S caseolaris) tại các đới triều khác nhau 38

3.4.1 Đặc điểm cấu tạo thích nghi ở rễ Bần chua (S caseolaris) 38

3.4.1.1 Mật độ và chiều cao rễ thở 38

3.4.1.2 Mô tả cấu trúc hình thái giải phẫu rễ Bần chua (S caseolaris) 40

3.4.1.3 So sánh cấu trúc hình thái giải phẫu rễ Bần chua (S caseolaris) tại các đới triều 42

3.4.2 Đặc điểm cấu tạo hình thái giải phẫu ở lá Bần chua (S caseolaris) 43

3.4.2.1 Chiều dài và độ rộng của phiến lá tại cái đới triều 43

3.4.2.2 Mô tả cấu trúc hình thái giải phẫu cuống lá Bần chua (S caseolaris) 43

Trang 7

3.4.2.3 So sánh cấu trúc hình thái giải phẫu cuống lá Bần chua (S caseolaris)

tại các đới triều 45

3.4.2.4 Mô tả cấu trúc hình thái giải phẫu ở phiến lá Bần chua (S caseolaris) 46

3.4.2.5 So sánh cấu trúc hình thái giải phẫu phiến lá Bần chua (S caseolaris) tại các đới triều 46

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 48

DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 49

TÀI LIỆU THAM KHẢO 50

PHỤ LỤC MỘT SỐ HÌNH ẢNH ĐI THỰC ĐỊA 56

Trang 8

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

WWF World Wide Fund For Nature - Tổ chức

Quốc tế về Bảo tồn Thiên nhiên UNESCO

United Nations Educational Scientific and Cultural Organization - Tổ chức Giáo dục, Khoa học và Văn hóa Liên Hợp Quốc

suy thoái rừng

IVI Important Value Index - Chỉ số giá trị quan

trọng

SI Index of Similarity hay Sorensen’s Index -

Chỉ số tương đồng

RD Relative density - Mật độ tương đối

RF Relative frequency - Tần suất tương đối

RBA Relative base area - Diện tích tiết diện tương

đối

Trang 9

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1 1 Cơ chế chịu mặn ở các loài thực vật ngập mặn 10

Bảng 2 1 Bảng tổng hợp số lượng ô tiêu chuẩn theo các khu vực nghiên cứu 18

Bảng 2 2 Tọa độ các điểm khảo sát 19

Bảng 3 1 Đặc điểm môi trường sống của Bần chua tại các đới triều 24

Bảng 3 2 Thành phần loài thực vật ngập mặn ven biển Bàng La 25

Bảng 3 3 Chỉ số tương đồng giữa các quần xã RNM có tuổi rừng khác nhau 31

Bảng 3 4 Cấu trúc tổ thành loài theo độ tuổi 37

Bảng 3 5 Bảng chỉ số đa dạng sinh học 37

Bảng 3 6 Mật độ và chiều cao rễ thở của Bần chua (S caseolaris) 39

Bảng 3 7 Độ dày trung bình của các mô ở rễ thở của Bần chua (S caseolaris) 42

Bảng 3 8 Chiều cao và độ rộng của lá Bần chua (S caseolaris) ở các đới triều 43

Bảng 3 9 Độ dày trung bình của các mô ở cuống lá của Bần chua (S caseolaris) 45 Bảng 3 10 Độ dày trung bình các lớp mô ở phiến lá Bần chua (S caseolaris) 46

DANH MỤC HÌNH Hình 1 1 Phân bố của loài Bần chua (S caseolaris) trên Thế giới 7

Hình 1 2 Xếp hạng chịu độ mặn tương đối của các loài cây ngập mặn tại Bạc Liêu 12

Hình 2 1 Bản đồ các điểm khảo sát 19

Hình 3 1 Dự án trồng rừng ngập mặn – giảm nhẹ rủi ro tại Bàng La 27

Hình 3 2 Quần xã thực vật ngập mặn có độ tuổi trên 20 tuổi 28

Hình 3 3 Quần xã thực vật ngập mặn độ tuổi 15-20 tuổi 30

Hình 3 4 Quần xã thực vật ngập mặn dưới 15 tuổi 31

Hình 3 5 Phân vùng cây ngập mặn theo độ tuổi 32

Hình 3 6 Biểu đồ phân bố số lượng cây theo độ tuổi trong 1 OTC (100m2) 33

Hình 3 7 Rễ cây Bần chua tại đới cao triều 34

Hình 3 8 Quần thể Bần chua tại đới trung triều 34

Hình 3 9 Quần thể Bần chua tại đới thấp triều 35

Hình 3 10 Trắc đồ ngang (hình A) và đứng (hình B) của TVNM khu vực nghiên cứu 36

Hình 3 11 Mật độ rễ thở của Bần chua (S caseolaris) tại các đới triều 39

Hình 3 12 Lát cắt ngang rễ Bần chua (50 µm) (S caseolaris) 40

Trang 10

Hình 3 13 Hình ảnh các tế bào ở rễ thở Bần chua (S caseolaris) 41

Hình 3 14 Lát cắt ngang cuống lá Bần chua (30 µm) (S caseolaris) 43

Hình 3 15 Hình ảnh các tế bào ở cuống lá Bần chua (S caseolaris) 44

Hình 3 16 Lát cắt ngang phiến lá (40 µm) 46

Trang 11

MỞ ĐẦU

1 Lý do chọn đề tài

Rừng ngặp mặn (RNM) là nơi chuyển tiếp giữa môi trường biển và đất liền, một sinh cảnh rất đặc biệt phân bố ở vùng ven biển nhiệt đới và cận nhiệt đới Đây là nơi giao thoa giữa nguồn nước ngọt từ lục địa và nước mặn từ biển, đóng vai trò quan trọng đối với năng suất ven biển và biển, bao gồm nghề cá, môi trường sống của động vật, gỗ và lâm sản, Do đó, hầu hết sinh vật sống trong rừng ngập mặn có khả năng chống chịu lại được sự thay đổi của độ mặn

và sống được trên các bãi lầy, thường xuyên ngập nước [1], [2] Tuy nhiên, sự

tồn tại của hệ sinh thái này đang bị đe dọa bởi biến đổi khí hậu, mực nước biển dâng và các hoạt động của con người, chẳng hạn như chặt phá rừng và chuyển đổi mục đích sử dụng đất Các yếu tố môi trường tác động chính tới rừng ngập mặn ở khu vực cửa sông là độ mặn và biên độ thủy triều [3]

Độ mặn là một trong những yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến sinh trưởng và năng suất cây ngập mặn Điều kiện độ mặn trong môi trường sống ảnh hưởng xấu đến cả khả năng trao đổi nước và cân bằng ion của các loài sinh vật nhạy cảm Như tiềm năng nước trong đất thấp trong điều kiện nhiễm mặn

có thể làm giảm khả năng hấp thụ nước của thực vật [4] Ngoài ra, sự hấp thu

và tích lũy nồng độ cao các ion natri trong mô của các loài nhạy cảm với muối

có thể gây ra nhiều thay đổi trong hoạt động của enzyme tế bào, quá trình quang hợp và trao đổi chất [5] Theo Nguyễn Hoàng Trí (1999), rừng ngập mặn phát triển tốt ở vùng Mũi Cà Mau với hàm lượng muối trung bình là 22 – 26‰, khi

độ mặn tăng thì kích thước cây và số lượng loài giảm [3] Thực vật ngập mặn

là những loài cây chịu mặn (halophytes), chúng có khả năng chống chịu lại

được với môi trường nước mặn, chúng có những đặc điểm thích nghi với môi

trường nước mặn Như lá Mắm biển (Avicennia marina) nhỏ và dày hơn, lớp

biểu bì dày hơn, trong khi lục lạp, ty thể và nhân biểu hiện sưng và phân hủy

so với ở vùng nước nhạt hơn [6] Khả năng thích nghi môi trường có độ mặn giữa các loài cây ngập mặn là khác nhau [3] Do vậy, độ mặn có ảnh hưởng nhất định đến sự phân bố thành phần loài cây ngập mặn

Biên độ triều cũng một yếu ảnh hưởng rõ rệt đến sự phân bố của cây ngập mặn [7] Các lưu vực sông có biên độ triều thấp thì khả năng vận chuyển trầm

Trang 12

tích và nguồn giống kém, do đó RNM phân bố trong một phạm vi hẹp Chỉ những nơi có biên độ triều cao trung bình, địa hình phẳng thì cây ngập mặn (CNM) phân bố rộng và sâu vào đất liền [7] Bên cạnh đó, biên độ triều ở các khu vực là khác nhau, do đó thời gian ngập triều của cây cũng khác nhau Chính những điều kiện ngập nước khác nhau đã dẫn đến độ mặn của nước trong đất tại các vùng triều khác nhau [8] Mặc dù, các loài cây ngập mặn không có quan

hệ chủng loài nhưng chúng có những đặc điểm giống nhau nhằm thích nghi với

cùng điều kiện môi trường sống [9]

Do vậy, cây ngập mặn phải có những đặc điểm về cấu trúc hình thái và sinh lý nhằm thích nghi với những điều kiện khắc nhiệt và thay đổi thường xuyên của yếu tố môi trường Tuy nhiên, các nghiên cứu trước đây phần lớn được thực hiện trên cây trồng trong điều kiện phòng thí nghiệm, thử nghiệm những nồng độ muối khác nhau cho cây Vẫn còn hạn chế các nghiên cứu liên quan đến cây ngập mặn trong tự nhiên với độ mặn và thời gian ngập triều thay đổi hằng ngày Nghiên cứu này được thiết kế để đánh giá sự khác biệt về cấu trúc quần thể và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng của Bần chua

(Sonneratia caseolaris (L.) Engl.) đối với điều kiện môi trường sống và thời

gian ngập triều theo đới triều khác nhau

Tại khu vực RNM Bàng La (Đồ Sơn – Hải Phòng), Bần chua (S

caseolaris) là loài được trồng phổ biến nhằm tăng diện tích RNM và lấn ra biển

hàng năm Bần chua (S caseolaris) là loài chiếm ưu thế và phân bố trải dài trên

các đới triều tại khu vực nghiên cứu như: cao triều, trung triều, thấp triều [10]

Do vậy, trong khuôn khổ đề tài luận văn thạc sĩ, học viên lựa chọn đề tài Luận

văn Thạc sĩ: ‘‘Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc quần thể và đặc điểm

giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các

đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng’’

2 Mục tiêu nghiên cứu

- Đánh giá được sự khác biệt về cấu trúc quần thể của loài Bần chua (S

caseolaris) tại các đới triều khác nhau

- Đánh giá sự khác biệt cơ quan sinh dưỡng của loài Bần chua (S

caseolaris) tại các đới triều khác nhau

Trang 13

3 Nội dung nghiên cứu

Nội dung 1: Nghiên cứu đặc điểm điều kiện tự nhiên giữa các đới triều

có rừng ngập mặn phân bố

Kết quả nghiên cứu của nội dung này gồm các đặc điểm tự nhiên như cấu trúc nền đáy, thời gian ngập triều, độ mặn tại các đới triều khác nhau Kết quả này là cơ sở cho việc đánh giá sự khác biệt về cấu trúc quần thể và đặc

điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng của loài Bần chua (S caseolaris)

Nội dung 2: Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc quần thể của loài Bần

chua (S caseolaris) tại khu vực Bàng La

Kết quả nghiên cứu nội dung này cho thấy được sự khác biệt về cấu trúc quần thể như mật độ phân bố, độ che phủ, chiều cao phân tầng, mật độ cây con

tái của loài Bần chua (S caseolaris) tại các đới triều khác nhau

Nội dung 3: Nghiên cứu khác biệt về đặc điểm giải phẫu một số cơ quan

sinh dưỡng của loài Bần chua (S caseolaris) tại các đới triều khác nhau

Kết quả nghiên cứu nội dung này sẽ cho thấy được sự khác biệt của cơ

quan sinh dưỡng loài Bần chua (S caseolaris) tại các đới triều khác nhau Qua

đó cho thấy được những thay đổi về mặt cấu trúc giải phẫu nhằm thích nghi sự thay đổi điều kiện tự nhiên ở các đới triều khác nhau

4 Cơ sở khoa học và tính thực tiễn của đề tài

Bảo tồn và phát triển bền vững hệ sinh thái rừng ngập mặn đã và đang được coi như một trong những biện pháp nhằm thích ứng với những hệ quả của biến đổi khí hậu [1] Cùng với biến đổi về khí hậu, thực vật ngập mặn cần phải thích ứng với áp lực do sự dao động của thủy triều làm thay đổi tình trạng nhiễm mặn trong một ngày Vì vậy, cây ngập mặn thường xuyên phải đối mặt với những biến động về độ mặn và phải có sự thích nghi nhất định để đối phó với thách thức này Nhiều thay đổi về cấu trúc phân bố và hình thái giải phẫu rừng ngập mặn là kết quả của sự thích nghi của thực vật với yếu tố độ muối và loài

Bần chua (S caseolaris) cũng không phải ngoại lệ Ở Việt Nam, những nghiên

cứu về sự khác biệt giữa cấu trúc quần thể và hình thái giải phẫu cơ quan sinh dưỡng ở loài Bần chua tại các đới triều khác nhau còn nhiều hạn chế Các vấn

đề nghiên cứu được giải quyết trong nghiên cứu này là cấu trúc quần thể và

hình thái giải phẫu của loài Bần chua (S caseolaris) có mối tương quan như

thế nào với môi trường ở các đới triều khác nhau

Trang 14

Ý nghĩa khoa học: Cung cấp thông tin, số liệu về sự khác biệt về đặc điểm

cấu trúc quần thể và giải phẫu hình thái của loài Bần chua (S caseolaris) đối

với các đới triều khác nhau

Ý nghĩa thực tiễn: Góp phần cung cấp thông tin, cơ sở dữ liệu khoa học quan trọng cho việc lựa chọn địa điểm, điều kiện trồng rừng ngập mặn đặc biệt

là cây Bần chua (S caseolaris)

5 Những đóng góp của luận văn

Bộ dữ liệu về cấu trúc quần thể và tiêu bản mô giải phẫu cơ quan sinh

dưỡng loài Bần chua (S caseolaris)

Báo cáo đánh giá sự khác biệt về cấu trúc quần thể và đặc điểm giải phẫu

cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (S caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại

rừng ngập mặn xã Bàng La, quận Đồ Sơn, Tp Hải Phòng

Trang 15

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1 1 Tình hình nghiên cứu về cấu trúc quần xã cây ngập mặn ở các đới triều

1.1.1 Trên Thế giới

Cấu trúc rừng là một khái niệm dùng để chỉ quy luật sắp xếp tổ hợp của các thành phần thực vật trong hệ sinh thái rừng mà qua đó các loài có đặc điểm sinh thái khác nhau có thể sinh sống hài hòa và đạt tới sự ổn định tương đối trong một giai đoạn phát triển nhất định của tự nhiên [11] Thực vật vì không chuyển động nên nó tạo ra cấu trúc đặc trưng cho quần xã Với các quần xã động vật không tạo ra được cấu trúc của quần xã, nó chỉ có thể thể hiện được trong trường hợp của quần xã sinh học đáy biển sâu [12] Cấu trúc rừng bao gồm cấu trúc sinh thái, cấu trúc hình thái và cấu trúc tuổi [13] cụ thể:

- Cấu trúc sinh thái: công thức tổ thành, dạng sống và tầng phiến của rừng

- Cấu trúc hình thái: đặc trưng là hiện tượng phân tầng của quần thể thực vật, cơ sở để tạo nên cấu trúc tầng thứ

- Cấu trúc tuổi: có liên quan chặt chẽ với cấu trúc về mặt không gian

Sự tồn tại và phân bố và phát triển của cây ngập mặn phụ thuộc vào các yếu tố tự nhiên Các yếu tố tác động đến sự hình thành và phát triển của cây ngập mặn là nhiệt độ, thể nền, thủy triều và độ mặn [14] Roberson và Alongi (1992) đã bổ sung các yếu tố ảnh hưởng đến cây ngập mặn như tính chất đất, khoáng hữu dụng, gió, hoạt động dòng chảy và sóng [15] Theo Saenger (2002),

sự phân bố của rừng ngập mặn còn chịu ảnh hưởng bởi nhiệt độ và độ ẩm [16] Theo Wilkinson và Baker (1997) cho rằng tần số và thời gian ngập triều là yếu

tố quan trọng cho quá trình phân bố thành phần loài của rừng ngập mặn [17] Ball và Pidsley (1995) đã nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn trong đất đến

sự phát triển của hai loài thuộc chi Bần (Sonneratia) có liên quan chặt chẽ với nhau là Sonneratia alba và S lanceolata liên quan đến sự phân bố khác biệt

của chúng dọc theo độ mặn tự nhiên theo mùa Kết quả nghiên cứu cho thấy có

sự khác biệt giữa các loài về khả năng chịu mặn dựa trên đặc điểm sinh trưởng vốn có của hai loài Trên thực tế, những loài này cho thấy sự cân bằng rõ ràng

giữa tốc độ tăng trưởng và khả năng chịu mặn với S lanceolata phát triển ở độ mặn lên tới 50% độ mặn của nước biển trong khi S alba có thể phát triển trong

100% nước biển Tuy nhiên, cả hai loài đều cho thấy sự tăng trưởng tối ưu khi

Trang 16

nuôi ở mức 5% nước biển Ở độ mặn tối ưu, sự phát triển của loài S alba chịu

mặn tốt hơn, được đo bằng sinh khối, chiều cao và diện tích lá, thấp hơn một

nửa so với loài S lanceolata (chịu mặn kém hơn) Kết quả trên cho thấy, S

lanceolata sẽ là đối thủ cạnh tranh mạnh ở độ mặn tối ưu cho cả hai loài Mặt

khác, S lanceolata không thể phát triển hoặc cạnh tranh ở độ mặn cao [18]

Theo Lugo (1974), dựa trên mức độ thủy triều và hệ thống thoát nước đã chia rừng ngập mặn thành các dạng sau: rừng ngập mặn ven biển (fringe forest); rừng ngập mặn ven sông (riverine forest); rừng ngập mặn đảo hoặc cồn (overwash forest); rừng ngập mặn lưu vực (basin forest); rừng ngập mặn thiếu dinh dưỡng (dwarf forest) [19]

Thủy triều lên xuống tác động trực tiếp đến môi trường sống trong rừng ngập mặn Khi thủy triều lên sẽ mang lượng lớn nước biển làm thay đổi một phần hoặc toàn bộ môi trường nước trở lên mặn hoặc lợ và khi thủy triều rút thì ngược lại Thời gian ngập triều tỷ lệ thuận với mức độ làm cho nước mặn ngấm vào trong đất nhiều hơn Độ mặn gây ra những thay đổi to lớn về tính chất của đất Nồng độ muối cao trong đất có thể dẫn đến mật độ khối lớn, độ nén của đất, cấu trúc đất kém, độ phân tán đất sét và lớp vỏ bề mặt [18] Ngoài ra, độ dẫn nước kém do độ mặn gây ra có thể cản trở nghiêm trọng sự xâm nhập của nước, dẫn đến hiệu suất sinh trưởng kém và giảm năng suất ở thực vật [19] Sự tích tụ muối trong đất cũng có tác động bất lợi đến quần xã vi sinh vật đất và hoạt động enzyme của chúng [20]

Bần chua (S caseolaris (L.) Engl.), thuộc họ Lythraceae, lớp Hai lá mầm (Magnoliophyta), ngành Hạt kín (Magnoliopsida) Bần chua (S caseolaris)

phân bố ở vùng ven biển nhiệt đới và á nhiệt đới [1] Sự phân bố địa lý của Bần chua tập trung ở các nước Đông Nam Á, phía bắc nước Úc, Ấn Độ và Sri Lanka (hình 1.1) [20], [21] Chúng thường phát triển mạnh ở vùng có lượng mưa hàng năm tương đối cao, nhiệt độ trung bình từ 20 - 27℃, pH từ 6,0 - 6,5

Bần chua (S caseolaris) sống chủ yếu ở khu vực cửa sông trên vùng bãi triều [15] Bần chua (S caseolaris) được xem là loài cây ngập mặn tiên phong ở các

bãi triều mới hình thành [22], do bởi chúng có hệ thống rễ nằm ngang phát triển giúp cây đứng vững trên nền đất mềm và hệ thống rễ thở (aerial root) phát triển

Trang 17

mạnh giúp cây chống chịu được thời gian ngập nước khi triều lên.

Hình 1 1 Phân bố của loài Bần chua (S caseolaris) trên Thế giới

(Nguồn: Sankara Rao, K., Deepak Kumar (2023) https://indiaflora-ces.iisc.ac.in/herbsheet.php?id=11520&cat=13) [23]

Về mặt sinh thái, Bần chua (S caseolaris) phân bố chủ yếu ở vùng cửa

sông có độ mặn thấp hay dọc hai bờ sông phía trong đất liền, vùng có độ mặn thấp hơn với đất bùn sâu, điều này cho phép loài này phát triển mạnh trong môi trường nước lợ đến nước ngọt [24] Theo Sukrit Tatongjai và cs (2021), trên thế giới có rất ít nghiên cứu chi tiết về sự khác biệt cấu trúc hình thái giải phẫu của cơ quan sinh dưỡng ở các đới triều và độ mặn khác nhau

1.1.2 Ở Việt Nam

Tại Việt Nam, cấu trúc rừng được hiểu là sự sắp xếp các tổ chức nội bộ các thành phần thực vật trong hệ sinh thái rừng, mà qua đó các loài có đặc điểm sinh thái khác nhau có thể chung sống hài hoà và đạt tới sự ổn định tương đối trong một giai đoạn phát triển nhất định của tự nhiên Cấu trúc rừng bao gồm: cấu trúc sinh thái (tổ thành, dạng sống), cấu trúc hình thái (tầng thứ, mật độ), cấu trúc thời gian (cấu trúc tuổi – N/D1.3) [25]

Cấu trúc tổ thành loài thay đổi theo từng khu vực khác nhau nhằm phản ảnh các loài ưu thế trong khu vực Cấu trúc tổ thành loài cấu trúc rừng ngập mặn ở

hạ lưu sông Long Đại, tỉnh Quảng Bình là 7,95 Bần chua (S caseolaris) + 0,83 Giá (E agallocha) + 0,68 Sú (A corniculatum) + 0,51 Quao nước (D spathacea)

Trang 18

+ 0,03 Vẹt tách (B parviflora), Bần chua là loài chiếm số lượng nhiều nhất

(79,5%) có mặt ở tất cả các vị trị và chiếm ưu thế trong tổ thành [26]

Cấu trúc phân tầng của rừng ngập mặn theo chiều thẳng đứng không có nhiều tầng, chỉ gồm một đến hai tầng gỗ, rất ít cây bụi và cây thân thảo Cấu trúc tầng thứ ở quần xã RNM hạ lưu sông Long Đại có 3 tầng: Tầng 1: tầng cây Bần Chua, Giá cao vượt tán, tầng 2: Bần chua, Giá, Quao có chiều cao thấp hơn, tầng 3: Tầng dưới tán, gồm cây tái sinh của Bần chua, Giá, Quao và một

số cây bụi như Ô rô, Ráng…[26]

Cấu trúc tuổi là cấu trúc về mặt thời gian, trạng thái tuổi tác của các loài cây tham gia hệ sinh thái rừng ngập mặn, sự phân bố này có mối quan hệ chặt chẽ với cấu trúc về mặt không gian

Phan Nguyên Hồng và Hoàng Thị Sản (1993) cho rằng các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố và sinh trưởng của cây ngập mặn tại Cà Mau bao gồm: khí hậu (nhiệt độ, lượng mưa, gió, ánh sáng, mây); tác động của các yếu tố thủy văn (thủy triều, dòng nước đại dương, dòng nước ngọt); độ mặn; thể nền; địa hình; các nhân tố sinh học [7][27]

1.1.3 Đặc điểm cấu trúc quần thể loài Bần chua (S caseolaris) tại ven biển Hải Phòng

Ở Việt Nam, phạm vi phân bố tự nhiên của S caseolaris kéo dài dọc theo

bờ biển từ phía bắc đến phía nam của đất nước và nó được công nhận là loài

phân bố rộng rãi nhất của chi Sonneratia [28]

Theo nghiên cứu của Vũ Mạnh Hùng và cs (2014), cấu trúc phân tầng của rừng ngập mặn ven biển phía Bắc bao gồm 4 tầng: Tầng 1: 4 – 8m, chủ yếu là

Bần chua (S caseolaris) tập trung phân bố dọc bờ sông; Tầng 2: 2 – 4 m: bao gồm Đước vòi (R stylosa), Mắm (Avicenia sp.), Trang (Kandelia obovata), Vẹt

dù (Bruguiera gymnorrhiza); Tầng 3: 1 – 2 m bao gồm: Cóc trắng (Lumnitzera

littorea), Sú (Aegiceras corniculatum), Trang (K obovata); Tầng 4: dưới 1 m:

là những cây con tái sinh của các loài cây ngập mặn hay Ráng (Acrostichum

aureum) và một số loài cỏ [10]

Theo kết quả khảo sát rừng ngập mặn Đại Hợp của Trần Hồng Thái (2014)

cho thấy có hai loài cây ngập mặn chủ yếu là Trang (K obovata) và Bần chua (S caseolaris) và 3 kiểu quần xã như sau: quần xã cây Bần chua (S caseolaris)

Trang 19

thuần loại, quần xã cây Trang (K obovata), quần xã cây Bần chua (S

caseolaris) xen Trang (K obovata) Sự phân tầng trong rừng có ba tầng sau:

tầng vượt tán: cây có chiều cao trên 5 m; tầng ưu thế: cây có chiều cao từ 1- 5

m, tầng cây tái sinh 1 năm: có chiều cao từ 0,5 - 1 m, đều có sự xuất hiện của

Bần chua (S caseolaris) [29]

Hải Phòng là một trong các địa phương ven biển, vị trí địa lý ven biển mang lại nhiều thuận lợi về phát triển kinh tế, xã hội nhưng nơi đây cũng thường xuyên bị ảnh hưởng do bão, sóng biển gây ra Khu vực rừng phòng hộ ven biển Bàng La dài bốn km, thuộc dự án: “Trồng rừng ngập mặn và giảm thiểu rủi ro thảm họa” của Hội Chữ thập Đỏ Việt Nam Dự án được trồng tại Bàng La, Tân Thành và Đại Hợp, với 360 ha cây ngập mặn, và là một trong bốn hệ sinh thái

rừng ngập mặn lớn ở Hải Phòng [30]

1.2 Tình hình nghiên cứu cơ chế chịu mặn ở cây ngập mặn

1.2.1 Trên Thế giới

Độ mặn cao gây ra cả tác động tăng áp lực nước và áp suất thẩm thấu cao,

và hậu quả của những điều này có thể là làm chết thực vật Theo Hasegawa (2000) cho rằng tế bào thực vật ngày càng trở nên chuyên biệt trong quá trình phát sinh cá thể và nó là điều kiện cần thiết cho khả năng chịu mặn của thực vật Các phản ứng ức chế của cây chủ yếu là do nồng độ Na+ và Cl- cao trong môi trường đất [31]

Nghiên cứu về rừng ngập mặn đã có những tiến bộ đáng kể trong nhiều năm qua và nỗ lực nghiên cứu của các nhà khoa học về cơ chế chịu mặn ở rừng ngập mặn đang dần được hé lộ nhiều thông tin thú vị Hiểu được cơ chế chịu mặn ở rừng ngập mặn và xác định các gen chịu mặn từ rừng ngập mặn sẽ mang lại những phương pháp hiệu quả để nhân giống hoặc biến đổi gen các cây trồng chịu mặn [5]

Thực vật ở những vùng bị ảnh hưởng bởi độ mặn tích tụ lượng ion độc cao hơn, gây ra các bất thường sinh lý khác nhau, bao gồm: mất cân bằng ion, suy giảm hiệu suất trao đổi khí, mất cân bằng nội môi trong nước, tổn thương các khoang tế bào [32] Tùy thuộc vào cơ chế chịu mặn của rừng ngập mặn và các loài tham gia ngập mặn, các nhà nghiên cứu đã thống nhất chia thành 3 cơ chế thích ứng với muối: (1) loại trừ muối; (2) tiết muối; (3) tích lũy muối [1], [33]

Trang 20

Cơ chế loại trừ muối ở các loài ngập mặn (ví dụ Rhizophora spp., Ceriops spp., Bruguiera spp., Lumnitzera spp., Excoecaria spp.) giúp loại bỏ lượng

muối dư thừa bằng cơ chế siêu lọc xảy ra ở màng tế bào rễ của tế bào vỏ não [34] [35][36] Cơ chế này được mô tả là áp suất được tạo ra ở thực vật do áp suất trong quá trình thoát hơi nước lớn hơn áp suất thẩm thấu trong môi trường

ở rễ, do đó nước được hút vào

Cơ chế tiết muối điều chỉnh nồng độ muối bên trong bằng cách tiết ra

lượng muối dư thừa qua các tuyến trên lá (Acanthus spp., Avicennia marina, A

officinalis, A alba, Aegiceras corniculatum và Aegialitis spp.) Theo Ye

(2005), khả năng chịu mặn của ba loài cây ngập mặn tiết muối theo thứ tự giảm

dần là A marina, A corniculatum, A ilicifolius Cả ba loài trên đều có sự gia

tăng tiết muối cùng với sự gia tăng của độ mặn [37]

Các loài tích lũy muối tích lũy nồng độ muối cao trong tế bào và mô của chúng bằng cách cô lập hiệu quả các ion vào không bào trong lá [21], [36] Theo Clough (1984), nồng độ muối cao trong cây ngập mặn được cho là để giữ

áp suất thấm lọc của tế bào có giá trị thấp hơn thế năng nước của đất [38]

Có những loài có thể sử dụng nhiều cơ chế để tránh bị tác động bất lợi của

độ mặn Bảng 1.1 dưới đây tổng hợp những công trình nghiên cứu trên thế giới

về các cơ chế chịu mặn ở các loài thực vật ngập mặn:

Bảng 1 1 Cơ chế chịu mặn ở các loài thực vật ngập mặn

Bruguiera

Trang 21

1.2.2 Ở Việt Nam

Tác động của các nhân tố như độ mặn, tần suất ngập triều, độ ngập triều đến

hệ sinh thái rừng ngập mặn được nhiều tác giả trong nước nghiên cứu (Nguyễn Hoàng Trí,1999 [3]; Phan Nguyên Hồng, 1999 [7] ; Lê Tấn Lợi, 2011 [50] Theo Phan Nguyên Hồng (1999), cây ngập mặn thích nghi với độ mặn cao của môi trường qua các đặc điểm sinh lý sinh thái thích nghi như: cân bằng muối, cân bằng nước, chuyển hóa cacbon [1], [7]

Khả năng cân bằng muối thông qua 2 cơ chế: tích lũy muối trong cây và tiết muối ra ngoài, nhiều thí nghiệm cho thấy các loài ngập mặn sinh trưởng kém, lá rụng sớm trong môi trường nước ngọt Khi độ mặn môi trường tăng cao, các loài cây ngập mặn chứa một lượng muối cao trong các mô, các thành phần trong mô chủ yếu là Na+ và Cl- Nồng độ muối cao trong cây ngập mặn giúp cây vẫn có thể lấy nước từ môi trường ngoài do áp suất thấm lọc của tế bào có giá trị thấp hơn thế năng của nước trong đất [7]

Khi nồng độ muối trong không bào quá cao, muối được đưa dần ra tế bào thu góp của tuyến tiết muối và tiết ra ngoài Nồng độ muối trong môi trường càng

Trang 22

cao thì nồng độ muối trong mô lá càng đậm đặc, tuyến tiết muối hoạt động càng mạnh để tiết muối ra ngoài [7]

Để giữ cân bằng nước, áp suất thẩm thấu (π) của dịch tế bào phải có giá trị thấp hơn áp suất thẩm thấu của môi trường, trong đó áp suất thẩm thấu của chất nguyên sinh là thành phần chính của thế năng nước trong mô tế bào [7] Mai Sĩ Tuấn (1995) cho rằng thế năng nước và áp suất thẩm thấu của rễ, thân,

lá luôn thấp hơn của môi trường [51]

Độ mặn tăng ảnh hưởng mạnh tới quá trình quang hợp, đặc biệt nồng độ muối trong tế bào lá cao sẽ ức chế phản ứng tổng hợp các chất [38] Mai Sĩ Tuấn (1995) nghiên cứu trên cây mắm cho thấy sự ức chế quang hợp tỷ lệ thuận với tăng độ mặn của môi trường [51]

Theo Clough (2014) đã xếp hạng độ mặn tương đối của các loài cây ngập

mặn tại Bạc Liêu, Bần trắng (A alba) có khả năng phân bố ở khu vực có độ mặn từ 15 – 50 ‰, trong khi Đước đôi (R apiculata) thích nghi với độ mặn từ

15 – 40 ‰, Vẹt tách (B parviflora) là 10 – 35‰ (hình 1.2) [52] Hầu hết giá trị

về độ mặn của đất rừng ngập mặn ở nhiều khu vực trên thế giới đều dao động

ở mức trên 30‰ [53]

Hình 1 2 Xếp hạng chịu độ mặn tương đối của các loài cây ngập mặn tại

Trang 23

1.3 Tình hình nghiên cứu về hình thái giải phẫu cây ngập mặn

Nghiên cứu về hình thái giải phẫu thực vật là khoa học nghiên cứu hình dạng bên ngoài và cấu tạo bên trong của cơ thể thực vật Nhiệm vụ cơ bản của hướng nghiên cứu này là quan sát mô tả hình dạng, cấu tạo của các cơ quan, các mô và các loại tế bào hợp thành các mô, đảm nhiệm các chức năng khác nhau trong đời sống của cây [54]

Để có thể thích nghi với sự thay đổi rõ rệt về độ mặn và biên độ triều, các loài thực vật ngập mặn phải có những thay đổi về phân bố, cấu trúc hình thái

và giải phẫu phù hợp với điều kiện môi trường khắc nghiệt Đặc điểm hình thái

và giải phẫu của CNM được nhiều nhà nghiên cứu quan tâm Sự thích nghi của các loài cây ngập mặn đã được nhiều nhà nghiêm cứu giải thích bằng một số đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa và phân tử [5] Từ lâu, đặc điểm giải phẫu hình thái của rừng ngập mặn được nhiều sự quan tâm như Henslow (1895) [55]; Warming (1909) [56], Tomlin son (1986) [21]; Kathiresan & Bingham (2001) [57]; Grigore (2021) [58] … Rừng ngập mặn phát triển trên vùng đất ngập mặn, trong nước có độ mặn dao động và có thể cao bằng độ mặn của nước biển [39]

1.3.1 Rễ

Kết quả nghiên cứu của Sandhya S và cs (2016) cho thấy đặc điểm thích nghi với điều kiện ngập triều và nền đất lầy thiếu ôxy trong đất nên một loài cây ngập mặn có những hình thái rễ giúp chúng có khả năng hô hấp như: rễ

bạnh vè (Xu - Xylocarpus granatum), rễ nổi (Giá - Excoecaria agallocha), rễ chống (Đước đôi - Rhizophora apiculata), rễ chùm (Đước vòi - Rhizophora

stylosa), rễ gập hình đầu gối (Vẹt dù - Bruguiera gymnorrhiza và Vẹt trụ - B cylindrica), rễ bút chì (Bần chua – S caseolaris) và rễ nón (chi Mắm Avicennia

sp.) [59] Rễ của nhiều loài cây ngập mặn không thâm nhập sâu xuống tầng kị khí, thay vào đó cây tạo nhiều rễ bên để hỗ trợ [57]

Các loài CNM nhờ có bộ rễ hoàn hảo giúp chúng thích nghi sinh trưởng

và phát triển tốt trong điều kiện môi trường lầy mặn [60] Theo Aksornkoae

(1993), ở các chi như Đước (Rhizophora) và Mắm (Avicennia) ngoài những rễ

đặc trưng như rễ chống hoặc rễ hô hấp mọc ngược lên khỏi mặt đất còn có các

rễ sinh khí xuất phát từ các nhánh, cành cùng tham gia và chức năng trao đổi khí [61] Theo Armstrong (1980), các nhu mô có không gian không khí rộng

Trang 24

lớn cho phép vận chuyển nhanh các loại khí (ví dụ oxy, carbon dioxide, ethylene và metan) [62] Khí có thể được vận chuyển khắp rễ dẫn đến tăng hiệu quả trao đổi chất, mặc dù điều kiện oxy bên ngoài rễ trong đất thấp [63] Một

số chi, chẳng hạn như chi Đước (Rhizophora), loại bỏ muối bằng cơ chế siêu

lọc xảy ra ở màng rễ [34]

1.3.2 Thân

Kết quả nghiên cứu của Vinoth R và cs (2019) cho thấy gỗ cây ngập mặn

có những điểm nổi bật độc đáo giúp chúng chống chịu được khả năng thẩm thấu cao của nước biển và sự thoát hơi nước do nhiệt độ tăng cao Có nhiều mạch mỏng khác nhau xuyên qua gỗ Mật độ của các mạch mỏng này từ 32/mm-2 ở

cây Giá (Excoecaria agallocha) đến 270/mm-2 ở cây Sú (A corniculatum) Các

mạch giúp tạo ra áp suất cao trong xylem do bề rộng mạch giảm nhẹ tạo ra sự gia tăng đáng kể một cách không cân xứng trong khả năng bảo vệ dòng chảy [64]

sự phân hủy của các phiến hạt và giữa các hạt cũng sẽ làm giảm quá trình quang hợp Sự trương nở của màng thylakoid được cho là do nồng độ Na+ trong lá cao [66] Để thích nghi với độ mặn cao, cây ngập mặn sử dụng kết hợp khác nhau của ba cơ chế loại bỏ muối: tích lũy muối trong cây, tiết muối ra ngoài, cân bằng nước

Theo Grigore (2008), đặc điểm nổi bật nhất của các loài ngập mặn là lá của chúng gần như đều mọng nước: lá dày, nhiều thịt (chứa các mô chứa nước) Điều này do lượng nhựa tế bào dồi dào và lượng diệp lục giảm dần do độ mặn tăng, nhưng một phần là do kích thước nhỏ của các khoảng gian bào Độ dày của lá này là do sự phình lên của các tế bào trung diệp, chúng trở nên to và tròn,

có dạng trong suốt không màu, và được cấu tạo chủ yếu là nước [67] Như, các

Trang 25

loài thuộc chi Cóc (Lumnitzera) và chi Giá (Excoecaria) phát triển lá mọng

nước để tích tụ nước có thể làm loãng muối trong không bào [21],[57]

Cây tiếp xúc với stress muối làm giảm mật độ khí khổng, độ dẫn khí khổng, hoạt động quang hợp và đồng hóa carbon, nhưng làm tăng sức đề kháng của thịt lá, do đó làm giảm hiệu quả hấp thụ ánh sáng của hệ thống quang học (PS)-I và PS-II Ngoài ra, độ mặn còn tạo ra sự sản sinh ROS trong các bào quan tế bào như lục lạp, ty thể, peroxisome và nội chất lưới Nồng độ ROS tăng cao có thể ảnh hưởng tiêu cực đến quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật bằng cách làm giảm tổng hợp protein, phá hủy màng tế bào, mất ổn định bộ gen, và làm hỏng bộ máy quang hợp [32]

Theo Sukrit (2021) phát hiện các tế bào chứa tannin đã được quan sát thấy trong rễ khí sinh, cuống lá, thân và phiến lá của thực vật ở nước mặn, nhưng không tìm thấy trong rễ khí sinh và phiến lá của thực vật ở nước ngọt, độ dày của diệp lục thấp hơn trong điều kiện nước mặn [68] Ở Việt Nam, kết quả nghiên cứu Phạm Thị Phương và cs (2016) cho thấy, ở nơi có độ mặn cao, thời gian

ngập triều dài thì loài Bần chua (S caseolaris) hình thành nhiều rễ hô hấp, kích

thước rễ dài, có nhiều lỗ vỏ, tầng bần dày, có nhiều tế bào đá, mô mềm vỏ có nhiều khoảng gian bào để đảm bảo sự vững chắc của rễ và thu nhận đủ oxy để cung cấp cho cây [69]

1.4 Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu

1.4.1 Điều kiện tự nhiên

Bàng La là một phường thuộc quận Đồ Sơn, thành phố Hải Phòng, có vị trí địa lý giáp biển nên chịu ảnh hưởng trực tiếp từ các cơn bão và thường xuyên ngập triều Tổng diện tích là 966,73 ha, số dân là 9606 người (2019) Địa giới hành chính phường Bàng La phía đông giáp phường Ngọc Xuyên và phường Vạn Hương, phía tây giáp huyện Kiến Thụy, phía nam giáp Vịnh Bắc Bộ, phía bắc giáp phường Minh Đức và huyện Kiến Thụy [70]

Khí hậu Bàng La mang tính chất đặc trưng của thời tiết miền Bắc Việt Nam: nóng ẩm, mưa nhiều, có 4 mùa Xuân, Hạ, Thu, Đông tương đối rõ rệt Mùa đông ở Bàng La khí hậu thường lạnh và khô, nhiệt độ trung bình là 20,3°C; khí hậu mùa hè thường nồm mát và mưa nhiều, nhiệt độ trung bình khoảng 32,5°C Lượng mưa trung bình từ 1.600 – 1.800 mm/năm Do nằm sát biển nên

Trang 26

vào mùa đông, Bàng La ấm hơn 1°C và mùa hè mát hơn 1°C so với Hà Nội Nhiệt độ trung bình trong năm từ 23°C – 26°C, tháng nóng nhất (tháng 6,7) nhiệt độ có thể lên đến 44°C và tháng lạnh nhất (tháng 1, 2) nhiệt độ có thể xuống dưới 5°C Độ ẩm trung bình vào khoảng 80 – 85%, cao nhất vào tháng

7, 8, 9 và thấp nhất là tháng 1, tháng 12 [71]

Bàng La là khu vực ven biển thuộc châu thổ sông Hồng hiện đại có địa hình khá thoải, ít bị chia cắt phức tạp Địa hình đồng bằng ít đồi núi và đá gốc chìm sâu dưới về mặt Đa dạng sinh học khá cao và đất phù sa màu mỡ cho phát triển nông nghiệp Vùng bờ thuộc điều kiện sinh thái nước lợ, bờ biển ít

bị chia cắt phức tạp bởi các lạch triều, bãi, đảo, có dáng hơi lồi ra phía biển [72]

Khu vực Bàng La – Đại Hợp có 4 km bờ biển lại không được che chắn nên hàng năm khu vực Bàng La thường xuyên chịu tác động trực tiếp từ các cơn bão Trong thời gian dài diện tích rừng ngập mặn tại đây có nhiều biến động lớn Từ năm 1997 đến 2015, bằng nguồn vốn của chương trình 327 và sự giúp đỡ tài chính của Hội chữ thập đỏ Nhật Bản, tổ chức hành động phục hồi

RNM Nhật Bản (ACTMANG) đã trồng được 360 ha rừng Trang (Kandelia

obovata) và Bần chua (Sonneratia caseolaris) tại Bàng La [30], [73], [74]

2013, 2014 đạt 110% kế hoạch, đứng tốp đầu của quận Đồ Sơn Là địa phương

có truyền thống nuôi trồng và khai thác thủy sản, phường Bàng La duy trì nghề khai thác thủy sản ven bờ, trong đó khai thác nguồn lợi hải sản từ rừng ngập mặn thu hút nhiều lao động và tăng thu nhập [75]

Trang 27

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU

2.1.1 Địa điểm và thời gian nghiên cứu

Địa điểm nghiên cứu: Rừng ngập mặn khu vực Bàng La

Phạm vi nghiên cứu: Trên diện tích đất và diện tích rừng ngập mặn thuộc phường Bàng La

Thời gian nghiên cứu: 6 tháng (từ tháng 8 năm 2023 đến tháng 2 năm 2024), chuyến khảo sát thực tế vào tháng 8, 9 năm 2023 và tháng 1, 2 năm

2024

2.1.2 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu: bao gồm các quần thể Bần chua (Sonneratia

caseolaris) (rừng trồng) và cơ quan sinh dưỡng của cây Bần chua (Sonneratia caseolaris), bao gồm: rễ thở và lá Trong các quần thể Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở Bàng La, tác giả tập trung nghiên cứu 3 quần thể ở 3 đới triều

khác nhau gồm:

+ Cao triều: Quần thể rừng trồng Bần chua (Sonneratia caseolaris) tương

ứng với rừng có độ tuổi lớn hơn 20 tuổi

+ Trung triều: Quần thể rừng trồng Bần chua (Sonneratia caseolaris) và Trang (Kandelia obovata) tương ứng với rừng có độ tuổi 15 đến 20 tuổi

+ Thấp triều: Quần thể rừng trồng Bần chua (Sonneratia caseolaris)

tương ứng với rừng có độ tuổi nhỏ hơn 15 tuổi

Do hạn chế về thời gian, nên tôi quyết định chọn rễ thở và lá là hai cơ quan sinh dưỡng chính trong quá trình giải phẫu hình thái ở cây Bần chua Hai

lý do để tôi lựa chọn hai bộ phận đó là: rễ chịu ảnh hưởng trực tiếp bởi vùng triều và lá nơi quang hợp chính của cây, do đó giả thuyết đặt ra, hai bộ phận này chịu ảnh hưởng mạnh nhất của thủy triều

2.2 TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.2.1 Tài liệu

- Dữ liệu thu thập trong những chuyến khảo sát thực tế tại khu vực nghiên cứu

- Tổng quan và đánh giá các kết quả nghiên cứu trước đây được công bố trên các tạp chí khoa học trong và ngoài nước

Trang 28

2.2.2 Phương pháp nghiên cứu

2.2.2.1 Phương pháp điều tra rừng ngập mặn

Dựa trên tài liệu của WWF (2003) [76] và phương pháp điều tra theo tuyến của S Aksornkoae (1987) [77] theo đó lập các tuyến khảo sát vuông góc với đường bờ và chạy trải dài đến bờ rừng ven sông, cụ thể là lập tuyến khảo sát trải dài hết các đới triều của rừng ngập mặn: cao triều, trung triều, thấp triều Trên các tuyến khảo sát rừng ngập mặn, tiến hành khảo sát tại 6 ô tiêu chuẩn (OTC) (10 × 10m) vào thời điểm nước ròng để thuận tiện cho việc thu mẫu Tại mỗi OTC tiến hành đo đạc các chỉ số: đường kính thân (DBH), chiều

cao vút ngọn (H), mật độ cây, độ tàn che, số lượng cây Bần chua (S caseolaris)

tái sinh trên diện tích (2m x 2 m) [78] Vị trí khảo sát được xác định bằng thiết

bị định vị vệ tinh Garmin Etrex 10

Tiến hành đo các thông số môi trường tại khu vực nghiên cứu như pH bằng bút đo cầm tay Adwa AD14 và đo độ mặn của nước bằng bút đo độ mặn quang học Led Refractomer Vastocean

Bảng 2 1 Bảng tổng hợp số lượng ô tiêu chuẩn theo các khu vực nghiên cứu

Sinh cảnh

Đới triều

Tổng Cao triều Trung triều Thấp triều

Ô tiêu chuẩn

(10 m x 10 m)

2.2.2.2 Phương pháp xác định thành phần loài

Sử dụng phương pháp so sánh hình thái dựa trên các tài liệu bao gồm Cây

cỏ Việt Nam của Phạm Hoàng Hộ (2003) [79]–[81]; Rừng ngập mặn Việt Nam của Phan Nguyên Hồng (1999) [7]; Phân loại học thực vật của Võ Văn Chi và Dương Đức Tiến (1978) [82]

2.2.2.3 Phương pháp thu mẫu và xử lý mẫu ngoài thực địa

- Thu thập hái mẫu từ những cây mọc ở vùng biển Bàng La các vị trí theo sơ

đồ theo sơ đồ hình 2.1

Trang 29

Hình 2 1 Bản đồ các điểm khảo sát

(hình a: Bản đồ phân bố rừng ở Việt Nam; hình b: bản đồ khu vực Bàng La tỷ lệ 1:33000)

Bảng 2 2 Tọa độ các điểm khảo sát

Trang 30

2.2.2.4 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm [84]

Chọn mẫu: Mẫu rễ, lá Bần chua (S caseolaris) phải gi ữ được tươi Đối với mẫu vật là lá thì hình dạng lá phải còn nguyên vẹn, chọn những lá không già quá nhưng cũng không non quá (lá bánh tẻ) Mẫu thu được bảo quản trong môi trường mát, tránh mất nước do khô héo và được tiến hành cắt sớm nhất

Các bước cắt mẫu với máy cắt được tiến hành như sau:

+ Chuẩn bị cà rốt: Dùng dao bài gọt một cà rốt hình hộp chữ nhật, dài 2 –

3cm, sao cho vừa khít ống máy cắt Chẻ đôi lõi cà rốt này theo chiều dọc thành

2 nửa đều nhau

+ Cố định mẫu vào cốt cà rốt: Củ cà rốt được chẻ đôi Kẹp mẫu cần cắt vào giữa 2 miếng cà rốt sao cho củ cà rốt giữ được nguyên hình tròn trước khi cho vào ống của máy cắt

+ Cắt tiêu bản: Mẫu được cắt bằng Máy Cắt Lát Tiêu Bản Tự Động Amos AEM 480 Các kỹ thuật được thự hiện cụ thể như sau: Để mặt phẳng của lưỡi dao áp sát với mặt phẳng của máy cắt, nghiêng một góc 45o và bật máy cắt, cắt qua cà rốt Để mẫu không bị vỡ khi cắt, ở từng bộ phận sinh dưỡng mà cắt với kích thước phù hợp: ở rễ thở cắt với kích thước 50 µm, phiến lá cắt với kích thước 40 µm, cuống lá cắt ở kích thước 30 µm

+ Lựa chọn tiêu bản: Dùng kim chổi lông gạt các tiêu bản đã cắt ngay vào đĩa petri có sẵn nước cất Tiêu bản cắt được lựa chọn phải đảm bảo tính toàn vẹn các phần mô tế bào, các lớp mô được phân tách rõ ràng Tiêu bản được lựa chọn dưới kính soi nổi Nikon SMZ800N

+ Nhuộm tiêu bản: Mẫu sau khi đã rửa sạch, nhuộm tiêu bản màu xanh

bằng dung dịch xanh Methylen Thời gian từ 5-30 giây Rửa sạch mẫu tiêu bản

3 lần bằng nước cất Sau đó, nhuộm màu đỏ bằng cách ngâm mẫu vào dung dịch đỏ Carmin khoảng 30 phút Rửa sạch mẫu 3 lần bằng nước cất

Chụp ảnh tiêu bản: Tiêu bản sau khi được nhuộm, được lên kính theo

phương pháp giọt ép: Nhỏ vào giữa lam kính 1 giọt chất lỏng (nước, glycerin, v.v.), tiêu bản được đặt lên giọt chất lỏng và nhẹ nhà đậy lamen kính tránh bọt dưới kính Tiêu bản được chụp dưới kính hiểm vi kết nối máy tính Kruss MBL2000-T

Trang 31

2.2.2.5 Xử lý thông tin hình ảnh kính hiển vi bằng phần mềm

Mật độ và số lượng mô được đo, đếm bằng phần mềm ImageJ vesion: 1.49u trên hình ảnh chụp tiêu bản

2.2.2.6 Ứng dụng xác suất thống kê

Sử dụng Anova một yếu tố (độ tin cậy 95%) trong so sánh sự khác biệt của các nhân tố (mật độ rễ, chiều cao rễ, kích thước lá, mô giải phẫu hình thái,…) có bị ảnh hưởng bởi các đới triều khác nhau hay không, nhằm xác định

ý nghĩa thống kê của nghiên cứu

Bước đầu xác định các kích thước các tế bào trong cơ quan sinh dưỡng có

bị ảnh hưởng từ các đới triều không

Đặt giả thuyết Ho: Các tế bào trong cơ quan sinh dưỡng ở các đới triều là giống nhau

+ Trường hợp 1: Nếu F < Fcrit hoặc P-value > 0,05, chấp nhận Ho, kết luận các tế bào trong cơ quan sinh dưỡng không bị ảnh hưởng bởi các đới triều khác nhau

+ Trường hợp 2: Nếu F > Fcrit hoặc P-value < 0,05, bác bỏ Ho, kết luận các tế bào trong cơ quan sinh dưỡng bị ảnh hưởng bởi các đới triều khác nhau

2.2.2.7 Tính toán các chỉ số đa dạng sinh học

+ Chỉ số giá trị quan trọng IVI (Important Value Index)

Được áp dụng để biểu thị cấu trúc, mối tương quan và trật tự ưu thế giữa các loài trong một quần thể thực vật Chỉ số này biểu thị tốt hơn, toàn diện hơn

so với các giá trị đơn lẻ như: mật độ, tần xuất, độ ưu thế… Chỉ số IVI của mỗi loài đạt giá trị tối đa là 300 chỉ có duy nhất loài cây đó

Phân tích cấu trúc tổ thành rừng thông qua chỉ tiêu IVI (Importance Value Index of species) (%) thông qua 3 đại lượng theo Curtis and McIntosh (1951) [85] với công thức được xác định như sau:

IVI = 𝑹𝑫 + 𝑹𝑭 + 𝑹𝑩𝑨

Trong đó:

- IVI: Chỉ số quan trọng của loài;

- RD là mật độ, cho biết số lượng cá thể trung bình của loài trên mỗi ô tiêu chuẩn, được tính theo công thức

Mật độ = Tổng số cá thể của loài xuất hiện ở các OTC

Tổng số các OTC nghiên cứu

Trang 32

𝑀ật độ tương đối (RD)% = Mật độ của loài nghiên cứu

Tổng số mật độ của tất cả các loài× 100

- RF là tần xuất cho biết số lượng các ô nghiên cứu mà trong đó có loài nghiên cứu xuất hiện

Tần xuất = Số lượng các ô mẫu có loài xuất hiện

Tổng số các OTC nghiên cứu Tần xuất tương đối (RF)%

= Tần xuất xuất hiện của một loài nghiên cứu Tổng số tần xuất xuất hiện của tất cả các loài× 100

- RBA là diện tích tiết diện thân, cho biết diện tích mặt đất thực tế mà các cá thể của loài chiếm được để sinh trưởng phát triển trên một hiện trường

cụ thể được tính theo công thức:

Diện tích tiết diện thân cây = 3.1416 × (DBH)2

4 Diện tích tiết diện tương đối (RF)%

= Diện tích tiết diện của loài Tổng diện tích tiết diện của các loài× 100

Kết quả IVI của mỗi loài trong quần xã được sử dụng để xây dựng công thức

𝐍)

𝟐 𝐧

𝐢=𝟏

Trong đó: Cd là chỉ số mức độ chiếm ưu thế hay còn gọi là chỉ số Simpson;

Ni là số lượng cá thể/ IVI của loài thứ i; N là tổng số số lượng cá thể/ IVI của tất cả các loài trong khu vực nghiên cứu [74]

Trang 33

+ Chỉ số tương đồng SI (Index of Similarity hay Sorensen’s Index) được tính theo công thức:

S I = 2C/(A + B)

Trong đó: C là số lượng loài xuất hiện ở hai khu A và B; A là số lượng loài ở khu vực A; B là số lượng loài ở khu vực B [86]

Trang 34

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Điều kiện tự nhiên giữa các đới triều có rừng ngập mặn phân bố

3.1.1 Điều kiện tự nhiên môi trường sống của Bần chua

Kết quả điều tra đặc điểm môi trường sống của Bần chua (S caseolaris) tại rừng ngập mặn Bàng La được trình bày trong bảng 3.1

Bảng 3 1 Đặc điểm môi trường sống của Bần chua tại các đới triều

Mùa Khu vực

Điểm khảo sát

Độ mặn nước (‰)

Mặc dù khu vực Bàng La là khu vực biển hở không có đảo che chắn phía ngoài nhưng do hoạt động của sông Văn Úc nên khu vực này hàng năm nhận được lượng lớn nguồn nước ngọt Chính vì vậy, độ mặn cao nhất trong khu vực ghi nhận được là 25‰, trung bình 21,3‰ vào mùa khô và 10‰ vào mùa mưa Với điều kiện về độ mặn như trên là rất thuận lợi cho sự phát triển của loài

Bần chua (S caseolaris) Tuy nhiên, nhiệt độ xuống thấp vào mùa đông sẽ hạn chế sự phát triển của Bần chua (S caseolaris) Theo quan sát thì hầu hết lá cây

Trang 35

3.1.2 Thành phần loài thực vật ngập mặn

Kết quả khảo sát tại Bàng La đã xác định được 20 loài thực vật ngập mặn, thuộc 19 chi, 15 họ thực vật có mạch (bảng 3.2) Trong đó, xác định 8 loài thực vật ngập mặn chủ yếu (chiếm 40% tổng số loài TVNM ) và 12 loài tham gia ngập mặn (chiếm 60% tổng số loài TVNM)

Bảng 3 2 Thành phần loài thực vật ngập mặn ven biển Bàng La

sống

Nơi sống

Công dụng

4 Aegiceras corniculatum (L.) Blanco Sú G, B 1,2,3 1,4,5

Trang 36

STT Tên khoa học Tên Việt Nam Dạng

sống

Nơi sống

Công dụng

20 Clerodendrum inerme (L.) Geartn Ngọc nữ biển B 3 4,7

2 - Nhóm cây cho gỗ củi

3 - Nhóm cây ăn được

4 - Nhóm cây làm thức ăn cho gia súc

5 - Nhóm cây bảo vệ đê và chắn sóng, gió, xói mòn đất

6 - Nhóm cây trồng làm cảnh

7 - Nhóm cây có công dụng khác: cho sợi, làm đồ thủ công mỹ nghệ, nuôi ong…

1 - Các bãi bùn đang hình thành, phần lớn ngập nước, khi nổi lên còn chịu tác động của sóng biển (khu vực thấp triều)

2 - Vùng nơi đất ngập triều, tự nhiên đều đặn (khu vực trung triều)

3 - Vùng đất cao, ven bờ đê, nơi chỉ bị tác động khi triều cường (khu vực cao triều)

Thành phần loài thực vật tại khu vực nghiên cứu đa dạng, tuy nhiên các loài tập trung ở khu vực bãi triều cao ít bị ảnh hưởng bởi thủy triều Kết quả nghiên cứu số lượng loài TVNM tại khu vực Bàng La là phù hợp với với kết quả ghi nhận tại khu vực ven biển Hải Phòng như tại Bạch Đằng, Quảng Ninh (20 loài TVNM thuộc 14 họ) và Phù Long, Hải Phòng (18 loài TVNM thuộc

13 họ) [V.M.Hùng] So sánh với Lê Xuân Tuấn và cs (2014) có kết quả nghiên cứu thành phần loài thực vật ngập mặn tại Đại Hợp là 4 loài TVNM chủ yếu và

12 loài TVNM tham gia, có thể thấy hai khu vực này có số lượng và thành phần loài tương đồng nhau

3.2 Các cấu trúc quần thể Bần chua tại ven biển Bàng La

Khu vực rừng ngập mặn Bàng La là rừng Bần chua (S caseolaris) và Trang (K obovata) trồng theo Dự án trồng rừng ngập mặn – giảm nhẹ rủi ro do

Trang 37

mặn Bàng La hai loài chiếm ưu thế là Bần chua (S caseolaris) và Trang (K

obovata) Để đánh giá được sự khác biệt giữa các quần thể Bần chua tại khu

vực nghiên cứu, nghiên cứu này xác định cấu trúc quần xã của rừng ngập mặn

Hình 3 1 Dự án trồng rừng ngập mặn – giảm nhẹ rủi ro tại Bàng La

3.2.1 Quần xã rừng trồng Trang (Kandelia obovata) – Đước vòi

(Rhizophora stylosa)

Quần xã này là rừng trồng từ trước năm 2000 được xếp vào nhóm rừng có

độ tuổi trên 20 tuổi (>20 tuổi) Quần xã rừng > 20 tuổi này hiện phân bố dọc theo

bờ đê với chiều rộng khoảng 400 m từ bờ đê ra biển, với nền đáy bùn sét cứng, nhiều điểm không thường xuyên ngập triều Độ mặn vào mùa khô là 18‰ (tháng 2), vào mùa mưa là 8‰ (tháng 8) Quần xã này có thành phần loài đa dạng nhất trong 3 quần xã nghiên cứu, khi có sự xuất hiện của 20 loài thực vật ngập mặn

Từ số liệu thu được về chiều cao cây có thể chia quần xã ở đây thành 4

tầng: tầng gỗ 1: Bần chua (S caseolaris) cao 6m và đường kính 15 cm; tầng gỗ 2: Cây Trang (K obovata) đường kính và chiều cao trung bình là 3,5 cm và 3,5m; Đước vòi (R stylosa) đường kính 3-5 cm và chiều cao 3,5 m chiếm ưu thế; tầng bụi: Ô rô (A ilicifolius), Ráng (A aureum) và Cỏ lức (P pteropoda);

tầng cỏ: bao gồm các loài thuộc họ Lúa (Poaceae) Khu vực này thuộc vùng

Trang 38

triều cao, nhiều loài cây tham gia ngập mặn đã di chuyển đến sinh sống và phát

triển nên rừng này đã có xuất hiện một số loài rừng ngập mặn như Cốc kèn (D

trifoliata), Na biển (A glabra) và Muống biển (I pes-caprae) phân bố sát chân

đê Mặc dù, đã có sự phân bố đa dạng về thành phần loài cây ngập mặn trong

khu vực nhưng Trang (K obovata) vẫn là loài chiếm ưu thế Quần xã này độ

che phủ rừng lên đến 85%

Dựa trên kết quả IVI, công thức tổ thành loài của quần xã thực vật này là:

CT 1: 26,25B + 64,93T + 2,43O + 3,95Đ + 2,44S Trong đó: B: Bần chua; T: Trang; O: Ô rô; Đ: Đước; S: Sú

Dựa trên công thức tổ thành trên, ta có thể thấy giá trị quan trọng của Bần

chua (S caseolaris) chiếm 26,24 %, chỉ đứng sau Trang (K obovata) Tuy

nhiên, các cá thể Bần chua tại đây phát triển rất kém, cho thấy rằng điều kiện

tự nhiên tại khu vực này không thích hợp cho sự phát triển của Bần chua (Hình 3.2) Thay vào đó, ngày càng có nhiều loài thực vật tham gia ngập mặn phát triển Qua kết quả cấu trúc quần xã trong quần xã này cho thấy, quần thể Bần

chua (S caseolaris) tại đây mặc dù không chiếm ưu thế trong quần xã nhưng cũng là cấu thành quan trọng Các cá thể Bần chua (S caseolaris) phân bố rải

rác, ở đó các cá thể đều có kích thước lớn và hiếm khi ghi nhận cá thể cây Bần

chua (S caseolaris) con

Đây là khu vực cao triều với nền đáy cứng chính vì vậy nên không có điều

kiện cho cây con Bần chua (S caseolaris) phát triển Hơn nữa, độ phủ của Trang (K obovata) tại đây là rất lớn nên cây Bần chua (S caseolaris) con không

thể cạnh tranh được ánh sáng

Hình 3 2 Quần xã thực vật ngập mặn có độ tuổi trên 20 tuổi

Trang 39

(Hình ảnh được chụp tại điểm 1.6 trong bản đồ khảo sát, tọa độ 20°42’8.51”N

– 106°44’32.67”E, nguồn ảnh: Phạm Văn Quang)

3.2.2 Quần xã rừng trồng Bần chua (Sonneratia caseolaris) - Trang

(Kandelia obovata)

Quần xã này là rừng ngập mặn trồng từ năm 2000 đến 2008 được tác giả xếp vào nhóm rừng có độ tuổi từ 15-20 tuổi Kết quả khảo sát cho thấy các loài

phân bố chính trong quần xã chủ yếu Bần chua (S caseolaris) và Trang (K

obovata) Quần thể trang trồng có đường kính 1-2 cm và chiều cao từ 0,5 đếm

1,5m và phân bố rải rác Độ mặn vào mùa khô là 21‰ (tháng 2), vào mùa mưa

là 10‰ (tháng 8), với nền đáy bùn mềm, ngập triều thường xuyên trên 30 cm

so với mặt đất (Hình 3.3) Quần xã TVNM ở đây chia thành 3 tầng: tầng gỗ 1 chỉ có Bần chua với chiều cao trung bình 7-11 m, đường kính 10-20 cm; tầng

gỗ 2 có Trang với chiều cao 0,5-1,7m, đường kính 1 cm; tầng bụi có cây Ô rô

(A ilicifolius) có chiều cao dưới 1 m

Công thức tổ thành loài ở quần xã này là:

48,58B + 51,42T

Theo công thức trên, Bần chua (S caseolaris) và Trang (K obovata) là 2

loài chiếm ưu thế lần lượt với tỷ lệ là 48,58% và 51,42% Khu vực trên có sự xuất hiện của một số loài khác như Sú, mắm, ô rô, ráng Tuy nhiên tỷ lệ quan trọng của các loài này không quá 5% nên không có trong công thức tổ thành

loài Qua đó cho thấy quần thể Bần chua (S caseolaris) ở đây đã chiếm ưu thế cao, mặc dù số lượng cá thể Bần chua (S caseolaris) không lớn hơn so với số lượng cá thể Trang (K obovata), nhưng quần thể Bần chua (S caseolaris) ghi nhận nhiều cá thể có kích thước lớn và có nhiều cây Bần chua (S caseolaris)

con dưới các tán cây (hình 3.3)

Đây là khu vực trung triều, nền đáy bùn mềm, có lớp bùn khoảng 5-10 cm trên bề mặt tạo điều kiện cho các cây con phát triển Nơi đây thường xuyên có nước ngập triều khi triều lên nên một số loài cây không có khả năng chịu được

thời gian ngập triều như Na biển (A glabra) và Muống biển (I pes-caprae) sẽ

không thể phân bố được Với điều kiện môi trường rất thuận lợi, thì trong thời

gian tới quần thể Bần chua (S caseolaris) sẽ là loài chiếm ưu thế tại quần xã

này

Trang 40

Hình 3 3 Quần xã thực vật ngập mặn độ tuổi 15-20 tuổi

(Hình ảnh được chụp tại điểm 1.4 trong bản đồ khảo sát, tọa độ

20°41'52.61"N - 106°44'44.97"E, nguồn ảnh: Phạm Văn Quang)

3.2.3 Quần thể rừng trồng thuần loài Bần chua (Sonneratia caseolaris)

Theo Sở Tài nguyên và Môi trường Hải Phòng, Hải Phòng đã được phê duyệt “Dự án Phục hồi và phát triển rừng phòng hộ ven biển, ven sông giai đoạn 2015 – 2020” [77] Quần xã này được tác giả xếp vào nhóm rừng có độ tuổi nhỏ hơn 15 tuổi

Khu vực này chịu tác động lớn của sóng cho nên quần xã thực vật ở đây trở thành bức tường che chắn sóng đầu tiên Độ mặn vào mùa khô là 25‰ (tháng 2), vào mùa mưa là 12‰ (tháng 8), với nền đáy bùn mềm, ngập triều thường xuyên trên 30 cm so với mặt đất (hình 3.4) Quần xã này có Bần chua

(S caseolaris) chiếm ưu thế với 2 lứa là 10 tuổi và 12 tuổi, với mật độ tương

ứng là 700 cây/ha và 900 cây/ha, thành phần loài không có tính đa dạng Mặc

dù hạt cây bần rụng xuống nhưng với mật độ cây thưa và tốc độ chảy cao nên

hạt cây dễ bị cuốn đi, tuy nhiên chưa có dấu hiệu tái sinh của loài Bần chua (S

caseolaris) Sự phân tầng ở khu vực này chưa rõ ràng vì tuổi của rừng còn thấp

Ngày đăng: 09/07/2024, 13:41

HÌNH ẢNH LIÊN QUAN

Hình 1. 1. Phân bố của loài Bần chua (S. caseolaris) trên Thế giới - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 1. 1. Phân bố của loài Bần chua (S. caseolaris) trên Thế giới (Trang 17)
Bảng 1. 1. Cơ chế chịu mặn ở các loài thực vật ngập mặn  Loài  Loại trừ - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 1. 1. Cơ chế chịu mặn ở các loài thực vật ngập mặn Loài Loại trừ (Trang 20)
Hình 1. 2. Xếp hạng chịu độ mặn tương đối của các loài cây ngập mặn tại - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 1. 2. Xếp hạng chịu độ mặn tương đối của các loài cây ngập mặn tại (Trang 22)
Bảng 2. 1. Bảng tổng hợp số lượng ô tiêu chuẩn theo các khu vực nghiên cứu  Sinh cảnh - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 2. 1. Bảng tổng hợp số lượng ô tiêu chuẩn theo các khu vực nghiên cứu Sinh cảnh (Trang 28)
Hình 2. 1. Bản đồ các điểm khảo sát - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 2. 1. Bản đồ các điểm khảo sát (Trang 29)
Bảng 2. 2. Tọa độ các điểm khảo sát - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 2. 2. Tọa độ các điểm khảo sát (Trang 29)
Bảng 3. 1. Đặc điểm môi trường sống của Bần chua tại các đới triều  Mùa  Khu vực  Điểm - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 3. 1. Đặc điểm môi trường sống của Bần chua tại các đới triều Mùa Khu vực Điểm (Trang 34)
Bảng 3. 2. Thành phần loài thực vật ngập mặn ven biển Bàng La - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 3. 2. Thành phần loài thực vật ngập mặn ven biển Bàng La (Trang 35)
Hình 3. 1. Dự án trồng rừng ngập mặn – giảm nhẹ rủi ro tại Bàng La - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 1. Dự án trồng rừng ngập mặn – giảm nhẹ rủi ro tại Bàng La (Trang 37)
Hình 3. 2. Quần xã thực vật ngập mặn có độ tuổi trên 20 tuổi - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 2. Quần xã thực vật ngập mặn có độ tuổi trên 20 tuổi (Trang 38)
Hình 3. 3. Quần xã thực vật ngập mặn độ tuổi 15-20 tuổi - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 3. Quần xã thực vật ngập mặn độ tuổi 15-20 tuổi (Trang 40)
Hình 3. 4. Quần xã thực vật ngập mặn dưới 15 tuổi - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 4. Quần xã thực vật ngập mặn dưới 15 tuổi (Trang 41)
Bảng 3. 3. Chỉ số tương đồng giữa các quần xã RNM có tuổi rừng khác nhau  Chỉ số tương - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 3. 3. Chỉ số tương đồng giữa các quần xã RNM có tuổi rừng khác nhau Chỉ số tương (Trang 41)
Hình 3. 5. Phân vùng cây ngập mặn theo độ tuổi - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 5. Phân vùng cây ngập mặn theo độ tuổi (Trang 42)
Hình 3. 6. Biểu đồ phân bố số lượng cây theo độ tuổi trong 1 OTC (100m 2 ) - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 6. Biểu đồ phân bố số lượng cây theo độ tuổi trong 1 OTC (100m 2 ) (Trang 43)
Hình 3. 7. Rễ cây Bần chua tại đới cao triều - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 7. Rễ cây Bần chua tại đới cao triều (Trang 44)
Hình 3. 8. Quần thể Bần chua tại đới trung triều - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 8. Quần thể Bần chua tại đới trung triều (Trang 44)
Hình 3. 9. Quần thể Bần chua tại đới thấp triều - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 9. Quần thể Bần chua tại đới thấp triều (Trang 45)
Hình 3. 10. Trắc đồ ngang (hình A) và đứng (hình B) của TVNM khu vực - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 10. Trắc đồ ngang (hình A) và đứng (hình B) của TVNM khu vực (Trang 46)
Bảng 3. 5. Bảng chỉ số đa dạng sinh học - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 3. 5. Bảng chỉ số đa dạng sinh học (Trang 47)
Bảng 3. 6. Mật độ và chiều cao rễ thở của Bần chua (S. caseolaris)  Thấp triều  Trung triều  Cao triều  P-value  Trung  bình - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 3. 6. Mật độ và chiều cao rễ thở của Bần chua (S. caseolaris) Thấp triều Trung triều Cao triều P-value Trung bình (Trang 49)
Hình 3. 11. Mật độ rễ thở của Bần chua (S. caseolaris) tại các đới triều - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 11. Mật độ rễ thở của Bần chua (S. caseolaris) tại các đới triều (Trang 49)
Hỡnh 3. 12. Lỏt cắt ngang rễ Bần chua (50 àm) (S. caseolaris) - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
nh 3. 12. Lỏt cắt ngang rễ Bần chua (50 àm) (S. caseolaris) (Trang 50)
Hình 3. 13. Hình ảnh các tế bào ở rễ thở Bần chua (S. caseolaris) - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 13. Hình ảnh các tế bào ở rễ thở Bần chua (S. caseolaris) (Trang 51)
Hỡnh 3. 14. Lỏt cắt ngang cuống lỏ Bần chua (30 àm) (S. caseolaris) - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
nh 3. 14. Lỏt cắt ngang cuống lỏ Bần chua (30 àm) (S. caseolaris) (Trang 53)
Bảng 3. 8. Chiều cao và độ rộng của lá Bần chua (S. caseolaris) ở các đới - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 3. 8. Chiều cao và độ rộng của lá Bần chua (S. caseolaris) ở các đới (Trang 53)
Hình 3. 15. Hình ảnh các tế bào ở cuống lá Bần chua (S. caseolaris) - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Hình 3. 15. Hình ảnh các tế bào ở cuống lá Bần chua (S. caseolaris) (Trang 54)
Bảng 3. 9. Độ dày trung bình của các mô ở cuống lá  của Bần chua (S. - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
Bảng 3. 9. Độ dày trung bình của các mô ở cuống lá của Bần chua (S (Trang 55)
Hỡnh 3. 16. Lỏt cắt ngang phiến lỏ (40 àm) - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
nh 3. 16. Lỏt cắt ngang phiến lỏ (40 àm) (Trang 56)
Hình ảnh ngoài thực địa - Nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc phân bố và đặc điểm giải phẫu cơ quan sinh dưỡng loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở các đới triều khác nhau tại rừng ngập mặn Bàng La, Hải Phòng
nh ảnh ngoài thực địa (Trang 68)

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

w