GÂY BỆNH THÁN THƯ TRÊN XOÀI, CHUỐI, ỚT SAU THU HOẠCH LUẬN ÁN TIẾN SĨ KHÁNH HOÀ - 2019 Trang 2 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANGLÊ THANH LONG NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG CHITOSAN TAN TRONG NƯỚC TRONG KH
TỔNG QUAN VỀ CHITOSAN VÀ CHITOSAN HÒA TAN TRONG NƯỚC
Giới thiệu về chitosan và chitosan hoà tan trong nước
Chitosan là một polyme được chiết xuất từ chitin, một loại polymer sinh học phổ biến chỉ sau cellulose Lần đầu tiên được phát hiện vào năm 1884, chitosan có nguồn gốc tự nhiên nhưng rất hiếm, chủ yếu tồn tại trong màng tế bào của nấm mốc thuộc họ.
Zygemyceces xuất hiện ở một số loài côn trùng như mối chúa và một số loại tảo Nó cũng có mặt nhiều trong vỏ của động vật giáp xác như tôm, cua, ghẹ và mai mực Do đó, vỏ tôm cua ghẹ trở thành nguồn nguyên liệu quý giá cho việc sản xuất chitin-chitosan và các dẫn xuất của chúng Cấu trúc hóa học của chitosan tương tự cellulose, với sự khác biệt ở nhóm chức tại vị trí C2 của mỗi đơn vị D-glucose, khi nhóm hydroxyl ở cellulose được thay thế bằng nhóm amino ở chitosan, dẫn đến những tính chất khác nhau giữa chúng.
Tên hoá học của chitosan là: Poly-b-(1,4)-D-glucosamine, hay còn gọi là poly-b- (1,4)-2-amino-2-deoxy-D-glucose.
Trên thực tế, trong mạch cao phân tử chitosan thường có sự xuất hiện của mắt xích chitin Do đó, công thức chính xác của chitosan được thể hiện như sau [15], [137].
Trong đó tỷ lệ m/n phụ thuộc vào mức độ deacetyl hóa-DD (Degree of deacetylation)
Là một polysaccharides với khối lượng phân tử lớn, chitosan dễ tan trong dung dịch acid HCl, acid lactic, acid acetic loãng (1% hoặc 0,1M) và một số acid hữu cơ
Chitosan là một hợp chất có tính tan trong môi trường acid, nhưng không tan trong cồn, môi trường trung tính và kiềm Độ hòa tan của chitosan thường được kiểm tra trong dung dịch 1% hoặc 0,1M acid acetic và là một thông số khó kiểm soát Tính tan của nó phụ thuộc vào nhiều yếu tố như mức độ deacetyl hóa, khối lượng phân tử, nồng độ ion, pH, sự phân bố của các nhóm acetyl trong mạch polymer, cũng như phương pháp và điều kiện tách chiết, thu hồi và sấy chitosan Hơn nữa, độ hòa tan cũng bị ảnh hưởng bởi liên kết hydro giữa các nhóm hydroxyl (-OH) trong cấu trúc của chitosan.
Sản phẩm thủy phân của chitosan, khác với chitosan nguyên chất, có khả năng hòa tan trong nước nhờ vào mạch phân tử ngắn và sự hiện diện của các nhóm NH2 tự do trong các mắt xích D-glucosamine Tùy thuộc vào mức độ polymer hóa (degree of polymerization - DP), sản phẩm thủy phân chitosan được chia thành hai loại: chitosan có khối lượng phân tử thấp (low molecular weight chitosan - LMWC) và chitosan oligosaccharides (oligochitosan) Oligochitosan hòa tan tốt hơn LMWC do có độ DP thấp hơn (thường từ 2 - 10, khối lượng phân tử dưới 10 kDa), tuy nhiên, việc phân biệt giữa LMWC và oligochitosan dựa trên DP vẫn chưa rõ ràng.
Các phương pháp thuỷ phân cắt mạch chitosan
Chitosan, giống như các polysaccharide khác, có liên kết β-1,4 glycoside không bền trong cấu trúc phân tử, dẫn đến khả năng bị thủy phân bởi các tác nhân vật lý, hóa học và enzyme Để sản xuất LMWC và oligochitosan, hai phương pháp chính là hóa học và enzyme đã được nghiên cứu và ứng dụng rộng rãi Trong đó, phương pháp thủy phân hóa học hiện đang được sử dụng chủ yếu trong quy mô công nghiệp.
Phương pháp thủy phân chitosan bằng enzyme mang lại nhiều lợi ích hơn so với phương pháp hóa học và vật lý, nhờ vào việc giảm thiểu biến đổi hóa học không mong muốn và tăng cường hoạt tính sinh học của sản phẩm Chitosan được phân loại thành 4 loại dựa trên mức độ độ deacetyl hóa (DD) và sự phân bố ngẫu nhiên các liên kết β-1,4 glucoside, bao gồm các liên kết giữa các đơn phân N-acetyl-D-glucosamine và D-glucosamine Các loại liên kết này có thể bị thủy phân bởi nhiều loại enzyme khác nhau, mặc dù tính đặc hiệu của chúng có thể khác nhau.
Luận án tiến sĩ Kinh tế chỉ ra rằng hiệu quả của các enzyme thủy phân chitosan, có khả năng cắt đứt bốn kiểu liên kết trong mạch chitosan đã deacetyl từng phần, phụ thuộc lớn vào độ độ phân giải (DD) của chitosan cũng như tính đồng nhất của các đầu khử và không khử trong mạch chitosan Điều này đã hạn chế khả năng ứng dụng của phương pháp enzyme trong quy mô công nghiệp Đến nay, nhiều enzyme chitosanase đã được công bố, chủ yếu chiết xuất từ các nguồn khác nhau.
Nấm mốc và vi khuẩn là hai nguồn chính của chitosanase Xia và cộng sự đã tóm lược các đặc tính hóa sinh của một số chitosanase từ các vi sinh vật khác Đặc biệt, chitosanase chiết xuất từ Bacillus pumilus BN-262 đã được nhiều nhóm nghiên cứu sử dụng trong sản xuất LMWC và oligochitosan, cho kết quả khả quan.
Chitinase được xác nhận là enzyme có khả năng thủy phân chitosan với độ deacetyl khác nhau nhờ vào sự hiện diện của các gốc N-acetyl-D-glucosamine trong mạch phân tử chitosan Tuy nhiên, việc phân biệt khả năng thủy phân chitosan giữa chitosanase và chitinase là một thách thức Các chitosanase có nguồn gốc khác nhau thể hiện hoạt tính xúc tác khác nhau, chủ yếu phụ thuộc vào độ deacetyl của chitosan Chitosanase từ vi khuẩn thường có khả năng tạo ra LMWC và oligochitosan với hiệu suất cao hơn so với các nguồn khác Mặc dù chitosanase từ vi khuẩn cho kết quả thủy phân chitosan tốt hơn nhiều enzyme khác, chi phí chiết xuất chitosanase vẫn cao, gây khó khăn trong việc ứng dụng vào sản xuất quy mô lớn.
Ngoài chitosanase từ vi sinh vật, nhiều enzyme carbohydrase và protease khác cũng có khả năng cắt đứt liên kết β-1,4 glucoside trong chitosan, tạo ra LMWC và oligochitosan với khối lượng phân tử khác nhau Nghiên cứu cho thấy papain, lipase, pectinase, lysozyme, β-glycosidase và hỗn hợp cellulase, α-amylase cùng protease có thể thủy phân chitosan hiệu quả Tuy nhiên, một số enzyme trong số này có hoạt tính thủy phân chitosan thấp, đòi hỏi enzyme có độ tinh khiết cao và thời gian thủy phân lâu để sản xuất lượng lớn LMWC và oligochitosan.
Việc lựa chọn các enzyme phù hợp với điều kiện thủy phân và có giá thành thấp để thay thế chitosanase trong sản xuất chitosan hòa tan trong nước là một thách thức lớn trong nghiên cứu tiến sĩ Kinh tế phân kéo dài hiện nay.
Phương pháp hóa học sử dụng các acid vô cơ như HCl, HNO3, H3PO4 và acid hữu cơ như acid acetic để sản xuất LMWC và oligochitosan từ chitosan Mặc dù phương pháp này được áp dụng rộng rãi trong công nghiệp, nó vẫn tồn tại một số nhược điểm, bao gồm việc tạo ra chất độc hại cho môi trường, hiệu suất thu hồi sản phẩm thấp và ảnh hưởng đến cấu trúc của sản phẩm thủy phân.
Nghiên cứu đầu tiên về việc sử dụng acid HCl đậm đặc để thủy phân chitosan nhằm chế tạo LMWC và oligochitosan được công bố vào năm 1957 Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng quá trình thủy phân chitosan để tạo ra LMWC và oligochitosan với các độ DP khác nhau có thể thực hiện được bằng acid HCl, cả loãng và đậm đặc Tuy nhiên, acid HCl không chỉ thủy phân liên kết 1-4 glucoside trong mạch chitosan mà còn có khả năng cắt đứt gốc acetyl, phụ thuộc vào thời gian, nhiệt độ phản ứng và nồng độ HCl Ngoài việc thu hồi sản phẩm với hiệu suất thấp, việc điều chỉnh tốc độ phản ứng và loại sản phẩm tạo thành luôn là thách thức khi áp dụng phương pháp này.
Bên cạnh tác nhân HCl, một số acid khác cũng đã được nghiên cứu sử dụng để thủy phân cắt mạch chitosan như acid nitric [192], acid phosphoric [219], acid lactic
Trong các nghiên cứu, việc sử dụng lượng lớn acid trong quá trình thủy phân đã dẫn đến việc tạo ra một lượng đáng kể monosaccharide (D-glucosamine) tương tự như tác nhân HCl Điều này không chỉ làm giảm hiệu suất thu hồi sản phẩm mà còn gây khó khăn trong việc tinh chế và tạo ra một lượng lớn nước thải acid.
Ngoài các tác nhân hóa học, nghiên cứu cho thấy rằng liên kết β-1,4 glucoside trong cấu trúc phân tử chitosan có thể bị cắt bởi các tác nhân vật lý như sóng siêu âm.
Các nghiên cứu về bức xạ tia gamma vẫn chủ yếu ở giai đoạn thử nghiệm trong phòng thí nghiệm, và việc ứng dụng chúng vào sản xuất thực tế vẫn chưa phổ biến.
Ngoài các tác nhân hóa học kể trên, hydrogen peroxide, một tác nhân oxy hóa
Luận án tiến sĩ Kinh tế mạnh có khả năng phân cắt liên kết β-1,4 glycoside trong cấu trúc chitosan đã thu hút sự chú ý đáng kể từ nhiều tác giả, bao gồm các nghiên cứu từ các nguồn [73], [119], [132], [133], [169], [184], và [190].
Hydrogen peroxide không bền trong môi trường trung tính và kiềm, dễ dàng phân hủy thành nước và oxy phân tử qua phản ứng tỏa nhiệt Phương pháp này ít ảnh hưởng đến môi trường, cho phép sử dụng sản phẩm cắt mạch một cách an toàn.
Quá trình cắt mạch chitosan bằng hydrogen peroxide tạo ra chitosan có mạch phân tử ngắn đã được nghiên cứu kỹ lưỡng Phản ứng này liên quan đến việc hình thành anion hydroperoxide từ hydrogen peroxide Trong quá trình này, nhóm -NH2 trong mạch phân tử bị proton hoá thành -NH3 + khi nhận H + trong môi trường, diễn ra qua các phản ứng cụ thể.
Phản ứng tổng của 2 phản ứng (1) và (2) được biểu diễn theo phương trình:
Anion hydroperoxide rất không bền và dễ dàng bị phân hủy tạo thành gốc hydroxyl (HO * ) ở trạng thái hoạt động
Hoạt tính kháng khuẩn, kháng nấm và kích kháng của chitosan
Chitosan, một amino-polysaccharide tự nhiên an toàn và thân thiện với môi trường, có khả năng hòa tan trong nhiều dung môi và thể hiện tính polycation với nhiều hoạt tính sinh học và hóa lý đặc biệt Với chức năng kháng vi sinh vật đa dạng, bao gồm kháng khuẩn, kháng nấm và virus, chitosan cùng các dẫn xuất của nó đã thu hút sự quan tâm lớn từ các nhà nghiên cứu trong lĩnh vực kiểm soát bệnh trên thực vật Chitosan có phổ kháng khuẩn rộng, tác động đến cả vi khuẩn Gram dương và Gram âm, đồng thời cũng là thuốc diệt nấm hiệu quả, ức chế sự nảy mầm bào tử và làm chậm sự phát triển của nấm bệnh Hoạt tính này phụ thuộc vào nhiều yếu tố như loại chitosan, pH môi trường, độ hòa tan, nhiệt độ và loại vi sinh vật Mặc dù đã có nhiều nghiên cứu chứng minh khả năng kháng khuẩn và kháng nấm của chitosan, cơ chế chính xác của chúng vẫn chưa được giải thích đầy đủ, với một số giả thuyết đưa ra dựa trên sáu cơ chế khác nhau.
(1) Sự tương tác giữa các nhóm tích điện dương trên phân tử chitosan và các
Luận án tiến sĩ Kinh tế nghiên cứu về ảnh hưởng của nhóm tích điện âm trên màng ngoài vách tế bào vi sinh vật, dẫn đến sự thay đổi cấu trúc và tính thấm của màng sinh chất Sự thay đổi này gây ra hiện tượng rò rỉ các thành phần protein và các chất khác trong nội bào, làm biến đổi các chức năng sinh hóa và sinh lý của vi sinh vật Kết quả là, vi sinh vật mất khả năng tái tạo và dần dần dẫn đến cái chết.
Chitosan hoạt động như một chất keo và hấp phụ có khả năng chọn lọc, giúp loại bỏ các ion kim loại quan trọng trong tế bào vi sinh vật Điều này góp phần ức chế sự phát triển của vi sinh vật và giảm thiểu sự sản sinh độc tố của chúng.
Chitosan kích thích các cơ chế bảo vệ trong mô của vật chủ, đồng thời hoạt động như một chất hấp phụ nước và ức chế hoạt động của nhiều loại enzyme khác nhau.
Chitosan với khối lượng phân tử thấp (polycation) xâm nhập vào tế bào chất của vi sinh vật, liên kết với DNA (polyanion) và ức chế quá trình phiên mã tổng hợp mRNA và protein tế bào.
Chitosan tạo ra một lớp polymer bán thấm trên bề mặt tế bào, làm thay đổi tính thấm và ngăn cản quá trình trao đổi chất qua màng tế bào.
Chitosan có khả năng gắn kết và làm đông tụ các chất tích điện âm trong tế bào, gây rối loạn hoạt động sinh lý của vi sinh vật, từ đó dẫn đến việc tiêu diệt chúng.
Chitosan hoạt động như một chất kích kháng (elicitor) ngoại bào, kích thích phản ứng phòng vệ của tế bào vật chủ chống lại tác nhân gây bệnh trên rau quả Nó kích hoạt sự tích lũy các protein liên quan đến kháng bệnh như chitinases và β-1,3-glucanase, giúp kháng trực tiếp nấm bệnh Chitosan cũng thúc đẩy sinh tổng hợp phenylalanine ammonia-lyase (PAL), tham gia vào chuỗi phản ứng tạo ra phytoalexins và hợp chất phenolic, củng cố thành tế bào Ngoài ra, nó làm tăng độ bền của lignin lắng đọng trên thành tế bào, ngăn chặn sự phát triển và hạn chế độc tố từ tác nhân gây bệnh Trong số 17 loại protein kháng bệnh (PRs), chitinase và β-1,3-glucanase là hai enzyme thủy phân phổ biến được tích lũy trong mô.
Luận án tiến sĩ Kinh tế nhiều loại thực vật liên quan đến khả năng phòng vệ được nghiên cứu nhiều nhất [52],
Chitinase (poly-β-1,4-2-acetamido-2-deoxy-D-glucoside glycanohydrolase: PR-3, PR-4, PR-8, và PR-11) xúc tác quá trình thủy phân liên kết β-1,4 N-acetyl-D-glucosamine trong chitin, thành phần chính của vách tế bào nấm Do thực vật bậc cao không chứa chitin, chitinase được xem như một rào cản bảo vệ chống lại các tác nhân gây bệnh có chứa chitin Glucanase (endo-β-1,3-glucan 3-glucanohydrolase: PR-2) hay laminarinase xúc tác thủy phân liên kết β-1,3-D glucosidic trong β-1,3-glucan, một trong ba thành phần cơ bản của thành tế bào nấm Các enzyme này đã được chứng minh có khả năng phân giải thành tế bào nấm trong điều kiện in vitro, làm thay đổi hình thái bào tử nấm và ức chế sự phát triển của sợi nấm.
Các sản phẩm thuỷ phân từ thành tế bào nấm của β-1,3-glucanase và chitinase hoạt động như chất kích kháng cho phản ứng phòng vệ ở thực vật Nghiên cứu cho thấy các enzyme này tích luỹ ở nồng độ cao hơn trong mô thực vật bị nhiễm bệnh và trên thành tế bào nấm, đặc biệt tại vị trí tiếp giáp giữa tế bào chủ và sợi nấm Điều này chứng tỏ rằng β-1,3-glucanase và chitinase đóng vai trò quan trọng trong việc kích hoạt sự phòng vệ của thực vật đối với các tác nhân gây bệnh Trong một số trường hợp, cây trồng chuyển gen biểu hiện quá mức các gen sản sinh β-1,3-glucanase và chitinase cho thấy tính kháng cao hơn khi bị mầm bệnh tấn công.
KHÁI QUÁT VỀ NGUỒN GỐC, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ BỆNH SAU
Xoài
1.2.1.1 Nguồn gốc và đặc điểm sinh học
Cây xoài (Mangifera indica L.) thuộc họ đào lộn hột Anacardiaceae, chi
Mangifera, có nguồn gốc từ Đông Ấn Độ, Myanmar và Bangladesh, bao gồm 41 loài khác nhau Các loài trong chi Mangifera phân bố rộng rãi khắp các nước Đông Nam Á.
Mangifera indica L được trồng phổ biến nhất [12] Xoài là cây ăn quả vùng nhiệt đới
Luận án tiến sĩ Kinh tế và cận nhiệt đới cho thấy xoài có giá trị kinh tế cao, với 95 quốc gia trồng xoài trên thế giới, tổng diện tích lên tới 5,2 triệu ha theo FAO Việt Nam nằm trong top 20 nước trồng xoài tiềm năng, sản lượng năm 2011 đạt 595,8 nghìn tấn trên diện tích khoảng 71,2 nghìn ha Xoài được trồng rộng rãi khắp cả nước, chủ yếu ở các vùng từ Bình Định trở vào phía Nam, với các giống phổ biến như xoài cát Hòa Lộc, xoài cát Chu, xoài Xiêm, và xoài Thơm Ngoài ra, một số giống nhập khẩu từ Thái Lan và Philippines như Nam Dork Mai và Pan Cul Si cũng đang được khảo sát và trồng để sản xuất đại trà.
Xoài là loại trái cây được ưa chuộng nhờ màu sắc bắt mắt, hương vị thơm ngon và giá trị dinh dưỡng cao, đặc biệt là nguồn cung cấp vitamin A, C và khoáng chất Theo Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA), trong 100g xoài chín có chứa nhiều thành phần dinh dưỡng quý giá.
Bảng 1.1 Thành phần dinh dưỡng có trong 100g xoài chín [197]
Thành phần Hàm lượng Thành phần Hàm lượng
Năng lượng 60 kcal Fe 0,16 mg
Xơ 1,6 g Vitamin B6 0,119 mg Đường tổng số 13,66 g Vitamin C 36,4 mg
1.2.1.2 Bệnh sau thu hoạch thường gặp trên xoài
Các tác nhân gây bệnh trên xoài có thể gây ra các vấn đề nghiêm trọng cho cây và quả, bao gồm bệnh ở lá, rễ, thân cây và bệnh trên quả sau thu hoạch Mặc dù bệnh sau thu hoạch không gây thiệt hại trực tiếp cho cây, nhưng nó lại gây ra tổn thất kinh tế đáng kể cho người trồng do chi phí tích lũy từ sản xuất, thu hoạch và bảo quản quả bị ảnh hưởng.
Bệnh sau thu hoạch trên xoài không chỉ xảy ra trong quá trình thu hoạch mà còn trong các giai đoạn đóng gói và phân phối Những bệnh này thường xuất hiện trong giai đoạn giữa thu hái và hoàn thiện sản phẩm tại các nhà buôn, nhà phân phối và bán lẻ Nguyên nhân chính dẫn đến bệnh là sự lây nhiễm trên quả trước khi chế biến hoặc đến tay người tiêu dùng Một số bệnh phổ biến sau thu hoạch trên xoài bao gồm bệnh thán thư (anthracnose), thối cuống (stem-end rot), đốm đen do vi khuẩn (bacterial black spot), thối mốc đen (black mould rot), đốm đen Alternaria (alternaria black spot) và thối nhũn do vi khuẩn (bacterial rot).
Colletotrichum gloeosporioides, Botryodiplodia theobromae, Xanthomonas campestris, Aspegillus niger, Alternaria alternata, Erwinia [18], [60], [144], [158], [181]
Bệnh thán thư, do nấm Colletotrichum gloeosporioides gây ra, là một trong những bệnh nghiêm trọng nhất trên cây xoài, đặc biệt phát triển mạnh trong mùa mưa với độ ẩm và nhiệt độ cao Nấm có thể tấn công cành non, lá, hoa, quả, và thậm chí cả giai đoạn bảo quản sau thu hoạch, dẫn đến mất mùa nghiêm trọng tại nhiều quốc gia trồng xoài quy mô lớn Triệu chứng trên lá bao gồm các đốm bệnh màu xám nâu, làm rách và rụng lá Bệnh cũng gây rụng hoa và thối đen chùm hoa, trong khi quả non thường xuất hiện các đốm nâu ở cuống, sau đó lan rộng gây rụng quả Sau thu hoạch, quả có thể hình thành các đốm đen nhỏ, sau đó phát triển thành các vết bệnh lớn, không đều, với màu sắc từ nâu đậm đến đen, lõm trên bề mặt Trong điều kiện ẩm ướt, bào tử màu hồng gạch xuất hiện theo vòng đồng tâm trên mô bệnh, khiến quả bị chín ép hoặc thối trong quá trình bảo quản.
Bệnh thối cuống, chủ yếu do nấm Botryodiplodia theoobromae gây ra, cùng với Physalospora rhodina, Phomopsis spp và Dothiorella spp., thường gây hại nghiêm trọng cho trái trong quá trình tồn trữ và vận chuyển Nấm bệnh thường xuất hiện ở những vườn cây có gỗ mục, bào tử nấm phát tán qua gió và nước mưa, lây nhiễm vào quả qua các vết tổn thương trong giai đoạn thu hoạch và ngay sau đó Bệnh làm thối phần thịt trái gần cuống, vùng vỏ quanh cuống bị úng và sậm màu, sau đó lan rộng thành vùng đen tròn lớn chỉ trong 2-3 ngày, có thể dẫn đến thối đen cả trái, đặc biệt trong điều kiện ẩm ướt.
Bệnh đốm đen do vi khuẩn Xanthomonas campestris là một vấn đề phổ biến ở các vùng trồng xoài, đặc biệt là trong mùa mưa và ở những vườn xoài trái vụ.
Luận án tiến sĩ Kinh tế đề cập đến bệnh gây hại cho nhiều giống xoài, biểu hiện qua các đốm bệnh màu nâu đen nhỏ trên thân và trái Những đốm này lớn dần và có thể liên kết thành vết loét bất định Khi các vết này phát triển trên lá, chúng tạo thành vùng trũng so với bề mặt Ngoài ra, trên chồi non và trái cũng xuất hiện các vết nứt dọc màu nâu đen, thường kèm theo hiện tượng chảy nhựa, dẫn đến tên gọi xì mủ.
The article discusses various plant diseases caused by specific pathogens: Anthracnose, caused by Colletotrichum gloeosporioides; stem rot, caused by Botryodiplodia theobromae; black spot, caused by Xanthomonas campestris; black mold, caused by Aspergillus niger; and soft rot, caused by Erwinia bacteria.
Hình 1.1 Một số bệnh sau thu hoạch điển hình trên xoài
Thối mốc đen, do nấm Aspegillus niger v.Tieghem gây ra, thường xâm nhập vào quả non qua khí khổng, nhưng triệu chứng bệnh chỉ rõ ràng khi quả đã thu hoạch Bệnh này biểu hiện trên bề mặt quả với những đốm xám hoặc nâu xám, kèm theo vết tổn thương mềm, lõm có màu nâu đậm hoặc đen, được bao phủ bởi lớp bồ hóng đen Ngoài ra, nấm Aspegillus niger cũng gây ra bệnh thối cuống trên xoài.
Thối nhũn do vi khuẩn nhóm Erwinia là một bệnh lý nghiêm trọng, gây ra những vết tổn thương trên bề mặt quả Những vết thương này có màu nâu đen hoặc đen, với đặc điểm lõm ở trung tâm và mép nhô lên, đôi khi dẫn đến tình trạng thối rữa.
Luận án tiến sĩ về kinh tế rỉ nhựa (Hình 1.1E) chỉ ra rằng hai chủng vi khuẩn E carotovora và E herbicola là tác nhân chính gây bệnh trên cây xoài Chúng phát triển mạnh và gây hại khi nhiệt độ vượt quá 20 độ C.
Chuối
1.2.2.1 Nguồn gốc và đặc điểm sinh học
Chuối, thuộc chi Musa trong họ Musaceae, có nguồn gốc từ Nam Ấn Độ đến Queensland, Australia, bao gồm Đông Dương, Indonesia, Philippines, Nhật Bản và các đảo Thái Bình Dương Hiện nay, chuối chủ yếu được trồng ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, phân bố từ vĩ độ 30 độ Nam đến 30 độ Bắc, với sự tập trung lớn nhất tại các quốc gia Châu Á và Châu Phi.
Chuối là cây ăn quả chủ lực tại Việt Nam, với sản xuất tăng trưởng mạnh mẽ trong những năm gần đây, diện tích trồng đạt từ 105-110 ngàn ha và sản lượng hàng năm từ 1,4-1,6 triệu tấn Hầu hết các giống chuối thương mại trên thế giới có nguồn gốc từ hai giống chuối hoang dại là Musa acuminata và Musa balbisiana, được phân loại theo các nhóm gen AAA, AAB và ABB Tại Việt Nam, các giống chuối phổ biến được chia thành nhiều nhóm, bao gồm chuối tiêu (Cavendish), chuối tây, chuối ngốp, chuối già, chuối ngự và chuối Pome Mặc dù còn có một số giống chuối khác như chuối lá, chuối hột và chuối mắn, nhưng chúng ít được trồng do giá trị kinh tế thấp.
Quả chuối chín có màu sắc vỏ khác nhau tùy thuộc vào giống, với một số loại có vỏ xanh và một số có vỏ vàng Thịt chuối có màu vàng nhạt đến vàng và có vị ngọt, mang lại hương vị thơm ngon Chuối chín chứa nhiều chất dinh dưỡng, cung cấp năng lượng và vitamin, theo thông tin từ USDA.
(2008), thành phần dinh dưỡng có trong 100g chuối chín được biểu diễn ở bảng 1.2
Luận án tiến sĩ Kinh tế
Bảng 1.2 Thành phần dinh dưỡng có trong 100g chuối chín [195]
Thành phần Hàm lượng Thành phần Hàm lượng
Năng lượng 89 kcal Fe 0,26 mg
Xơ 2,6 g Vitamin B6 0,4 mg Đường tổng số 12,23 g Vitamin C 8,7 mg
1.2.2.2 Bệnh sau thu hoạch thường gặp trên chuối
Trên chuối tác nhân gây bệnh sau thu hoạch khá đa dạng, có nguồn gốc từ nấm,
Vi rút VK có thể gây ra quá trình lây nhiễm và phát triển bệnh trên quả trước và sau thu hoạch, ảnh hưởng đến nhiều bộ phận của cây Bệnh thường xâm nhập qua vỏ quả hoặc từ các vết tổn thương, dẫn đến tình trạng thối hỏng khi quả chín Một số bệnh phổ biến trên chuối sau thu hoạch bao gồm thán thư, thối cuống, thối đen đầu quả, rỗ bề mặt và đốm đen Sigatoka Các tác nhân gây bệnh chính gồm Colletotrichum musae, Botryodiplodia theoobromae, Fusarium pallidorosseum, Verticcillium theobromae, Acremonium spp., Trachysphaera fructigena, Magnaporthe grisea và Mycosphaerella spp.
Bệnh thán thư, do nấm Colletotrichum musae gây ra, là một trong những bệnh phổ biến và nghiêm trọng nhất ảnh hưởng đến chuối trong giai đoạn chín, bảo quản và vận chuyển Triệu chứng của bệnh bao gồm các đốm nâu trên quả chuối đã chín vàng, phát triển thành các vết loét đen, với các đĩa cành màu hồng hoặc da cam xuất hiện trên bề mặt Một số đốm bệnh có thể bắt đầu từ cuống quả, dẫn đến hiện tượng thối Kích thước của vết bệnh có thể lên tới 8x3 cm, và những quả bị sây sát, dập dễ bị nhiễm bệnh hơn so với quả còn nguyên vẹn Bệnh cũng có khả năng lây lan và phát tán trên lá và hoa của cây chuối.
Luận án tiến sĩ Kinh tế
(A): Bệnh thán thư do C musae (B): Bệnh thối cuống
(C): Bệnh rỗ bề mặt do Magnaporthe grisea (D): Bệnh đốm đen đen đầu quả
Hình 1.2 Một số bệnh sau thu hoạch điển hình trên xoài
Crown rot is a disease caused by various fungi and bacteria, primarily attributed to species such as Acremonium spp., Botryodiplodia theobromae Pat, Fusarium pallidorosseum (Cooke) Sacc., Verticillium theobromae (Turc.), and Colletotrichum musae This condition poses significant harm to plants, leading to severe agricultural losses.
Bệnh thối cuống ở chuối, do nấm Glomerella cingulata và Ceratocystis paradoxa gây ra, phát triển từ hoa và lá, sau đó lây lan vào quả Vết bệnh có màu trắng, xám hoặc hồng xuất hiện ở cuống quả, khiến mô quả dần chuyển sang màu đen và thối nhũn trước khi xâm nhập vào thịt quả, dẫn đến hiện tượng rụng quả Bệnh này gây thiệt hại lớn cho sản lượng chuối sau thu hoạch.
Bệnh rỗ bề mặt do nấm Magnaporthe grisea gây ra, xuất hiện trên quả chuối với các đốm lõm nhỏ màu nâu đỏ khi quả còn xanh Trong quá trình thu hoạch, vận chuyển và bảo quản, các vết bệnh này phát triển thành hốc sâu, chuyển màu nâu đen, đặc biệt ở cuống quả có thể dẫn đến rụng cuống Bệnh này có khả năng phát triển ở nhiều điều kiện bảo quản khác nhau, gây tổn thất đáng kể cho sản phẩm chuối thương mại.
- Bệnh thối đen đầu quả (do nấm Trachysphaera fructigena, Verticcillium theobromae): Bệnh gây đen đầu quả ở một hoặc nhiều quả trên cùng một nải chuối khi
Luận án tiến sĩ Kinh tế nghiên cứu về bệnh phát triển trên đầu quả, với lớp bào tử trắng chuyển màu hồng hoặc nâu Bề mặt mô quả bị khô héo, xuất hiện bào tử xám dạng bột màu tro tàn thuốc cháy Bệnh này phát triển mạnh trong điều kiện thời tiết ẩm, lây lan nhanh đến lá và hoa trước thu hoạch Ngoài ra, bệnh cũng lây nhiễm qua các vết cắt và tổn thương, gây hại sau thu hoạch.
Bệnh đốm đen Sigatoka, do nấm Mycosphaerella spp gây ra, chủ yếu do hai loài nấm M musicola và M fijiencis phát triển Bệnh này gây hại chủ yếu trên lá, làm tổn thương cây trồng và lây lan nhanh chóng Khi nấm lây nhiễm vào quả, hiện tượng chín non xảy ra, khiến thịt quả chuyển sang màu vàng xẫm, có mùi vị lạ và dễ bị tổn thương khi bảo quản lạnh.
Ớt
1.2.3.1 Nguồn gốc và đặc điểm sinh học
Cây ớt (Capsicum sp.) thuộc chi Capsicum và họ cà (Solanaceae), có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới Mỹ Ban đầu, cây ớt được phát triển từ một loại ớt cay hoang dại và đã được thuần hóa, trồng rộng rãi ở Châu Âu và Ấn Độ, sau đó lan truyền ra toàn cầu Chi Capsicum bao gồm khoảng 20 loài khác nhau.
Trong số 27 loài ớt, có 5 loài đã được thuần hoá, bao gồm C annuum L., C frutescens L., C baccatum, C chinense Jacq., và C pubescens Đặc biệt, C annuum L là loài ớt phổ biến nhất trên toàn cầu, tiếp theo là C frutescens.
Cây ớt đã được trồng ở Việt Nam từ lâu, chủ yếu tại các tỉnh miền Trung như Quảng Bình và Quảng Trị, cũng như ở các khu vực đông dân cư như Hà Nội và Thái Bình Vùng chuyên canh ớt đã phát triển mạnh mẽ tại Quảng Bình, Quảng Trị và Thừa Thiên Huế, nhưng diện tích trồng ớt có thể mở rộng ra đồng bằng Bắc Bộ, đồng bằng sông Cửu Long và miền Tây Nam Bộ Theo thống kê của FAO, năm 2010, Việt Nam nằm trong top 10 quốc gia sản xuất ớt khô lớn nhất thế giới với sản lượng xuất khẩu đạt 9,5 ngàn tấn Nước ta có nhiều giống ớt đa dạng, trong đó các giống phổ biến thuộc nhiều nhóm khác nhau.
Giống ớt cay (C annuum L.) bao gồm nhiều loại, trong đó ớt sừng trâu là giống được trồng phổ biến ở vùng đồng bằng và Trung du Bắc Bộ, cùng với giống ớt chìa vôi cũng rất được ưa chuộng.
Luận án tiến sĩ Kinh tế tại các tỉnh Miền Trung đã chỉ ra rằng khu vực này có nhiều loại cây ăn quả phong phú, với sản phẩm lớn, màu sắc hấp dẫn Ngoài ra, còn có giống ớt được chọn lọc từ giống ớt Xiêm quả nhỏ và một số giống nhập nội khác, nổi bật với màu đỏ đẹp và vị cay đặc trưng.
Ớt ngọt hay ớt chuông (C frutescens L.) có kích thước lớn hơn ớt cay, với nhiều màu sắc và hình dạng đa dạng như tròn dẹt, tròn dài, tròn bầu hoặc dạng sừng bò Vỏ ớt dày và ruột rỗng, chứa nhiều thành phần dinh dưỡng quan trọng như vitamin A, C, khoáng chất, folates, vitamin E và vitamin nhóm B Đặc biệt, các hoạt chất alkaloid như capsaicins, capsanthin và capsorubin không chỉ tạo vị cay mà còn có tác dụng dược lý, mang lại lợi ích cho sức khỏe con người Thông tin chi tiết về thành phần dinh dưỡng trong ớt tươi được trình bày trong bảng 1.3.
Bảng 1.3 Thành phần dinh dưỡng có trong 100 g ớt cay tươi [196]
Thành phần Hàm lượng Thành phần Hàm lượng
Năng lượng 40 kcal Ca 14 mg
Xơ 1,5 g Vitamin C 143,7 mg Đường tổng số 5,3 g Vitamin E 0,69 mg
1.2.3.2 Bệnh sau thu hoạch thường gặp trên ớt Ớt là một trong những cây trồng chịu ảnh hưởng của hàng loạt tác nhân phá hoại như sâu hại và các mầm bệnh do VK, nấm và virut Các tác nhân này thường bùng phát mạnh khi gặp điều kiện thuận lợi như nhiệt độ và độ ẩm cao, ánh sáng yếu, cây trồng thiếu dưỡng chất, không khí ô nhiễm Bệnh hại thường phát triển mạnh trên thân, lá khiến cây phát triển còi cọc, nhăn nheo, lây nhiễm vào quả trong thời gian cận thu hoạch, phát triển nhanh khi quả chín gây thối hỏng và làm giảm năng suất cây trồng [67] Một số bệnh thường xuất hiện trên ớt sau thu
Luận án tiến sĩ Kinh tế hoạch nghiên cứu về các bệnh hại cây trồng, bao gồm bệnh thán thư (anthracnose), đốm vòng do nấm Alternaria, thối nhũn do vi khuẩn, thối mốc đen Cladosporium và bệnh thối mốc xám Các tác nhân gây bệnh này ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất và chất lượng nông sản.
Collectotrichum spp., Alternaria alternata, Erwinia spp., Cladosporium spp., Botrytis cinerea Pers [18], [182]
Bệnh thán thư, do các giống nấm như C capsici, C gloeosporioides, C nigrum, C acutatum và C coccodes gây ra, là bệnh phổ biến nhất trên ớt sau thu hoạch Bệnh ảnh hưởng đến thân, lá, quả và hạt, nhưng chủ yếu tấn công quả trong giai đoạn chín Vết bệnh xuất hiện ban đầu dưới dạng đốm nhỏ, hơi lõm và ướt trên bề mặt vỏ quả, có thể mở rộng đến 1cm sau 2-3 ngày Các vết bệnh thường có hình thoi, với một đường màu đen phân ranh giới giữa mô bệnh Trên bề mặt vết bệnh, có những chấm nhỏ là đĩa cành của nấm Khi các vết bệnh liên kết với nhau, quả sẽ bị thối và vỏ quả chuyển sang màu trắng vàng bẩn.
Bệnh đốm vòng Alternaria, do nấm Alternaria alternata gây ra, thường xuất hiện trên bề mặt giữa hoặc đáy quả ớt Vết bệnh ban đầu có màu xám và ẩm ướt, sau đó chuyển sang màu tối hơn, nhăn nhúm và được bao phủ bởi một lớp bào tử Trong một số trường hợp, bệnh có thể không tạo ra vết tổn thương trên bề mặt quả, nhưng khi cắt quả, có thể thấy mốc nâu xám phát triển bên trong hạt ớt.
- Bệnh thối nhũn do VK (chủ yếu do VK Erwinia gồm E carotovora và E
Bệnh do vi khuẩn Atroseptica, Cytophaga sp và Xanthomonas sp thường bùng phát trong điều kiện thời tiết nóng ẩm, lây nhiễm vào quả qua các vết tổn thương, chủ yếu ảnh hưởng đến ớt ngọt và ít xuất hiện ở ớt cay Khi bệnh xuất hiện, nó tạo ra vết tổn thương mềm, mọng nước và gây lõm nhẹ trên bề mặt quả, đặc biệt ở rìa vết bệnh Hiện tượng thối nhũn diễn ra nhanh chóng, khiến lớp vỏ quả trở nên nhàu nát và chảy dịch, mặc dù không gây mùi lạ cho quả.
Bệnh thối mốc đen Cladosporium, do nấm C herbarum và C cladosporioides gây ra, thường xuất hiện trên các loài ớt ngọt Bệnh khởi đầu bằng các vết bệnh nhỏ hình tròn, cứng lõm với đường biên nâu nhạt và ranh giới không rõ ràng Khi gặp thời tiết ẩm, vết bệnh có xu hướng phát triển nhanh và lan rộng, đặc biệt khi quả đến thời kỳ chín.
Luận án tiến sĩ Kinh tế chín, xuất hiện các đám bào tử màu đen (Hình 1.3D) [182]
(A): Bệnh thán thư trên ớt (B): Bệnh đốm vòng do Alternaria alternata (C): Bệnh thối nhũn do VK Erwinia (D): Bệnh thối mốc đen Cladosporium (E): Bệnh thối mốc xám do Botrytis cinerea
Hình 1.3 Một số bệnh sau thu hoạch điển hình trên ớt
Bệnh thối mốc xám do nấm Botrytis cinerea gây ra, thường xuất hiện ở bất kỳ vị trí nào trên quả, đặc biệt là ở cuống và đít quả Mô bệnh có dấu hiệu mọng nước và chuyển màu nâu đen Bệnh này phát triển nhanh chóng trong điều kiện ẩm ướt, sinh ra bào tử màu nâu xám kèm theo các hạch đen nhỏ.