Giáo án sinh chương 3 chuyển hóa vật chất và năng lượng trong tế bào

CHƯƠNG CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG TẾ BÀO A KIẾN THỨC TRỌNG TÂM VÀ CHUYÊN SÂU I CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG Ở TẾ BÀO Khái niệm lượng - Năng lượng đại lượng đặc trưng cho khả sinh cơng Có hai dạng lượng động Thế dạng lượng tích luỹ liên kết hoá học hợp chất hữu Động dạng lượng thực sinh cơng (ví dụ phát quang, toả nhiệt, co cơ, ) Hai dạng lượng chuyển hoá qua lại cho (từ chuyển thành động ngược lại) - Trong hệ thống sống, lượng dự trữ liên kết hoá học chất hữu Vì nói hầu hết lượng hệ thống sống tích lũy trạng thái Chuyển hóa lượng Chuyển hoá lượng biến đổi lượng từ dạng sang dạng khác để cung cấp cho hoạt động sống Năng lượng biến đổi thông qua dạng từ chuyển thành động từ động chuyển thành a Thế chuyển thành động năng: - Ở tế bào, tích luỹ liên kết hố học hợp chất hữu chuyển thành động dạng bơm proton màng ti thể để bơm H + từ chất ti thể vào xoang màng Quá trình bơm H+ q trình sinh cơng (động năng) Năng lượng cho q trình sinh cơng lấy từ lượng tích luỹ điện tử (e) NADH FADH2 - Q trình chuyển hố lượng có ATP thành lượng để vận chuyển chất qua màng tế bào ngược chiều nồng độ chuyển hố thành động Năng lượng có liên kết hoá học ATP dạng Khi liên kết P~P ATP bị đứt giải phóng lượng lượng làm biến đổi cấu hình khơng gian protein tải (nằm màng tế bào), protein vận chuyển chất đặc hiệu qua màng tế bào - Sự chuyển hố lượng có ATP thành lượng co để sinh công dạng chuyển hoá thành động Sự co thực co rút tế bào Sự co rút tế bào thực nhờ trượt lên sợi actin sợi miozin tương bào (tế bào chất) Sự giải phóng lượng từ liên kết P~P ATP làm cho phân tử actin miozin trượt lên dẫn tới sinh công b Động chuyển thành năng: - Thời gian tồn động thường ngắn, chuyển thành dạng bị dạng nhiệt - Trong tế bào, tổng hợp chất (đồng hố) q trình chuyển hố động thành có liên kết hố học đại phân tử Sự hình thành đại phân tử cần đến nguồn lượng từ chất cho lượng (thường ATP) nguồn lượng tích luỹ đại phân tử dạng liên kết hố học c Dịng lượng sinh học - Trong hệ thống sống diễn dịng lượng Ví dụ lượng tích luỹ glucozơ chuyển thành lượng điện tử (e) NADH Năng lượng điện tử NADH truyền cho chất nhận điện tử màng ti thể chất nhận điện Trang tử thực bơm H+ từ chất ti thể vào xoang màng trình sử dụng động để chuyển thành Khi H+ bơm vào xoang gian màng tạo nên H + (nồng độ H+ xoang gian màng tăng cao) Như vậy, chuyển hoá biến động thành Sau H+ lại chuyển thành động thông qua việc làm quay protein ATP synthetaza màng ti thể (ATP synthetaza protein enzym) Sau động quay lại chuyển thành thông qua việc xúc tác cho phản ứng gắn ADP với Pi thành ATP Như vậy, chuyển hoá lượng thường xuyên diễn động Sự chuyển hố tạo thành dịng lượng tế bào - Giữa tế bào thể có dịng lượng Ví dụ tế bào tuyến nội tiết tiết hoocmon giải phóng vào máu Hoocmon theo máu di chuyển đến tế bào đích tác động lên thụ quan, sau gây hiệu ứng biến đổi tế bào đích - Giữa thể có dịng lượng chuyển hố Đó lượng tích luỹ thực vật dạng liên kết hoá học hợp chất hữu lượng vào thể động vật dạng thức ăn Thức ăn vào quan tiêu hoá động vật tiêu hoá thành chất hữu đơn giản, sau tế bào hấp thụ Vào tế bào, lượng có thức ăn chuyển hố thành ATP ATP cung cấp cho trình tổng hợp chất, q trình sinh cơng động vật - Trong hệ thống sống lượng tích luỹ hợp chất hữu Tuy nhiên có loại hợp chất hữu tích luỹ lượng truyền lượng cho trình sống Hợp chất hữu ATP ATP (Adenozin triphotphat) a Cấu trúc - Gồm thành phần: phân tử đường ribozơ liên kết với bazơ nitơ ađenin nhóm photphat - ATP chất giàu lượng liên kết P~P liên kết cao (khi liên kết bị đứt giải phóng nhiều lượng) Trong phân tử ATP có nhóm P có liên kết cao (đó liên kết P ngồi với P thứ liên kết P thứ với P thứ nhất) - Liên kết P~P liên kết cao nhóm P tích điện (-) Khi hai nhóm P tích điện (-) đứng cạnh chúng thường đẩy dễ dàng tách để giải phóng lượng có liên kết Nhóm P khơng tạo thành liên kết cao liên kết P−O−C liên kết hố trị bền vững, khơng tách nên khơng giải phóng lượng Như vậy, phân tử ATP có liên kết cao - ATP có chứa liên kết cao (2 liên kết cao nhóm photphat), có đặc điểm mang nhiều lượng lại có lượng hoạt hố thấp nên dễ bị phá vỡ giải phóng lượng cung cấp cho chất hữu khác Phân tử ATP cung cấp lượng cho chất hữu khác cách giải phóng nhóm P (ATP → ADP + P) Sau có cách sau: Cách 1: Gắn nhóm P vừa tách vào chất nhận lượng Khi nhóm P gắn vào chất hữu chất bị biến đổi cấu hình khơng gian dẫn tới sinh cơng Trang Cách 2: Gắn gốc ADP vào chất hữu làm biến đổi cấu hình khơng gian chất hữu dẫn tới chất hữu sinh công Công mà chất hữu thực cơng hố học (thực phản ứng) cơng học (co cơ) b ATP coi đồng tiền lượng tế bào vì: - Tất hoạt động sống tế bào sử dụng lượng ATP: + Tổng hợp chất cần thiết + Vận chuyển chủ động chất qua màng (hoạt tải) + Thực dẫn truyền xung thần kinh + Thực hoạt động co - Các nguồn lượng hoá tế bào cần thiết chuyển hố thành lượng có ATP để cung cấp cho hoạt động tế bào Như vậy, ATP chất lượng trung gian (giống đồng tiền hàng hoá trung gian làm vật trao đổi xã hội) ví đồng tiền lượng tế bào - Khi tế bào sử dụng ATP chất cung cấp lượng ATP bị phân giải nhờ enzym thành ADP P, nhóm photphat không mà kết hợp với chất thực chức hoạt động chức hồn thành nhóm photphat lại liên kết với ADP để tạo thành ATP nhờ nguồn lượng tạo từ phản ứng giải phóng lượng d Tổng hợp ATP tế bào: Sự photphoryl hoá ADP để tạo thành ATP theo cách đặc thù: - Sự photphoryl hoá mức độ chất: Chuyển photphat từ hợp chất hữu photphoryl hoá tới ADP Ví dụ giai đoạn đường phân hơ hấp tế bào - Sự photphoryl hố oxi hố: Năng lượng từ phản ứng oxi hoá khử hô hấp sử dụng để gắn photphat vô vào ADP (Sẽ trình bày chi tiết phần hơ hấp tế bào) - Sự quang photphoryl hố: Năng lượng ánh sáng sử dụng để photphoryl hoá ADP photphat vơ (Sẽ trình bày chi tiết phần quang hợp) Chuyển hóa vật chất tế bào: Chuyển hoá vật chất tế bào bao gồm tất phản ứng diễn tế bào Các phản ứng bao gồm hai trình đồng hố dị hố; có tham gia xúc tác enzym a Đồng hoá: Là trình tổng hợp chất hữu phức tạp đặc trưng cho thể từ chất đơn giản, đồng thời tích luỹ lượng Trong tế bào, q trình nhân đơi ADN, phiên mã (tổng hợp ARN), dịch mã (tổng hợp protein), trình tổng hợp lipit, tổng hợp tinh bột, trình đồng hố b Dị hố: Là q trình phân giải chất hữu phức tạp thành chất đơn giản hơn, đồng thời chuyển hoá lượng liên kết hữu thành lượng ATP lượng nhiệt Quá trình phân giải chất hữu để thu ATP theo trình hơ hấp ví dụ đặc trưng cho q trình dị hố Tuy nhiên, phân giải chất độc hại, sản phẩm thừa tế bào, q trình dị hố Enzym: Enzym chất xúc tác sinh học có chất protein, có tác dụng xúc tác làm tăng tốc độ phản ứng mà không bị biến đổi sau phản ứng Trang a Thành phần cấu tạo enzym - Enzym có thành phần: Chỉ có thành phần protein Ví dụ enzym pepsin có dịch vị dày - Enzym có hai thành phần gồm thành phần thứ apoenzym (là protein) thành phần thứ hai cofactơ (cofactơ yếu tố hoạt hóa enzym) Nếu cofactơ chất hữu gọi coenzym Apoenzym thành phần quy định chức enzym Cofactơ (hoặc coenzym) thành phần thứ hai có chức hoạt hố apoenzym Vì thiếu thành phần thứ enzym khơng có khả hoạt động xúc tác (bị bất hoạt) Một số nguyên tố kim lọai không làm nhiệm vụ cấu trúc nên đại phân tử có nhiệm vụ hoạt hóa enzym Vì tế bào cần nguyên tố với hàm lượng (gọi nguyên tố vi lượng) thiếu tế bào bị rối loạn chết (vì enzym khơng họat hóa) b Cấu trúc khơng gian enzym Mỗi loại enzym có cấu trúc khơng gian đặc thù - Trong phân tử enzym có vùng cấu trúc không gian đặc biệt chuyên liên kết với chất gọi trung tâm hoạt động enzym Mỗi loại enzym thường có trung tâm hoạt động đặc hiệu với chất phản ứng xúc tác Cấu hình khơng gian trung tâm hoạt động phù hợp với cấu hình khơng gian chất mà xúc tác (như ổ khố với chìa khố) - Nhiều loại enzym, ngồi trung tâm hoạt động cịn có thêm trung tâm điều chỉnh có tác dụng điều chỉnh cấu hình khơng gian trung tâm hoạt động - Vì enzym có chất protein nên cấu hình khơng gian enzym cấu hình khơng gian protein cấu trúc nên enzym quy định Protein dễ dàng bị biến tính có nhiệt độ cao, độ pH thay đổi có tác động ion kim loại nặng Vì nhiệt độ độ pH mơi trường thay đổi cấu hình không gian trung tâm hoạt động enzym bị thay đổi Do làm ảnh hưởng đến khả xúc tác enzym c Cơ chế tác động enzym Enzym có khả xúc tác làm tăng tốc độ phản ứng sinh hoá cách làm giảm lượng hoạt hoá phản ứng Enzym làm giảm lượng hoạt hoá phản ứng sinh hoá cách: - Tạo nhiều phản ứng trung gian Khi thực qua nhiều phản ứng trung gian lượng cần cung cấp cho phản ứng giảm nhiều lần - Khi chất tham gia phản ứng liên kết với enzym trung tâm hoạt động, chất đưa vào gần định hướng cho chúng dễ dàng phản ứng với nhau, mối liên kết định chất kéo căng vặn xoắn làm chúng dễ bị phá vỡ nhiệt độ, áp suất bình thường, tạo điều kiện hình thành liên kết - Cấu trúc vùng trung tâm hoạt động tạo mơi trường có độ pH thấp so với tế bào chất nên enzym dễ dàng truyền H+ cho chất, bước cần thiết trình xúc tác - Enzym kết hợp với chất theo nguyên tắc “ổ khố - chìa khố” tạo hợp chất trung gian enzymcơ chất Cuối tạo sản phẩm thu hồi enzym nguyên vẹn Enzym giải phóng lại tiếp tục xúc tác phản ứng với chất loại * Đối với enzym có trung tâm điều chỉnh địi hỏi có nhân tố điều chỉnh, nhân tố liên kết với trung tâm điều chỉnh làm biến đổi cấu hình trung tâm hoạt động enzym phù hợp với chất Trang * Đối với enzym có thành phần cofactor cofactor liên kết với enzym cấu hình enzym phù hợp với chất Bằng cách sử dụng cofactor trung tâm điều chỉnh, hoạt động enzym điều hồ linh hoạt đáp ứng tình tế bào d Sự điều hoà hoạt động enzym Hoạt động enzym điều hoà chế sau: - Sự định khu phân bố hoạt động enzym Mỗi loại enzym có tác động đặc thù cho loại chất loại phản ứng, chúng cần định khu phân bố hoạt động vị trí cần thiết, khơng gây hại cho tế bào Ví dụ enzym pepsin (phân giải protein dày) hoạt động dày chúng lại sản sinh tế bào chúng phá huỷ tế bào Để ngăn chặn điều đó, tế bào tạo chủng dạng tiền enzym pepsinogen khơng có hoạt tính, tiết vào dày nơi có độ mơi trường axit chúng trở thành pepsin dạng hoạt tính Trong tế bào, nhiều enzym phân vùng hoạt động cách định khu bao gói lại bào quan xoang tế bào chất (Sự xoang hoá tế bào chất có vai trị định khu enzym) Ví dụ enzym thuỷ phân bào quan lizoxom - Điều hoà hoạt động theo mối liên hệ ngược Nhiều enzym hoạt động phối hợp theo kiểu dây chuyền nối tiếp Các sản phẩm trung gian sản phẩm cuối dây chuyền nhân tố hoạt hoá ức chế enzym phản ứng trước (gọi ức chế ngược) Ví dụ hoạt động hệ enzym màng ti thể màng thilacoit lục lạp Sự điều hồ theo kiểu ức chế ngược có tác dụng kiểm soát lượng sản phẩm phản ứng enzym xúc tác cách phù hợp Nếu lượng sản phẩm có dấu hiệu dư thừa sản phẩm ức chế một vài enzym chuỗi phản ứng hệ làm ngừng tồn chuỗi phản ứng - Điều hồ dị hình khơng gian Là điều hồ thơng qua thay đổi cấu hình khơng gian trung tâm hoạt động cách liên kết với nhân tố điều chỉnh Đây cách enzym kiểm soát tần số phản ứng quan trọng trình trao đổi chất tế bào e Tính chất enzym (đặc tính enzym) - Hoạt tính mạnh: hoạt tính mạnh thường biểu số vịng quay (tức số phân tử chất chuyển hoá thời gian giây phân tử enzym Ví dụ: enzym catalaza xúc tác phản ứng H2O2 → H2O + O2 có số vịng quay 4×107 Tức phân tử enzym catalaza có khả chuyển hố 4×107 phân tử H2O2 thành H2O + O2 giây Ezym có hoạt tính xúc tác mạnh so với chất xúc tác vơ Ví dụ phân tử catalaza cần giây phân giải lượng H 2O2 mà phân tử sắt phải phân giải thời gian 300 năm - Tính chun hố cao: đa số enzym có tính chun hố tuyệt đối Tức loại enzym xác tác cho chất kiểu phản ứng định Ví dụ enaim ureaza xúc tác phản ứng phân giải urê Một số enzym có tính chun hố tương đối Tức enzym tác dụng lên nhiều chất có cấu trúc gần giống Ví dụ enzym lipaza có khả thuỷ phân nhiều loại este khác - Hoạt động theo dây chuyền: tế bào, q trình chuyển hố vật chất thường xảy theo chuỗi phản ứng qua nhiều giai đoạn trung gian Vì enzym thường hoạt động theo dây chuyền phối hợp với Sản phẩm phản ứng enzym xúc tác chất phản ứng enzym khác xúc tác Ví dụ: tinh bột Amilaza  Amilaza   mantozơ  Mantaza    glucozơ g Những nhân tố ảnh hưởng đến hoạt tính enzym Trang - Nhiệt độ: Đa số enzym hoạt động tối ưu nhiệt độ 40 - 45°C (tại nhiệt độ đó, hoạt tính enzym mạnh nhất) Cá biệt có số enzym hoạt động điều kiện nhiệt độ thấp (0°C) cao (100°C) Enzym khơng có hoạt tính nhiệt độ thấp, nhiệt độ tăng lên hoạt tính enzym tăng theo (trung bình, nhiệt độ tăng 10°C hoạt tính enzym tăng gấp đơi) đạt nhiệt độ tối ưu Khi nhiệt độ vượt giá trị tối ưu hoạt tính enzym giảm dần điểm D enzym hoạt tính hồn tồn (điểm D đa số enzym khoảng 60°C) enzym bị biến tính hồn tồn cấu trúc không gian đặc trưng - Độ pH: Mỗi loại enzym có độ pH tối ưu, pH hay ngưỡng tối ưu làm cho hoạt tính enzym bị giảm hoạt tính Nếu mơi trường hoạt động enzym, độ pH tối ưu bị thay đổi dẫn đến kìm hãm phá huỷ enzym - Nồng độ chất: chất chất mà enzym tác động xúc tác Nồng độ chất tăng hoạt tính enzym tăng đến mức định dù nồng độ có chất có tăng hoạt tính enzym khơng tăng lúc tất phân tử enzym no sử dụng hết thời gian - Các chất ức chế enzym: Là chất làm giảm khả xúc tác làm bất hoạt hồn tồn enzym Có loại chất ức chế cạnh tranh chất ức chế không cạnh tranh + Các chất ức chế cạnh tranh: Là chất có cấu tạo hố học cấu hình khơng gian gần giống với chất Cho nên chúng liên kết với trung tâm hoạt động enzym tạo thành phức hệ enzym - chất ức chế bền vững Khi đó, trung tâm hoạt động enzym bị chất ức chế chiếm chỗ nên khơng cịn trung tâm hoạt động cho chất Ví dụ axit malônic chất ức chế cạnh tranh chất axit succinic phản ứng Phân giải axit succinic thành axit fumaric nhờ enzym succinatdehydrogenaza + Các chất ức chế không cạnh tranh: Là chất kết hợp với phân tử enzym làm biến đổi cấu hình khơng gian hoạt động enzym Khi cấu hình khơng gian bị biến đổi làm biến đổi trung tâm phản ứng làm cho khơng cịn phù hợp với cấu hình chất  khơng liên kết với chất Ví dụ tác động ion kim loại nặng (ion thuỷ ngân, bạc, muối arsan, xianit, ) làm biến đổi cấu hình khơng gian enzym + Để phân biệt xem chất ức chế thuộc loại ức chế cạnh tranh hay khơng cạnh tranh phải thay đổi nồng độ chất phản ứng Đối với chất ức chế cạnh tranh, tăng nồng độ chất phản ứng tốc độ phản ứng tăng lên Nguyên nhân chất ức chế cạnh tranh tranh giành với chất, chúng liên kết với trung tâm phản ứng enzym Cho nên tăng nồng độ chất khả cạnh tranh chất ức chế giảm (vì chất ức chế có tỉ lệ giảm) nên tốc độ phản ứng tăng lên Đối với chất ức chế khơng cạnh tranh tăng nồng độ chất, tốc độ pnản ứng khơng thay đổi chất ức chế làm bất hoạt enzym không cạnh tranh với chất II HÔ HẤP TẾ BÀO Khái niệm hơ hấp: - Hơ hấp q trình phân giải hợp chất hữu đến sản phẩm cuối CO nước, đồng thời chuyển hóa lượng có chất hữu thành lượng ATP - Phương trình tổng qt hơ hấp: C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O + lượng (ATP + nhiệt) Thực chất hô hấp hệ thống phản ứng oxi hóa khử phức tạp mà nguyên liệu phản ứng đường glucozơ, sản phẩm cuối phản ứng CO2, H2O Vai trị hơ hấp: Trang - Hơ hấp chuyển hố lượng có liên kết hoá học hợp chất hữu thành lượng ATP để cung cấp cho trình trao đổi chất thể (sinh trưởng, sinh sản, cảm ứng vận động) Tất hoạt động sống tế bào sử dụng nguồn lượng ATP - Hô hấp tạo sản phẩm trung gian cung cấp cho q trình đồng hóa (sinh tổng hợp protein, lipit, gluxit, ) Ví dụ hơ hấp tạo sản phẩm trung gian axit pyruvic, axit pyruvic tế bào sử dụng làm nguyên liệu để tổng hợp axit amin alanin để tổng hợp protein - Hơ hấp tạo nhiệt để trì thân nhiệt thể Ở loài động vật nhiệt, q trình hơ hấp tạo nhiệt để đảm bảo ổn định nhiệt thể Cơ thể ổn định thân nhiệt giúp hoạt động xúc tác enzym thuận lợi Cơ chế trình hơ hấp: Gồm giai đoạn: Giai đoạn khơng có tham gia O2 giai đoạn có tham gia O2 - Giai đoạn khơng có tham gia O2: gồm đường phân chu trình Krebs: Phân giải glucozơ thành CO2, tích lũy lượng NADH FADH2 - Giai đoạn có tham gia O2: chuỗi truyền e giai đoạn tổng hợp ATP a Giai đoạn khơng có tham gia O2: * Đường phân: Xảy theo đường EMP (Embđen- Mayer hoff- Parnas) Tất thể sinh vật có q trình Q trình đường phân bao gồm giai đoạn: hoạt hóa phân tử đường, phân cắt phân tử đường oxi hóa aldehytphotphoglyxerit (ALPG) thành axit pyruvic Quá trình đường phân xảy sau: - Hoạt hóa phân tử đường: Glucoza + 2ATP → F−l,6−DiP - Phân cắt phân tử đường: F−l,6−DiP → ALPG + DHAP   DHAP) (ALPG   Vì DHAP chuyển hố thành ALPG nên xem phân tử F−l,6−DiP chuyển hoá thành phân tử ALPG - Oxi hóa ALPG thành axit pyruvic: 2ALPG + 2NAD+ + 4ADP + 4Pi → axit pyruvic + 2NADH + 4ATP Như vậy, sơ đồ tổng quát giai đoạn đường phân là: 1C6H12O6 + 2ATP + 2NAD+ + 4ADP + 4Pi → → axit pyruvic + 2NADH + 4ATP + 2ADP + 2Pi Phương trình tổng quát là: 1C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi → axit pyruvic + 2NADH + 2ATP Như vậy, từ phân tử glucozơ, qua giai đoạn đường phân tạo 2ATP 2NADH * Chu trình Krebs: xảy chất ti thể Axit pyruvic tạo từ đường phân kết hợp với axetyl CoenzymA (HSCoA) để tạo CH3COS~CoA vào ti thể Ở chu trình Krebs, phân tử axetyl CoenzymA enzym thuỷ phân thành sản phẩm cuối CO2 Quá trình cần sử dụng phân tử H 2O để thuỷ phân hoàn toàn phân tử axetyl CoenzymA Trang Trong trình xúc tác cho phản ứng để phân cắt phân tử axetyl CoenzymA enzym sử dụng coenzym NAD+ FAD+ nên sản phẩm trình đường phân CO2, NADH, FADH2, ATP Phương trình tóm tắt giai đoạn chu trình Krebs là: 2CH3COS~CoA + 6NAD+ + 2FAD+ + 2ADP +2Pi + 6H2O → → CO2 + 6NADH + 2FADH2 + 2ATP Cơ chế giai đoạn chu trình Krebs thể hình sau Trong giai đoạn chu trình Krebs tạo nhiều sản phẩm trung gian chất hữu axit fumaric, axit succinic, axit Citric, Các sản phẩm trung gian chuyển hoá thành sản phẩm cuối CO2 vận chuyển khỏi ti thể để làm nguyên liệu tổng hợp chất cho tế bào Như vậy, từ phân tử axit pyruvic trải qua trình phân giải đến sản phẩm cuối CO tạo 8NADH, 2FADH2 2ATP Nếu tính từ glucozơ trải qua giai đoạn đường phân chu trình Krebs, phân tử glucozơ tạo 10NADH, 2FADH2 4ATP Như vậy, hầu hết lượng tích luỹ NADH FADH2 Vì cần phải có q trình oxi hố NADH, FADH để thu lấy lượng tích luỹ chất Quá trình oxi hố chuỗi truyền e b Giai đoạn chuỗi vận chuyển điện tử hô hấp NADH FADH2 sinh từ giai đoạn đường phân chu trình Krebs đưa đến màng ti thể để thực việc truyền điện tử cho chất nhận điện tử màng ti thể Trong q trình chuyển điện tử từ chất oxi hóa khử thấp đến chất oxi hóa khử cao, lượng giải phóng dùng để bơm H + vào xoang gian màng tạo H + Sau H+ di chuyển qua kênh ATPaza để tổng hợp ATP Trong chuỗi truyền điện tử màng ti thể, điện tử cuối đưa đến oxi để hình thành nên H 2O theo phương trình: H+ + e + O2 → H2O Do khơng có oxi chuỗi truyền e không diễn → Ức chế q trình hơ hấp, ức chế q trình tổng hợp ATP theo chế hóa thẩm thấu Trong chuỗi truyền điện tử, O chất nhận điện tử cuối Điện tử xuất phát từ chất cho điện tử NADH FADH2 cuối đến O2 để hình thành nên H2O Vì khơng có Trang O2 khơng xảy chuỗi truyền e khơng xảy q trình tổng hợp ATP Do vậy, q trình hơ hấp hiếu khí bắt buộc phải có mặt O2 Nhìn vào sơ đồ ta thấy: - Để tổng hợp phân tử ATP theo chế hố thẩm cần ion H + khuyếch tán qua kênh ATP synthaza - Cứ phân tử NADH cung cấp e cho chuỗi truyền e tối đa bơm 10 ion H + vào xoang màng Cứ phân tử FADH2 truyền điện tử cho chuỗi truyền e lượng H+ bơm vào xoang khoảng ion (ít so với NADH) Như vậy, xem phân tử NADH truyền e cho chuỗi truyền điện tử tổng hợp khoảng 3ATP Cứ phân tử FADH truyền e cho chuỗi truyền điện tử tổng hợp khoảng 2ATP - Từ phân tử glucozơ, qua giai đoạn đường phân chu trình Krebs tạo 4ATP 10NADH, 2FADH2 Trong giai đoạn chuỗi truyền e, 10NADH quy đổi thành 30ATP; 2FADH quy đổi thành 4ATP Như vậy, nói hiệu chuyển hố lượng từ phân tử glucozơ tạo tổng số 38ATP (4 + 30 + = 38) Hiệu suất sử dụng lượng hô hấp tế bào: - Phân giải glucozơ qua nhiều giai đoạn lượng giải phóng tích luỹ vào ATP hình thành 38ATP - Hiệu suất chuyển hố lượng hơ hấp: mol glucozơ bị phân giải giải phóng 686 kcal Số lượng cần tích luỹ vào ATP 7,3 kcal/ mol 38 ATP tích 38 × 7,3 = 277,4 kcal Hiệu suất chuyển hoá lượng  277, 0, 40% 686 Như vậy, 40% lượng glucozơ chuyển hoá sang ATP, 60% lượng lại chuyển thành nhiệt giúp giữ thân nhiệt bị thất mơi trường Điều giải thích thể vận động mạnh nhiều mồ hôi Lên men: a Khái niệm: Trang - Lên men trình phân giải cacbohiđrat (chủ yếu glucozơ) điều kiện kị khí, chất nhận electron cuối chất hữu cơ, tạo sản phẩm lên men gây độc cho tế bào (Ví dụ tế bào thể người, thiếu oxi lên men lactic Axit lactic chất độc tích luỹ nhiều thể gây mệt mỏi, đau đớn - Khi khơng có O2 tế bào tiến hành lên men để tạo ATP để cung cấp lượng cho họat động sống tế bào b Các dạng lên men thường gặp: - Lên men rượu: Axit piruvic bị loại CO2 thành axetalđehit sau oxi hố thành rượu etylic NAD+ NADH + H+ CO2 2 TPP,Mg         C2 H 3O         C H 5OH C3H O3    pyruvate decarboxylase ethanol dehydrogense (enzym pyruvat decarboxilase cần Mg2+ có coenzym TPP) - Lên men lactic: Axit piruvic bị khử thành axit lactic chủ yếu NAD+ NADH C3H 4O3  lactate  dehydrogense    C2 H 5OH Tiến hóa đường phân - Đường phân phương thức chuyển hoá lượng cổ sơ nhất, xuất cách khoảng 3,5 tỉ năm thể nhân sơ sinh sống điều kiện môi trường chưa có oxi - Đường phân thực tế bào chất không cần đến bào quan - Hiện nay, giai đoạn đường phân tiếp tục thực hiện, giai đoạn đầu giai đoạn hơ hấp giai đoạn lên men Phân giải chất khác: Trong tế bào, nguyên liệu sử dụng cho hô hấp glucozơ Tuy nhiên, tế bào thiếu glucozơ q trình hơ hấp chuyển sang sử dụng lipit, protein để phân giải tạo lượng cung cấp cho hoạt động sống Cho dù sử dụng nguyên liệu glucozơ, lipit hay protein giai đoạn chu trình Krebs giai đoạn Protein chuỗi truyền e hoàn toàn giống Tất nguyên liệuLipit phân giải thành sản Cacbonhydrat phẩm trung gian axetyl~CoenzymA Sau axetyl~CoenzymA vào chu trình Krebs phân giải thành sản phẩm cuối CO2 Axit amin Axit béo, glyxerol Đường 6C, 5C ATP Axit pyruvic Protein Acety - coA Cacbonhydrat Lipit Axit amin Chu trình Đường 6C, 5C Krebs Axit béo, glyxerol vận chuyển electron Axit pyruvic Trang 10 Photphorin hóa ATP O2 -NH2 ATP ADP + P H2O CO2 Tiến hoá quang hợp - Dạng quang hợp xuất dạng quang hợp không thải O Đó quang hợp vi khuẩn tía Gram âm, vi khuẩn cổ ưa muối (vi khuẩn quang hợp) Quang hợp vi khuẩn không sử dụng H2O làm chất cho điện tử mà sử dụng chất H2S, axit hữu - Tiếp đến quang hợp thải O2 vi khuẩn lam Các sinh vật sử dụng H 2O làm nguồn cung cấp điện tử nên giải phóng O2, tổng hợp chất hữu từ CO2 Có hệ quang hố I II hoạt động giống thực vật chưa tiến hố thực vật chưa có bào quan lục lạp - Quang hợp thực vật vi tảo tiến hố vi khuẩn lam chỗ có lục lạp loại bào quan chuyển hoá với chức quang hợp Lục lạp có nguồn gốc loài vi khuẩn cộng sinh tế bào nhân thực Sự xuất lục lạp làm tăng hiệu quang hợp tất phản ứng oxi hố - khử q trình quang hợp diễn bào quan tách biệt với cấu trúc khác tế bào IV HOÁ TỔNG HỢP Khái quát hoá tổng hợp - Hoá tổng hợp phương thức dinh dưỡng nhóm vi sinh vật hoá tự dưỡng (đặc trưng cho vi khuẩn) - Hố tổng hợp q trình tổng hợp chất hữu từ chất vô nhờ nguồn lượng từ phản ứng hố học - Q trình hố tổng hợp gồm khâu: + Thực oxi hoá chất vô để thu lấy lượng: A (chất vô cơ) + O2 → AO2 + lượng (Q) Năng lượng mà phản ứng tạo vi khuẩn chuyển hố thành lượng có ATP, sau sử dụng ATP để cung cấp cho hoạt động sống dùng phần nhỏ cho trình cố định CO (hoá tổng hợp) + Sử dụng phần lượng thu để tổng hợp chất hữu từ chất vô CO2 + RH2 + Q → Chất hữu Như vậy, hoá tổng hợp có điểm khác so với quang hợp xanh nguồn lượng nguồn cho điện tử Ở quang hợp, nguồn lượng ánh sáng mặt trời cịn hố tổng hợp nguồn lượng lấy từ phản ứng oxi hoá hợp chất hữu Ở quang hợp, nguồn cung cấp điện tử H2O cịn hố tổng hợp nguồn cung cấp e H2S axit hữu Các nhóm vi khuẩn hố tổng hợp a Nhóm vi khuẩn chuyển hố hợp chất chứa nitơ (gồm loại chủ yếu) - Các vi khuẩn nitrit hoá (vi khuẩn Nitrosomonas, Nitrosococcus) 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + 158 kcal 6% lượng giải phóng vi khuẩn sử dụng để tổng hợp glucozơ từ CO2 - Các vi khuẩn nitrat hoá (Nitrobacter, Nitrococcus) 2HNO2 + O2 → 2HNO3 + 38 kcal 7% lượng giải phóng vi khuẩn sử dụng để tổng hợp glucozơ từ CO2 * Lưu ý: Trang 15 - Là vi khuẩn hiếu khí bắt buộc, khơng có oxi khơng thể oxi hố amoni khơng thể có lượng cho hoạt động sống - Vai trị: Chuyển hố nitơ đất → đất tích luỹ nhiều muối nitrat hồ tan dạng thực vật hấp thu Vì vậy, đất chứa nhiều vi khuẩn chuyển hoá nitơ đất phì nhiêu có lợi cho trồng b Nhóm vi khuẩn chuyển hóa hợp chất chứa lưu huỳnh - Oxi hoá H2S thành H2SO4 tạo lượng 2H2S + O2 → 2H2O + 2S + 115 kcal 2S + H2O + 3O2 → 2H2SO4 + 283,3 kcal - Sử dụng phần lượng tổng hợp glucozơ từ CO2 CO2 + 2H2S + Q → 1/6C6H12O6 + H2O + 2S * Lưu ý: - Có loại sinh trưởng kị khí, chúng hơ hấp kị khí với phân tử S0 chất nhận electron - Nhiều vi khuẩn oxi hố lưu huỳnh lại sinh trưởng dị dưỡng chúng cung cấp nguồn cacbon hữu dạng khử Ví dụ: glucozơ, axit amin - Vai trị: góp phần làm mơi trường c Nhóm vi khuẩn chuyển hóa hợp chất chứa sắt - Oxi hoá sắt thành sắt lấy lượng 4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 81 kcal - Sử dụng phần lượng để tổng hợp glucozơ từ CO2 * Nhóm vi khuẩn chuyển hóa sắt biến sắt II dạng hịa tan nước thành sắt III dạng kết tủa Chính q trình làm lắng đọng tạo thành mỏ quặng sắt d Nhóm vi khuẩn lấy lượng từ hidro: Các vi khuẩn oxi hoá phân tử H để lấy lượng sử dụng phần nguồn lượng để cố định CO2 thành chất hữu B CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP ƠN LUYỆN Câu 1: Năng lượng hoạt hóa gì? Tại sống lại sử dụng enzym để xúc tác cho phản ứng sinh hố mà khơng chọn cách làm tăng nhiệt độ để phản ứng xảy nhanh hơn? Hướng dẫn giải - Năng lượng hoạt hóa: lượng cần thiết cung cấp cho phản ứng để khởi động phản ứng - Sự sống chọn enzym để xúc tác phản ứng mà không chọn cách làm tăng nhiệt độ để phản ứng xảy nhanh vì: + Phần lớn phản ứng có lượng hoạt hóa cao Nếu tăng nhiệt độ để phản ứng xảy đồng thời làm biến tính protein làm chết tế bào Khi tăng nhiệt độ làm tăng tốc độ tất phản ứng, không phân biệt phản ứng cần thiết hay không cần thiết + Enzym lựa chọn enzym xúc tác cho phản ứng cách làm giảm lượng hoạt hóa phản ứng khiến phản ứng xảy dễ dàng Trang 16 Enzym có tính đặc hiệu với loại phản ứng định nên phản ứng cần thiết enzym xúc tác để phản ứng xảy Câu 2: Hãy phân biệt khái niệm sau: a Cofactor, coenzym b Trung tâm hoạt động trung tâm điều chỉnh c Chất ức chế cạnh tranh chất ức chế không cạnh tranh Hướng dẫn giải a Cofactor: Phần cấu trúc enzym khơng có chất protein Coenzym: cofactor chất hữu b Trung tâm hoạt động: nơi gắn với chất, có cấu hình phù hợp với cấu hình chất Trung tâm điều chỉnh: vị trí gắn với chất điều chỉnh: chất ức chế chất hoạt hóa c Chất ức chế cạnh tranh: Có cấu hình tương tự chất, gắn vào trung tâm hoạt động enzym, cạnh tranh với chất Chất ức chế khơng cạnh tranh: có cấu hình phù hợp với trung tâm điều chỉnh Khi gắn vào trung tâm hoạt động làm thay đổi hình dạng trung tâm hoạt động làm cho trung tâm hoạt động gắn với chất phản ứng nên khơng thể xúc tác Câu 3: Tính mềm dẻo hô hấp tế bào biểu nào? Giải thích nhu cầu ATP tế bào giảm hơ hấp tế bào giảm theo Hướng dẫn giải a Tính mềm dẻo hô hấp tế bào - Nguyên liệu chủ yếu cho hô hấp tế bào đường glucozơ Khi tế bào thiếu đường glucozơ tế bào sử dụng nguyên liệu protein lipit - Với nguyên liệu protein: Protein thủy phân thành axit amin Các axit amin qua giai đoạn khử amin để tạo axit hữu Axit hữu qua chuyển hóa tạo axetyl-Coenzym A để vào chu trình Krebs - Với nguyên liệu lipit: lipit thủy phân tạo glixerol Axit béo chất qua chuyển hóa tạo sản phẩm vào chặng đường phân chu trình Krebs b Giải thích: -Trong giai đoạn đường phân có 10 phản ứng 10 loại enzym xúc tác quan trọng enzym fructozokinaza xúc tác cho phản ứng thứ đường phân Enzym điều hòa theo chế dị lập thể ức chế ngược, tức lượng sản phẩm dư thừa (axetylCoenzymA tích lũy nhiều) enzym họat động bị ngừng họat động - Khi nhu cầu ATP tế bào giảm, lượng ATP tích lũy nhiều Mặt khác lượng ATP tích lũy nhiều chuỗi truyền e màng ti thể diễn chậm làm cho chu trình Krebs diễn chậm lại Điều làm dư thừa axit citric (sản phẩm chu trình Krebs) Khi axit citric ATP sinh nhiều trở thành nhân tố ức chế enzym fructozokinaza làm trình đường phân chậm lại dẫn đến hô hấp tế bào giảm Câu 4: Sơ đồ sau để mơ tả q trình sinh học diễn bào quan tế bào thực vật Trang 17 - A, B, C, D kí hiệu giai đoạn (pha) - 1, 2, kí hiệu chất tạo Hãy cho biết: a Tên gọi bào quan I II gì? b Tên gọi A, B, C, D? c Tên gọi chất 1, 2, 3? d Trình bày kết giai đoạn C sơ đồ? Hướng dẫn giải a Tên gọi bào quan I ti thể bào quan II lục lạp b Tên gọi giai đoạn/pha: + A pha sáng; B pha tối; C đường phân; D chu trình Krebs, c Tên gọi chất: chất CO2; chất O2; chất glucozơ d Trình bày diễn biến giai đoạn C (đường phân): - Trong giai đoạn phân tử đường glucozơ bị biến đổi thành phân tử axit piruvic - Trong giai đoạn đường phân thu ATP; NADH Câu 5: Để phân giải phân tử glucozơ tế bào cần phân tử NAD+ FAD+? Hướng dẫn giải: a Để phân giải phân tử glucozơ điều kiện có O2: O2 chất nhận điện tử cuối màng ti thể kết hợp với H + tạo thành H2O; glucozơ phân giải hoàn toàn thành H2O CO2 Lượng NAD+ FAD cần để tạo chất NADH FADH2 là: - Giai đoạn đường phân: 2NAD+ - Giai đoạn decacboxi tạo axetyl coA: 2NAD+ - Trong chu trình Krebs: 6NAD+ 2FAD Tổng cộng cần 10NAD+ 2FAD b Khi khơng có O2: Con đường dẫn truyền hydro điện tử bị ức chế, khơng có NAD + để tái sử dụng 2NADH tạo đường phân nhường 2H+ để tạo thành axit lactic rượu etylic (sự lên men); q trình cần 2NAD+ để sử dụng tuần hoàn Câu 6: Trang 18 a Điểm khác pha sáng quang hợp tảo, vi khuẩn lam với vi khuẩn lưu huỳnh màu lục vi khuẩn lưu huỳnh màu tía? b Giải thích kiểu hơ hấp vi khuẩn hiếu khí vi khuẩn kị khí bắt buộc Dựa vào yếu tố mà định tính hiếu khí hay kị khí vi khuẩn? Hướng dẫn giải a Điểm khác pha sáng quang hợp tảo, vi khuẩn lam với vi khuẩn lưu huỳnh màu lục vi khuẩn lưu huỳnh màu tía Điểm so sánh Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía, màu lục Tảo, vi khuẩn lam Chất cho e H2A (A oxi) H2O Sự thải oxi Khơng phải oxi Có thải oxi Sắc tố Khuẩn diệp lục Diệp lục tố sắc tố khác Thấp Cao Có hệ quang hóa I Có hệ quang hóa I II Hiệu (Bẫy lượng) Hệ quang hóa b Kiểu hơ hấp của: + Vi khuẩn hiếu khí: địi hỏi oxi phân tử để sinh trưởng, phát triển + Vi khuẩn kị khí bắt buộc: phát triển điều kiện khơng có oxi phân tử - Tùy thuộc vào số lượng enzym phân giải H 2O2 catalaza, superoxit dismustaza để định tính hiếu khí hay kị khí vi khuẩn Câu 7: Phân biệt quang hợp vi khuẩn lam vi khuẩn lưu huỳnh màu lục? Trong hai dạng dạng tiến hóa hơn? Vì sao? Hướng dẫn giải Dấu hiệu Vi khuẩn lam Vi khuẩn lưu huỳnh lục tía Sắc tố QH Clorophin a Khuẩn diệp lục Quang hệ II Có Khơng Chất cho electron H2O H2, H2S, S, chất hữu (fumarat) Giải phóng oxi Có Khơng Sản phẩm tạo thành ATP + NADPH ATP Nguồn cacbon CO2 Chất hữu CO2 Hiệu lượng Cao Thấp * Trong hai dạng trên, dạng quang hợp vi khuẩn lam tiến hóa vì: - Sử dụng chất cho electron nước chất phổ biến tự nhiên - Thải oxi vào khơng khí, thúc đẩy tiến hóa sinh vật dị dưỡng - Hệ sắc tố bẫy lượng hiệu Câu 8: Hô hấp thực vật diễn loại bào quan nào? Hãy trình bày tóm tắt giai đoạn q trình hơ hấp có tạo ATP? Trang 19 Hướng dẫn giải - Hơ hấp thực vật có hai loại hô hấp tạo ATP diễn bào quan ti thể hô hấp sáng (không tạo ATP) diễn lục lạp, peroxixom ti thể - Hô hấp tạo ATP q trình hơ hấp diễn thường xun tế bào thực vật, q trình có giai đoạn chính: Giai đoạn đường phân: xảy tế bào chất 1Glucozơ + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2axit piruvic + 2ATP + 2NADH (C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH) Giai đoạn chu trình Krebs: (khi mơi trường nội bào có oxi) Chu trình Krebs diễn chất ti thể Bản chất chu trình Krebs hệ thống phản ứng thuỷ phân oxi hố ngun liệu axit pyruvic để hình thành nên sản phẩm cuối CO 2, ATP, NADH, FADH2 Chu trình Krebs trải qua nhiều phản ứng nên tạo nhiều sản phẩm trung gian, sản phẩm trung gian nguyên liệu để tế bào sử dụng tổng hợp chất cho tế bào Phươmg trình tổng quát chu trình Krebs: 2axit piruvic + 8NAD+ + 2FAD+ + 2ADP + 2Pi + 6H2O → 6CO2 + 2ATP + 8NADH + 2FADH2 * Nếu môi trường nội bào khơng có oxi chu trình Krebs khơng diễn mà diễn trình lên men tạo rượu etylic axit lactic Giai đoạn chuỗi truyền e: Chuỗi chuyền electron q trình photphorin hóa oxi hóa tạo ATP H 2O Chuỗi truyền e diễn màng ti thể, cần có tham gia oxi phân tử - Trong chuỗi truyền e, NADH FADH chất cho điện tử (cho e) NADH phân li thành NAD+, H+ e Điện tử (e) cung cấp cho chất nhận điện tử màng ti thể Điện tử sau qua chất nhận trung gian kết hợp với oxi, H+ để tạo H2O theo phương trình: H+ + e + O2 → H2O Vì khơng có oxi khơng có chất nhận e nên chuỗi truyền e không diễn - Các chất nhận điện tử màng ti thể protein xuyên màng, đồng thời bơm proton Khi bơm proton nhận điện tử lấy lượng từ điện tử để bơm H + từ chất ti thể xoang gian màng (xoang màng ti thể) để tạo H + Các ion H+ khuếch tán qua kênh ATPaza (Kênh ATPaza loại protein xuyên màng nằm màng ti thể, kênh loại enzym tổng hợp ATP) để tổng hợp ATP theo phương trình ADP + Pi → ATP Câu 9: Quá trình hơ hấp nội bào diễn theo giai đoạn Hãy cho biết: a Nơi diễn ra, nguyên liệu đầu tiên, sản phẩm cuối giai đoạn b Mối quan hệ giai đoạn chu trình Krebs với giai đoạn chuỗi truyền e Hướng dẫn giải a Giai đoạn Đường phân Nơi diễn Tế bào chất Nguyên liệu glucozơ, NAD+, ADP, Pi Sản phẩm Axit pyruvic, ATP, NADH Trang 20