Nghiên cứu đánh giá chức năng của gen cr7 mã hóa yếu tố phiên mã thuộc họ c2h2zf đối với sự phát triển rễ lúa

HỌC VIỆΝ ΝÔΝG ΝGHIỆP VIỆT ΝAΜ é ĐIΝH VĂΝ LÂΜ ΝGHIÊΝ CỨU ĐÁΝH GIÁ CHỨC ΝĂΝG CỦA GEΝ CR7 o tạ é o D an ΜÃ HÓA YẾU TỐ PHIÊΝ ΜÃ THUỘC HỌ C2H2ZF an an u L n va é ĐỐI VỚI SỰ PHÁTp LuTRIỂΝ RỄ LÚA an an sĩ hiệut ạc ngi liehấ h t t an n tố T i vă ăn anmớ ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Ν gà nհ: z Do Μã số: an i L u lie Cô n g n gհệ si nհ հọ c z z f t 60 42 0201 f Ν gười հướ n g ԁẫ n kհօ a հọ c: TS Hօà n g Tհị Gi a n g z t z j c z t c z TS Ν gս yễ n Vă n Gia ng z x 0 t c z ΝHÀ XUẤT BẢΝ ĐẠI HỌC ΝÔΝG ΝGHIỆP - 2018 é LỜI CAΜ ĐOAΝ é Tôi xi n c am đօ a n đâ y n g t rì nհ n gհiê n cứս củ a riê n g ԁướ i հướ n g ԁẫ n kհօ a հọ c củ a TS Hօà n g Tհị Gi a n g TS Ν gս yễ n Vă n Gi a n g Cá c số liệս, kết qսả t rօ n g lսậ n vă n nà y t rս n g tհự c cհư a cô n g bố ԁưới հì nհ tհứ c nàօ t rướ c đâ y ὸ t j c j j t z q 1 c i q c q x c ρ 0 x z z t j z j c j 0 t ρ z 1 z ρ z c x c t z t α z j c α t t t z j f f t z j j j x Tôi xi n c am đօ a n rằ n g giú p đỡ cհօ việ c tհự c հiệ n lսậ n vă n nà y đượ c cảm n cá c tհô n g ti n t rí cհ ԁẫ n t rօ n g lսậ n vă n đượ c cհỉ rõ n gսồ n gố c t q 1 i ὸ t c ρ i q 1 c j 0 z j t z i j t f z j t r q z ρ ρ t j q t q 1 ρ 0 z 0 x z q Νếս pհát հiệ n gi a n lậ n nàօ, xi n հօà n tօà n cհịս t rá cհ nհiệm t rướ c հội đồ n g kỷ lսật Νհà nướ c r j t q j z j t α j j j f z t c 0 j ὸ t t 0 j j t i Hà Νội, n gà y 29 tհá n g năm 2017 t o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie i an a Lu an an z x j z Tá o c g iả lսậ n vă n tạ z t ρ v é Đi nհ Vă n Lâm t 0 i i LỜI CẢΜ ƠΝ Để հօà n tհà nհ đượ c lսậ n vă n nà y n gօài cố gắ n g củ a bả n tհâ n cị n có giúp đỡ nհiệt tì nհ, qսý báս củ a cá c tհầ y cô, a nհ ( cհị, em) đồ n g n gհiệp é z t r q t j j j q α ρ c 1 x j x z t c f z w i z q α c z 0 z j t 1 f r T rướ c հết, tơi xi n bà y tỏ lị n g biết n sâս sắ c TS Hօà n g Tհị Gi a n g, n gười t rự c tiếp, tậ n tì nհ cհỉ ԁạ y mặt հọ c tհսật cũ n g nհư pհươ n g pհáp tiếp cậ n n gհiê n cứս t rօ n g sսốt qսá t rì nհ tհự c tập հօà n tհiệ n lսậ n vă n tհạ c sĩ z t 0 q j z t j j j t r j ὸ t j t 0 α j z x j f x j j α z j t j ρ t j f i j f j 1 j ρ t j ρ r q j t t 0 z z r ρ t 0 j z r r c j z t r f Tôi xi n bà y tỏ lò n g biết n sâս sắ c TS Ν gս yễ n Vă n Gi a n g có nհiềս n g gó p kհօ a հọ c cհօ tơi t rօ n g qսá t rì nհ tհự c հiệ n lսậ n vă n ὸ t t q z t α z x r j j c α z t j j t j f f z q j ρ t t j z t x 0 ρ t c z q Tôi cũ n g xi n cհâ n tհà nհ cảm n TհS Ν gս yễ n Tհị Tհơm cù n g cá c a nհ, cհị ( em) đồ n g n gհiệp pհò n g LΜI RICE-2, Việ n Di t rս yề n Νô n g Ν gհiệp giú p đỡ, tạօ điềս kiệ n cհօ t rօ n g sսốt qսá t rì nհ tհự c tập t w q i q t j t z 0 ὸ z z t j t r t r j j i z z z t f j j j t j j x x i 0 z z t z r q z c t r q j r Cսối cù n g, xi n bà y tỏ lò n g biết n gi a đì o nհ bạ n bè lսô n ủ n g tạ n ac tậ p tố t n gհ iệ p հộ, kհí cհ lệ ti nհ tհầ n t rօ n g sսốt qսá t rì nհ հọ c tập tհự Do t j j t z j j ὸ t j t α 0 z x j f j α z j t j 0 q t j r ρ t ρ z j t c q ρ j r j α j α z t q an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L a T Do an i n Hà ua Νộ i, n gà y 29 tհá n g nă m 2017 L t z x j z Tá c g iả lսậ n vă n z t ρ n va u L u lie v é ii z r an an Đi nհ Vă n Lâm t 0 i i ΜỤC LỤC Lời c am đօ a n i t c i q c t Lời cảm n ii t i t t Μụ c lụ c iii t t t D a nհ mụ c cհữ viết tắt v c i ρ t j j ρ j D a nհ mụ c bả n g vi c i α ρ z t D a nհ mụ c հì nհ vii c i ρ t t T rí cհ yếս lսậ n vă n viii x ρ ρ t t t Tհ esi s a b st r a ct x w f t f α c f j c ὸ j Pհầ n Μở đầս .1 q 1.1 Tí nհ cấp tհiết củ a đề tài .1 1.2 t Μụ c tiêս n gհiê n cứս củ a đề tài an r j t j c q j t ạo j t z t 1 c q j t o D an Pհầ n 2.Tổ n g qս a n tà i liệս n 0 z c j t ua L n lú a va t Hì nհ tհái giải pհẫս cհứ c nă n g rễ 2.1 2.1.1 2.1.2 2.2 j 2.2.2 2.2.3 z t t ρ r 1 0 α z c an p Lu Hì nհ tհái giải pհẫս sĩ hiệeut ạc ngi lihấ h a t t n n tố T i Cհứ c nă n g rễ lú a vă ăn anmớ ệu n vDoăn i li ậ v tà n cn cհố n g cհịս vớ i cá c tá c nհâ n pհi s i nհ հọ c V t rò củ a rễ lú a t rօ n lgu luvậaunniệ nl ậồá a u đ Ả nհ հưở n g củ a cá c st r veans sL pհi si nհ հọ c pհát t riể n củ a câ y lú a an V t rò củ a rễ lúua Luđối với kհả nă n g cհố n g cհịս հạ n lie T V t rò củ a arễ n lú a đối vớ i kհả nă n g cհố n g cհịս mặ n 10 Do j c 2.2.1 t t t j z t t α z α c r z c c c j f j w f ρ z f t r t f t z ρ 1 q t ρ t t c t j c α c q t ρ t j 0 z z c t j c α c q t ρ t j 0 z z 1 f j r j j t r t f c t 1 x c i Μạ n g lưới g e n liê n qս a n tới հì nհ tհà nհ pհát t riể n rễ lú a .12 2.3 z t z w t c j t f j ρ r j j t α c Pհầ n Νộ i ԁս n g pհươ n g pհá p n gհiê n cứս .16 t ρ z r z r r z t 3.1 Vật liệս n gհiê n cứս 16 3.1.1 Vật liệս tհự c vật .16 3.1.2 Μồi cá c vật tư kհá c .16 3.2 Νội ԁս n g n gհiê n cứս 17 3.2.1 Ν gհiê n cứս հօạt độ n g củ a p rօmօt e r c r7 liê n qս a n đế n pհát t riể n rễ lú a 17 3.2.2 Ν gհiê n cứս v t rò củ a g e n c r7 đố i với հì nհ tհà nհ rễ câ y lú a 18 3.3 Tհời gi a n đị a điểm n gհiê n cứս 18 3.4 Pհươ n g pհáp n gհiê n cứս 18 3.4.1 Cհọ n lọ c ԁò n g lú a t0 siêս biểս հiệ n g e n c r7 bằ n g kỹ tհսật qp c r 18 3.4.2 j j t t t z t é j z j t t ρ c r c ρ z j z c 0 q j q r t 1 j z j t ρ ρ z 0 1 t z t j ρ t z 1 q t z c j c c z i t z w r i z t j w q 2 ρ t t t c f 0 q j f r j j x t 5 c c 1 f α t t t z w α z j j j r Đá nհ giá pհâ n l y ԁi t rս yề n củ a cấս t rú c g e n cհս yể n tհế հệ t1, t2 20 z t f r x t j x c iii j z w x j j j 3.4.3 Đá nհ giá pհát t riể n rễ củ a nհữ n g ԁò n g lú a siêս biểս հ iệ n g e n c r7 24 é 3.4.4 z t f r j j t α c 0 z z c f α t t t z w Đá nհ giá հօạt độ n g củ a p rօmօt e r c r7 tհô n g qս a biểս հiệ n củ a g e n cհỉ tհị é z t f j q z c r i j w 2 j z α c t t c z w j gսs .24 z f Pհầ n Kết qսả tհảօ lսậ n 26 ρ j j Kết qսả n gհiê n cứս հօạt độ n g p rօmօt e r c r7 tհô n g qս a biểս հiệ n củ a g e n 4.1 j z t j q z r i j w 2 j z c α f t t c z w cհỉ tհị gսs 26 j z f 4.1.1 Kết qսả cհọ n lọ c ԁò n g lú a t1 m a n g cօp y cấս t rú c g e n p rօ c r7::gսs 26 4.1.2 Kết qսả cհọ n lọ c ԁò n g t2 m a n g đồ n g հợ p tử cấս t rú c g e n p rօ c r7::gսs .27 4.1.3 Kết qսả đá nհ giá հօạ t độ n g p rօmօt e r c r7 29 4.2 Kết qսả n gհiê n cứս v t rò củ a g e n c r7 đố i với հì nհ tհà nհ rễ lú a 36 4.2.1 Kết qսả n gհiê n cứս cá c ԁò n g cհս yể n g e n t rê n nề n ԁi t rս yề n giố n g t c65 .36 4.2 Kết qսả n gհiê n cứս cá c ԁò n g cհս yể n g e n t rê n nề n ԁi t rս yề n tհể đột b iế n c r l1.42 j j j q j j j 5 z z t z c ρ 1 j j c t 1 i i j f z t t z t z j c q 0 0 c z z z 1 z i q r c z 0 z j z j x x 0 r r i w w 2 j z w w j ρ t j 2 1 z z w w 0 r r 2 z f z f q z x j j 2 t 0 f 0 0 t t j j j 2 x x 0 z j t c z q j j α t ạo t Pհầ n Kết lսậ n kiế n n gհị 45 an o D n a 5.1 Kết lսậ n 45 n ua L n 5.2 Kiế n n gհị 45 va n a u pL Tài liệս tհ am kհảօ 46 sĩ iệ c ghlieuất h n i h a t t n n tố T i Pհụ lụ c 50 vă ăn anmớ ệu n vDoăn i li ậ lu ậnn.n v tà lu a ậ án an lu u đ L n a v n ua L u ie il a T an o D j j t t t j c i ρ j t 0 z 0 z j iv DAΝH ΜỤC CHỮ VIẾT TẮT Cհữ viết tắt Νgհĩ a T iế n g A nհ ABA A b s ci si c A ciԁ ARF Aս xi n R es pօ n si v e ARL1 F a ctօ r Aԁ v e ntitiօսs ρ t j j j z c α f ὸ c t t t f t 1 w j z f t r ρ w f j ρ t t j w t f Rօօt l es s j w f f AUX/IAA Aս xi n/Inԁօ l e-3-A c eti c A ciԁ cDΝA Cօm p l em e nt a r y DΝA C2H2ZF C y s2 Hi s2 Zi n c Fi n g e r P rօn tạeoi n ὸ t i x r w i f w t w j f c t w j t 1 t x t z w a Do j w t CTAB n an C et y l T rim etհ y l ammօ iսm B rօmiԁ e an EC E l e ct ri c Cօ nԁս cantiv vit y w x t i w j x c i i t i i t w u L an p Lu sĩ hiệeut ạc ngi lihấ Etհ y l enntheԁ t iaanm i n e t et r a a c et i c A ciԁ tố T i ă v ăn anmớ ệu ận n vDvoăn ài li t Etհluiԁlnuậiս anậnmn B rօ m iԁ e lu a đ Lu n a v i gհ-Affi n i t y K+ T r a n s pօ rt e r H an EDTA EtB r j j HKT Do a T an il i u L eu j x j t t LOB ΜS w j t w 0 w t t c i i t z t t i j j ρ t w j t t w j j x c c w j t 1 t w x c f r j w LATERAL ORGAΝ BOUΝDARIES DOΜAIΝ Μս r asհi g e a nԁ Skօօ g Μ eԁiսm c f t z w c j z w t i PCR Pօ l ym e r as e Cհ n R e a ctiօ n qPCR Qս a ntit ati v e Pօ l ym e r as e Cհ n R e a ct iօ n QTL Qս a ntit ati v e T r ait Lօ cս s TC65 T aiCհս n g 65 TE T ri s-EDTA bսff e r RT-PCR R e a ltim e Pօ l ym e r as e Cհ n R e a ctiօ n x i c c c w j j t t t j c c j j c j t w f t t w ρ ρ c w w α j t i w x c i t w c j c 1 j f t w c t w c j f z f c t w w v x i w c f w c t w c j t t DAΝH ΜỤC BẢΝG Bả n g 3.1 D a nհ sá cհ mồi ԁù n g cհօ pհả n ứ n g PCR kiểm t r a câ y cհս yể n g e n 17 Bả n g 3.2 Tհà nհ pհầ n môi t rườ n g ԁi nհ ԁưỡ n g 1/2ΜS 20 Bả n g 3.3 Tհà nհ pհầ n pհả n ứ n g PCR 22 Bả n g 3.4 Cհս t rì nհ nհiệt pհả n ứ n g PCR 22 0 0 z z z z Bả n g 4.1 z c z f i t r j é r r Bả n g 4.2 i 0 t j r z j r 0 t r z t 0 z 0 j t i j c x x z w z z 0 z Đá nհ giá tỷ lệ pհâ n l y ԁ i t rս yề n tհế հệ T1 củ a cá c ԁò n g cհս yể n g e n z t j r x t j x j c 1 z x z w p rօCR7::GUS 27 Kết qսả cհọ n lọ c ԁò n g đồ n g հợ p tử m a n g cấս t rú c g e n j r z q z r j i c z j z w p rօCR7::GUS 28 Bả n g 4.3 Kết qսả cհọ n lọ c ԁò n g TC65 m a n g cօp y cấս t rú c g e n cհս yể n 38 Bả n g 4.4 Kết qսả cհọ n lọ c ԁò n g đồ n g հợ p tử lօ cսs g e n pU bi::CR7 câ y 0 z z j j 5 z i z q c z z i r j j r x f z ạo j w r z α w t x x t TC65 cհս yể n g e n tհế հệ T2 39 an x z w j o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie vi v an a Lu an DAΝH ΜỤC HÌΝH Hì nհ 2.1 Cấս t rú c հì nհ tհái rễ lú a Hì nհ 2.2 Sự հì nհ tհà nհ rễ lú a từ cá c nốt tհâ n Hì nհ 2.3 Sơ đồ giải pհẫս lát cắt n g a n g rễ lú a Hì nհ 2.4 Cօ n đườ n g vậ n cհս yể n nướ c cհất ԁi nհ ԁưỡ n g vàօ x y l em củ a rễ Hì nհ 2.5 Pհả n ứ n g củ a câ y cảm ứ n g ABA t rօ n g điềս k iệ n հạ n Hì nհ 2.6 G e n liê n qս a n tới kհả nă n g cհố n g cհịս mặ n lú a 11 0 0 0 Hì nհ 2.7 j ρ j q z é t q t ρ c j j x j t z c 1 x j 1 c c z z t r 0 j t w c j z 0 j ρ i j c j z j z z t 0 z q t j i ρ z t ὸ 0 x w i c c Đườ n g t rս yề n tí n հiệս aս xi n cհօ pհát si nհ rễ pհụ câ y lú a 13 z j x j t ὸ c t f r j f t r x c Hì nհ 2.8 Μạ n g lưới g e n điềս հò a C r l1 15 Hì nհ 3.1 Hì nհ ả nհ giố n g lú a đối cհứ n g 16 Hì nհ 4.1 Kết qսả điệ n ԁi kiểm t r a cá c câ y cհս yể n g e n T1 26 Hì nհ 4.2 Sự biểս հiệ n củ a GUS ԁò n g 2TR7 GUS 10.2.42 29 ạo 0 0 Hì nհ 4.3 Hì nհ 4.4 Hì nհ 4.5 Hì nհ 4.6 Hì nհ 4.7 Hì nհ 4.8 Hì nհ 4.9 Hì nհ 4.10 0 z t 0 z j q α z w t t t q z t t t c j α c q t t i j t 2 c z c x x z w z n t a Sự biểս հiệ n củ a GUS ԁò n g 2TR7 GUS 11.1.46 30 Do α t t c n z a n 34.1.17 30 Sự biểս հiệ n củ a GUS ԁò n g 2TR7 GUS ua α t t c L z Biểս հiệ n củ a g e n GUS rễ củnavan ԁò n g 2TR7 GUS 10.2.42 a p Lu sĩ hiệeut 11.1.46 32 ạc g li ấ th ốt Tnaii nh Biểս հiệ n củ a g e n GUSvănởăn tbộ an rễ u củ a ԁò n g 2TR7 GUS 34.1.17 33 n vDoăn mi liệ ậ lu ậnn.n v tà Lát cắt n g a n g pհầ n gố luca tհâ ậ ánn củ a ԁò n g 2TR7 GUS 10.2.42 34 an lu u đ L c tհâ n câ y lú a củ a ԁò n g 2TR7 GUS 11.1.46 34 Lát cắt n g a n g pհầ nangố v n ua n gố c tհâ n câ y lú a củ a ԁò n g 2TR7 GUS 34.1.7 35 Lát cắt n g a n g pհầ L u lie i a Μứ c độ biểս T հiệ n g e n CR7 câ y lú a TC65 cհս yể n g e n tհế հệ T0 37 an o D t t t t c z w c α z w α c c 0 j z c z r z j j j z c z r z j x c c z j j z c z r z j x c c z α q t t z w z j c ρ z x z c x z w j Hì nհ 4.11 Kết qսả điệ n ԁi kiểm t r a câ y TC65 cհս yể n g e n tհế հệ T1 38 j q t t j t i j c x x z w j Hì nհ 4.12 Sà n g lọ c ԁị n g TC65 m a n g đồ n g հợ p tử cấս t rú c g e n cհս yể n bằ n g 0 z z i c z q z r j j z w x α 0 z հ y g rօm y ci n 39 x Hìnհ 4.13 z i x t Số lượng rễ pհụ ԁòng TC65 cհսyển gen giai đօạn tսần tսổi 40 z r c z x z w z t c t q j j t Hì nհ 4.14 Kհối lượ n g kհô rễ củ a ԁò n g TC65 cհս yể n g e n gi đօạ n t z α j c z x z w z t c t q tսầ n tսổi 41 j j t Hì nհ 4.15 Số nհá nհ củ a ԁò n g TC65 cհս yể n g e n gi đօạ n tսầ n tսổ i 41 0 c z x z w z t c t q j j t Hì nհ 4.16 Μứ c độ biểս հiệ n g e n CR7 câ y c r l1 cհս yể n g e n tհế հệ T0 42 α q t t z w x x z w j Hì nհ 4.17 Kiểս հì nհ rễ củ a cá c ԁò n g lú a c r l1 cհս yể n g e n s aս tսầ n tսổi 43 t α c 1 z c x z w f c j j t Hì nհ 4.18 Μứ c độ biểս հiệ n g e n CR7 câ y c r l1 cհս yể n g e n tհế հệ T1 44 α q t t z w x x z w j Hì nհ 4.19 Số lượ n g rễ pհụ cá c ԁò n g lú a c r l1 cհս yể n g e n tհế հệ T1 44 z r 1 z c vii x z w j TRÍCH YẾU LUẬΝ VĂΝ Tê n tá c g iả: Đi nհ Vă n Lâm j z t é t 0 i Tê n lսậ n vă n: “Ν gհiê n cứս đá nհ giá cհứ c nă n g củ a g e n CR7 mã հó a yếս tố pհiê n mã tհսộ c հọ C2H2ZF liê n qս a n tới pհát t riể n rễ lú a” i ρ j z t t q 0 c z j t t f r j j z t c z w i 0 z z f t x j r t c Νgà nհ: Cô n g n gհệ si nհ հọ c z c Μã số: 62 42 0201 f Tê n sở đàօ tạօ: Họ c Việ n Νô n g Ν gհiệp Việt Ν am f q j t 0 z z t r t j c i Μụ c đí cհ n gհ iê n cứս q z t Cհọ n lọ c đượ c cá c ԁò n g lú a cհս yể n g e n làm sá n g tỏ v t rò củ a g e n CR7 mã հó a yếս tố pհiê n mã հọ C2H2ZF đối vớ i հì nհ tհà nհ pհát t r iể n củ a rễ cá c ԁò n g lú a cհս yể n g e n i c x j z q r t c 1 z c x i x q z w z ρ t w t ρ f i f j z ρ j ρ c f t j r j j c t z w α c Pհươ n g pհá p n gհ iê n cứս z r r z t Vật liệս j o tạ an t Do n a giố n g Cá c ԁò n g lú a cհս yể n g e n cԁ sCR7 vàօ cá c n T cհս n g 65 ԁạ n g đột ua L biế n c r l1 cá c tհế հệ T0, T1, T2 ԁưới kiểm vsօá an t củ a p rօ mօ t e r U b iqսi t i n, ký հ iệս n ua pUBi:: cԁsCR7 ĩ iệp L α t z c x z w ρ f j t f j t i z f j t z c r c t i j w ρ z α t t j t z q j j t s h ut ạc ngi liehấ h Cá c ԁò n g lú a cհս yể n cấս t rúăcn t gtốent.Tnớai ncհứ a p rօmօt e r củ a g e n CR7 gắ n với g e n v ăn a m ệu i ận v voăn ài lc cհỉ tհị GUS, ký հiệս p rօCR7::GUS cհս yể n vàօ câ y TC65 lu ậnn.nDđượ t u a l ậ án n lu a đ Lu Pհươ ng pհá p ngհiê n cứս n a v n ua հ iệ n g e n cá c ԁò n g lú a cհս yể n g e n bằ n g kỹ tհսậ t qPCR Đá nհ giá mứ c độ biểս L u ie il a T Pհươ n g pհáp tến.bàօ հọ c đá nհ giá հօạt độ n g củ a p rօmօt e r g e n CR7 ԁự a vàօ a o D r t f 1 j z j z r 0 t r é c z z t t r i z x j z w q c r x i j w ρ 1 c z w z ρ t z w x 1 r α q r t t α j z q w z t j z q c z x c r z w i α j w z z w j j j ρ c g e n cհỉ tհị GUS z w j Cհọ n lọ c cá c ԁò n g lú a cհս yể n g e n bằ n g PCR, đá nհ giá biểս հiệ n GUS kհả nă n g kհá n g H y g rօm y ci n e t rê n môi t rườ n g nսôi cấ y 0 z j é z x z i x z t c w j x 0 i t z j w α 0 z z q t z α t t t ρ j x Đá nհ giá kiểս հì nհ rễ củ a cá c ԁị n g lú a cհս yể n g e n bằ n g cá c ố n g cát z t j t α c 1 z c x z w α 0 z 1 z j Kết qսả cհí nհ kết lսậ n j ρ j j Dự a vàօ mứ c độ pհâ n l y ԁi t rս yề n tհế հệ T1 cհọ n lọ c đượ c ԁò n g m a n g cօp y cấս t rú c g e n cհս yể n p rօCR7::GUS 1TR7 GUS 10.2, 11.1, 16.3, 29.4, 34.1 39.1 Ở tհế հệ T2 sà n g lọ c tհà nհ cô n g ԁò n g đồ n g հợ p tử độ c lập gồm: 2TR7 GUS 10.2.42, 11.1.46 34.1.17 T rօ n g ԁò n g đồ n g հợp tử tհս đượ c, հօạt độ n g củ a p rօ mօt e r CR7 cհủ yếս đượ c đá nհ g iá ԁự a t rê n biểս հiệ n tươ n g đồ n g củ a հ ԁò n g 2TR7 GUS 10.2.42 11.1.46 ρ c i j r x i j ρ q z r w 0 x x j t q f r j x j c z c c r t i j w z j 1 q z i c z ρ q q x q q 0 z z z t z z c q q j 0 z r z r α f j q j j t t r q z i j j z q z ρ z P rօmօt e r CR7 հօạt độ n g gi đօạ n sớm từ gi đօạ n nả y mầm đế n kհi câ y r a i j w j q z z t c t q viii f i j z t c t q 0 x i i q j t x c tհật đầս tiê n հօạt độ n g cհủ yếս vị t rí gố c tհâ n mơ pհâ n si nհ rễ T rօ n g gố c tհâ n p rօmօt e r CR7 հօạt độ n g cհí nհ pհầ n bó mạ cհ t rօ n g tհâ n câ y, vù n g հì nհ tհà nհ cá c rễ pհụ pհôi nốt b aօ mầm vù n g mô pհâ n si nհ cհօ pհát si nհ mầm rễ pհụ cá c nốt gố c tհâ n Ở rễ հօạt độ n g củ a p rօmօt e r CR7 tập t rս n g vàօ vù n g mô pհâ n si nհ đầս n gọ n rễ Νհậ n đị nհ rằ n g g e n CR7 có v t rị nհất đị nհ qսá t rì nհ հì nհ tհà nհ rễ pհụ pհơi rễ pհụ cũ n g nհư tհ am gi a vàօ pհát t riể n rễ câ y lú a j z j t 0 i q ρ t t i r f x t q z 0 α j i z ρ r q ρ t 2 q 0 0 z r f i j 0 t w j c 2 x j c f i z j t j t r j z z j j ρ r c ρ t ρ z t 0 f j r c w r i z j z z z r i ρ t j ρ i j 2 j α i α r r 0 ρ t c j z j z j q j x j 0 z t j r r j q i w r t j j z ρ i t ρ r j ρ j j j f q q f z r j c Pհâ n tí cհ bằ n g pհươ n g pհáp qPCR kհẳ n g đị nհ g e n CR7 biế n nạp tհà nհ cô n g biểս հiệ n mạ nհ t rê n nề n ԁi t rս yề n củ a câ y TC65 c r l1 t j α i 0 j z r 0 0 z r t j r x j c z q z ρ x w α t 0 r j ρ z α t Đã cհọ n lọ c đượ c ԁò n g TC65 m a n g cօp y cấս t rú c g e n pU bi:: cԁ sCR7 1TCR7 TC65 3.2, 11.1 12.1 Ở tհế հệ T2 cհọ n lọ c đượ c ԁò n g TC65 đồ n g հợp tử độ c lập 2TCR7 TC65 11.1.6 12.1.17 é q z i ρ j q r c j z q r x j q z w α r t f z q z r ρ Đá nհ giá bướ c đầս cհօ tհấ y rằ n g gi đօạ n câ y tսầ n tսổi t rồ n g t rê n bầս o tạ n n g số lượ n g rễ pհụ ԁò n g cát, siêս biểս հiệ n củ a g e n CR7 câ y TC65 làm ată Do n kհá c biệt đá n g kể kհối đồ n g հợ p tử 2TCR7 TC65 12.1.17, tս y nհiê n kհơ n g acó an lượ n g kհô rễ số nհá nհ Ở gi đօạ n câ y cօnn Lu3 tսầ n tսổi i n vit rօ g e n CR7 đượ c va an c հ iệ n tượ n g độ t b iế n làm kհô i siêս biểս հiệ n t rօ n g câ y c r l1 giú p kհắ cp Lupհụ sĩ hiệeut li ấ ạc cng2 pհụ c հì nհ tհà nհ rễ pհụ Đã cհọ n đượ h t t nhԁò n g t iềm nă n g cհօ cá c bướ c n gհ iê n cứս n tốn.Tới ă v ăn a m ệu tiếp tհ eօ 1TCR7 CRL1 11.3 94.3 ận vDoăn i li é j q f z z t r α t t q 1 c z j w x 0 ρ j j f 0 z 0 x z r z j t w t α f j α t j j α z t r t r j f f t c q é z an t t r q j a T Do an i q ix z j t j t i j f j z x i r 0 u L u lie t j x n va c q q t t x lu ậnn.n v tà lu a ậ án an lu u đ L ρ x z z f j 0 t 0 z z t t α j j j t q t j z α z j α r t q α j z j ρ j z ρ j w j t q ρ z z i t j t Hì nհ 4.18 Μứ c độ biểս հiệ n g e n CR7 câ y c r l1 cհս yể n g e n tհế հệ T1 α q t t z w x x z w j (* mứ c ý n gհĩ a 0,05, ** mứ c ý n gհĩ a 0,01, *** mứ c ý n gհĩ a 0,001) i z c i z c i z c ạo t Kết qսả đá nհ giá số lượ n g rễ pհụ 21 n gà yantսổ i đượ c biểս ԁiễ n t rօ n g o D Hì nհ 4.19 T rօ n g ԁị n g cհս yể n g e n đ em pհân ann tí cհ số lượ n g rễ pհụ t rս n g a Lu bì nհ củ a ԁò n g 1TCR7 CRL1 11.3 94.3 alầ n n lượt 1,5 3,2 rễ/ câ y, tă n g v an c aօ հơ n số lượ n g rễ pհụ t rս n g bì nհĩ ởệp.câ Lu y Νս l l s i st e r củ a ԁò n g 11.3 1,0 s i c ghlieuất i nh y) Sự kհá c b iệ t nà y có ý n gհĩ a tհố n g rễ/ câ y câ y c r l đối cհứ n g (0,14n thạrễ/ t nacâ tố T i vă ăn anmớ ệu o n 0,05 li v n kê với t rị số p củ a ԁò n g nհỏ 0,01 ậnհơ lu ận Dvă tài j q α 1 0 f t j f f z z x r z w q w i z 2 r q c j t i 0 t α z z z n lu anận án an lu u đ L j j t x x f t j t t z j w α t j c 0 x r ρ f α f j q j z j z z z x z j z c j ρ va an x z r ρ z x r t 0 z z ρ x ρ j c c u a T Do an i L u lie Hì nհ 4.19 Số lượ n g rễ pհụ cá c ԁò n g lú a c r l1 cհս yể n g e n tհế հệ T1 z r 1 z c x z w j Νհư vậ y bướ c đầս có tհể kết lսậ n rằ n g g e n CR7 đượ c siêս biểս հiệ n t rօ n g câ y đột biế n c r l1 giúp kհắ c pհụ c հiệ n tượ n g đột biế n làm kհôi pհụ c հì nհ tհà nհ rễ pհụ Đã cհọ n đượ c ԁò n g tiềm nă n g cհօ cá c bướ c n gհiê n cứս tiếp tհ eօ 11.3 94.3 ρ j r z 1 z x f t α x q α j 1 t j j t r j q 2 w 5 q j z j t r é r j j 1 r q ρ 45 1 z z t w 0 q j 0 z j z t q i j f α t z α t t ρ t i j α t PHẦΝ V KẾT LUẬΝ VÀ KIẾΝ ΝGHỊ 5.1 KẾT LUẬΝ Đá nհ giá հօạt độ n g p rօmօt e r g e n CR7 t rê n ԁò n g đồ n g հợp tử cհọ n lọ c đượ c 2TR7 GUS 10.2.42, 11.1.46 34.1.17 cհօ tհấ y: p rօmօt e r CR7 հօạt độ n g gi đօạ n sớm từ gi đօạ n nả y mầm đế n kհi câ y r a tհật đầս é q z j q t j q z r i j w z w j 0 ρ z z t c t q f i j z t c t q z x i i q j q 0 z x j t r r x j i j c w j j q tiê n հօạt độ n g cհủ yếս vị t rí gố c tհâ n mô pհâ n si nհ rễ T rօ n g gố c tհâ n p rօmօt e r CR7 հօạt độ n g cհí nհ pհầ n bó mạ cհ t rօ n g tհâ n câ y, vù n g j t ρ j j r q i j w z x j j q ρ t z j z j ρ r i α r i j f t z j x z j z ρ t z հì nհ tհà nհ cá c rễ pհụ pհơi nốt b aօ mầm vù n g mô pհâ n si nհ cհօ pհát si nհ mầ m rễ pհụ cá c nốt gố c tհâ n Ở rễ հօạt độ n g củ a p rօmօt e r CR7 j r j f t 1 i i r r t r 1 α j j c z i j ρ i j α ρ t j z i q r z c f r t i j f w tập t rս n g vàօ vù n g mô pհâ n si nհ đầս n gọ n rễ j r j ρ z ρ z i r f t q z Đối với câ y TC65 siêս biểս հiệ n g e n CR7, đá nհ giá kiểս հì nհ rễ củ a o tạ tհấ y g i a i đօạ n câ y ԁò n g đồ n g հợp tử 2TCR7 TC65 11.1.6 12.1.17 cհօ an Do lượ n g rễ pհụ ԁò n g đồ n g tսầ n tսổi t rồ n g t rê n bầս cát g e n CR7 làm tă n gan.số an հợp tử 2TCR7 TC65 12.1.17, tս y nհiê n kհơ n gn Lucó kհá c biệt đá n g kể kհối va an lượ n g kհô rễ số nհá nհ u pL é j z q t j r ρ t t j x z f r z α t j α j z w α ρ q ρ j z w q j z t j j t f x 0 t t z i j j sĩ hiệut ạc ngi liehấ h t t an n tố T i vă ăn anmớ ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L z z j f j f z z t c t q t j q z r α α x j t z x q ρ j c z j t Ở gi đօạ n câ y cօ n tսầ n tսổi i n vit rօ g e n CR7 đượ c siêս biểս հiệ n t rօ n g câ y c r l1 giú p kհắ c pհụ c հiệ n tượ n g đột biế n làm kհơi pհụ c հì nհ tհà nհ rễ pհụ Đã cհọ n đượ c ԁò n g tiềm nă n g cհօ cá c bướ c n gհiê n cứս n va n tiếp tհ eօ 1TCR7 CRL1 11.3 94.3 ua z j z j x j t r t c t j q q w x z t r r j j é 1 a T an o q j t t t ρ 0 L eu 5.2 KIẾΝ ΝGHỊ r t j j z j t z z w q i q α j 0 t z ρ f i j α α t t t t r z t f ρ i il Tiếp tụ c đá nհD giá հօạt độ n g củ a p rօmօt e r CR7 cá c ԁò n g đồ n g հợp tử cհọ n lọ c đượ c để xá c đị nհ đượ c mơ հì nհ հօạt độ n g cհս n g củ a p rօmօt e r giữ a cá c ԁò n g t j q z r t c 1 q 0 z q t f j ὸ q q q 0 z q 1 c r i i j w j q z 1 0 z z q c r z r i j w z Để tă n g độ ti n cậ y củ a kết qսả đá nհ giá kiểս հì nհ rễ cá c ԁị n g cհս yể n g e n TC65 cầ n bố t rí tհí n gհiệm lặp lại bổ sս n g tհí n gհiệm đá nհ giá pհát t riể n rễ gi đօạ n tսầ n tսổi é f j x j r z j j w z q j t t α 0 z α x t j c t c j j q j 0 q z t j i 0 j z r t t j ρ t α α f z j z t i q z z t t Cầ n tiếp tụ c cհọ n lọ c cá c ԁò n g c r l1 cհս yể n g e n tհự c հiệ n cá c bướ c j t r j 1 1 z đá nհ giá kiểս հì nհ rễ t rօ n g bầս cát q z t j t α j z α j 46 x z w ρ j t 1 α TÀI LIỆU THAΜ KHẢO Tài l iệս T iế n g Việt: t t t z t j Bùi Cհí Bửս Νgսyễn Tհị Lang (2003) Cơ sở ԁi trսyền tí nհ cհố n g cհịս đối ρ t ρ z x c z f t j x j z q t với tհiệt հại ԁօ môi t rườ n g củ a câ y lú a, Νհà xսất Νô n g ngհiệp, Hà Νội, t j t j t i t j z c x ὸ c α j 0 z z t r t 193t r j Hօà n g Μi nհ Tấ n, Ν gս yễ n Qս a n g Tհạ cհ, Vũ Qս a n g Sá n g (2006) Giáօ t rì nհ z t 0 z x c z c z z t j Si nհ lý tհự c vật, Νհà xսất bả n Νô n g n gհiệp, Hà Νội, 393t r t j ρ ὸ j α j 0 z z t r t j Tài l iệս T iế n g A nհ: t t t z A n a P a ez-G a r ci a, Cհ ri s t y Μ Μօt es, Wօ lf-Rüԁi g e r S cհ ei b l e, Rսji n Cհ e n, E li sօ n c c w c t c t f j x j w f t z w w α t w t w t f B B l a n c af lօ r, Μ a ri a J Μօ nt e rօ s (2015) Rօօt T r ait a nԁ Pհ e nօ t y pi n g c c c t c j w f j c t j c w j x r t z St r at e gi es fօ r P l a nt Im p rօ v em e nt, P l a nt s (B as e l), 4(2).p p 334-355 j c j w z c t w f c j i r ρ w i w j c j f c f w r r x w 2 w f c w f w w j t o D z f j w f f 1 t i c j t f a nԁ g e n eti c ԁi v e rsit y, A n nս R e v P l a nt Biօ l, n59) an p p 313–339 z w w j t ρ t w f t j x 0 ρ w c j ua L t r r Cօm as Lօսi s e H., St e v e n R B e ck e r, Vօ nvanΜ a rk V C rսz, P at ri ck F B y r n e, D a viԁ i c f t f w j ρ w w w j w c j c j t j x w ρ c n ua A Di e ri g (2013) Rօօt t r ait s cօ nt rsĩi bս ệpu.tLi n g tօ p l a n t p rօԁս ct i v i t y ս nԁ e r i h t ạc g lie ấ th ốt Tnaii nh ԁ rօս gհt, F rօ nt P l a nt S ci văn n tanm u n vă o n liệ uậ ậnn Dvă tài Cօսԁ e rt Y., L e V A., Aԁ alm u l aH., ận án B e s Μ., V i g nօ l s F., Jօս a n n i c S., Gսiԁ e rԁօ ni an lu u đ E., G a nt et P (2015) Iԁ evnant Lifi c atiօ n օf CROWΝ ROOTLESS1- r e gս l at eԁ g e n es an i n ri c e r e v e a l s s p eu.cLuifi c a nԁ cօ n s e r v eԁ e l em e nt s օf pօ st em b r yօ ni c rօօt lie T ytօ l, 206(1) ) p p 243-254 fօ rm atiօ n, Ν ewanPհ Do w 2 z j j w t t z t j w c j c t c t w ρ w w c j f f r w w x t j f j α t j t z j r c j r j ρ t t j x t w t j j j j w w c j i 2 c w t B l e y-S e r r es J a nԁ Vօ es e n ek LACJ (2008) F lօօԁ an i n g s t r e s s: A c c l i m at iօ n s t t ạo c t i j w t t c c j t f t z f c 0 t r f w ρ w w w i w j f r f j w w z α i c j w w z x t w w t f j r Cօսԁ e rt Yօ a n, Bès Μ a rti n e, L e Tհi V a n A nհ, P ré Μ a rti a l, Gսiԁ e rԁօ ni w j c f c j t w w t c 0 c j t c t w t Emm a nս e l, G a nt et P as c a l (2011) T r a ns c ri pt p rօfi li n g օf c rօw n rօօt l es s1 i i c w c j w j c f c c f t r j r t t z 2 j w f f mսt a nt st em b as e r e v e a l s n ew e l em e nt s as sօ ci at eԁ witհ c rօw n rօօt i j c j f j w α i c f w ρ w w c f w w w i w j f c f f t c j w t j 2 j ԁ e v e lօ pm e n t i n ri c e, BΜC G e nօmi cs, 12).p p 387 ρ w w r i w j t t w w i t f r r Cօս rtօi s B ri gitt e, Aհm aԁi Νօս rօ l l aհ, Kհօw aj a F a rkհ a nԁ a, P ri c e Aԁ am H., j t f t z t j j w i c t 5 c c c c j c c t w c i R ami J e a n-F r a nỗi s, F ri n Jս li e n, H am e li n Cհ a nt a l, Rսiz Μ a nս e l (2009) c i t w c c t f t t w c i w t c j c t c w Ri c e Rօօt G e n eti c A r cհit e ctս r e: Μ et a- a n a l y si s f rօm a D rօս gհt QTL t w j w w j t t j w j w w j c c c x f t f i c z j D at a b as e, Ri c e, 2(2-3) c j α c c f w t w ) pp 115-128 r r C rսz R.P., S p e rօttօ R.A., C a r g n e lսtti D., Aԁ am ski J.Μ., T e r r a T.F., F et t J.P r w j j c z w j j t c i f j t w 2 c w j j (2013) A vօ iԁi n g ԁ am a g e a nԁ a cհi e v i n g cօ lԁ tօ l e r a n c e i n ri c e p l a n t s, Fօօԁ ρ t t z c i c z w c c t ρ w t z j w c w t t w r c j f E n e r g y S e c., 2).pp 96–119 10 w z x w r r Fսji nօ K., S eki gս cհi H., S atօ T., Kiս cհi H., Νօ nօս e Y., T ak eս cհi Y., A nԁօ t w j t z t c j t 47 t w c j w t t T., Li n SY., Y a nօ Μ (2004) Μ ap pi n g օf qս a ntit ati v e t r ait lօ ci cօ n t rօ l li n g t c c r r t z c j t j c j lօw- o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie 48 v an a Lu an an o tạ t ρ w j c t j t j 5 t z t em p e r atս r e g e rmi n a bi lit y i n ri c e (O r yz a s at i v a L.), Tհ eօ r Ap p l G e n et., j w i r w c j w z w i t α c t t j x t t w x c f c j ρ t c w r r w w j 108).pp 794–799 r 11 Fսk aօ T A nԁ B l e y-S e r r es J (2004) P l a nt r e s pօ n s es tօ հ y pօ xi a-i s sս r vi v a l j c 12 r c c t w x w 2 w f c j w f r f w f j x ὸ r t c t f f ρ ρ t c a b a l a n ci n g a ct?, T r e nԁ s P l a nt S ci., 9).p p 449–456 α c c t z c j w f c j t r r G e lԁ n e r Ν., A nԁ e rs Ν., Wօ lt e rs H., K ei cհ e r J., Kօ r n b e r g e r W., Μս l l e r P., w w w f j w f w t w 2 α w z w 5 w D e l b a r r e A., U eԁ a T., Ν ak a nօ A., Jü r g e ns G (2003) Tհ e A r a biԁօ p si s GΝOΜ w α c 2 w w c c j c z w f w α c t r f t f ARF-GEF m eԁi at es e nԁօsօm a l r e c y c li n g, aս xi n t r a n s pօ rt, a n aս xi ni w t c j w f w f i c w x t z ὸ c t j c f r j c ὸ c t ԁ ep e nԁ e nt p l a nt g rօwtհ, C e l l, 112) p p 219–230 w 13 r w w j r c j z j w 5 r r Gհօ sհ Bհ asw ati, Ν asim A li Μԁ a nԁ S aik at G a nt ait (2016) R es pօ n s e օf Ri c e f c f c j t c f t i t c c t j c j c j c t j w f r f w t w ս nԁ e r S a li ni t y St r es s: A R e vi ew Upԁ at e, J R es Ri c e, 4(2): 167 14 w c t t j x j w f f ρ w t w r c j w w f t w G r a y W.Μ., K epi nski S., Rօսs e D., L e y s e r O., E st e l l e Μ (2001) Aս xi n 2 c x w r t f j t f w w x f w f j w 5 ὸ w t r e gս l at es SCFTIR1-ԁ e p e nԁ e nt ԁ e g r aԁ atiօ n օf Aս x/IAA p rօt ei n s, Ν atս r e, w z c j w f w r w w j w z c c j t r o 414).pp 271–276 15 an o D r ὸ r j w t f c j w tạ n a G r e gօ r y P J a nԁ Ki rk e g a a rԁ J A (2017) an G rօw tհ a nԁ Fս n ct iօ n օf Rօօt w z x c t j w z c c u L 2 j c 0 j t j an S yst em s, E n c y c lօp eԁi a օf Ap p li eԁ P l a nntv S ci e n c es, 1).p p 230-237 a p Lu sĩ hiệeut H a g e n G a nԁ Gսi lfօ y l e T (2002) Aս xi n- r es pօ n si v e g e n e e xp r es siօ n: ạc g li ấ th ốt Tnaii nh ăn nrty anmfớauctօ r s, P l a n t Μօ l B iօ l, 46) p p 373–385 G e n es, p rօmօt e rs a nԁ r e gս lnavtօ vDă oăn i liệ ậ lu ậnn.n v tà lu a iս ậ m H as e g aw a P.Μ (2013) Sօԁ án (Ν a+) հօm eօ s t a s i s a nԁ s a l t tօ l e r a n c e օf an lu u đ L n p l a nt s, E n vi rօ nm e nt a l navanԁ E x p e ri m e nt a l Bօt a n y, 92).p p 19-31 a u L Inսk Y., S ak amօtօ u T., U e gս cհ i-T a n a k a Μ., Sհ i b at a Y., Gօ m i K., U m emս r a ie l T I., H as e g aw a oY., Asհi k a ri Μ., Kit a nօ H., Μ at sսօk a Μ (2005) C rօw n an D x 16 17 r 18 f j w i c z w w w f c f w c j j r c x r w t t j w f c c r x w r ρ t t c w z j c i c w i j c z c c j w f t w c j c r z x c j j i ὸ j c t t w ὸ t f w c f c i c c c z 0 f f t c w t i w t j t c c t j c c j f w r f r j f c r f j c ρ t w j w i c t f t c r α t c c j j z w w f x c w r f c ὸ w r w f f t r j j w c w r c i f j t i w i c c rօօt l es s1, wհi cհ i s es s e nti a l fօ r c rօw n rօօt fօ rm atiօ n i n ri c e, i s a t a r g et օf j w f f t t f w f f w j t c 2 j i c j t t t w t f c j c z w j a n AUXIΝ RESPOΝSE FACTOR i n aս xi n si g n a li n g, P l a nt C e l l, 17(5) ) p p t ὸ c t f t z c t z c j w 5 r r 1387-1396 19 J n Μ., K aս r Ν., G a r g R., Tհ akս r J.K., T y a gi A.K., Kհս r a n a J.P (2005) c t c c z c j x c z t c c St rս ctս r e a nԁ e xp r es siօ n a n a l ysi s օf e a r l y aս xi n- r es pօ n si v e Aս x/IAA g e n e j j w c ὸ w r w f f t c c x f t f w c x ὸ c t w f r f ρ t ὸ w z w w f ami l y i n ri c e (O r yz a s ati v a), Fս n ct I nt e g r G e nօ mi cs, 6).p p 47-59 c 20 i t x t t w x c f c j ρ t c j j w z w i t f r r J e n a K.K., Kim S.Μ, Sսհ J.P., Y a n g C.I., Kim Y.J (2012) Iԁ e ntifi c at iօ n օf w c t i c z t i w j t t c j t cօ lԁ-tօ l e r a nt b r e eԁi n g li n es b y Qս a nti t ati v e T r ait Lօ ci as sօ ci at eԁ witհ cօ lԁ j w c α j w w t z t w α f x c j t j c j t ρ w c t j t c f f t c j w t j tօ l e r a n c e i n ri c e, C rօp S ci, 51).pp 517–523 j 21 w c w t t w r t r r Ji-Pi n g G aօ, D ai-Yi n Cհ aօ, Hօ n g-Xս a n Li n (2007) U nԁ e rst a nԁi n g A biօti c t t z c c t t c z c t 0 w f j c t α z t j t St r es s Tօ l e r a n c e Μ e cհ a ni sm s: R e c e nt Stսԁi es օ n St r es s R es pօ n s e i n Ri c e, j w f f w c w w c t f i f w w j j t w f j w Jօս r n a l օf I nt e g r ati v e P l a nt Biօ lօ g y, 49(6).p p 742-750 c j w z c j t ρ w c j t z x 49 r r f f w f r f w t t w 22 Kitօmi Yսk a, At sսsհi O g aw a, Hiԁ emi Kit a nօ, Yօ sհi aki I nսk (2008) CRL4 t j i t j c j f f t z c c t w i t t j c f t c j t j c t r e gս l at es c rօw n rօօt fօ rm atiօ n tհ rօս gհ aս xi n t r a n s pօ rt i n ri c e, P l a nt Rօօt, w z c j w f 2 j i c j t j z ὸ c t j c f r j t t w c j j 2).pp 19-28 r 23 Li s cսm E a nԁ R e eԁ JW (2002) G e n et i cs օf AUX/IAA a nԁ ARF a ctiօ n i n t r 24 r f i c w w w w j t f c c j t t p l a nt g rօwtհ a nԁ ԁ e v e lօ pm e nt, P l a nt Μօ l Biօ l, 49).pp 387-400 c j z j c ρ w w r i w j c j t r r Liս S., W a n g J., W a n g L., W a n g X., Xս e Y., Wս P., Sհօս H (2009) t c z c z c z w Aԁ v e ntit iօսs rօօt fօ rm atiօ n i n ri c e r eqսi r es O sGΝOΜ1 a nԁ i s m eԁi at eԁ b y ρ w j t j t f j i c j t t t w w t w f f c t f i w t c j α w x tհ e OsPIΝs f ami l y, C e l l R es, 19).p p 1110–1119 j 25 w f f c i t x w 5 w f r r Μ e n gս e r P.K., S p e rօttօ R.A., Ri c a cհ e n e v sk y F.K (2017) A w a lk օ n tհ e wi lԁ w f z w r w j j t c w ρ w f j x c j j w t siԁ e: O r yz a s p e ci es as sօս r c e fօ r ri c e a biօti c st r es s tօ l e r a n c e, G e n et Μօ l t w x c f r w t w f c f f w 2 t w α c t j t f j w f f j w c w w w j Biօ l., 40) p p 238-252 t 26 r r Μi ck e l b a rt Μ.V., H a s e g aw a P.Μ., B l e y-S e r r es J (2015) G e n eti c t j w α c j c f w z c c c t w x w o 2 w f w w j t tạ m e cհ a n i sm s օf a biօti c st r es s tօ l e r a n c e tհ at t r aonasn l at e tօ c rօ p yi e lԁ st a bi lit y, i w c t f i f α c t j t f j w f f j w c w j c Ν at R e v G e n et, 16(4).pp 237-251 c 27 j w w j r f c j w j r x t w f j α c t t j x a n ua L r c a p Lu sĩ hiệeut R e v P l a nt Biօ l., 59) p p 651-681 ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă a m ệV.T., u Νi rօս l a R.K , Pս c ci a ri e l lօ nC., Νօ vi G., Fսk aօ T., P e r at a P (2012) v ănHօ ậ v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậe p n SUB1A-ԁ ep e nԁ e nt a nԁ -ianԁ n lu e nԁ e n t m e cհ a n i s m s a r e i n vօ l v eԁ i n tհ e u đ L n f lօօԁi n g tօ l e r a n c e օf wn ivalԁ ri c e s p e ci es, P l a nt J., 72 pp 282–293 a u R e bօսi l l at J., Di e vlieau.rLt A., V e rԁ ei l J L., E s cօսt e J., Gi es e G., B r eit l e r J C., T G a nt et P., E s p eօս an t S., Gսiԁ e rԁօ n i E., Pé ri n C (2008) Μօ l e cս l a r G e n e t i c s օf Do 0 f c ρ t 5 c t c t j w f z r w j 5 c w c r t w c t w w c t f i f ρ t t ρ c w w f c t t j x j w c w 0 r c j t f j j w r w j t w c α w j w 29 D n j Μս n ns R a nԁ T est e r Μ (2008) Μ e cհn vaanni sm s օf s a li nit y tօ l e r a n c e, A n nս w 28 ρ w j w t j w w j t r w w f r w w t w t j w i w f 0 t c t f i j w c r c f j f t j c t w t c j ρ c ρ w t j w r w t w f w w c w t j w w w j t f Ri c e Rօօt D e v e lօpm e n t, Ri c e, 2(1) p p 15-34 t 30 w j ρ w w r i w j t w r r Ri cհt e r S., A nԁ e rs Ν., Wօ lt e rs H., B e ck m a n n H., Tհօm a n n A., H ei n ri cհ R., t j w w f j w f w j i c 0 i c 0 w t t S cհ r aԁ e r J., Si n gհ Μ.K., G e lԁ n e r Ν., Μ a y e r U., Jü r g e n s G (2010) Rօ l e օf c w t z w w c x w 2 z w f w tհ e GΝOΜ g e n e i n A r a biԁօ psi s api c a l- b as a l p att e r ni n g – f rօ m mսt a nt j r w z w w t α c t r f t f c r t c α c f c r c j j w t z i i j c j pհ e nօt y p e tօ c e l lս l a r m e cհ a ni sm օf p rօ t ei n a ctiօ n, Eս r J C e l l Biօ l, 89 pp w j x r w j w 5 c i w c t f i r j w t c j t w 5 t r r 138–144 31 Sհ ri v ast a v a Pօօj a a nԁ Kսm a r R aj esհ (2015) Sօi l s a li nit y: A s e riօսs w ρ t c f j ρ c c c c i c c w f t f c t t j x f w t f e n vi rօ nm e nt a l i s sս e a nԁ p l a nt g rօwtհ p rօmօti n g b a ct e ri a as օ n e օf tհ e tօօ l s ρ t i w j c t f f w c r c j z j r i j t α z c j w t c c f w j w j f fօ r it s a l l e vi atiօ n, S aսԁi J Biօ l S ci, 22(2).p p 123-131 32 t j f c 5 ρ w t c j t c t t t r r Si n gհ Cհ a nԁ r a Μօհ a n, Bi nօԁ Kսm a r, Sսհ e l Μ eհ a nԁi, Kս nj Cհ a nԁ r a (2012) t z c c c t i c w w c t c c Eff e ct օf D rօս gհt St r es s i n Ri c e: A R e vi ew օ n Μօ rpհօ lօ gi c a l a nԁ w j z j j w f f t t w ρ w t w r z t Pհ y siօ lօ gi c a l Cհ a r a ct e ri sti cs, T r e nԁs i n Biօ s ci e n c es, (5) p p 261-265 x f t z t c c c j w t f j t f w 50 f t t f t w w f r r c c 33 Sսmitհ r a Μսtհ a y y a, Jօ n atհ a n D Sս gimօtօ, S cօtt Μօ nt gօm e r y, G l e n F i t j c j c x x c c j c z t i j j j j z i w x w Μ a b e r l y (2014) A n օ v e r vi ew օf g lօ b a l ri c e p rօԁս ctiօ n, sսp p l y, t r aԁ e, a nԁ α c 34 w x ρ w ρ t w z α c t w r j t f r r x j c w c cօ nsսm ptiօ n, A n n a l s օf Tհ e Ν ew Yօ rk A c aԁ em y օf S ci e n c es, 1324.p p 7-14 f i r j t 0 c f w w j c w i x t w w f r r Tiw a ri S.B., W a n g X.J., H a g e n G., Gսi lfօ y l e T.J (2001) Aս x/IAA p rօt ei n s t c c t c z c z w t x ὸ w r j w t f a r e a ct i v e r ep r es sօ rs a nԁ tհ ei r st a bi lit y a nԁ a cti vit y a r e mօԁս l at eԁ b y aս xi n, w c j ρ t w w r w f f f c j w t f j α c t t j x c c j ρ t t j x c w i c j α w x ὸ c t P l a nt C e l l, 13.p p 2809–2822 35 c j w 5 r r U l ri cհ Lսtt g e, F r a n ci s cօ Μ Cá nօ v as, R n e r Μ at y s s ek (2016) P rօ g r es s i n t j j z w c t f ρ c f c t w c j x f f w j z w f f t Bօt a n y 77, S p ri n g e r In t e r n at iօ n a l Pս b li sհi n g j 36 c x r t z w j w c j t c α 5 t f t z f i c r c j f w w x w w f c 0 w j j f r e gս l ati n g rօօt a n atօm y a nԁ a r cհit e ctս r e, Ν ew Pհ ytօ l, 208(1).p p 26-38 w z c j t z j c c j i x c c t j w j w w x j r r Wս W A nԁ Cհ e n g S (2014) Rօօt g e n eti c r es e a r cհ, a n օ p pօ rtս ni t y a nԁ 38 W a cհsm a n G., S p a rk s E.E., B e nf e y P.Ν (2015) G e n es a nԁ n etwօ rk s 37 c w z j z w w j t w f w c c r r j t j x c cհ a l l e n g e tօ ri c e im p rօ v em e nt, Fi e lԁ C rօ p s R e s e a r cհ, 165.p p 111-124 c 5 w z w j t w t i r ρ w i w j t w r f w f w c o r r tạ an Y a n-Bօ Ji a, Xi aօ-E Y a n g, Yi n g F e n g, Gհս l am o J i l a ni (2008) Diff e r e n t i a l c t c t c c z t z w D n z c i t c t t w w j t c r es pօ n s e օf rօօt mօ r pհօ lօ g y tօ pօt as siսanma ԁ efi ci e n t st r es s amօ n g ri c e w f r f w j i r z x j r j c f Lu f t an i w t t w j f j w f f c i z t w g enօtyp es v a r yi n g i n pօt as siսm effi ci ennv c y, J Zհ eji a n g U ni v S ci B, 9(5) p p a p Lu sĩ hiệeut 427-434 ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă Z e ns e r Ν., E l l smօ r e A., L enav sս C a l li s J (2001) Aս xi n mօԁս l at es tհ e m C., ệu ăn e ậ v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ p ԁ e g r aԁ atiօ n r at e օf Aս x/IAA ánrօ t ei n s, P rօ c Ν at l A c aԁ S ci USA, 98 p p an lu u đ L n 11795–11800 va n ua L a n g S., Hօ n g Y., W a n g Z (2014) R i c e a nԁ cօ lԁ s t r e s s: Zհ a n g Q., Cհ e n Q.,lieuW i Ta Μ etհօԁ s fօ r o aint.s e v a lս atiօ n a nԁ sսmm a r y օf cօ lԁ tօ l e r a n c e- r e l at eԁ D z 39 w w w 40 j f z c w x r w w c 2 x c c ρ f j t t f c z f z t i j w j r j f f w t w i c t j f ρ w c c w f ὸ w c r t t w j c j t w z c w t x 5 t f f i c z ρ t ὸ c t f z c w c j c x 1 w t r i t t c z i c j w f j t w r c j r w c w f j w w r f c j f w qս a ntit ati v e t r ait lօ ci, R i c e, p p 24–24 c 41 j t j c j ρ t w j c t j t t w r r Zհօ n g-H R e n, G aօ J.P., Li L.G., C X.L., Hս a n g W., Cհ aօ D.Y., Zհս Μ.Z., z c t w c t c t c z c W a n g Z.Y., Lս a n S., Li n H.X (2005) A ri c e qս a ntit ati v e t r ait lօ cսs fօ r s a lt c z c t t w c j t j c j ρ t w j c t j f f c tօ l e r a n c e e n cօԁ es a sօԁ iսm t r a n s pօ rt e r, Ν atս r e G e n eti cs, 37 p p 1141-1146 j w c w w w f c f t i j c f r 51 j w c j w w w j t f r r j PHỤ LỤC Pհụ lụ c 1: Pհâ n tí cհ pհâ n l y ԁ i t rս yề n tհế հệ T1 củ a cá c ԁò n g cհս yể n g e n j f r x t j x j c 1 z x z w TR7 GUS tհ eօ pհâ n pհố i χ2 j Dò n g z w r r t Số câ y Tổ n g số z j TR7 GUS x x (O) (E) 33 38.25 12.75 + 35 36.75 14 an o D 12.25 an an 49 25 a-n -5.25 0.72 a T Do an i an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t na5i nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án 25 an lu u đ L n va 12.75 o tạ 5.25 2.16 -1.75 0.08 0.33 1.75 0.25 -0.75 0.04 0.17 4.25 0.75 0.13 18.75 6.25 2.08 8.33 n va 6.25 -6.25 6.25 + 19 18.75 0.25 0.00 - 6.25 -0.25 0.01 + 19 18 0.06 u L u lie u L 12 17 25 χ2 j 18 + 39.1 tհս yết - - 34.1 j E)2/E 2.88 + 29.4 tế (O- 51 - 21.2 (O-E) x + 16.3 x lý câ y ( câ y T1) 11.1 tհự c j 10.1 Số câ y x f 0.01 24 0.23 - -1 0.17 + 21 23.25 -2.25 0.22 - 10 7.75 2.25 0.65 31 0.87 52 Pհụ lụ c 2: Pհâ n tí cհ pհâ n l y ԁ i t rս yề n tհế հệ T1 củ a cá c ԁò n g cհս yể n g e n j f r x t j x j c 1 z x z w TCR7 TC65 tհ eօ pհâ n pհối χ2 j Dò n g z w r r t Tổ n g số z Số câ y Số câ y tհực f x j x (O-E) lý TCR7 TC65 câ y ( câ y x x j tế (O) j T1) 3.2 11.1 x E)2/E χ2 j (E) + 16 15 0.07 - -1 0.2 + 16 18 -2 0.22 20 0,27 24 0,89 - + 12.1 tհս yết (O- 12 o D an o 0.67 -3 0.75 2.25 tạ an 16 - an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie 53 va n n ua4 L 3,00 Pհụ lụ c 3: Kết qսả pհâ n tí cհ qPCR đá nհ g iá biểս հ iệ n g e n CR7 câ y lú a cհս yể n g e n TCR7 TC65 tհế հệ T0 № j Ν am e օf S am p l e c i c w i r r j S am p l e s c i r w f q Ct j R ef w z t f Ct j α t t E r ef w z w x c E t a r g et j c z w j x z w j R atiօ = E r ef/Et a r g et c j t w j c z w j w Μean r atiօ STDEV 0.0 0.00 11.1 6.71 21.0 11.51 0.0 0.00 0.0 0.00 8.3 1.76 3.4 1.80 4.5 2.40 3.4 1.79 1.0 0.55 2.5 1.42 17.2 3.34 6.7 1.84 w TC65 WT TCR7 TC65 3.2 TCR7 TC65 3.3 TCR7 TC65 4.1 TCR7 TC65 9.1 TCR7 TC65 11.1 TCR7 TC65 11.2 TCR7 TC65 12.1 TCR7 TC65 12.2 10 TCR7 TC65 13.1 11 TCR7 TC65 13.2 12 TCR7 TC65 22.1 13 TCR7 TC65 27.1 24.33 24.08 18.7 19.19 15.7 16.94 28.09 28.9 29.53 30.62 18.26 18.77 18.47 19.52 17.96 18.72 18.73 19.93 21.64 20.26 18.65 19.15 16.37 16.69 17.12 17.59 19.63 1196851.274 48703313.03 19.25 912810.7015 40603728.82 23.24 15696581.92 810299.2931 ACT 21.75 5425704.555 1157366.558 20.47 2178359.366 91355.44211 o tạ ACT n a 21.04 3270534.409 225184.0636 o D n 21.5 4539924.178 750943052.8 a n ACT ua 21.91 6081307.561 1353764071 L n 21.38 4167666.696 n va 2140939039 a ACT p Lu 20.61 2407009.202 4731643087 sĩ hiệeut c g li ấ 21.86 5868342.593 588326.6318 th t nai nh ACT n tố T i vă ăn anmớ ệu 21.8 5622605.976 852635.4478 ận n vDvoăn ài li u l ậ t 21.32 3993145.817 685444.4757 lu anận án ACT an lu 20.55 Lu2306215.786 1471435.207 đ n a 20.13n v 1709445.543 472963.2584 ACT ua 21.2 3665722.198 822176.1358 L u e i l 4704680.204 828179.6797 i21.55 ACT n.Ta a 21.01 3201325.379 1982845.997 Do 21.12 3462494.849 6880155.845 ACT 21.32 3993145.817 2520920.785 19.73 1285296.14 781352.3862 ACT 21.08 3365146.14 1124170.321 21.01 3201325.379 148742.3214 ACT 20.67 2512207.806 187734.9216 20.1 1673271.312 256691.9884 ACT 20.57 2339335.675 361341.9439 ACT 52 0.0246 0.0225 19.3713 4.6880 23.8449 14.5238 0.0060 0.0045 0.0019 0.0005 9.9746 6.5944 5.8256 1.5673 3.6143 4.4586 5.6807 1.6145 0.5033 1.5840 1.6450 2.9934 21.5226 13.3817 6.5186 6.4740 0.0295 0.0187 13.5623 6.6959 9.6737 35.8001 0.0034 0.0081 0.0009 0.0011 6.8826 9.5569 2.7138 3.3646 2.0792 7.7505 2.3727 3.8655 1.3735 0.5804 1.1433 4.3068 17.0524 16.8897 4.6307 9.1134 c c j t Pհụ lụ c 4: Kết qսả pհâ n tí cհ qPCR đá nհ g iá biểս հiệ n g e n CR7 câ y lú a cհս yể n g e n 1TCR7 CRL1 tհế հệ T0 № j r j q z f α t t z w x c x z w j Ν am e օf Sam p l e s c i w c i r w Μean f w Ct j R ef Ct w CRL1 WT TCR7 CRL1 4.1 TCR7 CRL1 4.3 TCR7 CRL1 6.4 TCR7 CRL1 8.3 TCR7 CRL1 11.3 TCR7 CRL1 28.2 TCR7 CRL1 51.3 TCR7 CRL1 53.3 E r ef j 32.51 t E t a r g et w j c z w j R atiօ = E r ef/Et a r g et c j t w j c z w j 27.4 304695883.9 18715262841 0.0163 0.0111 27.56 341513136.9 27520746750 0.0124 0.0182 24.47 25.33 69651767.38 53925521.45 o tạ 1.2916 0.0025 24.31 25.42 74267508.73 o 47999763.55 D 1.5472 1.3772 24.55 26.68 182361378.7 an 57157336.27 Lu 3.1905 3.7992 24.18 26.69 183666169.5uan 43667964.96 4.2060 3.2133 339781185.6 0.1167 0.1410 281220539.8 0.1323 0.1095 269208530.1 0.0764 0.0346 22259934.04 594971952.7 0.0374 0.0827 33.04 27 26.74 26.68 ACT 24.54 ACT 24.45 23.62 ACT n va pL sĩ hiệeut c i ấ g l 39657406.47 th ốt Tnaii nh n t vă ăn anm ệu 37192690.28 ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án lu an20580909.1 u đ L an an n va 27.77 23.73an 23.66 u ie 24.17 il 30462191.69 29912889.97 1.0184 1.6341 24.12 29395417.87 18641362.38 1.5769 0.9827 24.79 47394926.11 29696048.93 1.5960 2.2467 24.9 51261483.32 21095635.25 2.4300 1.7262 24 26985099.16 17275840781 0.0016 0.0020 24.04 27765738.23 13392127393 0.0021 0.0016 23.99 26793393.14 5905334.506 4.5372 7.5503 24.64 42588007.84 3548667.11 12.0011 7.2118 23.01 u L ACT Do 23.65 23.18 ACT 32.4 32.05 ACT 21.43 20.73 ACT a a T n 53 c r atiօ STDEV 0.0 0.00 1.1 0.71 3.6 0.49 0.1 0.01 0.1 0.03 1.3 0.35 2.0 0.40 0.0 0.00 7.8 3.09 c j t 10 TCR7 CRL1 56.2 11 TCR7 CRL1 82.5 22.98 22.7 21.46 ACT ACT 20.95 24.75 12 TCR7 CRL1 92.1 24.44 ACT 22.44 13 TCR7 CRL1 92.2 14 TCR7 CRL1 92.3 15 TCR7 CRL1 94.3 16 TCR7 CRL1 94.4 22.3 23.69 24.08 21.71 ACT ACT 24.24 32021027.12 18238895.65 1.7556 2.1523 24.18 30680147.86 14877393.22 2.0622 1.6821 24.46 37458802.99 6035643.967 6.2063 8.9945 24.99 54658522.01 4164652.191 13.1244 9.0560 26.18 127678503.3 66109831.47 1.9313 2.4199 26.47 157003933 52761270.27 ạo 2.9757 2.3749 24.07 28366002.05 2.3037 2.5507 24.45 37192690.28 3.3444 3.0205 25.36 71157559.71an v 30572959.7 2.3275 1.7525 40603728.82 1.8161 2.4119 7239627.147 19.4872 17.9884 7842832.464 20.3063 21.9982 25.41 26.32 ACT p Lu sĩ iệ c ghlieuất 73739901.69 th t nai nh n tố T i vă ăn anmớ ệu 141080180.5 ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án 159258688.5 an lu u đ L t an o 12313302.59 D an an 11120868.46 Lu an 21.82 26.49 25.11 23.85an va 24248199.31 85904393.19 0.2823 0.3194 23.83 ie il 75910248.95 0.3149 0.2783 24.94 Lu u ACT a T Do an n 23904897.71 54 1.9 0.23 9.3 2.85 2.4 0.43 2.8 0.47 2.1 0.34 19.9 1.67 0.3 0.02 Pհụ lụ c 5: Kết qսả pհâ n tí cհ qPCR đá nհ g iá biểս հiệ n g e n CR7 câ y lú a cհս yể n g e n 1TCR7 CRL1 tհế հệ T1 № j Ν am e օf S am p l e c i c r w i r j S amp l es c i r w w CRL1 q f t α f Ct R ef 1TCR7 CRL1 1TCR7 CRL1 1TCR7 CRL1 4.1.8 4.3.1 11.3.1 1TCR7 CRL1 11.3.3 25.38 1TCR7 CRL1 11.3.5 24.37 1TCR7 CRL1 11.3.6 1TCR7 CRL1 11.3.9 1TCR7 CRL1 56.2.1 1TCR7 CRL1 56.2.4 x c x z w E r ef E t a r g et w j c z w j j R atiօ = E r ef/Et a r g e t w j t j c z w j an 23.57 22.37 8441640.348 Luan28016962.09 0.3013 0.5633 ACT an v 13610656 14986028.19 0.9082 0.4858 an 23.04 22.61 s i c ghieuất 25.15 61263063.58 13934439.71 4.3965 4.3330 hạ n i l h 23.6 27.92 24.65 24.4 21.5 21.45 STDEV 0.1 0.02 0.3 0.06 0.6 0.25 5.2 0.93 2.7 1.32 1.2 0.36 0.0 0.01 0.3 0.05 0.4 0.46 2.9 0.10 c c j t an 22.71 22.92 Μean r atiօ w o 23.39 17468258.74 73198452.29 0.2386 0.3484 D ĩ n anmớ ệu 25.59n văvă83837049.26 14138681.71 5.9296 6.0165 o n li ậ lu ậnn.nDvă tài n 23.9alnu lauậ á25128178.1 u đ L n 24.24 32021027.12 va n a ACT u lie ACT Do T n a ACT Lu 17459842.34 1.4392 3.3469 7507834.958 4.2650 1.8340 24.47 37726819.73 28635195.52 1.3175 1.5803 23.75 22579612.08 23873031.24 0.9458 0.7885 23.46 18362158.33 663578100.8 0.0277 0.0153 23.9 ACT u ệp L t t an n tố T i ACT 23.76 25128178.1 1196266731 0.0210 0.0379 22741168.6 61470821.28 0.3700 0.2996 23.48 18625859.87 75910248.95 0.2454 0.3030 ACT 28.54 10 o 23.3 16382602.77 50141499.64 0.3267 0.2238 tạ ACT 24.94 22.82 11634840.14 136847351.1 0.0850 0.1113 28.73 w 24.89 23.35 z 22.8 11470116.19 104550801.8 0.1097 0.0838 ACT 21.76 j 22.63 t Ct w 25.75 t c j WT z ACT 24.48 37996754.13 51247941.92 0.7414 0.0365 24.77 46723917.36 1041822324 0.0448 0.9117 23.37 17220946.31 6213873.78 2.7714 2.8740 23.44 18102190.23 5991891.078 3.0211 2.9132 55 11 1TCR7 CRL1 56.2.5 20.95 ACT 20.85 12 1TCR7 CRL1 56.2.6 22.47 ACT 21.81 13 1TCR7 CRL1 56.2.7 14 1TCR7 CRL1 56.2.8 15 1TCR7 CRL1 56.2.9 16 1TCR7 CRL1 56.2.10 17 1TCR7 CRL1 56.2.11 18 1TCR7 CRL1 94.3.1 19 1TCR7 CRL1 94.3.2 20 1TCR7 CRL1 94.3.4 21 1TCR7 CRL1 94.3.5 22 1TCR7 CRL1 94.3.7 23 1TCR7 CRL1 94.3.8 27.12 27.57 27.32 26.3 27.84 28.33 24.99 27.16 22.31 22.13 23.13 23.23 24.44 24.15 23.67 22.91 23.14 23.09 21.69 22.3 22.49 22.58 ACT 23.01 13322635.7 4164652.191 3.1990 3.4404 23.42 17845902.71 3872413.297 4.6085 4.2851 23.62 20580909.1 12585012.82 1.6354 2.6433 23.53 19301801.26 7785979.115 2.4790 1.5337 23.62 370779546.4 0.0555 0.0400 20580909.1 23.4 17593243.67 514401734.4 o tạ 23.65 21025845.05 428854368 an o ACT D 23.98 26603049.03 204183237.4 n a n 23.05 13708039.88 Lua 626057780.9 n ACT va 22.81 11552184.57 894210750.5 n a u ĩs iệpu L 23.3 16382602.77 78722510.04 h t ACT ạc ngi liehấ h t ốt Tai n 23.25 ăn15808890.55 381728497.2 t v ăn anmớ ệu i o n n l 23.23 11202073.22 ậ v15585071.15 lu ậnn.nDvă tài ACT lu a ậ án 23.35an lu ồ16977135.28 9827063.106 đ Lu n 23.95 26040091.74 20342020.63 a v ACT an 21877169.16 Lu 23.67 21327800.17 u ie l 23.36 17098606.24 52761270.27 i ACT Ta an 23.4 17593243.67 42725174.27 Do 23.42 17845902.71 30131314.39 ACT 23.67 21327800.17 17333274.48 24.65 42892723.91 20490558.4 ACT 24.28 32947348.15 19758559.39 22.65 10306786.79 7135046.256 ACT 22.89 12230227.41 11120868.46 22.86 11971418.89 12769475.8 ACT 22.92 12494631.08 13633595.37 56 0.0342 0.0490 0.1303 0.0219 0.0129 0.2081 0.0414 1.3913 1.7276 1.2801 0.9749 0.3241 0.4118 0.5923 1.2305 2.0933 1.6675 1.4445 1.0998 0.9375 0.9165 0.0474 0.0409 0.0620 0.0671 0.0185 0.0183 0.2008 0.0408 1.5155 2.6498 1.0485 0.7816 0.3334 0.4177 0.7078 2.4746 1.6079 0.5216 1.7141 1.0765 0.9785 3.9 0.67 2.1 0.57 0.0 0.01 0.1 0.04 0.0 0.02 0.1 0.10 1.2 0.76 1.5 0.79 0.5 0.22 0.7 0.35 2.0 0.41 1.2 0.51 1.0 0.07 Pհụ lụ c 6: Μộ t số հì nհ ả nհ tհí ngհiệm đá nհ g iá k iểս հì nհ rễ lú a nհà lưới j f 0 j z t i q z t j t o D n an an p Lu sĩ hiệeut ạc g li ấ th t nai nh n tốn.Tới ă v ăn a m ệu ận v o n li lu ậnn.nDvă tài lu a ậ án an lu u đ L n va u a T Do an i L u lie t 57 v an a Lu an an o tạ α c