MỤC LỤC CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU 1 1.1. Lí do chọn đề tài 1 1.2. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 1 1.3. Phương pháp nghiên cứu 1 CHƯƠNG 2: NỘI DUNG 2 2.1. Khái quát về nhân tế bào. 2 2.1.1. Hình thái nhân ở kì trung gian 2 2.1.2. Định khu của nhân trong tế bào 3 2.1.3. Cấu trúc nhân trong tế bào sống và trong tế bào tiêu bản 3 2.2. CẤU TRÚC NHÂN TẾ BÀO 5 2.2.1. Màng nhân 5 2.2.2. Chất nhiễm sắc và nhiễm sắc thể 7 2.2.3. Hạch nhân – nhân con (nucleolus) 14 2.2.4. Dịch nhân (karyolimph) 15 2.2.5. Vai trò của nhân 16 CHƯƠNG 3: KẾT LUẬN 17 TÀI LIỆU THAM KHẢO 17 DANH MỤC HÌNH ẢNH Hình 2.1. Cấu tạo của tế bào nhân thực ở thực vật . Hình 2.2. Cấu tạo tế bào nhân sơ 2 Hình 2.3. Nhân trong tế bào sống 4 Hình 2.4. Nhân trong tế bào tiêu bản đã nhuộm 4 Hình 2.5. Lỗ màng nhân 6 Hình 2.6. Mặt ngoài của màng nhân dính Riboxom 7 Hình 2.7. Hình dạng NST ở kì giữa 10 Hình 2.8.Cặp NST tương đồng 11 Hình 2.9. Số lượng NST của một số loài 11 Hình 2.10. NST đồ người bình thường 12 Hình 2.11. Bộ NST của người bị Klinefelter 13 MỞ ĐẦU Lí do chọn đề tài Mọi cơ thể sống đều có cấu tạo tế bào, tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi sinh vật sống cả về cấu tạo, chức năng sinh lý và di truyền. Ở các sinh vật đơn bào, mỗi tế bào chính là một cơ thể. Các sinh vật đa bào được cấu tạo từ hàng triệu tế bào với cấu trúc và chức năng chuyên hóa tạo nên các mô và các cơ quan khác nhau. Tất cả mọi hoạt động sống đều diễn ra trong tế bào dù là cơ thể đơn bào hay đa bào. Trong hệ thống của một tế bào thì nhân tế bào được ví như trung tâm thông tin, nó lưu giữ hầu hết DNA của tế bào. Nhân (nucleus) được Braw phát hiện vào năm 1831 và được xem là thành phần bắt buộc của tất cả tế bào nhân thực, ở tế bào nhân sơ (vi khuẩn) người ta không quan sát thấy nhân. Tuy nhiên hiện nay với những phương pháp nghiên cứu sinh hóa, hiển vi điện tử và di truyền vi sinh vật đã chứng minh rằng các tế bào nhân sơ tồn tại phân tử ADN nằm trong vùng “thể nhân” có cùng chức năng tương tự như nhân của tế bào nhân thực, vì vậy nhân ở vi khuẩn có tên gọi là nucleoit. Có thể thấy, nhân có một vai trò vô cùng quan trọng đối với tế bào nhân là nơi chứa nhiễm sắc thể, là tổ chức chứa ADN, vật chất mang thông tin di truyền của toàn bộ cơ thể, do đó nó điều khiển hoạt động sống của tế bào. Trong nhân diễn ra quá trình nhân đôi mã: ADN mẹ được sao chép thành các ADN con và thông qua sự phân đôi tế bào, ADN sẽ được di truyền qua thế hệ tế bào. Do đó, việc tìm hiểu về nhân tế bào giữ một vai trò rất quan trọng đối với sự phát triển của sinh vật sống. Vậy nhân tế bào là gì? Nhân gồm những thành phần nào? Nó có vai trò và chức năng gì trong tế bào và hoạt động sống của sinh vật? Để hiểu rõ bản chất của nhân tế bào chúng ta hãy cùng đi vào tìm hiểu đề tài Nhân tế bào. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu: Nhân tế bào Phạm vi nghiên cứu: Cấu tạo và vai trò chức năng của nhân tế bào Phương pháp nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu đề tài là phương pháp tổng hợp các tài liệu được lấy từ các nguồn thông tin như sách, đài báo, internet. Dựa vào sự phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiếu các tài liệu để thực thi đề tài. NỘI DUNG Hình 2.1. Cấu tạo của tế bào nhân thực ở thực vật . Hình 2.2. Cấu tạo tế bào nhân sơ Khái quát về nhân tế bào Trong đời sống của tế bào có thể chia làm 2 thời kì: Thời kì trao đổi chất (kì trung gian ); Thời kì phân chia nhân (kì phân bào). Ở mỗi một thời kì, nhân đều có cấu trúc đặc trưng.Ở thời kì trao đổi chất, nhân ở trạng thái không phân chia. Ở thời kì phân chia, nhân thay đổi để tiến tới sự phân chia nhân và phân chia tế bào chất. Trong phần này ta sẽ xét cấu trúc của nhân ở thời kì không phân chia mà ta thường gọi là nhân ở “kì trung gian”, nghĩa là thời gian giữa 2 kì phân chia. Trong trạng thái không phân chia, nhân thực hiện chức năng trao đổi chất thể hiện các quá trình sinh lí trong tế bào, chuẩn bị cho sự phân chia và sinh sản của tế bào. Hình thái nhân ở kì trung gian a) Số lượng Phần lớn tế bào đều có 1 nhân. Cũng có nhiều trường hợp trong tế bào có đến 2 hoặc 3 nhân. Ví dụ: paramecium có 2 nhân (1 nhân lớn và 1 nhân bé) hoặc một số tế bào gan; tế bào tuyến nước bọt của động vật có vú có 23 nhân. Có những tế bào đa nhân có khi đến hàng chục. Ví dụ: tế bào đa nhân megacaryocyte trong tay, xương. Trong trường hợp bệnh lí người ta cũng thường quan sát thấy hiện tượng gia tăng số lượng nhân trong tế bào. Trong cơ thể động và nhân như hồng cầu động vật có vú, nhưng đó là những tế bào đã được phân hóa để làm chức năng trao đổi khí, những tế bào như thế mất khả năng phân chia (hồng cầu không nhân có nguồn gốc từ những hồng bào có nhân). b) Hình dạng Hình dạng của nhân phần lớn tuỳ thuộc vào hình dạng của tế bào. Trong các tế bào hình cầu, hình khối... nhân thường có dạng hình cầu (trong tế bào limphô, tế bào nhu mô gan, tế bào nơron đa cực). Trong các tế bào hình trụ hoặc lăng trụ hoặc hình kéo dài theo một trục thì nhân có dạng kéo dài hình bầu dục (tế bào cơ, tế bào biểu mô). Tuy nhiên, trong nhiều tế bào nhân có hình dạng rất phức tạp, ví dụ bạch cầu có hạt thường có nhân phân thuỳ. Hình dạng của nhân có thể thay đổi tuỳ trạng thái chức năng của tế bào, ví dụ sự thay đổi hình dạng của nhân trong tế bào tiết phản ánh tính tích cực của chức năng tiết, nhân phân thùy phức tạp của bạch cầu có hạt là để làm tăng bề mặt tiếp xúc của nhân với tế bào chất. c) Kích thước Kích thước của nhân cũng thay đổi tuỳ loại tế bào và ngay cả ở những tế bào cùng một loại, thay đổi tuỳ trạng thái chức năng của tế bào. Nhưng nói chung kích thước của nhân có liên quan đến kích thước của tế bào chất. Tỉ lệ giữa nhân và tê bào chất có thể biểu hiện bằng chỉ số sau đây : NP=Vn(VcVn) NP: Chỉ số nhân, tế bào chất. Vn: Thể tích nhân. Vc : Thể tích tế bào. Chỉ số NP nói lên mối quan hệ phụ thuộc giữa thể tích nhân và thể tích tế bào chất, khi thể tích tế bào chất tăng thì thể tích của nhân cũng phải tăng. Khi cân bằng đó bị phá vỡ thì chính là một trong các nguyên nhân kích thích sự phân chia tế bào. Vấn đề mối liên quan giữa nhân và tế bào chết trong sự sinh trưởng và phân chia tế bào ta sẽ xét kĩ trong các phần sau. Định khu của nhân trong tế bào Vị trí của nhân thay đổi tuỳ trạng thái của tế bào, nhưng nói chung đặc trưng cho từng loại tế bào. Trong các tế bào của phôi, nhân thường nằm ở trung tâm. Trong các tế bào đã biệt hoá, nhân thay đổi vị trí tuỳ theo sự hình thành các sản phẩm, các chất dự trữ trong tế bào chết. Ví dụ : trong các tế bào mỡ, trong các tế bào trứng giàu noãn hoàng, tế bào thực vật có không bào trung tâm, nhân thường năm ở ngoại vi. Trong các tế bào tuyến tiết, nhân thường nằm ở phần nền, còn phần ngon của tế bào là các hạt tiết. Tuy nhiên , trong tế bào đã biết họ, nhân ở vị trí nào cũng đều được bao bởi tế bào chết. Cấu trúc nhân trong tế bào sống và trong tế bào tiêu bản Trong đa số tế bào sống nhân có đặc tính đồng nhất quang học. Người ta chỉ phân biệt được màng nhân, chứa bên trong các thể hình cầu (một hoặc vài thể) có tính chiết quang mạnh là hạch nhân (nhân con). Trong một số tế bào khác ngoài hạch nhận ra còn có thể quan sát được các thể dạng hạt hoặc dạng búi kích thước khác nhau nằm trong chất dịch nhân. Ngoài ra ở một số tế bào ở “kì trung gian” có thế quan sát thấy nhiễm sắc thể. Như vậy đối với nhân của tế bào sống ta có thể quan sát thấy ở các mức độ cấu trúc, từ tính đồng nhất quang học đến nhiễm sắc thể. Hình 2.3. Nhân trong tế bào sống Trong tế bào tiêu bản (tế bào đã nhuộm màu) nhân có cấu trúc rất phức tạp. Cấu trúc hiển vị của nhân tuỳ thuộc rất nhiều vào phương pháp định hình và phương pháp nhuộm màu, nhưng nói chung đối với nhân của tế bào đã nhuộm màu t có thể phân biệt được các cấu trúc sau.
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH HỌC ~~~~~~*~~~~~~ BÀI TIỂU LUẬN ĐỀ TÀI: NHÂN TẾ BÀO Sinh viên thực Lớp Mã sinh viên Giáo viên hướng dẫn : Phan Thị Bích Ngọc : K70CLC : : HÀ NỘI – 2022 MỤC LỤC CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU 1.1 Lí chọn đề tài 1.2 Đối tượng phạm vi nghiên cứu 1.3 Phương pháp nghiên cứu CHƯƠNG 2: NỘI DUNG .2 2.1 Khái quát nhân tế bào 2.1.1 Hình thái nhân kì trung gian .2 2.1.2 Định khu nhân tế bào 2.1.3 Cấu trúc nhân tế bào sống tế bào tiêu 2.2 CẤU TRÚC NHÂN TẾ BÀO 2.2.1 Màng nhân 2.2.2 Chất nhiễm sắc nhiễm sắc thể 2.2.3 Hạch nhân – nhân (nucleolus) 14 2.2.4 Dịch nhân (karyolimph) 15 2.2.5 Vai trò nhân 16 CHƯƠNG 3: KẾT LUẬN 17 TÀI LIỆU THAM KHẢO 17 DANH MỤC HÌNH ẢNH Hình 2.1 Cấu tạo tế bào nhân thực thực vật Hình 2.2 Cấu tạo tế bào nhân sơ Hình 2.3 Nhân tế bào sống Hình 2.4 Nhân tế bào tiêu nhuộm Hình 2.5 Lỗ màng nhân Hình 2.6 Mặt ngồi màng nhân dính Riboxom .7 Hình 2.7 Hình dạng NST kì 10 Hình 2.8.Cặp NST tương đồng 11 Hình 2.9 Số lượng NST số loài 11 Hình 2.10 NST đồ người bình thường .12 Hình 2.11 Bộ NST người bị Klinefelter 13 CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU 1.1 Lí chọn đề tài Mọi thể sống có cấu tạo tế bào, tế bào đơn vị tổ chức sinh vật sống cấu tạo, chức sinh lý di truyền Ở sinh vật đơn bào, tế bào thể Các sinh vật đa bào cấu tạo từ hàng triệu tế bào với cấu trúc chức chuyên hóa tạo nên mơ quan khác Tất hoạt động sống diễn tế bào dù thể đơn bào hay đa bào Trong hệ thống tế bào nhân tế bào ví trung tâm thơng tin, lưu giữ hầu hết DNA tế bào Nhân (nucleus) Braw phát vào năm 1831 xem thành phần bắt buộc tất tế bào nhân thực, tế bào nhân sơ (vi khuẩn) người ta không quan sát thấy nhân Tuy nhiên với phương pháp nghiên cứu sinh hóa, hiển vi điện tử di truyền vi sinh vật chứng minh tế bào nhân sơ tồn phân tử ADN nằm vùng “thể nhân” có chức tương tự nhân tế bào nhân thực, nhân vi khuẩn có tên gọi nucleoit Có thể thấy, nhân có vai trị vô quan trọng tế bào nhân nơi chứa nhiễm sắc thể, tổ chức chứa ADN, vật chất mang thơng tin di truyền tồn thể, điều khiển hoạt động sống tế bào Trong nhân diễn trình nhân đôi mã: ADN mẹ chép thành ADN thông qua phân đôi tế bào, ADN di truyền qua hệ tế bào Do đó, việc tìm hiểu nhân tế bào giữ vai trò quan trọng phát triển sinh vật sống Vậy nhân tế bào gì? Nhân gồm thành phần nào? Nó có vai trị chức tế bào hoạt động sống sinh vật? Để hiểu rõ chất nhân tế bào vào tìm hiểu đề tài " Nhân tế bào" 1.2 Đối tượng phạm vi nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu: Nhân tế bào Phạm vi nghiên cứu: Cấu tạo vai trò chức nhân tế bào 1.3 Phương pháp nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu đề tài phương pháp tổng hợp tài liệu lấy từ nguồn thông tin sách, đài báo, internet Dựa vào phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiếu tài liệu để thực thi đề tài CHƯƠNG 2: NỘI DUNG Hình 2.1 Cấu tạo tế bào nhân thực thực vật nhân sơ Hình 2.2 Cấu tạo tế bào 2.1 Khái quát nhân tế bào Trong đời sống tế bào chia làm thời kì: Thời kì trao đổi chất (kì trung gian ); Thời kì phân chia nhân (kì phân bào) Ở thời kì, nhân có cấu trúc đặc trưng.Ở thời kì trao đổi chất, nhân trạng thái khơng phân chia Ở thời kì phân chia, nhân thay đổi để tiến tới phân chia nhân phân chia tế bào chất Trong phần ta xét cấu trúc nhân thời kì khơng phân chia mà ta thường gọi nhân “kì trung gian”, nghĩa thời gian kì phân chia Trong trạng thái không phân chia, nhân thực chức trao đổi chất - thể trình sinh lí tế bào, chuẩn bị cho phân chia sinh sản tế bào 2.1.1 Hình thái nhân kì trung gian a) Số lượng Phần lớn tế bào có nhân Cũng có nhiều trường hợp tế bào có đến nhân Ví dụ: paramecium có nhân (1 nhân lớn nhân bé) số tế bào gan; tế bào tuyến nước bọt động vật có vú có 2-3 nhân Có tế bào đa nhân có đến hàng chục Ví dụ: tế bào đa nhân megacaryocyte tay, xương Trong trường hợp bệnh lí người ta thường quan sát thấy tượng gia tăng số lượng nhân tế bào Trong thể động nhân hồng cầu động vật có vú, tế bào phân hóa để làm chức trao đổi khí, tế bào khả phân chia (hồng cầu khơng nhân có nguồn gốc từ hồng bào có nhân) b) Hình dạng Hình dạng nhân phần lớn tuỳ thuộc vào hình dạng tế bào Trong tế bào hình cầu, hình khối nhân thường có dạng hình cầu (trong tế bào limphô, tế bào nhu mô gan, tế bào nơron đa cực) Trong tế bào hình trụ lăng trụ hình kéo dài theo trục nhân có dạng kéo dài hình bầu dục (tế bào cơ, tế bào biểu mô) Tuy nhiên, nhiều tế bào nhân có hình dạng phức tạp, ví dụ bạch cầu có hạt thường có nhân phân thuỳ Hình dạng nhân thay đổi tuỳ trạng thái chức tế bào, ví dụ thay đổi hình dạng nhân tế bào tiết phản ánh tính tích cực chức tiết, nhân phân thùy phức tạp bạch cầu có hạt để làm tăng bề mặt tiếp xúc nhân với tế bào chất c) Kích thước Kích thước nhân thay đổi tuỳ loại tế bào tế bào loại, thay đổi tuỳ trạng thái chức tế bào Nhưng nói chung kích thước nhân có liên quan đến kích thước tế bào chất Tỉ lệ nhân tê bào chất biểu số sau : NP= Vn Vc−Vn NP: Chỉ số nhân, tế bào chất Vn: Thể tích nhân Vc : Thể tích tế bào Chỉ số NP nói lên mối quan hệ phụ thuộc thể tích nhân thể tích tế bào chất, thể tích tế bào chất tăng thể tích nhân phải tăng Khi cân bị phá vỡ nguyên nhân kích thích phân chia tế bào Vấn đề mối liên quan nhân tế bào chết sinh trưởng phân chia tế bào ta xét kĩ phần sau 2.1.2 Định khu nhân tế bào Vị trí nhân thay đổi tuỳ trạng thái tế bào, nói chung đặc trưng cho loại tế bào Trong tế bào phôi, nhân thường nằm trung tâm Trong tế bào biệt hoá, nhân thay đổi vị trí tuỳ theo hình thành sản phẩm, chất dự trữ tế bào chết Ví dụ : tế bào mỡ, tế bào trứng giàu nỗn hồng, tế bào thực vật có khơng bào trung tâm, nhân thường năm ngoại vi Trong tế bào tuyến tiết, nhân thường nằm phần nền, phần ngon tế bào hạt tiết Tuy nhiên , tế bào biết họ, nhân vị trí bao tế bào chết 2.1.3 Cấu trúc nhân tế bào sống tế bào tiêu Trong đa số tế bào sống nhân có đặc tính đồng quang học Người ta phân biệt màng nhân, chứa bên thể hình cầu (một vài thể) có tính chiết quang mạnh hạch nhân (nhân con) Trong số tế bào khác ngồi hạch nhận cịn quan sát thể dạng hạt dạng búi kích thước khác nằm chất dịch nhân Ngồi số tế bào “kì trung gian” quan sát thấy nhiễm sắc thể Như nhân tế bào sống ta quan sát thấy mức độ cấu trúc, từ tính đồng quang học đến nhiễm sắc thể Hình 2.3 Nhân tế bào sống Trong tế bào tiêu (tế bào nhuộm màu) nhân có cấu trúc phức tạp Cấu trúc hiển vị nhân tuỳ thuộc nhiều vào phương pháp định hình phương pháp nhuộm màu, nói chung nhân tế bào nhuộm màu t phân biệt cấu trúc sau Hình 2.4.Nhân tế bào tiêu nhuộm - Màng nhân (nucleolemma) phân cách rõ giới hạn nhân tế bào chất - Hạch nhân hay nhân (nucleolus) thể hình cầu có đặc tính nhuộm màu kiềm - đặc tính tập trung cao hạch nhân chất ribônuclêôprôtêin - Chất nhiễm sắc (chromatine) cấu trúc hạt, sợi búi đặc trưng chất đêôxiribônuclêôprôtêin - Dịch nhân (Caryolimph) chất không nhuộm màu bắt màu axit Nghiên cứu nhân tế bào kính hiển vi điện tử quan sát thấy cấu thành màng nhân, hạch nhân, chất nhiễm sắc dịch nhân Nhưng cấu trúc siêu hiển vi cấu trúc nhân kể dịch nhân có cấu tạo đặc trưng phức tạp mà ta xét tới sau 2.2 CẤU TRÚC NHÂN TẾ BÀO 2.2.1 Màng nhân 2.2.1.1 Cấu trúc siêu hiển vi màng nhân Khi quan sát tế bào sống tế bào nhuộm màu ta thấy rõ nhân phân biệt với tế bào chất màng nhân Màng nhân không đơn giản phân tách, nhân tế bào chất, mà màng nhân cịn có chức thực trao đổi chất nhân tế bào chất Mối tương quan nhân tế bào chất phần lớn phụ thuộc vào hoạt tính màng nhân Về tính chất màng nhân khác biệt với màng sinh chất, ví dụ màng nhân bị phá huỷ khơng có khả hàn gắn lại ; màng nhân bị chọc thủng làm cho nhân chết toàn tế bào chết Tính khơng hàn gắn lại màng nhân giải thích tính tích điện dương nó, trái lại màng sinh chất có tính tích điện âm phần màng bị huỷ hoại màng hàn gắn lại Q trình thực với có mặt Ca2+¿ ¿ Về tính chất thẩm thấu, màng nhân khác biệt với màng sinh chất phản tử ribônuclêaza (prôtêin với lượng khối phân tử 13 000 Da) dễ dàng thấm qua màng nhân, prôtêin kiềm prôtamin, histôn, prôtêin có khối lượng phân tử 10 000 - 20 000 Da dễ dàng thấm qua màng nhân Các muối, axit amin, nuclêôtit thấm vào nhân Tuy nhiên lúc số prơtêin tham vào tế bào qua màng sinh chất mà khơng thấm vào nhân Về thành phần hố học màng nhân có cấu trúc màng lipoprotein màng sinh chất khác biệt nhiều điểm : - Màng nhân gồm lớp màng : màng màng Màng hướng nhân gọi màng trong, mang hướng vệ tế bào chất gọi màng Xoang giới hạn màng gọi xoang quanh nhân - Trong đa số trường hợp màng nhân có độ dày chừng 40nm, độ dày màng gần 10nm, xoang 10 – 20nm Như ta xem màng nhân phần hệ thống mạng nội bào Các phần màng ngồi màng nhân nối với mạng lưới nội chất khe bể chứa hình thành hệ thống khe thơng với số trường hợp hệ thống khe mở khoảng gian bào qua hệ thống khe tế bào chất có liên hệ trực tiếp xoang quanh nhân môi trường ngồi tế bào (ví dụ tế bào đại thực bào, tế bào ống thận, số tế bào thực vật) Trong số trường hợp kính hiển vi thường trơng thấy khe quanh nhân thơng với mơi trường ngồi tế bào, ví dụ tế bào tuyến lớn số động vật thân mềm Thường chất từ ngồi thấm vào nhân phải qua tế bào chết, nhiên tế bào mà hệ thống màng phát triển có xâm nhập thắng chất từ môi trường ngồi tế bào vào nhân khơng thơng qua tế bào chất Ta xem màng nhân phần hệ thống mạng lưới nội chất, chức đặc biệt nên cấu trúc hình thái có nhiều điểm khác biệt với loại màng khác - cấu trúc khơng liên tục màng nhân chứa hệ thống lỗ 2.2.1.2 Lỗ mảng nhân Màng nhân có cấu trúc khơng liên tục, màng nhân có phân bố nhiều lỗ: lỗ hình trụ giúp nhân thơng với tế bào chất, lỗ chứa đầy chất có tỉ trọng khác hẳn chất nhân chất tế bào chất Trong tế bào loài động vật khác động vật có vú, chim, bị sát, ếch nhái, cá, da gai, sâu bọ, giun, thân mềm, động vật đơn bào, tế bào tảo, thực vật, nấm, màng nhân có lỗ Hình 2.5 Lỗ màng nhân Các lỗ phân bố mặt màng nhân tương đối đồng với khoảng cách từ 50 - 100 nm Như vậy, 1µm2 bề mặt nhân có chừng 25 – 100 lỗ Lỗ có dạng hình phễu, đường kính mặt ngồi khác có kích thước cố định Ở tế bào khác đo gần 50 nm 100 nm Lỗ màng nhân lỗ đơn giản rỗng mà có cấu trúc phức tạp (hình 50) Lỗ cấu tạo từ vịng nhẫn giới hạn lỗ Phía vịng nhẫn có mảnh chắn sáng nhỏ vào lòng ống, giới hạn khe trung tâm hẹp khoảng 10 nm Cách cấu trúc phức tạp lỗ cho phép lỗ điều chỉnh kích thước điều chỉnh vận chuyển chất qua lỗ, kể cấu trúc ribôxôm. 2.2.1.3 Chức màng nhân Màng nhân có chức phân lập cách li nhiễm sắc thể khỏi tế bào chết thời kì phân bào màng nhân biến mất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển cực Màng nhân thực chức trao đổi chất nhân với tế bào chất Sự vận chuyển chất thơng qua chế hoạt tải qua màng lipoprôtêin thông qua hệ thống lỗ màng nhân Lỗ có cấu trúc phức tạp lỗ màng nhân không giống lỗ đơn giản, chất vận chuyển qua lỗ kết hoạt động tích cực chất chứa lỗ Và nói lỗ với màng nhân tham gia tích cực chọn lọc vào trình trao đổi chất nhân tế bào chất Phân tử mARN, nhiều loại protein ribôxôm vận chuyển nhờ lố Màng nhân tham gia vào chức tổng hợp chuyên chở chất Ở mặt ngồi màng ngồi nhân có đính nhiều ribơxơm, màng nhân tham gia tích cực vào việc tổng hợp prơtêin Hình 2.6 Mặt ngồi màng nhân dính Riboxom Lỗ màng nhân, ngồi chức trao đổi chất nhân tế bào chết, thực chức nâng đỡ Hệ thống lỗ xem hệ thống cột để có định màng nhân không cho màng thay đổi, để bảo đảm tồn xoang quanh nhân, xoang có ý nghĩa đặc biệt việc tổng hợp prơtêin tế bào có mạng lưới nội chất phát triển Nằm sát mặt màng có hệ thống lamina có chiều dày 15 – 60 nm, lamina cấu tạo từ vi sợi trung gian đan chéo vào rây Các vị sợi có cấu tạo từ protein - lamin Tấm lamina có vai trị học, giữ cho màng nhân ổn định Chất nhiễm sắc dính vào màng nhận thơng qua lamina Điều thể rõ tính tương đối cố định màng nhân kì trung gian Vào cuối kì đầu phân bào, màng nhân biến bị chia nhỏ thành bóng khơng bào bé, đến cuối kì cuối màng nhân tái sinh lại từ bóng khơng bào từ mạng lưới nội sinh chất Tấm lamina bị giải trùng hợp thành đơn hợp lamin kì đầu, tái trùng hợp để tạo thành lamina kì cuối Màng nhân khơng phải giới hạn thụ động nhân tế bào chất mà cấu thành tham gia tích cực vào trình trao đổi chất chuyên chở chất nhân tế bào chất Tuy nhiên chức làm giới hạn nhân tế bào chất nên màng nhân có cấu trúc chi tiết khác biệt với loại màng tế bào khác 2.2.2 Chất nhiễm sắc nhiễm sắc thể 2.2.2.1 Chất nhiễm sắc Trong dịch nhân ADN liên kết với protein ( protein kiềm – histon protein axit ) dạng sợi mảnh xoắn với tạo thành chất nhiễm sắc Gọi chất nhiễm sắc nhuộm tế bào giai đoạn kỳ trung gian thuốc màu kiềm, chúng xuất kính hiển vi dạng hạt bé, sợi mảnh bắt màu phân bố khắp dịch nhân Bước vào kỳ đầu phân bào, chất nhiễm sắc bị biến đổi, chúng xoắn co ngắn lại, tách thành thể có kích thước từ vài micromet đến chục micromet gọi NST Ví dụ: Trong tế bào người có 46 NST, ruồi giấm NST Chất nhiễm sắc nhiễm sắc thể khác biệt cấu trúc vật lí trạng thái hoạt động, cịn giống phương diện hóa sinh cấu thành phân tử Chất nhiễm sắc ( NST ) cấu tạo từ protein ( 60%) ADN ( 40%) Trong ADN vật chất mang thơng tin di truyền, cịn protein có vai trị bảo vệ điều chỉnh Ví dụ: ADN 46 NST người chứa đến 6.10 cặp nucleotit, kéo thẳng chúng dài gần 2m, kích thước nhân có um, chuỗi ADN phải đóng gói để nằm gọn nhân mà hoạt động xác theo thời gian khơng gian b Cấu trúc siêu hiển vi chất nhiễm sắc Nghiên cứu hiển vi điện tử chứng minh chất nhiễm sắc cấu tạo nhiều NST xếp xoắn chặt với Trong nhân kỳ trung gian, sợi nhiễm sắc có đường kính thay đổi từ 10nm đến 20 – 25 nm Độ xoắn sợi thay đổi, chúng xoắn chặt vùng chất dị nhiễm sắc, cịn vùng chất nhiễm sắc thực sợi dãn xoắn A Chất dị nhiễm sắc Chiếm đến 90% chất nhiễm sắc, thường biểu dạng búi đậm đặc nhân kỳ trung gian, chứa đoạn ADN không hoạt động ( k phiên mã ) giàu protein Histon H1 Chất dị nhiễm sắc tồn dạng: - Dạng ổn định; dạng chứa ADN lặp k có cấu trúc gen, đoạn hay NST suốt chu kỳ tế bào giữ trạng thái đóng xoắn - Dạng tạm thời: dạng gen bị đóng Sự khơng hoạt động phần NST không làm thay đổi cấu trúc gen chúng Các gen hoạt động theo kiểu đóng mở tùy loại tế bào qua q trình biệt hóa tế bào B Chất nhiễm sắc thực Trong nhân kỳ trung gian, vùng chất nhiễm sắc thực gồm sợi nhiễm sắc co xoắn thường dạng sợi nucleoxom Về mặt di truyền chúng chứa gen hoạt động Trong vùng ADN thường chứa gen không lặp phiên mã cho m ARN, t ARN C Cấu tạo phân tử siêu hiển vi chất nhiễm sắc NST Trong NST ADN liên kết với protein Histon tạo nên cấu trúc sợi xoắn nhiều cấp gọi sợi nhiễm sắc Histon thuộc loại protein kiềm Tùy theo khối lượng hàm lượng axit amin kiềm người ta phân biệt loại Histon khác Trong đặc tính Histon ADN hàm lượng chúng nhân tương đối cố định tính thay đổi điều kiện sinh lý khác Vì Histon ln ln liên kết với ADN nên người ta cho histon đóng vai trị quan trọng trao đổi chất tế bào, tham gia vào q trình điều hịa hoạt động gen 2.2.2.2.Nhiễm sắc thể a Kích thước NST Tùy theo mức độ duỗi xoắn đóng xoắn mà chiều dài NST khác kỳ trình phân chia tế bào Tại kỳ NST co ngắn cực đại có đường kính từ 0,2um – 3um chiều dài 0,2um – 50 um, đồng thời có hình dạng đặc trưng hình hạt, hình chữ V, hình que Hình 2.7.Hình dạng NST kì Ví dụ: NST người bé NST số 21 22 có kích thước L = 1,5um Về kích thước NST nói chung mang tính đặc trưng cho tế bào cá thể loài 10 Trong tế bào xoma tế bào sinh dục nguyên thủy thể sinh sản hữu tính, NST tồn thành cặp 2n gọi cặp tương đồng giống hình thái, kích thước, NST có nguồn gốc từ bố, NST có nguồn gốc từ mẹ Hình 2.8.Cặp NST tương đồng Do dẫn đến locus gen định vị NST tạo thành cặp gen – alen , chúng phân ly giảm phân tái tổ hợp qua thụ tinh Mỗi NST phân hóa thành cấu trúc có vai trò định vùng chất nhiễm sắc thực, vùng chất dị nhiễm sắc, vùng trung tiết hay tâm động, vùng tận hay tiết mút Bộ NST phân hóa thành cặp NST thường cặp NST giới tính b Số lượng NST Tế bào lồi sinh vật có NST đặc trưng số lượng hình dạng Hình 2.9.Số lượng NST số loài Câu hỏi: Số lượng NST lưỡng bội có phản ánh trình độ tiến hóa lồi hay khơng ? Trả lời: Là khơng hẳn Bởi số lượng NST đặc trưng phần tiến hóa loài bậc cao loại bậc thấp (như vi khuẩn, ) Nhưng dựa vào số lượng NST để đánh giá mức độ tiến hóa lồi cách xác, thể 11 mức độ tiến hóa cao ( người 2n =46 ) lại có số lượng NST nhiều lồi ( vd gà 2n = 78) giống hàm lượng ADN có tính ổn định lồi chưa thể tính logic bậc thang tiến hóa Vấn đề cần phải xem xét mức độ tổ chức hoạt động hệ gen ADN NST Số lượng NST đặc trưng cho NST người ta phân biệt: Bộ đơn bội ( n ) : đặc trưng cho tế bào, thể đơn bội giao tử coq thể sinh sản hữu tính Ví dụ: người tinh trùng = trứng = 23 NST Bộ lưỡng bội ( 2n ) : đặc trưng cho tế bào thể lưỡng bội Ở thể sinh sản hữu tính, tế bào xoma có chứa 2n NST Như thể lưỡng bội, NST tồn thành cặp ( từ bố từ mẹ ) gọi cặp NST tương đồng, cặp hình thành lúc thụ tinh ( 2n ) phân ly giảm phân ( n ) Bộ đa bội : đặc trưng cho tế bào thể đa bội Số NST tăng lên theo bội số n Vd tam bội 3n, tứ bội 4n Hiện tượng đa bội thường thấy thực vật, động vật có trường hợp đa bội 2.2.2.3 NST thường NST giới tính Trong tế bào lưỡng bội ( 2n NST ) loài, bên cạnh NST thường tồn thành cặp tương đồng, giống giới, cịn có cặp NST giới tính tương đồng gọi XX khơng tương đồng XY NST giới tính mang gen quy định tính trạng liên quan khơng liên quan đến giới tính Ví dụ: người, NST Y mang gen Y cịn gọi nhân tố xác định tinh hồn, NST X mang gen lặn quy định máu khó đơng, mù màu Hình 2.10.NST đồ người bình thường 12 Như hình có thấy NST X có kích thước dài NST Y, chứa nhiều gen ( vd người NST X chứa 163 triệu cặp nucleotit với 1218 gen, lúc NST Y chứa 53 triệu cặp nucleotit với 128 gen) NST X có nhiều gen không mang alen tương ứng so với Y, giới tính xác định có mặt NST X, cịn giới tính đực xác định có mặt NST Y Nghiên cứu cho thấy trường hợp sai lệch giới tính, giới tính xác định có mặt hay k có mặt NST Y Đối với đa số thể, giới tính xác định NST giới tính thể kiểu: - Kiều đồng giao tử ( XX ) dị giao tử ( XY ) đực Ví dụ: người, động vật có vú, ruồi giấm, thực vật có hoa Sự sai lệch NST giới tính dẫn tới số bệnh thường gặp người như: 13 Hình 2.11 Bộ NST người bị Klinefelter Kiểu đồng giao tử ( XX ) ( XY ) : quan sát thấy loài bướm, chim số lồi bị sát Kiểu xác định giới tính 2n – n ( 2n, đực n) quan sát thấy số loài sâu bọ sống thành xã hội điển hình ong mật Con đực phát triển từ trứng đơn bội không thụ tinh, có NST n, cịn ong thợ ong chúa ong phát triển từ trứng thụ tinh có NST 2n 2.2.2.4 Trung tiết Trung tiết cấu trúc định khu chiều dọc NST, vùng gọi eo thắt thứ cấp kỳ phân bào, ta dễ dàng quan sát thấy trung tiết nơi nhiễm sắc tử đính kết với Ở kỳ sớm, trung tiết phân hóa thành tâm động để đính với sợi tâm động thoi phân bào phía đối mặt với cực có chức di chuyển nhiễm sắc tử cực tế bào 14 Trung tiết có vai trị vận chuyển NST cực tế bào (thông qua tạo tâm động) Ngồi ra, người ta cho tâm động cịn có chức tham gia vào di truyền ngoại sinh biến đổi di truyền không biến đổi nucleotit ADN mà thay đổi biểu gen metyl hóa ADN liên kết ADN với protein cấu trúc không gian sợi nhiễm sắc NST Trung tiết chia NST thành cánh, chiều dài cánh phụ thuộc vào vị trí trung tiết Người ta thành lập số trung tiết để xác định vị trí trung tiết phân loại NST Ic = P P+ Q Trong đó: Ic: số trung tiết P: chiều dài trung tiết Q: chiều dài cánh 15 2.2.2.5 Tiết mút ( đầu mút ) Mỗi NST chứa phân tử ADN liên kết với protein tạo thành sợi nhiễm sắc, gấp khúc chạy suốt NST Đầu tận ADN, đầu tận NST gọi tiết mút Chức : + Ngăn k cho Enzim dedeooxxiribonucleaza phân giải tận phân tử ADN + Ngăn cản không cho NST dính kết với + Tạo thuận lợi cho nhân đôi ADN phần cuối phân tử 2.2.3 Hạch nhân – nhân (nucleolus) 2.2.3.1 Hình thái hạch nhân Trong thời kì tế bào khơng phân chia, người ta quan sát thấy hạch nhân Ở giai đoạn cuối kì đầu tế bào phân chia, hạch nhân hoà tan vào nhân biến Đến đầu kì cuối hạch nhận lại xuất dạng thể dính với nhiễm sắc thể kì trung gian tiếp theo, hạch nhân tế bào có liên hệ di truyền với nhiễm sắc thể Hạch nhân thành phần có cấu trúc đơng đặc tế bào, ví dụ trọng lượng khô hạch nhân trứng biển đạt tới 90% Thường hạch nhân có hình cầu, hình van biến đổi Độ lớn hạch nhân thay đổi tuỳ theo trạng thái sinh lí tế bào, chủ yếu tuỳ theo cường độ tổng hợp prôtêin, tế bào mà cường độ tổng hợp prơtêin mạnh thường có hạch nhân lớn nhiều hạch nhân, trái lại tế bào cường độ tống hợp prơtêin yếu hạch nhân bé khó quan sát thấy Một đặc tính hạch nhân đặc tính dễ thay đổi hình thái, số lượng, hình dạng, độ lớn, tính chất hố học phụ thuộc vào trạng thái sinh lí tế bào Tính chất dễ thay đổi có liên quan đến chức hạch nhân tế bào : chức tổng hợp rARN Trong số trường hợp số lượng hạch nhân nhân tương ứng với số lượng nhiễm sắc thể Trong nhân đơn bội thường có hạch nhân nhân lưỡng bội có hai hạch nhân nhân tứ bội có hạch nhân… Tất nhiên tương ứng ngẫu nhiên số lượng hạch nhân thay đổi tuỳ thái sinh lí tế bào, cịn số lượng nhiễm sắc thể tương đối cố định, cần vào số lượng hạch nhân để tính số lượng nhiễm sắc thể khơng thể xem xác 16 2.2.3.2 Cấu trúc hiển vi siêu vi hạch nhân Hình 2.12 Cấu trúc hiển vi hạch nhân Hạch nhân cấu tạo gồm: chất nhiễm sắc quanh hạch nhân bao quanh phần hạch nhân, thân hạch nhân có hình cầu có đường kính từ - um Hạch nhân cấu trúc từ sợi hạt Sợi có chất sợi ribơnuclêơprơtêin sợi đêơxiribơnuclêơprơtêin Các hạt có chất ribơnuclêơprotein có đường kính 15 nm : Sợi hạt phân bố chất đồng dạng Trong hạch nhân có trung tâm có cấu trúc sợi đêơxiribơnuclêic chứa ADN (ADN ribơxơm trung tâm tổ chức hạch nhân nhiễm sắc thể chịu trách nhiệm tổng hợp rARN) 2.2.3.3 Thành phần sinh hoá hạch nhân Trong hạch nhân có : a) ADN hạnh nhân : chứa chất nhiễm sắc quanh hạch nhân, sợi đêôxiribônuclêôprôtêin hạch nhân ADN hạch nhân (trong trung tâm sợi) ADN từ vùng NOR (nucleolar organizing region – vùng tổ chức hạch nhân) nhiễm sắc thể b) rARN : Trong hạch nhân rARN có sợi hạt ribơnuclêơprơtêin Có nhiều dạng rARN với số lắng khác : rARN 45 S, ARN 35 S, CARN 28 S rARN q trình chín để tạo thành rARN ribôxôm (loại rARN 28 S, rARN 18 S, rARN 5,8 S ) c) Prôtêin hạch nhân gồm có histơn, prơtêin ribơxơm d) Enzim hạch nhân gồm enzim ARN – polimeraza (để tổng hợp rARN), enzim chịu trách nhiệm xử lí q trình chín tARN tức chế biến rARN 45 S thành tARN chín 2.2.3.4 Vai trị hạch nhân a) rARN hạch nhân phiên mã từ ADN hạch nhân ADN hạch nhân phần ADN có nguồn gốc từ vùng NOR nhiễm sắc thể kèm (ví dụ người nhiễm sắc thể 13, 14, 15, 21 22) có chứa gen mã hoá cho rARN – gen lặp Loại rARN phiên mã rARN 45 S Trong hạch nhân rARN 45 S bị xử lí chế biến thành loại rARN khác để cấu tạo nên ribôxôm 17