BỘ GIÁO DỤC VÀ ÐÀOTẠO ÐẠI HỌC SƯ PHẠM THAI NGUYÊN PGS Nguyễn Bá Lộc, PGS Trương Văn Lung, TS Võ Thị Mai Hương, ThS Lê Thị Hoa, ThS Lê Thị Trĩ GIÁO TRÌNH SINH LÝ HỌC THỰC VẬT Thái Nguyên, 2011 LỜI NÓI[.]
BỘ GIÁO DỤC VÀ ÐÀOTẠO ÐẠI HỌC SƯ PHẠM THAI NGUYÊN PGS Nguyễn Bá Lộc, PGS Trương Văn Lung, TS Võ Thị Mai Hương, ThS Lê Thị Hoa, ThS Lê Thị Trĩ GIÁO TRÌNH SINH LÝ HỌC THỰC VẬT Thái Nguyên, 2011 LỜI NÓI ĐẦU Sinh lý học thực vật khoa học sinh học nghiên cứu hoạt động sống thực vật Đây môn khoa học thực nghiệm khoa học sở cho ngành khoa học kỹ thuật nông nghiệp Do ý nghĩa quan trọng lĩnh vực khoa học từ đời vào cuối kỷ XVIII đến phát triển nhanh chóng có nhiều đóng góp to lớn cho khoa học cho sản xuất đời sống người Sinh lý học thực vật khoa học giảng dạy trường Đại học hàng trăm năm Cũng có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật viết phục vụ cho việc giảng dạy, học tập nghiên cứu lĩnh vực khoa học Ở Việt Nam Sinh lý học thực vật giảng dạy nhiều trường Đại học (ĐHSP, ĐHKHTN, ĐHNL ) có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật phát hành Trên sở giáo trình có, để có tư liệu học tập, nghiên cứu cho sinh viên, trước hết sinh viên Đại học Huế, chúng tơi biên soạn giáo trình Sinh lý học thực vật Sách dùng làm giáo trình cho sinh viên khoa Sinh ĐHSP, ĐHKH ĐHNL thuộc Đại học Huế làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, cán ngành liên quan Giáo trình tập thể nhà Sinh lý học thực vật ĐH Huế biên soạn PGS.TS Nguyễn Bá Lộc chủ biên biên soạn Chương 4, Chương 5, Chương PGS.TS Trương Văn Lung biên soạn Chương 2, ThS Lê Thị Trĩ biên soạn Chương 1, ThS Lê Thị Hoa biên soạn Chương ThS Lê Thị Mai Hương biên soạn Chương Trong trình biên soạn, tập thể tác giả cố gắng cập nhật kiến thức đại thực tiễn vào Tuy nhiên, thời gian, trình độ, nguồn tư liệu có hạn nên khơng tránh khỏi thiếu sót Chúng tơi mong nhận góp ý độc giả để lần tái sau giáo trình có chất lượng tốt Thai nguyên, tháng năm 2011 Các tác giả MỞ ĐẦU I Đối tượng, nội dung nhiệm vụ Sinh lý học thực vật Đối tượng Sinh lý học thực vật (SLHTV) Sinh lý học thực vật nghiên cứu hoạt động sống thực vật đối tượng nghiên cứu Sinh lý học thực vật thể thực vật Khác với động vật, thực vật sinh vật tự dưỡng nên hoạt động sống có đặc trưng riêng việc nghiên cứu hoạt động sống thực vật có đặc trưng khác với động vật Nội dung Sinh lý học thực vật Sinh lý học thực vật khoa học nghiên cứu q trình sống thể thực vật Đó q trình nhận vật chất lượng từ mơi trường ngồi vào thể để chuyển hố chúng thành vật chất, lượng thể nhằm kiến tạo nên thể, giúp cho thể sinh trưởng phát triển Q trình hoạt động thể qua chức sinh lý thực vật trao đổi nước, dinh dưỡng khống, quang hợp, hơ hấp, sinh trưởng phát triển Nhiệm vụ Sinh lý học thực vật Nhiệm vụ Sinh lý học thực vật phát qui luật hoạt động sinh lý diễn thể thực vật Nghiên cứu chất lý học, hoá học sinh học hoạt động sống Đồng thời Sinh lý học thực vật nghiên cứu tác động nhân tố sinh thái (ánh sáng, nước, nhiệt độ, chất khống, chất khí ) đến hoạt động sống thực vật Mục tiêu cuối Sinh lý học thực vật phục vụ cho việc cải tạo thực vật theo mục tiêu người nhằm tạo nhiều sản phẩm thu nhận từ thực vật phục vụ cho nhu cầu sống người ngày cao Sinh lý học thực vật sở khoa học biện pháp kỹ thuật tác động vào thực vật nhằm nâng cao suất cải thiện phẩm chất chúng theo mục đích người II Mối liên quan Sinh lý học thực vật với khoa học khác Sinh lý học thực vật khoa học thực nghiệm Trước hết Sinh lý học thực vật liên quan đến khoa học lý học, hoá học Sinh lý học thực vật sử dụng phương pháp, kiến thức lý học, hoá học để nghiên cứu đối tượng thực vật, tiến độ kỹ thuật, phương tiện nghiên cứu lý học, hoá học có vai trị quan trọng phát triển Sinh lý học thực vật Trong sinh học, Sinh lý học thực vật có mối quan hệ chặt chẽ với nhiều lĩnh vực chun mơn khác Hố sinh học, Lý sinh học, Thực vật học, Tế bào học, Sinh thái học Nhiều kết nghiên cứu Sinh lý học thực vật dựa vào thành tựu ngành khoa học Trái lại Sinh lý học thực vật góp phần phát triển ngành khoa học Sinh lý học thực vật mơn khoa học sở cho ngành khoa học kỹ thuật nông nghiệp như: trồng trọt, lâm sinh, bảo quản nông sản nên lý luận Sinh lý học thực vật góp phần phát triển ngành khoa học III Lược sử phát triển Sinh lý học thực vật Sinh lý học thực vật môn khoa học đời muộn so với nhiều khoa học sinh học khác phân loại học, giải phẫu học Cuối kỷ XVIII, Sinh lý học thực vật đời nhà khoa học phát q trình quang hợp, hơ hấp thực vật (Priesley-1771, Ingenhous, Senebier-1782, De Sanssure-1801 ) Tuy nhiên, trước nhiều vấn đề hoạt động sống thực vật số nhà khoa học nghiên cứu cách lẻ tẻ Sang kỷ XIX, nhờ tiến phương tiện phương pháp nghiên cứu vật lý, hố học góp phần cho Sinh lý học thực vật hoàn thiện dần Các học thuyết quang hợp, hơ hấp, dinh dưỡng khống, trao đổi nước ngày sâu vào chất chế Đó đóng góp to lớn nhà khoa học Leibig dinh dưỡng khoáng (1840), Kirgov enzime (1810), Mayer quang hợp, Paster lên men (1880), Pfeffer thấm thấu (1877), Vinogratxki cố định đạm tự Đặc biệt quan trọng cơng trình nghiên cứu cách tồn diện, có hệ thống Timiriadep quang hợp, hô hấp làm cho Sinh lý học thực vật trở thành khoa học độc lập Có thể xem Timiriazep người sáng lập khoa học Sinh lý học thực vật Sang kỷ thứ XX, với phát triển mạnh mẽ khoa học, Sinh lý học thực vật phát triển nhanh chóng Nhờ thiết bị nghiên cứu ngày đại, phương pháp nghiên cứu ngày hoàn thiện nên Sinh lý học thực vật có điều kiện sâu vào chất, chế hoạt động sống thực vật làm cho nội dung Sinh lý học thực vật ngày phong phú Song song với việc sâu nghiên cứu chế hoạt động sống thực vật, nhà Sinh lý học thực vật tập trung giải vấn đề liên quan đến thực tiễn sản xuất, góp phần quan trọng thúc đẩy tăng suất trồng Tóm lại, lịch sử phát triển Sinh lý học thực vật gắn liền với tiến ngành khoa học khác đặc biệt lý học hoá học ngày phát triển mạnh mẽ góp phần vào việc phát triển chung ngành khoa học sống thúc đẩy thực tiễn sản xuất Chương I SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT I Khái niệm tế bào Học thuyết tế bào Tế bào đơn vị sở mà tất thể sống hình thành nên từ Năm 1667, Robert Hook phát đơn vị cấu trúc sở thể sống “tế bào” Ông mơ tả cấu trúc Đồng thời độc lập với Robert Hook, nhà bác học Hà Lan Antonie Van Leeuwenhock người Ý Malpighi nghiên cứu đối tượng động vật phát tế bào Đến kỷ XIX, với đóng góp nhà thực vật học Mathias Schleiden nhà động vật học Theodor Schwann học thuyết tế bào thức đời (1838) Đặc trưng chung tế bào 2.1.Đặc trưng cấu tạo Theo Mathias Schleiden Theodor Schwann thể thực vật động vật tế bào cấu tạo nên chúng xếp theo trật tự riêng đặc trưng cho thể Tất phận đạt đến mức chun hóa hình thái chức Đó kết trình tiến hóa lâu dài dạng sống nguyên thủy, thích nghi cao độ với điều kiện môi trường phức tạp đa dạng Mọi tế bào có cấu tạo sau: - Mọi tế bào có màng sinh chất bao quanh Trên màng có nhiều kênh dẫn truyền vật chất thông tin tạo cầu nối tế bào môi trường bên ngồi -Mọi tế bào có nhân nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tế bào Có vùng nhân định hướng điều tiết hoạt động tế bào -Mọi tế bào chứa chất gọi tế bào chất Tế bào chất chứa bào quan 2.2 Đặc trưng chức Mọi hoạt động sống thể thực từ mức độ tế bào - Trao đổi chất lượng: Giữa thể sinh vật môi trường ln ln xảy q trình trao đổi chất lượng Nhờ trao đổi chất lượng mà thể tồn tại, sinh trưởng phát triển - Sinh trưởng phát triển: Sinh trưởng hệ trình trao đổi chất lượng Sinh trưởng tích lũy lượng làm cho khối lượng kích thước tăng lên Khi sinh trưởng đạt đến ngưỡng định thể chuyển sang trạng thái phát triển Phát triển biến đổi chất lượng cấu trúc lẫn chức sinh lý thể theo giai đoạn thể - Sinh sản: Sinh sản thuộc tính đặc trưng cho thể sống Nhờ sinh sản mà thể sống tồn tại, phát triển từ hệ qua hệ khác, thể thực chế truyền đạt thông tin di truyền từ hệ qua hệ khác Sinh sản đặc tính quan trọng thể sống mà vật thể khơng sống khơng có Sinh sản theo kiểu trực phân hay tế bào chuyên hóa đảm nhận Như hoạt động sống thể thực từ mức độ tế bào Vậy tế bào vừa đơn vị cấu trúc vừa đơn vị chức thể sống II.Thành phần hóa học tế bào Các chất vơ Qua phân tích nhà khoa học, chất sống trung bình có khoảng 75- 85% nước, 10- 12% protide, 2- 3% lipide, 1% glucide gần 1% muối hợp chất khác 1.1 Nước Nước thành phần chủ yếu chất nguyên sinh, có vai trị quan trọng khơng việc hịa tan chất dinh dưỡng mà cịn mơi trường để tiến hành loại phản ứng hóa sinh, cịn điều hịa nhiệt độ thể, tham gia vào q trình vận chuyển chất thể; có ý nghĩa lớn Lượng nước tế bào thường tiêu mức độ hoạt động sống tế bào Chẳng hạn, mô não, hàm lượng nước lên đến 80%, cịn mơ xương chiếm 20%, hạt ngũ cốc, nước chiếm xấp xỉ 10%, mô non đạt đến 80- 85% nước Từ quan điểm sinh lý mà xét, nước có vai trị quan trọng phân tử nước có tính lưỡng cực, nhờ đặc tính mà phân tử nước liên kết lại với nhau, hay liên kết với nhiều chất khác gây nên tượng thủy hóa Hiện tượng thủy hóa có ảnh hưởng lớn đến hoạt động sống tế bào Trong chất nguyên sinh, nước tồn hai dạng: nước liên kết nước tự Nước tự chiếm hầu hết lượng nước tế bào có vai trị quan trọng trao đổi chất (TĐC) Nước liên kết chiếm 4- 5% tổng lượng nước Nước liên kết thường kết hợp với nhóm ưa nước protein cầu nối hydrogen Hàm lượng nước liên kết lớn khả chống chịu chất nguyên sinh ngoại cảnh bất lợi cao 1.2 Các chất khống Ngồi nước, tế bào cịn chứa nhiều chất vơ khác ngun tố khống, lượng chứa nguyên tố khoáng chất sống khác biệt nhiều; nguyên tố đại lượng cịn có ngun tố vi lượng, siêu vi lượng Chúng dạng muối vô (KCl, NaCl, CaCl2 ), acid (HCl, H3PO4 ), loại kiềm (NH3, NH2OH ) Trong tế bào, chất khoáng thường tồn dạng ion tự HCO3-, CO3-, NO3-, NO2-, H2PO4-, HPO4-, SO4-, Cl-, H+, Ca++, K+, Mg++, Na+, Fe++, hay chúng hút bám gốc mang điện mixen keo có mặt thành phần hợp chất hữu khác (liên kết hóa học) Chất khống trạng thái tự quy định áp suất thẩm thấu tế bào từ góp phần vào chế hấp thụ nước, chất khống tế bào Sự phân bố khơng đồng số ion khoáng hai bên màng sinh chất sở xuất hiệu màng dịng điện sinh học Các chất khống dạng hút bám bề mặt hạt keo giữ trạng thái bền vững, mức độ phân tán, độ ngậm nước, độ nhớt định hệ thống keo (Ion hóa trị 1, K thường làm tăng độ ngậm nước, độ phân tán giảm độ nhớt, cịn ion hóa trị Ca ion hóa trị Al có ảnh hưởng ngược lại) Các ngun tố khống có tác dụng điều tiết hoạt động sống ảnh hưởng sâu sắc đến hệ enzyme Các nguyên tố vi lượng thường thành phần cấu trúc bắt buộc hệ enzyme Ngoài chất khống cịn thành phần hàng loạt chất hữu chủ yếu tế bào sống protide, nucleic acid, lipoid 1.3 Các chất khí Các chất khí O2, CO2 yếu tố sống cịn thể, thiếu chất đó, O2 khơng thể có sống Oxy chất khí sống, O2 cần cho hơ hấp tế bào, tạo lượng cần cho thể hoạt động CO2 nguyên liệu cho trình quang hợp, khơng có CO khơng có sinh vật sản xuất,sinh vật tự dưỡng không tồn tại, sinh vật khác bị diệt vong khơng có CO2, xanh khơng chuyển lượng mặt trời thành lượng hóa học Các chất hữu Trong tế bào có nhiều loại chất hữu khác nhau, loại có chức chuyên hóa đặc trưng Trong đó, quan trọng chất protein, nucleic acid, glucide, lipide Từ bốn chất hữu này, từ hình thành nên chất enzyme, hormone, vitamin, sắc tố, chất thơm Và từ bốn lọai chất có tham gia vào q trình chuyển hóa cung cấp lượng cho thể Các chất gọi phân tử sinh học 2.1 Protein Trong số chất hữu cơ, protein thành phần quan trọng Nó chi phối cấu trúc tinh tế biểu thị đặc trưng tế bào sống Như vậy, thể, protein chất đồng hành với sống, tham gia vào nhiều chức quan trọng hoạt động sống tế bào Protein đa dạng, số lượng loại protein lớn Trong tế bào thực vật thường có độ 20- 22 amino acid phân tử protein chứa từ 50 đến vài nghìn amino acid Sự khác thành phần, số lượng trật tự xếp amino acid tạo nên đa dạng protein, từ tạo nên tính đa dạng sinh giới Cấu trúc amino acid đặc trưng hai nhóm chính: Nhóm CarboxylCOOH nhóm amin- NH2, phần cịn lại gốc (R) có cấu trúc khác amino acid khác Cấu tạo tổng quát amino acid sau: Các amino acid liên kết với liên kết peptide, tạo nên chuổi polypeptide cấu trúc bậc I protein Tính chất đa dạng protein gia tăng lúc tạo thành mức độ cấu trúc phức tạp (cấu trúc bậc II, bậc III bậc IV) nhờ liên kết ngang khác Kiểu xếp cuộn mạch xoắn (cấu hình khơng gian) có tính đặc thù loại protein Protein có khả dễ dàng tạo nên hình thức liên kết khác với chất vô hữu mạch bên chúng có nhiều nhóm định chức khác nhóm ưa nước (-COOH, -OH, -CHO, -CO, - NH2 , =NH, -CONH2 , -SH); nhóm ghét nước (CH3 , CH2 , C3H7 , nhân thơm ); nhóm có tính chất acid base, nhóm mang điện tích dương (NH+) hay âm (COO- ) Do khả phản ứng cao nên protein thường dạng phức hợp với chất hữu khác (lipoproteid, nucleo-proteid, phosphorproteid, glucoproteid), protein đóng vai trị sở, sườn cấu trúc tinh tế tế bào cấu trúc hệ thống màng cấu trúc nội bào quan Protein có vai trị điều tiết q trình trao đổi chất Các hệ enzyme có chất hóa học protein Nhịp độ trình sinh trưởng, phát triển, cường độ chiều hướng trình trao đổi chất tế bào nói riêng thể nói chung có liên quan trực tiếp với tổng hợp hoạt tính xúc tác enzyme Protein có ý nghĩa lớn trình hút nước muối khoáng ( 1gam protide liên kết xấp xỉ 0,3 gam nước) Protein khan nước “cướp nước” với lực lớn Bởi độ ưa nước protide, q trình trương phồng keo protide có ảnh hưởng quan trọng đến trình trao đổi nước Protide liên kết anion lẫn cation muối khống tính chất lưỡng tính điện (phân tử protein chứa nhiều gốc amin (NH2) carboxyl (COOH) tự mạch bên nên phân ly dung dịch thành gốc mang điện Ngoài chức trên, protein có vai trị nguồn cung cấp lượng cho tế bào Năng lượng giải phóng lúc oxy hóa amino acid trường hợp thiếu glucide lipide, sử dụng để trì hoạt động sống tế bào Tất đặc điểm tính chất protein giải thích protein sở vật chất trình sống 2.2 Lipide Trong tế bào, lipide họp thành nhóm lớn mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide, glucolipide, steroid Chúng hợp chất hữu không tan nước, tan dung môi hữu ether, chloroform, benzene, toluene Lipide có vai trò quan trọng cấu trúc tế bào, đặc biệt màng nguyên sinh, phosphorlipide lipide phức tạp có chứa phosphor thành phần màng nguyên sinh nhiều cấu trúc quan trọng khác tế bào Lipide chất cung cấp lượng quan trọng tế bào 2.3 Glucide Glucide gọi saccharide hợp chất hữu phổ biến thể Thành phần nguyên tố glucide chứa C, H, O số ngun tử H ln gấp đơi O Glucide đóng vai trị chất dự trữ, sử dụng nguyên liệu tạo hình lượng Một phần glucide tham gia xây dựng chất sống, lượng lớn sử dụng để tạo thành màng tế bào, cần lưu ý đến cellulose, hemicellulose, pectin 2.4 Một số chất khác Ngồi nhóm hữu nêu trên, tế bào cịn có nhiều chất hữu quan trọng khác, chất có cấu tạo chức đặc trưng Như sắc tố có vai trị quan trọng quang hợp xanh; hormone, vitamin có vai trị quan trọng điều hòa trao đổi chất- lượng hoạt động sống thể; sản phẩm trung gian trình trao đổi chất tế bào Vậy tế bào sống kho chứa vơ số nhóm hợp chất có cấu trúc, tính chất ý nghĩa sinh học khác nhau, chúng có mối quan hệ chặt chẽ cấu tạo lẫn chức năng, đặc biệt chức trao đổi chất- lượng tế bào III Cấu tạo chức tế bào Đặc trưng cấu tạo tế bào thực vật Tế bào đơn vị cấu trúc thể sống thể nguồn gốc chung sinh giới Tế bào động vật thực vật có nhiều điểm giống nhau, bên cạnh giống nhau, khác hai loại tế bào thể phân hóa chức dẫn đến phân hóa cấu trúc bảo đảm tính thích nghi sinh giới Giữa tế bào động vật tế bào thực vật có số mặt khác chức khác tạo Có sai khác chủ yếu: - Tế bào động vật có trung tử, tế bào thực vật khơng có - Tế bào thực vật có lục lạp, tế bào động vật khơng có - Tế bào thực vật có vách tế bào, tế bào động vật khơng có - Tế bào thực vật có khơng bào, tế bào động vật khơng có Màng tế bào 2.1 Màng cellulose Màng cellulose có tế bào thực vật, màng bảo vệ, gọi vách tế bào Trước người ta cho vách tế bào cấu trúc không sống Nay, thành phần hóa học màng bảo vệ phân tích, phức tạp, nước chiếm 60% chứa khoảng tự màng, 30% cellulose, sợi cellulose liên kết với tạo thành mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với tạo nên mixen với kích thước 5nm, 20 mixen kết tạo nên sợi bé (microfibrin) Với kích thước khoảng 1020 nm, 250 sợi bé lại tạo nên sợi lớn (macrofibrin) Các sợi đan chéo với theo nhiều hướng làm cho màng cellulose bền vững, lại có khả đàn hồi Ở sợi khối không gian chứa chất vô định hình gồm emicellulose, pectin nước Nhờ cấu trúc trên, màng cellulose vừa bền vừa mềm dẻo thích ứng với chức bảo vệ Màng giúp cho tế bào có hình dạng ổn định Các tia sinh chất màng enzyme màng tạo phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào việc phân giải chất khó tan thành chất dễ tan, chúng chất xúc tác phản ứng môi trường tế bào 2.2 Màng nguyên sinh chất Màng nguyên sinh chất gọi màng ngoại chất, màng bao bọc khối sinh chất tế bào thể Thành phần cấu trúc màng nguyên sinh phức tạp, hợp chất lipoprotein cấu tạo nên Có nhiều sơ đồ giải thích cấu trúc màng nguyên sinh chung nguyên lý màng nguyên sinh có cấu trúc lớp; lớp protein lớp lipide Trên màng có nhiều lỗ nhỏ với đường kính khoảng 0,8 nm Các sơ đồ khác nêu cách xếp khác lớp Nhờ cấu trúc khiến màng có tác dụng lớn việc bảo đảm tính bán thấm khả thấm có chọn lọc tế bào sống chất khác Màng nguyên sinh phần sinh chất có khả trao đổi chất mãnh liệt chứa nhiều hệ enzyme, đặc biệt enzyme thủy phân Ngồi màng ngun sinh cịn làm nhiệm vụ truyền đạt thông tin từ tế bào sang tế bào khác Dịch nội bào Tế bào chất bào quan 3.1 Tế bào chất Tế bào chất khối chất sống nằm màng nguyên sinh chất, bao quanh bào quan tế bào Tế bào chất khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, có chứa thể vùi (các giọt dầu, hạt tinh bột), đại phân tử protein , sợi ARN Chất khơ tế bào chất có khoảng 75% protein đơn giản phức tạp (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein ) 15- 20% lipide Trong tế bào chất chứa nhiều hệ enzyme tham gia trình trao đổi chất 3.2 Các bào quan - Ty thể Có hình dạng kích thước số lượng thay đổi tùy theo tế bào tùy thuộc vào thời kỳ sinh trưởng thể Ty thể có dạng hình que, hình sợi, hình hạt, hình thoi Số lượng ty thể tế bào khác nhau, từ vài đến vài trăm ty thể tế bào Ở tế bào có trình trao đổi chất mạnh, số lượng ty thể cao Ty thể di chuyển tế bào đến vùng có q trình trao đổi chất mạnh để thực chức Thành phần protein ty thể chiếm 65- 75%, lipide 20- 30%, ARN 1%, ADN 0,5%, Glucide 1%, Fe, Cu Trong ty thể chứa nhiều hệ enzyme, enzyme chuổi hô hấp, chu trình Crebs, enzyme trình trao đổi chất, nucleic acid protein Cấu trúc ty thể phức tạp Bao màng sở có lớp, lớp ngồi tạo thành mặt nhẵn ty thể, lớp cuộn gờ lên thành lược Trên lược chứa nhiều hệ enzyme tham gia vào trao đổi chất lượng Giữa hai lớp màng khối chất dày 8- 10 nm, chứa nhiều loại enzyme Trên lược lại mang hạt nhỏ gọi oxyxom có đường kính 8- 10 nm Các oxyxom màng có chân ngắn nm gắn vào màng, hạt màng ngồi gắn trực tiếp vào màng, khơng có chân Chức ty thể chủ yếu tham gia vào q trình hơ hấp, nơi diễn chu trình Crebs, chuổi hơ hấp, phosphoryl hóa Ty thể trạm lượng chủ yếu tế bào Chức giải phóng triệt để lượng chứa đựng nguyên liệu hữu chuyển hóa thành dạng lượng tiện dụng (ATP).Chức ty thể diễn nhóm q trình liên quan mật thiết với + Các phản ứng oxy hóa nguyên liệu (trong chu trình Crebs), tạo sản phẩm cuối CO2 , H2O, đồng thời giải phóng lượng chứa chất + Các phản ứng chuyền lượng giải phóng cho hệ thống ATP Sự oxy hóa chất đơi với giải phóng lượng tạo chất có liên kết cao + Vận chuyển điện tử hydrogen từ ngun liệu hơ hấp đến oxygen khí trời Ngồi chức chủ yếu trên, ty thể cịn có khả tổng hợp protein, phosphorlipide, acid béo, số hệ enzyme cytochrome Gần đây, người ta phát thấy lượng ADN lượng lớn ARN ty thể, khiến số tác giả cho ty thể có khả tổng hợp protein đặc thù tham gia tích cực vào việc quy định tính di truyền tế bào sống - Lục lạp Lục lạp bào quan đặc trưng thể tự dưỡng Lục lạp máy quang hợp xanh Thành phần hóa học lục lạp gồm chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein, lipide, glucide chất làm nhiệm vụ chức sinh lý: sắc tố, hệ enzyme, yếu tố kích thích Thành phần quan trọng thực chức lục lạp sắc tố hệ enzyme Trong lục lạp có nhóm sắc tố khác nhau, nhóm có nhiều loại sắc tố: - Nhóm Chlorophyll: Chla Chlb, Chlc - Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll - Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin Trong lục lạp có hệ enzyme tham gia vận chuyển điện tử quang hợp, enzyme tham gia phosphoryl hóa quang hóa, enzyme tham gia trao đổi chất, đặc biệt trình tổng hợp glucide chất khác Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp lớp màng kép Bên màng khối chất lục lạp chứa nhiều hệ enzyme trao đổi chất Trong khối chất có nhiều mỏng, mỏng nằm rải rác chất gọi Thylacoid chất; mỏng xếp chồng lên tạo nên grana thylacoid hạt, lamen có cấu tạo từ đơn vị màng sở xếp xen kẽ với sắc tố hệ enzyme tạo nên màng quang hợp Trên thylacoid có hạt nhỏ (16- 18 nm), quang-toxom Quang- toxom đơn vị cấu trúc sở quang hợp Mỗi quang- toxom chứa 160 phân tử chla, 70 phân tử chlb, 48 phân tử chlc, 48 phân tử quinon, 116 phân tử phosphorlipide, 46 phân tử sulfolipide, 12 phân tử Fe, nguyên tử Mn, nguyên tử Cu Cứ 10 quang- toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng để tiến hành khử phân tử CO2 Tập hợp 10 quang- toxom đơn vị chức quang hợp Chức chủ yếu lục lạp thực q trình quang hợp Đó q trình sử dụng lượng ánh sáng để tổng hợp nên chất hữu từ CO H2O Lục lạp cịn tham gia vào q trình tổng hợp protide, lipide, phosphorlipide, acid béo nhiều hợp chất khác - Bộ máy Golgi Cấu trúc máy Golgi hệ thống kênh, túi dẹt uốn cong vòng cung màng lipoprotein tạo thành Ở bên sườn túi dẹt có khơng bào nhỏ (20- 60 nm) không bào lớn (0,5- 2µ) Bộ máy Golgi làm nhiệm vụ thu nhận chất thải tế bào để tiết; có khả thu nhận chất lạ, chất độc thâm nhập vào tế bào tiết nhằm bảo vệ cho tế bào - Lizoxom Còn gọi thể hòa tan, túi trịn nhỏ, có màng ngun sinh bao bọc, túi chứa 10 hệ enzyme thủy phân khác nuclease, phosphalase Thể hòa tan có chức phân giải chất hữu cơ, trừ lipide - Peroxixom Đây bào quan hình cầu, phát năm 1965 Peroxixom chứa nhiều enzyme catalase, perroxydase, flavin, enzyme chu trình glioxilic Peroxixom trung tâm trao đổi chất peroxide, đặc biệt H 2O2 tế bào Nó cịn bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối chuyển hóa acid béo - Mạng lưới nội chất- Riboxom Nhờ kính hiển vi điện tử , mạng lưới nội chất phát Mạng lưới nội chất hệ thống ống dẫn mảnh nằm rải rác tế bào chúng nối liền với màng nhân tạo nên hệ thống thống tế bào nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh Thành phần hóa học chủ yếu mạng lưới nội chất protein phosphorlipide, ngồi cịn có ARN enzyme Cấu trúc siêu hiển vi mạng lưới nội chất tương tự màng sở Có loại mạng lưới nội chất: mạng lưới nội chất trơn có màng kép lipoprotein tạo nên mạng lưới nội chất có hạt, màng kép lipoprotein có hạt riboxom đính vào Nó hệ thống hữu tế bào, bảo đảm vận chuyển nhanh chóng chất từ mơi trường ngồi vào tế bào chất trao đổi phần khác nội tế bào Nó cịn tổng hợp nhiều hệ enzyme, tổng hợp, phân giải mỡ glucogen Riboxom bào quan siêu hiển vi, trọng lượng khô với thành phần chủ yếu gồm 4555% protein, ARN 45- 55% Riboxom có mặt nhiều nơi tế bào màng nhân, nhân con, ty thể, lạp thể, mạng lưới nội chất hay nằm rải rác tế bào chất Riboxom trung tâm tổng hợp protide tế bào Đó nơi để ARN m đến đính vào, đồng thời phức hệ ARNt aa đến gắn aa vào chuổi peptide tổng hợp Nhân Nhân quan quan trọng chất nguyên sinh Thành phần hóa học nhân chứa nhiều chất khác nhau, quan trọng protein (50- 80%) , ADN (5- 10%), ARN (0,5- 3,3%), lipide (8- 12%) Trong protein, histon quan trọng nhất, liên kết với ADN tạo nên Chromatid cấu trúc nhiễm sắc thể Trong nhân có nhiều loại enzyme tham gia trình tổng hợp ADN, ARN, số trình trao đổi chất khác Nhân có màng nhân bao bọc khối chất nhân bên trong, chất nhân có nhân nhiễm sắc thể Màng nhân màng lớp, lớp có cấu tạo giống màng nguyên sinh chất tế bào Màng nhân tiếp xúc với mạng lưới nội chất, có lỗ thơng có d= 2030 nm, điều bảo đảm trao đổi chất thường xuyên nhân với tế bào chất Chất nhân: Nhân chứa đầy đủ dịch nhân, chủ yếu chất nhiễm sắc thể Nhiễm sắc thể sở vật chất mức độ tế bào q trình di truyền Nhân con: Có vài nhân nhân; nhân thể cầu màng bao bọc Nhân chứa khoảng 80- 85% protein, 10- 15% ARN, ADN Nhân trung tâm tổng hợp protein nhân Nhân trung tâm điều khiển điều hòa hoạt động tế bào Nhân có vai trị định q trình tổng hợp protein, enzyme nơi trao đổi nucleic acid, tổng hợp ADN tái sinh ARN mã Trong nhân xảy nhiều trình trao đổi chất, tế bào nhân tế bào có hoạt động ăn khớp nhịp nhàng nhằm đảm bảo hoạt động sống bình thường tế bào Không bào Không bào khoang rỗng tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm muối vô cơ, loại đường,các loại acid hữu (malic, citric, succinic ), pectin, tanin, amide, protein hòa tan Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức màng nội chất tế bào, bao quanh khối dịch bào Ở thực vật, lúc tế bào cịn non, có nhiều không bào nhỏ nằm rải rác tế bào chất, tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối thành không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào Chức khơng bào chứa dịch bào có nồng độ cao gây áp suất thẩm thấu định Đây sở để tế bào tiến hành trao đổi nước muối khống với mơi trường bên ngồi Trong dịch bào cịn có nhiều hệ enzyme, chất xúc tác chất có hoạt tính sinh lý cao Tế bào đơn vị hoàn chỉnh cấu trúc chức Trong tế bào có nhiều bào quan, bào quan giữ chức chủ yếu cho tế bào, điều thể chuyên hóa cao Và để thực chức mình, bào quan có thành phần cấu trúc phù hợp với chức Đồng thời bào quan có phối hợp nhịp nhàng hoạt động sống tế bào thể Sự phối hợp cho thấy chức bào quan đảm nhận có đóng góp với mức độ khác bào quan chất tế bào Ví dụ: trình chuyển hóa lượng tế bào thực vật có tham gia lụclạp, ty thể, tế bào chất số bào quan khác, đặc biệt hệ mạng lưới nội chất đảm nhận liên lạc phần tế bào, bào quan với tạo thành thể thống hoạt động tế bào Hoạt động thống lại điều khiển nhân Thông qua chế truyền đạt thông tin nhân trở thành trung tâm điều khiển hoạt động tế bào Điều bảo đảm cho tế bào trở thành đơn vị thống chức IV.Tính chất nguyên sinh chất Tế bào chất có số tính chất tính keo, tính nhớt, tính vận động tính đàn hồi Tính keo Tính keo tế bào chất khả chuyển dịch từ trạng thái Sol (lỏng) sang trạng thái Gel (nửa lỏng) Tính keo phân tử protein, nucleic acid chất hữu ưa nước tế bào chất gây nên Tính nhớt Độ nhớt ma sát nội, lực cản xuất lớp vật chất trượt lên Độ nhớt phụ thuộc vào hàm lượng nước Độ nhớt tiêu quan trọng cho phép đánh giá trạng thái sinh lý tế bào Các tế bào quan non thường có độ nhớt thấp độ nhớt tế bào quan trưởng thành quan già Độ nhớt tế bào chất liên quan với mức độ trao đổi chất Khi độ nhớt tăng lên trao đổi chất giảm xuống tương ứng với tính chống chịu cao quan thực vật môi trường bất lợi Tế bào chất tế bào trạng thái nghỉ hạt khô có độ nhớt cao Đối với chịu nóng tốt có độ nhớt cao dễ bị chết rét; quan sinh sản thường có độ nhớt cao quan dinh dưỡng Sự khác biệt đặc điểm có lợi nhằm bảo vệ nịi giống Tính đàn hồi Khả quay lại trạng thái ban đầu sau biến dạng tính đàn hồi ngun sinh chất Nhờ có tính đàn hồi, chất ngun sinh khơi phục lại trạng thái ban đầu điều kiện gây ảnh hưởng khơng cịn Tính đàn hồi chất ngun sinh cao khả chịu khơ chất nguyên sinh lớn V Sự hút nước chất tan tế bào Sự hút nước tế bào Nước thành phần quan trọng tế bào thực vật Tế bào hệ thẩm thấu, tốc độ xâm nhập nước vào tế bào khỏi tế bào phụ thuộc vào tính thẩm thấu tế bào Để hiểu tính thẩm thấu tế bào cần nắm số khái niệm sau: Khuếch tán Khi nhiệt độ cao độ tuyệt đối, tất phân tử trạng thái chuyển động thường xuyên Điều chứng tỏ phân tử có động định Nhờ chuyển động thường xuyên, ta cho thìa muối vào cốc nước, phần tử muối khuếch tán vị trí cốc làm cho độ mặn (nồng độ) vị trí cốc Khuếch tán tượng phân tử chất phân tán di chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp Sự chuyển động dừng lại hệ thống cân (cân nồng độ) Thấm thấu Là tượng khuếch tán mà đường di chuyển phân tử vật chất khuếch tán gặp phải màng ngăn Tùy khả cho dung môi chất tan qua màng ngăn, có loại màng sau: - Màng thẩm tích: cho dung mơi chất tan qua dễ dàng - Màng bán thấm: cho dung môi qua - Màng bán thấm chọn lọc: cho dung môi số chất tan định qua Áp suất thẩm thấu Lực gây chuyển dịch dung môi vào dung dịch qua màng Tế bào chịu áp suất chất hòa tan dịch tế bào gọi áp suất thẩm thấu Áp suất thẩm thấu thay đổi theo nồng độ dịch tế bào: nồng độ cao áp suất thẩm thấu lớn áp suất thẩm thấu có vai trị quan trọng việc hút nước tế bào Theo Vanhôp, áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân tử, nhiệt độ, điện ly dung dịch tính theo cơng thức: P = RTCi P: áp suất thẩm thấu (atm) , R: số khí = 0,0821 T: nhiệt độ tuyệt đối (273º + tº), C: nồng độ dung dịch theo M i: hệ số Vanhơp biểu thị mức độ ion hóa dung dịch i=1+ : hệ số phân ly, ( n - 1) n: số ion mà phân tử phân ly 1.1 Tế bào thực vật hệ thẩm thấu Ở tế bào thực vật, lớp màng chất nguyên sinh lớp màng gây nên tượng thẩm thấu tế bào Tốc độ nước xâm nhập khỏi tế bào phụ thuộc vào tính thẩm thấu khác màng tế bào màng chất nguyên sinh Sự xâm nhập nước vào tế bào xẩy tùy thuộc vào nồng độ dung dịch với nồng độ dịch tế bào Có trường hợp: - Đẳng trương: Cmt = CTB - Nhược trương: Cmt < CTB - Ưu trương: Cmt > CTB Nếu ngâm tế bào vào nước dung dịch nhược trương (C mt < C TB ) nước từ môi trường vào không bào làm tăng thể tích khơng bào Áp suất làm cho không bào to ép vào thành tế bào gọi áp suất trương nước (P) Áp suất làm màng tế bào căng Màng tế bào sinh sức chống lại gọi sức căng trương nước (T) Khi hai áp suất thẩm thấu dừng lại Tế bào trạng thái bão hịa thể tích tế bào lúc cực đại Chính nhờ sức căng (T) mà phần non đứng vững , không bị bẻ gập lại Nếu đem tế bào ngâm vào dịch ưu trương, nước từ tế bào thể tích tế bào nhỏ đi, màng tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng (T) Nêú dung dịch ngâm tế bào ưu trương, nước từ khơng bào tiếp tục ngồi làm cho khơng bào co, kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi màng tế bào Hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi màng tế bào gọi tượng co nguyên sinh Nếu đem tế bào co nguyên sinh đặt vào dung dịch nhược trương tế bào trở trạng thái bình thường xảy tượng phản co nguyên sinh Hiện tượng co nguyên sinh phản co nguyên sinh thể tính đàn hồi nguyên sinh chất nói lên sống tế bào Khi tế bào chết, màng bán thấm bị phá hủy Cơ sở tượng co phản co nguyên sinh tính chất thẩm thấu tế bào 1.2 Sự hút nước tế bào theo chế thẩm thấu Khi ngâm tế bào vào dung dịch nhược trương, nước vào tế bào tế bào bão hòa nước Tuy nhiên, nguyên vẹn, lúc có nước từ Do có bão hịa nước tế bào Cây thường trạng thái thiếu nước Ở trường hợp tế bào bão hịa nước áp suất trương nước P với sức căng trương nước T (P=T) Còn trạng thái thiếu nước tế bào P>T P-T=S Như sai lệch P T gây sức hút nước S Nhờ sức hút nước S mà nước liên tục vào tế bào S phụ thuộc vào trạng thái bão hòa nước tế bào Khi tế bào héo S lớn, tế bào bão hịa S= 0, lúc P= T P- T= Vậy trị số ASTT (P) có ý nghĩa lớn việc xác định sức hút nước theo chế thẩm thấu Q trình khơng tiêu tốn lượng tế bào, xảy cách nhẹ nhàng phụ thuộc vào ASTT môi trường tế bào 1.3 Sự hút nước tế bào theo chế thẩm thấu Ta biết S xuất có P atm khơng bào Tuy nhiên sức hút nước tế bào đơn q trình vật lý (thẩm thấu) Nó cịn liên quan đến trạng thái chất nguyên sinh, phụ thuộc vào trình trao đổi chất lượng Chẳng hạn tế bào chưa hình thành khơng bào cách rõ rệt có S S trường hợp áp lực phồng keo gây nên mixen keo hấp thụ nước Sức hút nước khơng phải sinh q trình thẩm thấu túy mà cịn tính chất lý hóa hệ keo nguyên sinh chất Như xem tế bào thẩm thấu kế đơn giản Sự hút nước tế bào nhiều chế mà mức độ đóng góp chế lệ thuộc vào điều kiện bên bên Lúc tế bào khan nước, hệ keo ngun sinh có vai trị hút nước; lúc tế bào già, hoạt động sống bị yếu, sức hấp thụ chủ động có ý nghĩa khơng đáng kể Sự hút chất tan Tế bào chất khơng cho dung mơi qua, cịn cho số chất dung môi qua Tế bào chất khơng phải màng bán thấm hồn tồn mà màng bán thấm chọn lọc Nó hút chất dinh dưỡng từ mơi trường bên ngồi Tế bào sống có khả tích lũy, chọn lọc chất dinh dưỡng Một số chất thấm sẵn sàng qua vách tế bào hồn tồn khơng chui qua màng ngoại chất để vào bên tế bào Một số chất khác sau chui qua màng ngoại chất lại bị giữ lại tế bào chất không chui qua màng nội chất để vào khơng bào Có chất lại có khả chui qua hệ màng tế bào tập trung khơng bào Tế bào có khả hút vào nhiều chất khác mức độ không giống - Đối với chất khơng điện ly Chúng lệ thuộc vào tỷ lệ tính tan mỡ nước Những chất có tính tan mỡ giống nhau, tùy theo kích thước, xâm nhập chúng vào tế bào hoàn toàn khác - Đối với chất điện ly Chính điện tích chúng có cản trở tới việc chúng xâm nhập vào tế bào Chất có điện ly thấp chúng chui vào nhanh Các ion hóa trị (Na +, K+ ) chui vào tế bào nhanh ion có hóa trị (Ca++, Mg++ ), Cl-, I- vào tế bào dễ SO4 Nếu độ điện ly, chất có ion màng hydrate lớn khó thẩm thấu chất có kích thước ion lớn Những ion cần cho đời sống P, K vào tế bào nhanh tập trung nồng độ cao nhiều lần so với nồng độ mơi trường VI Khái niệm nuôi cấy mô - tế bào Từ phần nhỏ quan sinh dưỡng đỉnh sinh trưởng, thân, rễ cách nuôi cấy mô tế bào tạo hoàn chỉnh với kỹ thuật ni cấy mơ - tế bào tạo hàng loạt từ phần nhỏ cây; nhân nhanh giống giống quý TÀI LIỆU THAM KHẢO I TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Trần Đăng Kế, Nguyễn Như Khanh 2000 Sinh lý thực vật Tập NXBGD Phạm Đình Thái, Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Lương Hùng 1987 Sinh lý học thực vật NXBGD Vũ VănVụ, Hoàng Minh Tấn, Vũ Thanh Tâm 1999 Sinh lý học thực vật NXBGD II TÀI LIỆU TIẾNG ANH Marschner, H 1986 Mineral nutrition in higher plants Acadernic press London orlando san Diego New York Austin Boston Sydney Tokyo Toronto Chương SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT 2.1 Các dạng nước đất, vai trị 2.1.1 Các dạng nước đất, vai trò Trong q trình tiến hóa, thực vật từ đại dương tiến dần lên cạn xâm n0hập sâu vào lục địa Chúng gặp mâu thuẫn lớn điều kiện cung cấp nước trở nên khó khăn thể thường xuyên bị thải nước nhiều vào khí Việc thỏa mãn nhu cầu nước cho từ trở thành điều kiện có tính chất định sinh tồn, sinh trưởng phát triển bình thường thực vật Từ kỷ thứ XVII nhà bác học Anh Hayles dùng phương pháp cắt vòng vỏ xác định dòng chất hữu từ thân xuống rễ đo trị số áp suất rễ Năm 1837 nhà bác học Pháp Dutrochet phát minh tượng thẩm thấu xây dựng thẩm thấu kế Năm1877 Pfeffer xây dựng thẩm thấu kế hoàn thiện phát minh phụ thuộc áp suất thẩm thấu với nồng độ nhiệt độ Các cơng trình Timiriazev "Sự đấu tranh chống hạn" (1892) đóng góp phần to lớn vào việc nghiên cứu q trình trao đổi nước Ơng nêu ý nghĩa sinh học q trình nước đề quan niệm chất tính chịu ... khác Sinh lý học thực vật khoa học thực nghiệm Trước hết Sinh lý học thực vật liên quan đến khoa học lý học, hoá học Sinh lý học thực vật sử dụng phương pháp, kiến thức lý học, hoá học để nghiên... chun mơn khác Hố sinh học, Lý sinh học, Thực vật học, Tế bào học, Sinh thái học Nhiều kết nghiên cứu Sinh lý học thực vật dựa vào thành tựu ngành khoa học Trái lại Sinh lý học thực vật góp phần... khoa học III Lược sử phát triển Sinh lý học thực vật Sinh lý học thực vật môn khoa học đời muộn so với nhiều khoa học sinh học khác phân loại học, giải phẫu học Cuối kỷ XVIII, Sinh lý học thực vật