315 KẾT QUẢ CHƯƠNG TRÌNH CHỌN GIỐNG TÔM CÀNG XANH (Macrobrachium rosenbergii) THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG SELECTIVE BREEDING PROGRAM ON GIANT FRESHWATER PRAWN (Macrobrachium rosenbergii) FOR GROWTH RA[.]
KẾT QUẢ CHƯƠNG TRÌNH CHỌN GIỐNG TƠM CÀNG XANH (Macrobrachium rosenbergii) THEO TÍNH TRẠNG TĂNG TRƯỞNG SELECTIVE BREEDING PROGRAM ON GIANT FRESHWATER PRAWN (Macrobrachium rosenbergii) FOR GROWTH RATE Đinh Hùng, Nguyễn Trung Ký*, Nguyễn Thị Kiều Nga Viện Nghiên cứu Nuôi Trồng Thủy sản II Email: nguyentrungky260286@gmail.com ABSTRACT The giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) or GFP is one of the most important freshwater crustacean species in the inland aquaculture sector of many tropical and subtropical countries In Vietnam, GFP is cultured in a variety of culture systems, typically in integrated or rotational rice-prawn culture (Phuong et al., 2006) and has become one of the most common farmed aquatic species in the country, due to its ability to grow rapidly and to attract high market price and high demand This study reports results on the breeding program for fast growth employing combined (between and within) family selection in giant freshwater prawn in Vietnam The base population was synthesized using a complete diallel cross including crosses from two local stocks (DN and MK strains) and a third exotic stock (Malaysian strain - MY) In the next three selection generations, matings were conducted between genetically unrelated brood stock to produce full-sib and (paternal) half-sib families Results show that body trait heritabilities were moderate; genetic correlations between body and carcass weight traits were high Average selection response (% per generation) for body weight estimated as the difference between the Selection and the Control group was 7.4% calculated from least squares means (LSMs), 7.0% from estimated breeding values (EBVs) and 4.4% calculated from EBVs between two consecutive generations ĐẶT VẤN ĐỀ Tôm xanh (Macrobrachium rosenbergii) số đối tượng có giá trị kinh tế cao vùng nước nhiều nước nhiệt đới cận nhiệt đới Diện tích sản lượng nuôi tôm xanh không ngừng mở rộng toàn giới nước Châu Á với tỷ lệ tăng khoảng 48% giai đoạn từ 1999 đến 2001 (New, 2005) Trung Quốc nuôi tôm xanh dẫn đầu với tỷ lệ chiếm đến 29% tổng sản lượng tôm nuôi giới, Ấn Độ, Bangladesh Đài Loan Việt Nam đánh giá số nước sản xuất tôm xanh lớn giới (New ctv., 2008) Mặc dù tiềm phát triển nuôi tôm xanh ĐBSCL Việt Nam lớn nghề nuôi tôm xanh chưa phát triển với tiềm số rào cản cần phải vượt qua bao gồm giống thức ăn chuyên biệt cho tôm xanh Con giống tôm cành xanh có vấn đề số lượng chất lượng Về số lượng, tôm xanh giống sản xuất nước đáp ứng khoảng 20% nhu cầu người ni tính chất thả giống tập trung mang tính thời vụ điển hình nghề ni tôm xanh Phần lớn tôm xanh giống nuôi nhập từ nhiều nguồn khác chủ Trung Quốc, Thái Lan, Đài Loan với giá thành cao Về chất lượng, khơng thể kiểm sốt chất lượng tôm giống nhập giống chủ yếu nhập theo đường tiểu ngạch Gần tơm giống có nhiều dấu hiệu suy thối chậm lớn, tỷ lệ sống thấp, kích cỡ nhỏ Vì bên cạnh việc tổ chức lại sản xuất nhằm bước đáp ứng số lượng, cần phải tiến hành chương trình chọn giống khoa học cải thiện chất lượng di truyền nhằm cung cấp giống có chất lượng cao cho nghề nuôi tôm xanh Đây coi yêu cầu từ sản xuất mục tiêu nghiên cứu “Chọn giống tôm xanh (Macrobrachium rosenbergii) theo tính trạng sinh trưởng phương pháp chọn lọc gia đình” 315 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Phương pháp thu thập vật liệu Nguồn vật liệu gốc (G0) thu thập bao gồm tôm tự nhiên nước ngồi nước Tơm nước thu thập từ hai hệ thống sông lớn, độc lập sông Đồng Nai (dịng ĐN) hệ thống sơng MêKong (trên nhánh sơng lớn sơng Tiền sơng Hậu) (dịng MK) Vật liệu thu thập nhiều vị trí khác (đầu nguồn, nguồn), vùng sinh thái khác (nước ngọt, nước lợ), địa phương khác (An Giang, Đồng Tháp, Sóc Trăng, Bến Tre, Tiền Giang) thu nhiều thời điểm khác năm Nhóm tơm Đồng Nai thu điểm khác nhau, cách xa sông Đồng Nai thu vào tháng khác năm Nguồn tơm ngồi nước (dịng MY) Trung tâm cá giới (WorldFish Center) cung cấp tôm tự nhiên Malaysia Phương pháp đánh giá dịng hình thành vật liệu ban đầu Nguồn vật liệu gốc G0 đánh giá thông qua phép lai allel hỗn hợp (complete diallel cross) (Bảng 1) ba dịng tơm (MK, ĐN MY) gồm phép lai khác dòng, phép lai nội dịng hình thành vật liệu G1 cho chọn giống Phương pháp ghép cặp, sinh sản hàng loạt gia đình Phương pháp ghép cặp sản xuất gia đình phương pháp lai xa tránh cận huyết gia đình khác mặt di truyền Những cá thể chọn cá thể có giá trị chọn giống (EBV) cao gia đình chọn Chúng tơi ghép cặp theo phương pháp GIFT (WorldFish Center, 2004) đến tơm khỏe mạnh, có EBV cao từ gia đình khác thả chung với tơm đực có EBV cao đến từ gia đình khác giai lưới m2 đặt ao đất với mức nước khoảng m Tạo gia đình nhóm đối chứng nhằm tính tốn hiệu chọn lọc thực tế tiến hành đồng thời áp dụng quy trình sản xuất với gia đình thuộc nhóm chọn lọc Nhóm đối chứng nhóm cá thể có EBV trung bình hệ trước, coi quần đàn đặc trưng hệ khơng có hoạt động chọn lọc Tất tơm ôm trứng đợt kiểm tra chuyển giai có diện tích lớn giai ghép cặp (diện tích 30 m2) nhằm hạn chế tối đa ảnh hưởng hoạt động kiểm tra tôm Tôm ôm trứng kiểm tra lần đầu khoảng 10 ngày sau đưa vào giai kiểm tra đến ngày/lần sau nhằm kịp thời chuyển tôm sẵn sàng ấp nở lên nhà sản xuất giống kịp thời không để tôm đẻ ao Khi tôm ôm trứng chuyển từ màu vàng tươi ban đầu sang màu xám, xám đậm, trứng đồng thấy phơi phát triển buồng trứng lúc trứng tôm nở Tôm thành thục thường chuyển lên nhà ương giống tôm xanh vào buổi chiều, sát trùng dung dịch Iodine phút trước thả riêng biệt cá thể xơ 70 lít có sục khí từ đáy xô Nước dùng cho tôm sinh sản nước biển pha có độ mặn khoảng 12 0/00, nhiệt độ nước phù hợp khoảng 28 - 32 oC Ấu trùng thường nở vào ban đêm khoảng từ 11 đêm hôm trước đến sáng hôm sau Ấu trùng nở thu vào buổi sáng, ấu trùng từ gia đình sát trùng dung dịch formol, định lượng đủ số lượng ấu trùng cần thiết thả dụng cụ ương tơm riêng rẽ theo gia đình Quy trình ương ni gia đình áp dụng quy trình nước hở có sử dụng chế phẩm vi sinh Phương pháp đánh dấu tôm xanh giống theo gia đình phẩm màu huỳnh quang Để đánh dấu tơm giống theo gia đình cần có giai đoạn chuẩn bị giai đoạn ương tơm postlarvae (PL) đến kích cỡ phù hợp cho đánh dấu (khoảng g) sau đánh dấu gia đình theo tổ hợp màu cho sau việc xác định lại gia đình thuận lợi Các bước quy trình đánh dấu áp dụng theo hướng dẫn nhà sản xuất (công ty Northwest Marine Technology) từ tài liệu ứng dụng VIE để đánh dấu đối tượng động vật khác Phẩm màu tiêm trực tiếp vào lớp mặt bụng tôm giống, song song lớp vỏ kitin Phẩm màu tiêm nhẹ nhàng tránh làm tổn thương lớp thịt tôm kết thúc trước kim tiêm rút khỏi thể tôm 316 Phương pháp nuôi chung tôm sau đánh dấu ao đất Tôm sau đánh dấu theo gia đình thả ni chung hai ngăn ao có diện tích 3.500 m2/ngăn Trong hệ G2 nhằm theo dõi tính trạng liên quan đến trọng lượng thịt tính trạng địi hỏi phải giết chết cá thể nên ni thêm ao diện tích 800 m2 thu số liệu từ ao Mật độ nuôi: - 2,5 con/m2 Theo dõi tăng trưởng (1 tháng/lần) Thức ăn sử dụng thức ăn dùng cho tôm xanh ni cơng nghiệp cho cơng ty Uni-president sản xuất có hàm lượng protein 35% Tỷ lệ cho ăn tính theo trọng lượng thân áp dụng dựa theo hướng dẫn nhà sản xuất Phương pháp thu hoạch tôm, thu thập số liệu Tôm nuôi ao thu hoạch sau - 12 tuần Các tiêu thu thập bao gồm: ao ni, giới tính, đặc điểm hình thái, tiêu cân, đo mô tả Bảng Hình Hình Các tiêu hình thái cần thu thập Bảng Mơ tả tính trạng tăng trưởng tính trạng phần thịt nghiên cứu Phần thịt Tăng trưởng Tính trạng Tổng trọng lượng Chiều dài tổng Dài giáp đầu ngực Chiều dài thân Rộng giáp đầu ngực Chiều rộng thân Trọng lượng thân Trọng lượng thân bỏ vỏ Trọng lượng thân bỏ vỏ, bỏ đuôi Ký hiệu BW BL CL AL CW AW AWT SOW TOW Đ.vị g cm cm cm cm cm g g g Định nghĩa Tổng trọng lượng thân thu hoạch Tính từ hốc mắt đến hết telson Từ hốc mắt đến hết vỏ giáp đầu ngực Từ cuối vỏ giáp đầu ngực đến hết telson Chỗ rộng giáp đầu ngực Chiều rộng đốt bụng thứ Phần thân sau cắt bỏ phần đầu Trọng lượng thân sau bóc tách vỏ Trọng lượng thân sau bóc tách vỏ loại bỏ phần tôm Phương pháp thu số liệu chọn lọc tôm bố mẹ bao gồm bước: Bước 1: Thu số liệu ban đầu bao gồm: ao ni, giới tính, đặc điểm hình thái, tổng trọng lượng Số liệu sau xử lý phần mềm ASReml phiên 2.0 nhằm xác định EBV cá thể tôm (dựa vào tổng trọng lượng) Kết tìm sau xử lý tiếp tục phần mềm SAS (phiên 9.1) nhằm xác định cá thể giữ lại (chọn lọc) làm bố mẹ cho hệ sau Bước 2: Tương tự bước thu thêm tất số liệu đo (CL, AL, CW, AW) bên cạnh tiêu khác tương tự bước Các tiêu liên quan đến trọng lượng phần thịt thu thập hệ G2 tiêu địi hỏi phải giết mổ tơm nên tồn tơm ni ao 800 m2 sử dụng cho nghiên cứu Phương pháp tính tốn thông số di truyền tôm xanh Trước tiên, để đảm bảo tính xác tính tốn tất tính trạng kiểm tra phân bố trước thực thống kê Tính trạng khơng tn thủ phân bố chuẩn (normal distribution) (hoặc gần chuẩn) chuyển đổi số liệu theo dạng khác có phân bố gần với phân bố chuẩn bậc hai (square root), bậc ba (cubic root), 317 logarit (logarithm) box-cox Các tính trạng thống kê mơ tả thông qua hàm GLM phần mềm thống kê SAS nhằm tính tốn giá trị trung bình, sai số chuẩn, độ lệch chuẩn, phân bố mức độ ảnh hưởng (có khơng có ý nghĩa) yếu tố cố định (fixed effect) mơ hình tốn (model) Khi khảo sát tính trạng tổng trọng lượng, có sai khác lớn trọng lượng trung bình kiểu hình khác (tơm nhỏ, tơm cam, tôm xanh, tôm gẫy tôm xào) đặc biệt tôm xanh đực làm cho phân bố tính trạng bị lệch, khơng đảm bảo yếu tố phân bố chuẩn (hoặc gần chuẩn) Vì tính trạng tổng lượng thân chuyển đổi (transformation) sang dạng bậc hai nhằm đáp ứng tốt yêu cầu phân phối chuẩn Các tính trạng tăng trưởng khác khảo sát phân bố không cần chuyển đổi đảm bảo yêu cầu phân bố Bước thứ hai khảo sát mô hình tốn áp dụng cách đưa vào mơ hình tất yếu tố (yếu tố cố định, yếu tố ngẫu nhiên) ảnh hưởng đến biến mục tiêu, yếu tố sau khảo sát mức độ ảnh hưởng có ý nghĩa mơ hình tốn, loại bỏ yếu tố khơng có ảnh hưởng khỏi mơ hình tốn Mức độ ảnh hưởng có khơng có ý nghĩa yếu tố mơ hình tốn đánh giá dựa theo Type III sum of squares hàm GLM với độ tin cậy phải đạt >95% Các tương quan kép hai, ba chiều (two and three-way interactions) yếu tố kiểm tra, tương quan khơng có ý nghĩa (p > 0.05) bị loại bỏ khỏi mơ hình tốn Mức độ ảnh hưởng có hay khơng có ý nghĩa yếu tố mơ hình tốn đánh giá thơng qua thay đổi giá trị R2 mơ hình tốn đầy đủ (full model) với mơ hình tốn yếu tố cần khảo sát bị loại bỏ khỏi mơ hình đầy đủ Phương sai (variance) hiệp phương sai (covariance) cho yếu tố di truyền cộng gộp (additive genetic effect), sai số ảnh hưởng chung (common full-sib effect) phần dư (residual) cho biến tăng trưởng trọng lượng phần thịt ước lượng phương pháp REML ASReml Mơ hình tốn dạng ma trận sau: y = Xb + Za + Wc + e [1] Trong y vector giá trị quan sát tính trạng tăng trưởng, trọng lượng phần thịt, b vector yếu tố ảnh hưởng cố định bao gồm hệ (hoặc mùa sinh sản = 3), dịng tơm (dịng chọn lọc, dịng đối chứng), ao ni hệ (2 ao hệ), kiểu hình loại giới tính (3 kiểu hình cho tơm cái, kiểu hình khác cho tôm đực), tương quan cộng gộp chiều hệ dịng tơm tương quan tuyến tính chiều thời gian ni với dịng tơm, giới tính, hệ Vector a biến cộng gộp ngẫu nhiên theo phân bố (0, A a2 ) với A ma trận tương quan biến cộng gộp cá thể, c vector ảnh hưởng đến từ tôm mẹ tuân theo phân phối (0, I c2 ) e vector phần dư theo phân bố (0, I e2 ) Ảnh hưởng tôm ( D2 ) trường hợp cộng gộp ảnh hưởng tôm mẹ sai số chung môi trường ni D2 M2 CE ký hiệu C2 Ảnh hưởng ni riêng gia đình đạt kích thước cho đánh dấu - Hệ số di truyền (h 2): hệ số di truyền tính trạng tăng trưởng tính trạng phần thịt tính ˆ a2 tốn theo cơng thức: h A2 phương sai yếu tố di truyền ˆ a ˆ c2 ˆ e2 cộng gộp, ( C2 ) phương sai yếu tố ảnh hưởng từ tôm mẹ ( e2 ) phương sai yếu tố lại - Tương quan kiểu gen (rg) kiểu hình (rp): tương quan tính trạng tính tốn 12 theo cơng thức: r 12 hiệp phương sai ước tính di truyền cộng gộp 12 22 kiểu gien kiểu hình tính trạng, 12 22 phương sai di truyền cộng gộp kiểu gien kiểu hình tương ứng tính trạng tính trạng 318 - Hiệu chọn lọc: hiệu chọn lọc ước tính theo ba phương pháp: (i) sai khác LSM (least square means - trung bình bình phương nhỏ sau khấu trừ ảnh hưởng cố định, ngẫu nhiên đồng biến) nhóm chọn lọc nhóm đối chứng hệ; (ii) sai khác trung bình giá trị chọn giống (EBV) ước tính hệ nhóm chọn lọc nhóm đối chứng hệ; (iii) sai khác trung bình giá trị chọn giống ước tính hệ hai nhóm chọn lọc hai hệ Với ba phương pháp, mơ hình tốn nhằm ước tính LSM EBV sử dụng mơ hình [1] Với tất tính trạng khảo sát, hiệu chọn lọc biểu diễn theo ba cách khác theo đơn vị thực tế (actual units), theo phầm trăm (percentage – tỷ số đơn vị thực tế so với LSM nhóm đối chứng) theo đơn vị sai số chuẩn (genetic standard deviation units) Theo James (2007) áp dụng chuyển đổi số liệu theo dạng bậc hai không ảnh hưởng đến ước tính thơng số di truyền khác hệ số di truyền, giá trị chọn giống, … làm giảm 50% ước tính hiệu chọn lọc so với sử dụng số liệu khơng chuyển đổi Vì nghiên cứu nhân đôi (double) phần trăm hiệu chọn lọc ước tính từ số liệu chuyển đổi bậc hai Hiệu chọn lọc tích lũy (cumulative genetic response) qua hệ tính toán theo n (1 pi ) i 1 cơng thức: Pc = Pc hiệu chọn lọc tích lũy (%); pi hiệu chọn lọc (%) hệ thứ i (ith generation); i hệ chọn giống (i = 1, 2, 3, …) Cơng thức tính hiệu chọn lọc xây dựng dựa nguyên lý với trình chọn giống giá trị trung bình chọn giống nhóm đối chứng thay đổi theo hệ chọn giống Vì tỷ lệ % hiệu chọn lọc hệ ước tính từ giá trị khác nhau, giá trị trung bình nhóm đối chứng theo hệ chọn giống Hiệu chọn lọc trung bình (theo %) qua hệ tính theo cơng thức: Pa = Pc / n Pc hiệu chọn lọc tích lũy n hệ chọn giống Phương pháp chọn tôm bố mẹ cho sản xuất hệ Giá trị chọn giống cá thể sở để chọn lọc làm bố mẹ cho hệ Tuy nhiên, có khó khăn tìm lại tơm bố mẹ gia đình đàn tơm Để giải vấn đề này, q trình thu số liệu gia đình, sơ tiến hành tách đàn tơm theo nhóm trọng lượng số lượng tơm đực thuộc gia đình đánh bổ sung thêm dấu phẩm màu (dấu thứ 3) đốt thứ (dấu bổ sung đánh theo chiều ngang thể dấu nhằm xác định gia đình đánh theo chiều dọc) Với cách làm này, ghép cặp hoàn toàn xác định cá thể có giá trị chọn giống cao vào màu sắc dấu thứ Hình thành nhóm đối chứng (nhóm control) cách chọn cá thể có giá trị chọn giống gần giá trị di truyền trung bình quần đàn Số lượng tôm bố mẹ chọn lọc giữ lại cho sản xuất hệ tùy thuộc vào giá trị chọn giống trung bình gia đình Trung bình gia đình giữ lại cặp tơm bố mẹ có giá trị di truyền cao dùng làm tôm bố mẹ cho hệ chọn giống Tuy nhiên gia đình có giá trị di truyền thuộc nhóm 10% gia đình có giá trị di truyền cao giữ lại nhiều số lượng trung bình khơng vượt q cặp tơm bố mẹ/gia đình Đối với số gia đình có giá trị di truyền thuộc nhóm 10% gia đình có giá trị di truyền thấp số lượng tơm cịn gia đình số lượng tơm bố mẹ lại cặp đảm bảo không cặp tôm bố mẹ giữ lại KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Kết đánh giá dịng hình thành vật liệu ban đầu cho chọn giống Tổng cộng có 79 gia đình cha mẹ (full-sib) sinh sản, ương nuôi, đánh dấu thành công từ phép lai (Bảng 2) 319 Bảng Trọng lượng trung bình (g) tôm thu hoạch từ phép lai sau 12 tuần nuôi Lai tổ hợp Tôm đực ĐN MK ML ĐN 12(a) (17,80)(b) (17,76) 10 (19,44) Tôm MK 10 (20,73) 10 (17,18) (21,29) ML 10 (20,17) (20,47) (17,13) Ghi chú: (a): Số lượng gia đình full-sib tổ hợp lai; (b): Trọng lượng trung bình thu hoạch theo tổ hợp lai Kết phân tích ANOVA Post Hoc test trọng lượng thu hoạch tổ hợp lai cho thấy khơng có sai khác trọng lượng thu hoạch phép lai (p>0.05) Điều cho phép kết luận khơng có ưu lai phép lai thực Vì nhằm nâng cao tốc độ tăng trưởng tôm xanh áp dụng phép lai mà phải thông qua chọn giống Dựa vào EBV cá thể, tiến hành chọn lọc nhằm thành lập vật liệu ban đầu cách áp dụng phương pháp chọn lọc kết hợp chọn lọc gia đình (between family selection) chọn lọc gia đình (within family selection) Kết chọn lọc 594 tôm bố mẹ có giá trị chọn giống cao nằm 69 gia đình tổng số 79 gia đình cịn đến thu hoạch, 69 gia đình thuộc tổ hợp lai Kết sinh sản hàng loạt gia đình cho chọn giống qua hệ Việc ghép tôm đực với - tôm thuộc khác gia đình để tạo gia đình cha mẹ (half-sib) rút ngắn đáng kể thời gian ghép cặp Ưu điểm phương pháp tôm sau lột xác sẵn sàng cho trình giao vỹ giao vỹ với tơm đực có sẵn giai tơm có hội tốt để tham gia sinh sản Số lượng gia đình hệ chọn giống tương đối lớn từ hệ G2 trở chứng tỏ trình độ kỹ thuật cải tiến qua năm Bảng Số lượng gia đình số cá thể thu hoạch qua hệ chọn giống Năm Thế hệ Số lượng gia đình Số lượng cặp gia Số cá thể full-sib đình half-sib (con) 2008 G0 81 1,870 2009 G1 104 3,771 2010 G2 117 20 5,902 2011 G3 144 60 6,844 2012 G4 127 52 3.072 Thống kê mơ tả tính trạng nghiên cứu Thống kê mơ tả (giá trị trung bình, độ lệch chuẩn mức độ biến dị kiểu hình) tất tính trạng tăng trưởng trọng lượng thịt trình bày Bảng Tổng số có 18.387 số liệu tính trạng tăng trưởng nghiên cứu có 10.014 tơm (chiếm 54,5%) 8.373 tôm đực (chiếm 45,5%) Bảng 4: Mô tả thống kê tính trạng tăng trưởng trọng lượng thịt Tính trạng Giới tính BW Cái Đực Hỗn hợp Cái Đực Hỗn hợp BL Cỡ mẫu -N 10.014 8.373 18.387 10.014 8.373 18.387 Trung bình – Mean (g) 26,7 51,5 38,0 8,5 9,7 9,0 320 Độ lệch chuẩn – SD (g) 8,8 37,3 25,8 0,9 2,3 1,8 Biến dị kiểu hình – CV (%) 32,9 72,5 67,9 11,1 24,5 20,2 CL AL CW AW AWT SOW TOW Cái Đực Hỗn hợp Cái Đực Hỗn hợp Cái Đực Hỗn hợp Cái Đực Hỗn hợp Cái Đực Hỗn hợp Cái Đực Hỗn hợp Cái Đực Hỗn hợp 10.014 8.373 18.387 10.014 8.373 18.387 10.014 8.373 18.387 10.014 8.373 18.387 1.050 680 1.730 1.050 680 1.730 1.050 680 1.730 3,5 4,2 3,8 5,0 5,5 5,2 2,1 2,6 2,3 1,7 1,7 1,7 13,6 16,6 14,8 10,5 14,0 11,9 10,2 13,4 11,5 0,5 1,2 1,0 0,5 1,2 0,9 0,3 0,7 0,6 0,2 0,4 0,3 3,2 8,6 6,2 2,3 7,3 5,2 2,3 7,0 5,0 13,8 28,6 25,4 10,0 21,5 17,2 13,4 28,8 25,1 13,5 25,7 20,3 23,9 51,9 41,7 22,2 52,0 43,7 22,3 52,4 43,8 Bảng cho thấy trọng lượng trung bình tơm đực lớn 93% có độ lệch chuẩn lớn nhiều so với tôm (37,3 g so với 8,8 g) Trong hệ G2 có 1.730 tơm (đực cái) bị giết để thu số liệu liên quan đến tính trạng trọng lượng thịt Tính trạng tăng trưởng tính trạng trọng lượng phần thịt có mức độ biến dị kiểu hình mức trung bình đến cao mức độ biến dị tơm đực cao gần gấp đơi so với tơm Nhóm tôm hỗn hợp (gồm tôm đực tôm cái) có mức độ biến dị nằm khoảng giá trị tôm tôm đực nằm gần với giá trị tôm đực so với tôm Tơm có tỷ lệ trọng lượng thân (so với tổng trọng lượng thể) cao so với tôm đực (50,9% tôm so với 32,2% tôm đực) Điều cho thấy có sai khác phân bố lượng dự trữ giới tính Trong tơm đực dự trữ lượng nhiều phần đầu nơi tập trung hầu hết quan nội tạng tơm có xu hướng dự trữ lượng nhiều phần thịt thân Tăng trưởng theo giới tính tơm xanh rõ ràng với trọng lượng thân tôm đực phân bố theo biểu đồ bị lệch (không theo phân phối chuẩn) Trong tơm phân loại theo kiểu hình khác với tỷ lệ loại tương đối đồng (36,7%, 32,8% 30,5%) khác biệt trọng lượng trung bình kiểu hình nhỏ (25,6 g, 23,9 g 22,1 g) Tơm xanh đực ngược lại, tơm đực có loại kiểu hình khác tơm đực nhỏ (small males) chiếm tỷ lệ khoảng 22,7% quần đàn trọng lượng thân trung bình 1/10 đến 1/7 trọng lượng thân trung bình nhóm tơm cịn lại Sự sai khác lớn tăng trưởng kiểu hình khác tơm xanh đực kích thước (trọng lượng tơm trưởng thành) địi hỏi số liệu tính trạng trọng lượng thân phải chuyển đổi nhằm tạo dãy số liệu có phân bố gần với phân bố chuẩn trước thực thống kê di truyền Việc chuyển đổi số liệu phổ biến phân tích số liệu dạng phần trăm ví dụ tính trạng tỷ lệ sống phương pháp áp dụng cho tính trạng tăng trưởng tính trạng tăng trưởng tính trạng di truyền số lượng, điều khiển số lượng lớn gien khác biến tăng trưởng thường tuân theo phân phối chuẩn (Gjedrem, 2005) Do thấy tôm xanh khác với hầu hết lồi thủy sản khác tính trạng tăng trưởng, đặc biệt trọng lượng thân cần phải khảo sát phân bố trước tiến hành thống kê di truyền Hệ số di truyền dựa số liệu không chuyển đổi lớn nhiều so với giá trị tính tốn dựa số liệu khơng chuyển đổi cho thấy nghiên 321 cứu trước tôm xanh sử dụng số liệu trọng lượng thân không qua chuyển đổi (Malecha ctv., 1984; Kitcharoen ctv., 2011) ước lượng sai (quá cao) hệ số di truyền tính trạng tổng trọng lượng tơm xanh Ước tính hệ số di truyền (h2) ảnh hưởng yếu tố tôm mẹ (c2) Hệ số di truyền theo giới tính tính trạng thể Bảng Kết cho thấy hệ số di truyền tính trạng trọng lượng thân mức trung bình (0,14 - 0,21) Ảnh hưởng yếu tố tơm mẹ đóng vai trị ảnh hưởng không lớn tổng phương sai, chiếm - 5% tính trạng tăng trưởng - 11% tính trạng trọng lượng phần thịt Bảng Hệ số di truyền (heritabilitiy) ảnh hưởng chung mẹ (maternal and common environmental effects) theo giới tính Tính trạng Giới tính Cỡ mẫu (N) Hệ số di truyền h ±se c2±se BW(0,5) Cái 10.014 0,39±0,05 (a) 0,10±0,02 (a) (b) Đực 7.982 0,08±0,03 0,05±0,01 (b) (a) BL Cái 10.014 0,38±0,05 0,10±0,02 (a) (b) Đực 7.982 0,06±0,02 0,05±0,01 (b) CL Cái 10.014 0,36±0,05(a) 0,07±0,02 (a) (b) Đực 7.982 0,06±0,02 0,04±0,01 (b) (a) AL Cái 10.014 0,30±0,05 0,09±0,02 (a) (b) Đực 7.982 0,02±0,01 0,05±0,01 (b) CW Cái 10.014 0,31±0,05(a) 0,09±0,02 (a) (b) Đực 7.982 0,09±0,03 0,05±0,01 (b) (a) AW Cái 10.014 0,29±0,05 0,10±0,02 (a) (b) Đực 7.982 0,03±0,02 0,05±0,01 (b) AWT Cái 1.050 0,37±0,17 0,09±0,07 Đực 655 0,16±0,16 0,19±0,09 SOW Cái 1.050 0,41±0,18 0,08±0,07 Đực 655 0,23±0,17 0,14±0,08 TOW Cái 1.050 0,41±0,18 0,07±0,07 Đực 655 0,21±0,16 0,13±0,08 Hệ số di truyền cao (p < 0,05) đực tất tính trạng trọng lượng thân khác biệt khơng có ý nghĩa tính trạng trọng lượng thịt Ảnh hưởng yếu tố mẹ khác biệt có ý nghĩa đực Xu hướng giải thích mẹ ôm trứng bụng nuôi dưỡng trứng thời gian dài trứng nở thành ấu trùng, chất lượng trứng chất lượng ấu trùng chắn bị ảnh hưởng chất lượng tơm mẹ Ảnh hưởng theo nhiều tác giả thường tồn giai đoạn phát triển sớm cá thể ảnh hưởng nhiều đến tính trạng tăng trưởng tính trạng thịt Trong nghiên cứu Luan ctv (2012) tôm xanh qua năm hệ chọn giống cho kết hệ số di truyền tính trạng tổng trọng lượng tôm (0,137 ± 0,024) cao so với tôm đực (0,033 ± 0,016) số hệ mức sai khác khơng có ý nghĩa thống kê Trong nghiên cứu chúng tôi, hệ số di truyền tính trạng ước tính tôm mức khá-cao (0,29 - 0,39) ước tính tơm đực mức thấp (0,02 - 0,09) khác biệt có ý nghĩa so với (p < 0,05) (trừ tính trạng AL AW) Kết nghiên cứu cho thấy trình chọn lọc có hiệu cao tơm bỏ qua việc chọn lọc tôm đực ảnh hưởng đến hiệu chọn lọc 322 Tương quan di truyền Tương quan kiểu gen (rg) kiểu hình (rp) tính trạng tăng trưởng trọng lượng phần thịt thể Bảng Tương quan di truyền tính trạng tăng trưởng mức cao (> 0,8) hay nói cách khác tương quan chặt Bảng Tương quan kiểu hình (tam giá phía trên) tương quan kiểu gen (tam giác phía dưới) tính trạng tăng trưởng tính trạng phần thịt Tính trạng BW (0,5) BL CL AL CW AW AWT SOW TOW BW(0,5) 0,96 0,98 0,89 0,98 0,97 0,97 0,98 0,56 BL 0,89 0,99 0,95 0,96 0,93 0,96 0,97 0,27 CL 0,89 0,95 0,98 0,97 0,98 0,99 0,85 0,85 AL 0,81 0,94 0,81 0,95 0,98 0,88 0,83 0,65 CW 0,90 0,94 0,92 0,86 0,99 0,98 0,87 0,92 AW 0,81 0,84 0,86 0,84 0,89 0,92 0,94 0,82 AWT 0,94 0,92 0,88 0,79 0,87 0,95 0,88 0,91 SOW 0,94 0,91 0,85 0,78 0,86 0,63 0,93 TOW 0,10 0,79 0,85 -0,34 0,93 0,84 0,49 0,92 0,86 Tương quan di truyền tính trạng tăng trưởng tính trạng trọng lượng phần thịt tương đối cao Các tính trạng trọng lượng phần thịt liên quan đến phần sử dụng làm thực phẩm bán tính trạng kinh tế quan trọng đo đạc tơm sống có tương quan chặt chẽ với tính trạng tổng trọng lượng tính trạng tổng trọng lượng coi tính trạng chọn giống nhằm nâng cao tăng trưởng trọng lượng phần thịt Hầu hết tương quan kiểu hình cặp tính trạng tương đồng so với tương quan di truyền Nhìn chung tính trạng di truyền số lượng khảo sát nghiên cứu có tương quan di truyền cao với Đối với tính trạng tăng trưởng, tương quan di truyền dương tương quan chặt (gần 1) Tương quan di truyền tính trạng trọng lượng thân (AWT) số tính trạng kinh tế quan trọng với tính trạng tăng trưởng khác cao tương quan với tính trạng tổng trọng lượng (rg = 0,97), chiều dài tổng (rg = 0,96), chiều dài giáp đầu ngực (rg = 0,99), chiều dài thân (rg = 0,88) chiều rộng giáp đầu ngực (rg = 0,98) Kết cho thấy tất tính trạng kể có tương quan di truyền chặt chẽ với điều khiển nhóm gen Do tính trạng có quan hệ di truyền chặt chẽ nên tính trạng vừa đề cập sử dụng riêng lẻ kết hợp để dự đoán trọng lượng thân (AWT) mà không cần phải giết mổ tôm Kết tương đồng với kết nghiên cứu tôm thẻ chân trắng (P vannamei) (Pérez-Rostro ctv, 1999) mà trọng lượng phần thân có tương quan di truyền chặt với tính trạng tổng trọng lượng thân, chiều dài tổng, trọng lượng phần giáp đầu ngực, chiều rộng giáp đầu ngực chiều dài phần thân tôm đực tôm Chọn giống nâng cao chất lượng di truyền tính trạng số tính trạng kể giúp cải thiện tính trạng cịn lại Đối với tơm xanh, loại sản phẩm bày bán siêu thị cho xuất bao gồm: nguyên (Head On Shell On – HOSO), phần đuôi tôm (Headless Shell On - HLSO), phần đuôi tôm sau lột vỏ (Peeled Tail On – PTO) đuôi tôm sau lột vỏ cắt bỏ đuôi (Peeled & Undeveined - PUD) Tất dạng sản phẩm thương mại kể thuộc dạng tính trạng trọng lượng phần thịt, tính trạng tương quan di truyền chặt chẽ với tính trạng trọng lượng thân nên trọng lượng thân cải thiện thông qua chọn giống tính trạng trọng lượng thịt qua cải thiện Hiệu chọn lọc Hiệu chọn lọc tính trạng tổng trọng lượng ước tính từ sai khác LSMs EBVs biểu diễn theo cách khác thể Bảng Hiệu chọn lọc trực tiếp qua ba hệ dao động từ 1,2 - 9,2% (khác biệt có ý nghĩa so với 0) Hiệu chọn lọc tích lũy qua ba hệ chọn giống đạt 22,2, 21,1 13,3 % tương đương với hiệu chọn lọc 323 trung bình hệ đạt 7,4, 7,0 4,4% tương ứng với phương pháp (i), (ii) (iii) Nhìn chung hệ G2 có hiệu chọn lọc tương đương với hệ G3 hai hệ đạt hiệu chọn lọc cao khoảng gấp đôi so với hệ G1 Bảng cho thấy có tương đồng kết ước tính sử dụng phương pháp ước tính (i) (ii) hai phương pháp cho kết ước tính cao so với phương pháp (iii) Kết nghiên cứu cho thấy tổng trọng lượng cải thiện thơng qua chọn giống kết kợp chọn lọc gia đình chọn lọc gia đình Hiệu chọn lọc hệ G1 so với hệ G2 G3 xuất phát từ cường độ chọn lọc thấp hệ so với hai hệ Số lượng gia đình sinh sản ương nuôi thành công tăng dần qua hệ, cụ thể 89, 96 144 gia đình tương ứng với hệ G1, G2 G3 Thêm nữa, số lượng cá thể trung bình gia đình khác hệ, cụ thể 34, 48 39 cá thể tương ứng với hệ G1, G2 G3 Do hệ G1 có số lượng gia đình số cá thể gia đình thấp hai hệ mà số lượng cá thể cần giữ lại để sản xuất gia đình cho hệ nên cường độ chọn lọc hệ G1 thấp hệ G2 G3 Bảng Ước tính hiệu chọn lọc trực tiếp (trọng lượng) theo phương pháp khác Tổng trọng lượng (BW) Phương pháp tính Thế hệ (năm) Đơn vị thực tế Phần trăm Đơn vị sai số (actual units, g0.5) (%) chuẩn (actual/σA) Phương pháp i G1 (2009) 0,21 4,02 0,58 G2 (2010) 0,48 8,86 1,31 G3 (2011) 0,44 7,91 1,19 Tích lũy 22,20 Phương pháp ii G1 (2009) 0,10 3,66 0,26 G2 (2010) 0,25 9,17 0,68 G3 (2011) 0,19 7,04 0,53 Tích lũy 21,13 Phương pháp iii G1 (2009) 0,03 1,21 0,09 G2 (2010) 0,18 6,54 0,48 G3 (2011) 0,14 5,09 0,38 Tích lũy 13,31 Kết khác với kết cá rô phi Ponzoni ctv (2005), tác giả sử dụng ba phương pháp ước tính hiệu chọn lọc tương tự nghiên cứu tác giả phát có tương đồng cao ba phương pháp Với đối tượng nghiên cứu cá rô phi Rezk ctv (2009) cho thấy kiệu chọn lọc ước tính phương pháp (iii) cao so với phương pháp (ii) Kết nghiên cứu nghiên cứu phù hợp với kết nghiên cứu Maluwa Gjerde (2007) cá rô phi (Oreochromis shiranus) chọn lọc theo tính trạng tăng trưởng qua hai hệ Các tác giả thông báo hiệu chọn lọc tương đương phương pháp (i) (ii) cao so với phương pháp (iii) Trong nghiên cứu chúng tơi hiệu chọn lọc tính trạng tổng trọng lượng sử dụng phương pháp (iii) thấp so với phương pháp (ii) giá trị chọn giống trung bình cá thể sản xuất nhóm đối chứng thấp so với giá trị chọn giống trung bình hệ trước Kết chênh lệch hai hệ (phương pháp (iii)) nhỏ so với chênh lệch nhóm chọn lọc đối chứng hệ (phương pháp (ii)) Trong nghiên cứu đối tượng (M rosenbergii) Luan ctv (2012), có sai khác lớn kết tính tốn dựa LSMs EBVs Hiệu chọn lọc hệ hệ có sai khác lớn giá trị chọn giống trung bình nhóm đối chứng tương đương với giá trị chọn giống trung bình hệ trước Cũng có sai khác lớn lồi, nghiên cứu tác giả khác nên Ponzoni ctv (2005) đề xuất nên sử dụng nhiều phương pháp ước tính khác để có 324 so sánh đánh giá xác Sự sai khác nghiên cứu kể cịn cách thành lập lưu giữ nhóm đối chứng Trong nghiên cứu chúng tơi nhóm đối chứng thành lập hệ với số nghiên cứu khác nhóm đối chứng khơng đổi tái tạo qua hệ chọn giống trường hợp chương trình GIFT Malaysia (Ponzoni ctv., 2011) Hiệu chọn lọc tôm xanh nghiên cứu cao so với kết nghiên cứu tôm thẻ chân trắng P vannamei chọn lọc theo phương pháp chọn lọc cá thể (mass selection) (De Donato ctv, 2005) (14,5% sau 11 hệ chọn giống) Cũng tác giả sau thơng báo hiệu chọn lọc cao nhiều sau áp dụng phương pháp chọn lọc theo gia đình (15% / hệ) nguồn vật liệu Hiệu chọn lọc tôm thẻ thân xanh P stylirostris (Goyard ctv., 2002) tương đối thấp (trung bình 4% / hệ chọn giống), tơm xanh M rosenbergii (Luan ctv., 2012) (6,2 - 26,2% sau hệ chọn giống) hay cá tra P hypophthalmus (Sang, 2010) (4,7 - 12,4% quần đàn khác nhau, môi trường nuôi khác nhau) Hiệu chọn lọc nghiên cứu tương đương với kết tôm thẻ Nhật Bản P japonicus (Hetzel ctv., 2000) Tác giả thông báo hiệu chọn lọc đạt 8,3% sau hệ chọn giống thí nghiệm chọn giống two-way selection 9,3 - 14% so sánh với dịng khơng chọn giống (tơm tự nhiên) sau hệ chọn giống theo phương pháp chọn lọc hàng loạt hệ cá thể nuôi bể với điều kiện mơi trường hồn tồn có kiểm sốt (Preston ctv., 2004) Mặc dù hệ số di truyền mức trung bình (h2 = 0,17) cường độ chọn lọc mức thấp nghiên cứu Hetzel ctv (2000) tôm thẻ Nhật Bản P japonicus, hiệu chọn lọc trung bình mức biến dị kiểu hình quần đàn nghiên cứu cịn lớn Trên cá rơ phi GIFT áp dụng phương pháp chọn lọc gia đình Ponzoni ctv (2005) hiệu chọn lọc tính trạng tăng trưởng đạt 8,4 - 11,4% với phương pháp ước tính khác Hiệu chọn lọc tính trạng tổng trọng lượng cao thông báo crayfish (yabby) C destructor (Jerry ctv., 2005) (15% / hệ sau hệ ứng dụng chọn giống gia đình), tôm thẻ chân trắng P vannamei (Argue ctv., 2002) (21,2 25,0% tính trạng tổng trọng lượng) Với tơm xanh nghiên cứu kỳ vọng hiệu chọn lọc mức biến dị di truyền quần đàn chọn giống di truyền mức cao hệ số di truyền tính trạng mức trung bình-khá (h2 = 0,14 ± 0,028) (Hung ctv, in review) Kết nghiên cứu với nghiên cứu khác cho thấy hiệu chọn lọc đạt chương trình chọn giống thiết kế KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Kết luận Đề tài hồn thiện qui trình ghép cặp, sản xuất ương ni số lượng lớn (trên 100 gia đình / hệ) gia đình cho chọn giống khoảng thời gian ngắn Các tính trạng tăng trưởng trọng lượng phần thịt có hệ số di truyền mức trung bình tương ứng 0,14 - 0,19 0,17 - 0,21 Đối với tính trạng tăng trưởng hệ số di truyền tơm (0,29 - 0,39) cao tôm đực (0,02 - 0,09) (p < 0,05) sai khác khơng có ý nghĩa thống kê tính trạng trọng lượng phần thịt Tương quan kiểu gen tính trạng tăng trưởng với tính trạng tăng trưởng với tính trạng trọng lượng phần thịt mức cao cao tương quan di truyền kiểu hình tính trạng Hiệu chọn lọc tính trạng tổng trọng lượng mức trung bình-khá, đạt 20% sau ba hệ chọn giống Đề xuất ý kiến Tiếp tục chọn giống tôm xanh theo tính trạng tăng trưởng đồng thời bổ sung tính trạng có giá trị kinh tế khác tỷ lệ sống, tỷ lệ phần thịt so với tổng trọng lượng 325 TÀI LIỆU THAM KHẢO Argue, B.J., Arce, S.M., Lotz, J.M., and Moss, S.M., 2002 Selective breeding of Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei) for growth and resistance to Taura Syndrome Virus Aquaculture, 204(3-4), 447-460 De Donato, M., Manrique, R., Ramirez, R., Mayer, L., Howell, C., 2005 Mass selection and inbreeding effects on a cultivated strain of Penaeus (Litopenaeus) vannamei in Venezuela Aquaculture 247, 159-167 Gjedrem, T., 2005 Selection and breeding programs in aquaculture: Springer, Dordrecht 364 pp Goyard, E., Patrois, J., Peignon, J.M., Vanaa, V., Dufour, R., Viallon, J., and Bédier, E., 2002 Selection for better growth of Penaeus stylirostris in Tahiti and New Caledonia Aquaculture, 204(3-4), 461-468 Hetzel, D.J.S., Crocos, P.J., Davis, G.P., Moore, S.S., and Preston, N.C., 2000 Response to selection and heritability for growth in the Kuruma prawn, Penaeus japonicus Aquaculture, 181(3-4), 215-223 Hung, D., Vu, N.T., Nguyen, N.H., Ponzoni, R.W., Hurwood, D., and Mather, P (in review) Quantitative genetic parameter estimates for body and carcass weight traits in a cultured stock of giant freshwater prawn (Macrobrachium rosenbergii) selected for fast growth Aquaculture James, J.W (2007) Transformations and response to selection Paper presented at the 17th Bienniel Conference of the Association for the Advancement of Animal Breeding and Genetics Genetic Improvement - Make it Happen, New South Wales, Australia, pp 150-153 Jerry, D.R., Purvis, I.W., Piper, L.R., Dennis, C.A., 2005 Selection for faster growth in the freshwater crayfish Cherax destructor Aquaculture, 247, 169-176 Kitcharoen, N., Rungsin, W., Koonawootrittriron, S., and Na-Nakorn, U., 2011 Heritability for growth traits in giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (de Mann 1879) based on best linear unbiased prediction methodology Aquaculture Research, 1-7 Luan, S., Yang, G., Wang, J., Luo, K., Zhang, Y., Gao, Q., Hu, H., and Kong, J., 2012 Genetic parameters and response to selection for harvest body weight of the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii Aquaculture, 262-263, 88-96 Malecha, S.R., Masuno, S., and Onizuka, D., 1984 The feasibility of measuring the heritability of growth pattern variation in juvenile freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii (de Man) Aquaculture, 38(4), 347-363 Maluwa, A.O., and Gjerde, B., 2007 Response to selection for harvest body weight of Oreochromis shiranus Aquaculture, 273(1), 33-41 New, M.B., 2005 Freshwater prawn farming: global status, recent research and a glance at the future Aquaculture Research, 36(3), 210-230 New, M.B., Nair, C.M., Kutty, M.N., Salin, K.R., and Nandeesha, M.C., 2008 Macrobrachium The culture of Freshwater prawns New Delhi, India: Macmillan India Nguyen, N.H., Khaw, H.L., Ponzoni, R.W., Hamzah, A., and Kamaruzzaman, N., 2007 Can sexual dimorphism and body shape be altered in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) by genetic means? Aquaculture, 272(Supplement 1), S38-S46 Pérez-Rostro, C.I., Ramirez, J.L., and Ibarra, A.M., 1999 Maternal and cage effects on genetic parameter estimation for Pacific white shrimp Penaeus vannamei Boone Aquaculture Research, 30(9), 681-693 Phuong, N.T., Hai, T.N., Hien, T.T.T., Toan, V.T., Huong, D.T.T., Son, V.N., Morooka, Y., Fukuda, Y., and Wilder, M.N., 2006 Current status of freshwater prawn culture in Vietnam and the development and transfer of seed production technolody Fisheries Science 72, 1-12 Ponzoni, R.W., Hamzah, A., Tan, S., and Kamaruzzaman, N., 2005 Genetic parameters and response to selection for live weight in the GIFT strain of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) Aquaculture, 247(1-4), 203-210 326 Ponzoni, R.W., Nguyen, N.H., Khaw, H.L., Hamzah, A., Bakar, K.R.A., and Yee, H.Y., 2011 Genetic improvement of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) with special reference to the work conducted by the WorldFish Center with the GIFT strain Reviews in Aquaculture, 3, 27 - 41 Preston, N.P., Crocos, P.J., Keys, S.J., Coman, G.J., and Koenig, R., 2004 Comparative growth of selected and non-selected Kuruma shrimp Penaeus (Marsupenaeus) japonicus in commercial farm ponds; implications for broodstock production Aquaculture, 231(1-4), 7382 Rezk, M.A., Ponzoni, R.W., Khaw, H.L., Kamel, E., Dawood, T., and John, G., 2009 Selective breeding for increased body weight in a synthetic breed of Egyptian Nile tilapia, Oreochromis niloticus: Response to selection and genetic parameters Aquaculture, 293(3-4), 187-194 Sang, N.V., 2010 Genetic studies on improvement of striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus) for economically important traits Unpublished Docterial thesis, Norwegian University of Life Sciences, Aas, Norway 327 ... weight in a synthetic breed of Egyptian Nile tilapia, Oreochromis niloticus: Response to selection and genetic parameters Aquaculture, 293(3-4), 187-194 Sang, N.V., 2010 Genetic studies on improvement... (Oreochromis niloticus) by genetic means? Aquaculture, 272(Supplement 1), S38-S46 Pérez-Rostro, C.I., Ramirez, J.L., and Ibarra, A.M., 1999 Maternal and cage effects on genetic parameter estimation for... culture in Vietnam and the development and transfer of seed production technolody Fisheries Science 72, 1-12 Ponzoni, R.W., Hamzah, A., Tan, S., and Kamaruzzaman, N., 2005 Genetic parameters and