Luận văn đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền giữa các loài rết thuộc giống otostigmus porat, 1876 (chilopoda scolopendromorpha scolopendridae) ở việt nam

DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Hệ thống phân loại học rết Hình 1.2 Bộ Rết lớn Scolopendromorpha Hình 2.1 Bản đồ khu vực có mẫu vật 12 Hình 3.1 Quan hệ phát sinh lồi Otostigmus theo phân tích Maximum Likelihood 49 Hình 3.2 Quan hệ phát sinh lồi Otostigmus theo phân tích Bayesian Inference 51 MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU NỘI DUNG NGHIÊN CỨU NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 TỔNG QUAN VỀ RẾT 1.2 ĐẶC ĐIỂM KHU HỆ RẾT VIỆT NAM 1.3 LƢỢC SỬ NGHİÊN CỨU VỀ CÁC LOÀİ THUỘC GİỐNG OTOSTİGMUS Ở VİỆT NAM 10 CHƢƠNG ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 12 2.1 ĐỐI TƢỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 12 2.2 PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 13 2.2.1 Phƣơng pháp kế thừa tài liệu 13 2.2.2 Phƣơng pháp thu mẫu 13 2.2.3 Phƣơng pháp phịng thí nghiệm 14 CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 17 3.1 ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CỦA GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM 17 3.2 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM 18 3.2.1 Otostigmus aculeatus Haasen, 1887 18 3.2.2 Otostigmus amballae Chamberlin, 1913 20 3.2.3 Otostigmus astenus (Kohlrausch, 1878) 24 3.2.4 Otostigmus metallicus (Haase, 1887) 27 3.2.5 Otostigmus multidens Haase, 1887 29 3.2.6 Otostigmus politus politus Karsch, 1881 31 3.2.7 Otostigmus resevatus Schileyko, 1995 33 3.2.8 Otostigmus scaber Porat, 1876 34 3.2.9 Otostigmus spinosus Porat, 1876 37 3.2.10 Otostigmus voprosus Schileyko, 1992 38 3.2.11 Otostigmus sp.1 39 3.2.12 Otostigmus sp.2 41 3.2.13 Otostigmus sp.3 42 3.3 KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM 43 3.4 MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN VÀ SỰ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI GIỮA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG OTOSTIGMUS Ở VIỆT NAM 45 3.4.1 Khoảng cách di truyền 45 3.4.2 Quan hệ phát sinh theo phân tích Maximum Likelihood 48 3.4.3 Quan hệ phát sinh theo phân tích Bayesian Inference 50 CHƢƠNG KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 52 4.1 KẾT LUẬN 52 4.2 KIẾN NGHỊ 52 TÀI LIỆU THAM KHẢO Error! Bookmark not defined PHỤ LỤC MỞ ĐẦU TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Rết nhóm động vật đất quen thuộc với ngƣời Chúng thƣờng đƣợc tìm thấy mơi trƣờng ẩm tối nhƣ dƣới lớp mùn, dƣới khô, thân chết, dƣới đá dƣới đất [1] Rết cịn đƣợc tìm thấy tầng hầm, nhà kho, nhà tắm nơi có côn trùng Đa số rết động vật ăn thịt đóng vai trị quan trọng hệ sinh thái, số ăn thực vật [2] Rết có vai trị quan trọng việc phân giải chất hữu cơ, đảm bảo cho việc cân hệ sinh thái Chúng mắt xích quan trọng chuỗi lƣới thức ăn tự nhiên, đóng góp vào đa dạng sinh học tự nhiên Rết có tập tính hoại sinh ăn lồi trùng, vậy, chúng có vai trị tiêu diệt trùng nhà nhƣ ruồi, gián Ngồi vai trị tự nhiên, rết cịn đƣợc sử dụng làm dƣợc liệu đơng y Trƣớc đây, thầy thuốc đông y biết dùng rết để chữa số bệnh cho trẻ em nhƣ ho, co giật, tiêu chảy [3] Tuy nhiên, công dụng làm thuốc rết chƣa đƣợc nghiên cứu nhiều Năm 2013, Việt Nam ghi nhận đƣợc 71 loài rết, 26 giống, 13 họ, Trong số 26 giống ghi nhận đƣợc, có 17 giống có lồi; ba giống Ethmostigmus, Scolopocryptops, Tygarrup gặp loài giống; giống Lithobius Otostigmus ghi nhận đƣợc số loài nhiều với 12 11 loài tƣơng ứng [4] Trong rết gặp Việt Nam, Scolopendromorpha gặp 34 loài, chiếm gần 50% số loài gặp [4] Năm 2004, Lewis xem lại mẫu vật mô tả Otostigmus armatus báo Attem năm 1953 Indo-China nhận thấy 2/3 mẫu vật Otostigmus multidens, 1/3 mẫu vật Otostigmus scaber[5] Năm 2014, Lewis xem lại mẫu vật Otostigmus loriae loriae ghi nhận non Otostigmus multidens [6] Nhƣ vậy, tính đến 2014, Việt nam ghi nhận đƣợc 69 loài rết, thuộc 26 giống,13 họ, Năm 2018, Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà ghi nhận thêm loài cho Việt Nam Otostigmus striloatus [7] Năm 2019 Trần Thị Thanh Bình cs ghi nhận cho khoa học loài thuộc giống Vinaphilus unicus [8] Tổng kết lại, tính đến 2019, Việt Nam ghi nhận 71 loài rết, thuộc 27 giống, 13 họ, Các nghiên cứu khu hệ rết Việt Nam trƣớc chủ yếu từ tác giả nƣớc [9, 10, 11, 12, 13, 14] Các cơng trình nghiên cứu rết tác giả Việt Nam có nhƣng cịn tản mạn, chƣa tập trung Lê Xuân Huệ (1999) có báo rết rừng Việt Nam, chủ yếu nói cơng dụng lồi rết thuốc dân gian [3] Việt Nam có tổng diện tích đất liền 329.241 km2, 75% diện tích đồi núi Về khí hậu, Việt Nam có khí hậu nhiệt đới gió mùa khí hậu nhiệt đới ôn đới núi cao Sự đa dạng địa hình, kiểu đất, cảnh quan khí hậu tạo nên tính đa dạng sinh học vơ phong phú đặc sắc Việt Nam, thể đa dạng hệ sinh thái, loài nguồn gen Đa dạng loài bao gồm: thực vật với 13.766 loài, động vật cạn với 10.300 loài, vi sinh vật với 7.500 loài, sinh vật nƣớc với 1.438 loài vi tảo; 800 lồi động vật khơng xƣơng sống; 1.028 loài cá nƣớc ngọt, sinh vật biển với 11.000 loài Đa dạng nguồn gen trồng, vật nuôi với 14.000 nguồn gen đƣợc bảo tồn lƣu giữ [15] Với nhóm rết, số liệu nghiên cứu cịn hạn chế, đặc biệt giống Otostigmus chƣa đƣợc quan tâm điều tra nhiều Các loài Otostigmus hầu nhƣ ghi nhận phân bố rải rác số khu vực Việt Nam Thêm vào đó, mối quan hệ di truyền loài thuộc giống Otostigmus Việt Nam chƣa đƣợc làm rõ Trong giới hạn luận văn thạc sĩ, đề tài “Đa dạng thành phần loài mối quan hệ di truyền loài thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) Việt Nam” đề xuất đƣợc thực MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu chung đề tài tìm hiểu đa dạng mối quan hệ di truyền loài rết thuộc giống Otostigmus Porat, 1876 Việt Nam Các mục tiêu cụ thể: - Xác định đƣợc đa dạng thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam - Xác định đƣợc mối quan hệ phát sinh loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam dẫn liệu phân tử NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Xây dựng danh sách thành phần loài lồi Otostigmus Việt Nam - Mơ tả chi tiết đặc điểm hình thái ghi nhận phân bố lồi Otostigmus Việt Nam - Tìm hiểu mối quan hệ di truyền loài Otostigmus Việt Nam NHỮNG ĐÓNG GÓP CỦA ĐỀ TÀI - Cung cấp danh sách thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam - Cung cấp đặc điểm mô tả chi tiết phân bố loài thuộc giống Otostigmus Việt Nam - Làm rõ đƣợc mối quan hệ di truyền loài thuộc giống Otostigmus Việt Nam Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI - Kết nghiên cứu đề tài sở khoa học dẫn liệu cho nghiên cứu loài rết Việt Nam - Kết nghiên cứu đóng góp vào việc làm rõ tính đa dạng sinh học rết Việt Nam CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 TỔNG QUAN VỀ RẾT Rết động vật không xƣơng sống thuộc lớp chân môi (Chilopoda), phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Athropoda) Rết đƣợc chia bộ, bao gồm: - Geophilomorpha (Rết Đất) - Scolopendromorpha (Rết Lớn) - Lithobiomorpha (Rết Đá) - Scutigeromorpha(Rết Nhà) - Craterostigmomorpha - Devonobiomorpha Trong đó, có cịn sống Trái đất (Hình 1.1), Devonobiomorpha tuyệt chủng, Craterostigmomorpha chƣa phát thấy Việt Nam [16] H nh 1.1 Hệ thống ph n o i học c ết (Nguồn: http://www.bocekler.org/2014/06/cyanlar-ev-cyanlar-ve-mucadele.html) Haase (1880) chia Chilopoda thành nhóm Anamorpha (Scutigeridae Lithobiidae) Epimorpha (Geophilidae Scolopendridae) Việc phân chia ơng dựa vào q trình phát triển nhóm, có khơng có biến đổi đốt thân từ lúc bé đến lúc trƣởng thành (nhóm Anamorpha khơng có đủ số lƣợng đốt thân từ lúc sinh ra, phải qua trình phát triển đến trƣởng thành đầy đủ; ngƣợc lại, nhóm Epimorpha từ lúc sinh đến lúc trƣởng thành số lƣợng đốt thân không thay đổi) Nhiều tác giả đồng ý với việc phân chia Haase, nhƣ Attems [17] Pocock (1895) lại đề xuất hệ thống khác Nhóm Scutigeridae đƣợc đặt riêng lại đƣợc đặt vào nhóm khác Ơng đặt tên cho nhóm lần lƣợt Anartiostigma Artiostugma Sau đó, ơng đổi thành Notostigma Pleurostigma theo đặc điểm bật, thƣờng vị trí lỗ thở Scutigeromorpha thực khác biệt với khác Một vài tác giả khác không đồng ý với cách chia Pocock, có Verhoeff chấp nhận cách phân chia Pocock Attems (1928) đồng ý với cách phân chia Haase, ơng tin việc phân chia thành Anamorpha Epimorpha theo phát triển đốt thân phát sinh loài cổ việc phân chia Notostigma Pleurostigma theo đặc điểm giải phẫu Một hệ thống phân chia hồn hảo phản ánh đƣợc mối quan hệ gần gũi loài đƣợc chia vào nhóm Nhƣ vậy, hệ thống Chilopoda năm 1928 đƣợc chia thành lớp phụ theo quan điểm Haasen Anamorpha Epiomorpha Theo Mineli (2011), có 3.000 lồi rết thuộc bộ, 38 họ đƣợc ghi nhận mô tả tự nhiên [18]  Một số đặc điểm hình thái rết Đặc điểm chung Rết có cấu tạo thể gồm nhiều đốt, bao gồm hai phần phần đầu phần thân Phần đầu mang râu phận miệng, phần thân gồm nhiều đốt, đốt mang đôi chân * Phần đầu: - Râu: Râu gồm hàng đốt, số lƣợng đốt râu Geophilomorpha cố định (14), cịn nhóm số lồi khác khơng cố định Số lƣợng đốt nhỏ (13) số lồi thuộc Lithobiomorpha, số lƣợng trung bình từ 18-100, số Scutigeromorpha lớn 400 Râu vật chuyển phận cảm giác giúp Chilopoda nhận biết thay đổi môi trƣờng nhƣ giúp chúng phát bạn tình, mồi Râu gồm lơng cảm giác hay mảnh nhỏ Lơng cảm giác có tất phần râu Nhóm Lithobiomorpha có mảnh nhỏ tất cả, nhóm Geophilomorpha đốt cuối hay đốt cuối, nhóm Scolopendromorpha đốt đầu - Các phận miệng: bao gồm đôi hàm hai đôi hàm dƣới Hàm trên: gồm phần: đốt gốc hàm, mảnh gốc hàm mỏng Hàm gắn chặt với đốt gốc hàm, cấu tạo đơn giản hay có rãnh dài chạy ngang chia thành đoạn rõ nhiều Phần có nhiều lƣợc Thƣờng mỏng khía kết hợp với lƣợc Hàm thƣờng nằm ẩn sau hàm dƣới Hàm dƣới 1: điểm nhơ nhỏ đƣợc dấu kín đầu, có mảnh gốc nhỏ Thƣờng có hai phần: coxit, syncoxit mà bên có gắn đốt thƣờng phần: đốt chân Tất phần hàm dƣới có điểm nhơ phía Hàm dƣới 2: Che phủ phần hàm dƣới Hàm dƣới hai có hình dạng nhƣ chân chạy hoàn chỉnh Thƣờng chúng chia làm phần Mắt: Tất loài thuộc Geophilomorpha họ Cryptopidae Scolopendromorpha khơng có mắt Họ Scolopendridae Scolopendromorpha có mắt bên đầu Số lƣợng mắt Lithobiomorpha dao động từ đến 40 [19] Một số Scutigeromorpha cấu tạo đặc biệt, mắt đơn giả có tới 200 với ống kính cạnh hồn tồn phát mồi hay kẻ thù [20] * Phần thân: Rết có cấu tạo thể bao gồm nhiều đốt với số lƣợng dao động từ 15 Hình 22: Otostigmus spinosus (A-C) A: Số lƣợng đốt râu; B: 2,5 đốt râu trơn nhẵn; C: Gai đốt đùi trƣớc chân cuối Hình 23: Otostigmus spinosus (D-G) D: khớp háng ức 21; E: Số cửa phụ; F: lƣng; G: ức Hình 24: Otostigmus voprosus (A-D) A: Số đốt râu (1) đầu (2); B: Răng cửa phụ; C: Số đốt râu trơn nhẵn; D: số gai đốt đùi trƣớc chân cuối Hình 25: Otostigmus voprosus (E-H) E: khớp háng ức 21; F: Tỉ lệ cổ chân chân cuối; G: Tấm ức chấm nhỏ chân bị; H: lƣng Hình 26: Otostigmus sp1 (A-D) A: Số đốt râu; Hình B: 2.5 đốt râu gốc trơn nhẵn; Hình C& D: Răng Hình 27: Otostigmus sp1 (E-G) E: đầu; Hình F: Ổ mắt có mắt; Hình G: Khớp háng ức 21 Hình 28: Otostigmus sp1 (H-N) H: Tấm lƣng; Hình I: Tấm ức; Hình K: Gai đốt đùi trƣớc chân cuối; Hình L: Đốt thân thứ 21; Hình M: Tỉ lệ xƣơng cổ chân 1; Hình N: Lỗ thở Hình 29: Otostigmus sp2 (A-C) A: Có 18 đốt râu; B: đốt râu trơn nhẵn nhìn từ mặt lƣng; C: đốt râu trơn nhẵn nhìn từ mặt bụng Hình 30: Otostigmus sp2 (D-G) D: Răng lƣợc (1) phụ hàm (2); E: Đốt thân 21 F: Ổ mắt có mắt; G: Đỉnh khớp háng lỗ khớp háng Hình 31: Otostigmus sp2 (H-N) H: Tấm lƣng có rãnh dọc song song Tấm ức có rãnh ức hai bên rãnh ức song song chiếm gần hết ức K: Lỗ thở đốt thứ L: Chân cuối M: Gai đốt đùi trƣớc chân cuối N: Lỗ thở hình trịn Hình 32: Otostigmus sp3 (A-B) A: Số lƣợng đốt râu; B: đốt râu gốc trơn nhẵn Hình 33: Otostigmus sp3 (C-F) C: Tấm lƣng có rãnh dọc song song; D: Lỗ thở hình ovan; E: Tấm ức với rãnh dọc mờ; F: Tấm đầu đốt thân khơng có lỗ nhỏ li ti Hình 34: Otostigmus sp3 (G-K) G: Đốt thân thứ 21; H: Khớp háng ức thứ 21; Hình I: Răng lƣợc rìa; Hình K: Khớp háng nhìn nghiêng H nh 35 Ph n tích mẫu t ong phịng thí nghiệm H nh 36 Thực thu mẫu thực đị ... hệ di truyền loài thuộc giống Otostigmus Việt Nam chƣa đƣợc làm rõ Trong giới hạn luận văn thạc sĩ, đề tài ? ?Đa dạng thành phần loài mối quan hệ di truyền loài thuộc giống Otostigmus Porat, 1876. .. Porat, 1876 Việt Nam Các mục tiêu cụ thể: - Xác định đƣợc đa dạng thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam - Xác định đƣợc mối quan hệ phát sinh loài rết thuộc giống Otostigmus Việt. .. sách thành phần loài rết thuộc giống Otostigmus Việt Nam - Cung cấp đặc điểm mô tả chi tiết phân bố loài thuộc giống Otostigmus Việt Nam - Làm rõ đƣợc mối quan hệ di truyền loài thuộc giống Otostigmus