Bài viết Nấm mối (Termitomyces) và sự cộng sinh với mối phân tích những đặc điểm để tạo ra sản phẩm nấm mối thương mại trên thị trường là vấn đề đang được quan tâm của các nhà khoa học bởi những đặc tính sinh học, quá trình biến dưỡng và sự cộng sinh với mối trong vòng đời của nó. Mời các bạn cùng tham khảo!
NẤM MỐI (TERMITOMYCES) VÀ SỰ CỘNG SINH VỚI MỐI Nguyễn Thị Ngọc Nhi1 Viện Phát triển Ứng dụng Email: nhintn@tdmu.edu.vn TÓM TẮT Nấm mối trước xem loại nấm ăn bổ dưỡng thời gian gần xem loại nấm dược liệu quý công dụng hỗ trợ điều trị bệnh công bố Để tạo sản phẩm nấm mối thương mại thị trường vấn đề quan tâm nhà khoa học đặc tính sinh học, q trình biến dưỡng cộng sinh với mối vòng đời cịn nhiều tranh luận Từ khố: mối, nấm mối, quan hệ cộng sinh GIỚI THIỆU Nấm mối (Termitomyces) loại nấm thiên nhiên ban tặng với giá trị dinh dưỡng cao hương vị thơm ngon (Pegler & Piearce, 1980) Nó chứa đầy đủ acid amin khơng thay khống chất với hàm lượng cao (Masamba et al., 2010; Davidson et al., 2012; Nakalembe et al., 2013; Nakalembe et al., 2015) Trong nấm mối có nhiều hoạt chất sinh học có tác dụng chống oxy hóa, kháng khuẩn, điều hịa miễn dịch, ức chế phát triển khối u (Hsieh & Ju, 2018) Một số loài nấm mối sử dụng làm dược liệu T robustus, T striatus tác dụng chống lão hóa (Adewusi et al., 1993); T heimii chứa axit béo ergosterol, linoleic tăng cường hệ thống miễn dịch, ngăn ngừa bệnh cao huyết áp (Abd Malek et al., 2012) Ngoài ra, T heimii xem thuốc bổ q trình chữa lành vết thương giúp đơng máu (Chandrawati el al., 2014); T microcarpus giàu dinh dưỡng chứa 40% protein 55% carbohydrat trọng lượng khô, (Chandra et al., 2009), đặc biệt nó có β-D-glucan có khả ức chế tế bào ung thư (Villares et al., 2012); T eurrhizus hỗ trợ điều trị bệnh khớp, tiêu chảy bệnh cao huyết áp (Sachan et al., 2013); T clypeatus kháng trực khuẩn Pseudomonas aeruginosa (Subrata et al., 2012); hỗ trợ điều trị bệnh thủy đậu (Dutta et al., 2014); có hoạt tính chống oxy hố cao (Mau et al., 2004, Pattanayak et al., 2015) nấm T clypeatus cịn có chứa AkP, có thể phân tử sinh học hiệu để giết chết tế bào ung thư (Majumder et al., 2016) Ở Ấn Độ, T heimii T microcarpus sử dụng điều trị sốt, cảm lạnh nhiễm trùng nấm, hỗ trợ điều trị ung thư (Venkatachalapathi & Paulsamy, 2016; Njue et al 2018) Ở Cameroon, T titanicusis sử dụng để điều trị biến chứng dày (Rosemary et al., 2017) Ở Tanzania, T microcarpus sử dụng để tăng cường hệ miễn dịch; T titanicus, T letestui, T eurrhizus T aurantiacus xem thuốc bổ hỗ trợ điều trị bệnh đường tiêu hóa chẳng hạn đau bụng, táo bón, đau loét dày (Tibuhwa, 2012a,b) NẤM MỐI 2.1 Chu trình sống nấm mối: Các bào tử nấm mối nảy mầm tạo thành sợi nấm sơ cấp, đơn nhân Các sợi nấm sơ cấp khác dấu kết hợp với hình thành nên sợi nấm cấp 254 hai, song nhân Các sợi nấm cấp hai liên kết lại chặt chẽ với hình thành nên thể, nơi hình thành bào tử diễn (Heim, 1977) Như vậy, chu kì sống nấm mối tương tự chu kì sống loại nấm đảm khác, nhiên có điểm khác biệt, nấm mối thể hình thành từ tổ mối (Hình 1) Đó lý nhiều tranh cãi mối quan hệ cộng sinh mối nấm mối (Chen et al., 1991) Hình Sơ đồ chu kì sống nấm mối (Chen chuyun et al., 1991) A Bào tử đảm đảm, B Bào tử đảm nảy mầm, C Bào tử đính, D Sợi nấm sơ cấp, E Sợi nấm thứ cấp, F Mấu nối sợi nhánh, G Khối cầu nhỏ, H Sợi nấm song nhân, I Tổ mối, J Quả thể nấm mối, K Hợp nhân, L phân bào 2.2 Đặc điểm hình thái nấm mối Nấm mối loại nấm cộng sinh, có đời sống dị dưỡng, chúng sử dụng loại chất hữu khác tổ mối Meo giống phát triển dạng hệ sợi, sợi nấm ăn có dạng ống tròn, đường kính khoảng – µm Các ống có vách ngăn ngang tạo tế bào Nấm có cấu tạo tế bào sinh vật có nhân thật (Eukaryote) nhiên nó có đặc trưng riêng: thành tế bào cấu tạo chủ yếu kitin – glucan Sợi nấm phát triển từ bào tử hay từ đoạn sợi nấm Bào tử nẩy mầm theo hướng khác nhau, sợi nấm phân nhánh nhiều lần tạo thành mạng sợi nấm dày chằng chịt có màu trắng (Botha and Eicker, 1991b) Bên cạnh đặc điểm chung chi nấm mối (Termitomyces) mỡi lồi nấm mối cịn thể đặc điểm riêng dùng để nhận dạng định loại (Bảng 1) Bảng Tóm tắt hình thái đại thể loài nấm mối (Tibuhwa et al., 2010) Loài Tác giả mô tả T striatus f striatus (Beeli) R Heim Buyck (1994), Heim (1958) T aurantiacus R Heim Härkonen etal (1995,2003),Heim (1977) T entolomoides R Heim Heim (1977) Màu sắc mũ nấm Nâu nhạt, nâu hồng nhạt, xám nhẹ, xám đến nâu xám Kích cỡ mũ Vòng nhẫn Màu sắc Pseudorhi gốc za Trung bình Có /khơng có Nâu xám Khơng có Hồng cam Trung bình Khơng có trắng Có mặt Đen – xanh Nhỏ Không có Xanh nhạt Có mặt 255 T mammiformis R Heim Heim (1942) Nâu nhạt/ nâu trắng Trung bình T spiniformis R Heim Heim (1977) Khơng xám Trung bình T schimperi (Pat.) R Heim T letestui (Pat.) R Heim T robustus var robustus (Beeli) R Heim T fulignosus R Heim T citriophyllus R Heim Heim (1942) Trắng kem có vòng nhẫn dạng vảy nâu đồng tâm Buyck (1994), Härkonen Màu kem đến nâu etal(1995, sáng 2003) trắng Có mặt rỗng Có mặt Trắng Có mặt Không có, che lớp màng dày Màu kem Có mặt Lớn Có mặt Kem Có mặt Có mặt Lớn Có mặt, không bị rụng Buyck (1994), Heim (1951) Nâu đậm, kem nhạt Trung bình Khơng có Nâu nhạt Heim (1942) Hồng đến cam Trung bình Heim (1942) Cam đậm kết hợp với vàng chanh Trung bình Khơng có Chưa mô tả Phủ lớp màu nâu Chưa mô tả Heim & Gooss (1951) Cam tối, viền nhạt Trung bình Khơng có Trắng Härkonen etal(1995, 2003), Heim (1959) Màu xám đến xám đen, giảm dần phía viền Trung bình Có khơng có Heim (1977) Màu xám Lớn Có Trắng xám Heim (1941) Chưa mô tả Trung bình Có Trắng Natarajan (1979) Trắng bóng, chuyển nâu đến nâu trắng kem Trung bình Vịng đơi, ổn định Trắng T.microcarpus f microcarpus (Berk & Broome) R Heim Buyck(1994), Härkonen etal(1995, 2003), R Heim (1942) Trắng kem Nhỏ T medius R Heim Heim (1951) Nâu Nhỏ T globulus R Heim & Gooss T clypeatus R Heim T lanatus R Heim T albuminosa (Berk.) R Heim T heimii Natarajan T titanicus Pegler & T sagittiformis (Kalchbr & Cooke) D.A Reid T umkowaani Pegler Xám tro, phủ lớp nâu xám & Piearce (1980) Buyck (1994), Lớn Reid (1975) Xám –đen nhạt phía viền Trung bình Reid (1975) Kem nhạt, xám Lớn 256 Không có Không có Có Không có Không Trắng Trắng Trắng Trắng Trắng kem, chuyển sang nâu pseudohi za Trắng, Có mặt Có mặt Có mặt, phình to Có, phình to phần sát mặt đất Có Có, màu nâu màu đỏ tía phía Có, rỡng Khơng có Khơng có Có Có, màu đỏ tía Có đến xám đậm (Cooke & Massee) D.A Reid T reticulatus Van der Westh & Eicker Van der Westh & Eicker (1990) Trắng kem, không đồng với lớp vảy nâu có Nhỏ T eurhizus (Berk.) R Heim Härkonen etal(1995, 2003), R Heim (1942), Xám đậm, nâu nhạt phía viền Lớn T radicatus Natarajan Natarajan (1977); Pegler & Vanhaecke (1984) Cam nhạt, mũ nấm nâu xám Nhỏ T cylindricus S.C He T singidensis Saarim.& Härk S.C He (1985) Saarim & Härk (1994) Nâu nhạt đến xám tro Nâu tối Có Khơng có phình to chân, kéo dài phần pseudohi za màu nâu đỏ Trắng, phình to chân Trắng kem, chuyển dần đen pseudorh iza Có Có Có mặt Cam nhạt Có Trung bình Khơng có Trắng, phình to chân Có, trắng phía trên, vàng xanh bên Trung bình Khơng có Trắng, phình to chân Có 2.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng nấm mối 2.3.1 Điều kiện sinh trưởng phát triển nấm mối: Nhiệt độ tối thích cho tơ nấm mối T albuminosus phát triển 280C, nấm không phát triển nhiệt độ 350C; pH thích hợp từ 4.5 – 10.5, pH tối thích 6.5 Tơ nấm phát triển không cần ánh sáng, thể cần ánh sáng khuếch tán Độ ẩm môi trường nuôi cấy tơ 50-65% (Botha et al., 1991a) Năm 1997, Zhao cộng nuôi cấy T albumimosus môi trường lỏng pH 6.5-7, nhiệt độ 28-300C Tuy nhiên, đa số nghiên cứu nấm mối thường sử dụng pH 4,5 2.3.2 Quá trình biến dưỡng nấm mối: Theo nghiên cứu trước đây, nấm mối biết sống cộng sinh bắt buộc với mối, lợi ích xác cộng sinh tranh luận Một số nghiên cứu cho nấm mối có khả phân giải celluloses thành đơn vị nhỏ mối sử dụng để phát triển (Martin & Martin, 1978; Rouland-Lefèvre et al., 1991) Năm 2012, Yang ctv phân tích trình tự gen loài T albuminosus mã hóa cho 33 loại enzyme, kết cho thấy gene mã hóa cho loại enzyme xylanase, laccase, amylase, … đó có enzyme thủy phân cellulose Kết nghiên cứu cho thấy T albuminosus có thể sử dụng tinh bột, cellulose làm thức ăn Tuy nhiên, Zeleke (2013) nghiên cứu dịch chiết tổ mối, cho thấy có hoạt động enzyme xylanase mạnh (8,27±0,14 UI/g chất khô), không có hoạt động cellulase, điều làm tăng hoài nghi khả phân giải cellulose nấm mối, dịch chiết tổ mối có mặt đường khử (404,8±2,51 µg/g tổ mối), nó có thể liên quan đến hoạt động xylanase loại vi sinh vật đó có khả phân giải cellulose (Bảng 2) 257 Bảng Thành phần dịch chiết tổ mối (Zeleke et al., 2013) Thành phần Xylanase activity (UI/g) Cellulase activity (UI/g) Total soluble protein (mg/g of dried comb) TN (% of dried comb) Total reducing sugar (µg/g of dried comb) pH Moisture content (%) Trung bình 8,27±0,14 29,5±0,51 1,5±0,08 404,8±2,51 4,5±0,05 52,7±2,55 Thí nghiệm môi trường: tổ mối môi trường hỗn hợp từ phụ phẩm nơng nghiệp có bổ sung muối khống cho thấy hoạt động enzyme xylanase mạnh (52,25±1,98 37,38±1,09 UI/g), không có xuất enzyme cellulase Hơn nữa, quan sát thấy nấm mối phát triển cellulose tinh khiết Kết nghiên cứu cung cấp thêm số liệu quan trọng tranh luận diễn mối quan hệ mối nấm mối Bảng Kết phát triển hoạt độ enzyme nấm mối các môi trường khác (Zeleke et al., 2013) Cơ chất Tổ mối Bột mì Bã đậu Bã mỳ Bã mía Bã Teff Một loại cenlulose Mùn cưa Độ phát triển +++ ++ + + + yếu 0 Hoạt độ enzyme (UI/g) 52,25±1,98 37,38±1,09 13,58±0,89 11,18±0,06 1,11±0,04 0,10±0,01 - MỐI QUAN HỆ CỘNG SINH GIỮA NẤM MỐI VÀ MỐI Có nhiều quan điểm khác vai trò mối nấm mối mối quan hệ cộng sinh Nấm mối (Termitomyces) tìm thấy tổ mối Chúng trì phân phối lồi mối - loài phụ thuộc vào giá trị dinh dưỡng cao nấm mối (Hình 2) Những mối ăn nốt nấm, đó bao gồm sợi nấm Termitomyces bào tử vơ tính (Crosland et al., 1996) Ngồi giá trị dinh dưỡng trực tiếp, nấm cịn cung cấp enzyme cần thiết để "hồn thành tiêu hóa cellulose" mối (Martin & Martin 1978) Tuy nhiên, vai trò nấm cộng sinh cịn tranh cãi (Nobre & Aanen, 2012) Nhưng nhìn chung, chức nấm mối hỗ trợ mối nêu như: - Termitomyces có vai trị q trình phân hủy lignin, làm tăng khả tiêu hóa cellulose mối (Grassé & Noirot, 1958) - Termitomyces cung cấp cellulases xylanases giúp tiêu hóa cellulose mối (Martin & Martin, 1978; Rouland, 1991) - Termitomyces nguồn thức ăn giàu chất đạm bổ sung dinh dưỡng cho mối (chủ yếu nốt nấm) (Nobre & Aanen, 2012) 258 Hình Mơ hình cộng sinh mối nấm mối (Nobre & Aanen, 2012) Mối thuộc phân họ Macrotermitinae (họ Termitidae) sống cộng sinh bắt buộc với chi nấm mối Termitomyces (Aanen & Eggleton, 2005) Các bào tử nấm mối sống sót qua đường ruột mối trộn với vật liệu tổ mối làm nên khu vườn cấy nấm (nhiều nốt nấm màu trắng tổ mối) Nấm phát triển nhờ bào tử bên tổ mối (Aanen, 2006), bào tử tồn 20 năm (Nobre & Aanen, 2012) Martin & Martin, 1978; Leuthold, 1989; Aanen, 2006; Nobre & Aanen, 2012 Hình 2: Các giả thuyết quan hệ cộng sinh mối nấm mối KẾT LUẬN Thời gian gần thời tiết khơng thuận lợi cộng với tình trạng ô nhiễm môi trường hoạt động sản xuất nông nghiệp nên nấm mối mọc giảm nhiều so với thời gian trước Nếu khơng có biện pháp kịp thời có lẽ ngày khơng xa khơng cịn hội để nhìn thấy thưởng thức nấm mối Về mặt khoa học nuôi trồng tất vật thể sống (từ cấp độ tế bào thể sống) có lẽ nấm mối loài đặc biệt, có đặc 259 điểm sinh lý chế biến dưỡng khác biệt so với loài nấm khác nên tới người chưa thể trồng Những đặc điểm sinh học nấm mối vấn đề cộng sinh với mối mối quan tâm hàng đầu nhà khoa học Nó tạo động lực niềm hy vọng cho nhà nghiêm cứu thật thụ với mong muốn tạo sản phẩm từ nấm mối TÀI LIỆU THAM KHẢO Aanen, D K (2006) As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi Biology Letters, 2(2): 209-212 Aanen, D K., & Eggleton, P (2005) Fungus-growing termites originated in African rain forest Current biology, 15(9), 851-855 Abd Malek, S N., Kanagasabapathy, G., Sabaratnam, V., Abdullah, N & Yaacob, H (2012) Lipid components of a Malaysian edible mushroom, Termitomyces heimii Natarajan International Journal of Food Properties, 15(4): 809-814 Adewusi, S R A., Alofe, F V., Odeyemi, O., Afolabi, O A & Oke, O L (1993) Studies on some edible wild mushrooms from Nigeria: Nutritional, teratogenic and toxic considerations Plant Foods for Human Nutrition, 43(2): 115-121 Botha, W J & Eicker, A (1991a) Cultural studies on the genus Termitomyces in South Africa I Macroand microscopic characters of basidiome context cultures Mycological Research, 95(4): 435-443 Botha, W J & Eicker, A (1991b) Cultural studies on the genus Termitomyces in South Africa II Macro-and micromorphology of comb sporodochia Mycological Research, 95(4): 444-451 Chandra, K., Ghosh, K., Ojha, A K & Islam, S S., (2009) A protein containing glucan from an edible mushroom, Termitomyces microcarpus (var) Natural Product Communications, 4(4): 553-556 Chandrawati, S P., Kumar, N & Tripathi, N N (2014) Macrofungal wealth of Kusumhi forest of Gorakhpur, UP, India American International Journal of Research in Formal, Applied and Natural Sciences, 5(1): 71-75 Chen, C & Wen, Z (1991) A Study on the Life Cycle of Termitomyces albumonosu, Journal of Fujian Ariculture College, 20(2): 192-195 10 Crosland, M W J., Chan, L K., & Buswell, J A (1996) Symbiotic fungus and enzymeatic digestion in the gut of the termite, Macrotermes barneyi (Light) (Isoptera: Termitidae) Journal of Entomological Science, 31(1): 132-137 11 Davidson, S S., Johnsy, G., Samuel, A S & Kaviyarasan, V (2012) Mushrooms in the food culture of the Kaani tribe of Kanyakumari district 12 Dutta, A K., & Acharya, K R I S H N E N D U (2014) Traditional and ethno-medicinal knowledge of mushrooms in West Bengal, India Asian Journal of Pharmaceutical and Clinical Research, 7(4): 36-41 13 Grassé P.P & Noirot C (1958) Le meule des termites champignonnistes et sa signification symbiotique Annales des Sciences Naturelles-Zoologie et Biologie Animale 11, 113–128 14 Heim, R (1977) Termites et Champignons Les termitophiles d'Afrique Noire at d'Asie Meridionale Paris, France: Societe Novelle des Edition 205 pp Boubee, Paris 15 Hsieh, H M & Ju, Y M (2018) Medicinal components in Termitomyces mushrooms Applied Microbiology and Biotechnology, 102(12): 4987-4994 16 Majumder, R., Banik, S P & Khowala, S (2016) AkP from mushroom Termitomyces clypeatus is a proteoglycan specific protease with apoptotic effect on HepG2 International journal of Biological Macromolecules, 91: 198-207 17 Martin, M M & Martin, J S (1978) Cellulose digestion in the midgut of the fungus-growing termite Macrotermes natalensis: the role of acquired digestive enzymes Science, 199(4336): 1453-1455 260 18 Masamba, K G & Kazombo-Mwale, R (2010) Determination and comparison of nutrient and mineral contents between cultivated and indigenous edible mushrooms in Central Malawi African Journal of Food Science, 4(4): 176-179 19 Nakalembe, I & Kabasa, J D (2013) Fatty and amino acids composition of selected wild edible mushrooms of Bunyoro sub-region, Uganda African Journal of Food, Agriculture, Nutrition and Development, 13(1): 7225–7241 20 Nakalembe, I., Kabasa, J D & Olila, D (2015) Comparative nutrient composition of selected wild edible mushrooms from two agro-ecological zones, Uganda Springerplus, 4(1): 1-15 21 Njue, A W., Omolo, J O., Cheplogoi, P K., Langat, M K & Mulholland, D A (2018) Cytotoxic ergostane derivatives from the edible mushroom Termitomyces microcarpus (Lyophyllaceae) Biochemical Systematics and Ecology, 76: 12-14 22 Njue, A W., Omolo, J O., Cheplogoi, P K., Langat, M K & Mulholland, D A (2018) Cytotoxic ergostane derivatives from the edible mushroom Termitomyces microcarpus (Lyophyllaceae) Biochemical Systematics and Ecology, 76: 12-14 23 Nobre, T & Aanen, D K (2012) Fungiculture or termite husbandry? The ruminant hypothesis Insects, 3(1): 307-323 24 Pattanayak, M., Samanta, S., Maity, P., Sen, I K., Nandi, A K., Manna, D K & Islam, S S (2015) Heteroglycan of an edible mushroom Termitomyces clypeatus: structure elucidation and antioxidant properties Carbohydrate Research, 413: 30–36 Pubblication No 01/36; RIRDC Project No UQ-68A 25 Pegler, D N., & Piearce, G D (1980) The edible mushrooms of Zambia Kew bulletin, 475-491 26 Rosemary Kinge, T., Apiseh Apalah, N., Mue Nji, T., Neh Acha, A & Mathias Mih, A (2017) Species richness and traditional knowledge of macrofungi (Mushrooms) in the Awing forest reserve and communities, Northwest Region, Cameroon Journal of Mycology 27 Rouland, C., Lenoir, F & Lepage, M (1991) The role of the symbiotic fungus in the digestive metabolism of several species of fungus-growing termites Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 99(4): 657-663 28 Sachan, S K S., Patra, J K & Thatoi, H N (2013) Indigenous knowledge of ethnic tribes for utilization of wild mushrooms as food and medicine in similipal biosphere reserve, Odisha, India International Journal of Agricultural Technology, 9(2): 403-16 29 Subrata, G., Gunjan, B., Prakash, P., Mandal, S C & Krishnendu, A (2012) Antimicrobial activities of basidiocarps of wild edible mushrooms of West Bengal, India International Journal of PharmTech Research, 4(4): 1554-1560 30 Tibuhwa, D D (2012) Folk taxonomy and use of mushrooms in communities around Ngorongoro and Serengeti National Park, Tanzania Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 8(1): 1-9 31 Tibuhwa, D D (2012) Termitomyces species from Tanzania, their cultural properties and unequalled basidiospores Journal of Biology and Life Science, 3(1): 31-45 32 Tibuhwa, D D., Kivaisi, A K & Magingo, F S S (2010) Utility of the macro-micromorphological characteristics used in classifying the species of Termitomyces Tanzania Journal of Science, 36(1) 33 Venkatachalapathi, A & Paulsamy, S (2016) Exploration of wild medicinal mushroom species in Walayar valley, the Southern Western Ghats of Coimbatore District Tamil Nadu Mycosphere, 7(2): 118-130 34 Villares, A., Mateo-Vivaracho, L & Guillamón, E (2012) Structural features and healthy properties of polysaccharides occurring in mushrooms Agriculture, 2(4): 452-471 35 Yang, F., Xu, B., Li, J & Huang, Z (2012) Transcriptome analysis of Termitomyces albuminosus reveals the biodegradation of lignocellulose Wei Sheng Wu Xue Bao, 52(4): 466-477 36 Zeleke, J., Gessesse, A & Abate, D (2013) Substrate-utilization Properties of Termitomyces Culture Isolated from Termite Mound in the Great Rift Valley Region of Ethiopia Journal of Natural Sciences Research, 3(1): 16-21 261 ... QUAN HỆ CỘNG SINH GIỮA NẤM MỐI VÀ MỐI Có nhiều quan điểm khác vai trò mối nấm mối mối quan hệ cộng sinh Nấm mối (Termitomyces) tìm thấy tổ mối Chúng trì phân phối lồi mối - loài phụ thuộc vào giá... Sợi nấm sơ cấp, E Sợi nấm thứ cấp, F Mấu nối sợi nhánh, G Khối cầu nhỏ, H Sợi nấm song nhân, I Tổ mối, J Quả thể nấm mối, K Hợp nhân, L phân bào 2.2 Đặc điểm hình thái nấm mối Nấm mối loại nấm cộng. .. cho mối (chủ yếu nốt nấm) (Nobre & Aanen, 2012) 258 Hình Mơ hình cộng sinh mối nấm mối (Nobre & Aanen, 2012) Mối thuộc phân họ Macrotermitinae (họ Termitidae) sống cộng sinh bắt buộc với chi nấm