Bài viết trình bày việc phân lập và sàng lọc các chủng nấm cộng sinh vùng rễ cây dược liệu được trồng tại Việt Nam có khả năng phân giải photphat và sản sinh chất kích thích sinh trưởng IAA. Kết quả của nghiên cứu có thể được sử dụng làm tiền đề cho các nghiên cứu tiếp theo để tạo ra các chế phẩm sinh học chứa nấm vùng rễ và cho xâm nhiễm trở lại trong thực hành nông nghiệp bền vững.
KHOA HỌC – CÔNG NGHỆ PHÂN LẬP VÀ SÀNG LỌC CÁC CHỦNG NẤM CỘNG SINH VÙNG RỄ CÂY DƯỢC LIỆU ĐƯỢC TRỒNG TẠI VIỆT NAM CÓ KHẢ NĂNG PHÂN GIẢI PHOTPHAT VÀ SẢN SINH CHẤT KÍCH THÍCH SINH TRƯỞNG IAA ISOLATION AND SCREENING OF SYMBIOTIC FUNGI STRAINS IN THE ROOT OF MEDICINAL PLANTS GROW IN VIETNAM CAPABLE OF DISSOLVING PHOSPHATES AND PRODUCING INDOLE -3-ACETIC (IAA) Nguyễn Thị Mai Hương1, Hoàng Văn Tuấn2,3, Đặng Thảo Yến Linh2, Chu Xuân Quang2, Phạm Thị Thu Hồi1 Khoa Cơng nghệ thực phẩm, Trường Đại học Kinh tế - Kỹ thuật Công nghiệp Trung tâm Công nghệ vật liệu, Viện Ứng dụng công nghệ, Bộ Khoa học Công nghệ Viện Nghiên cứu nano, Trường Đại học Phenikaa Đến Tòa soạn ngày 20/02/2021, chấp nhận đăng ngày 15/03/2021 Tóm tắt: Nấm cộng sinh vùng rễ dược liệu loại nấm có ích sinh trưởng ức chế bệnh thực vật Trong nghiên cứu này, mẫu rễ đất từ rễ dược liệu bao gồm cỏ (Hưng Yên, Vĩnh Phúc), đinh lăng (Nam Định, Lào Cai) bạch (Ninh Bình, Phú Thọ, Lào Cai) thu thập Kết quả, phân lập 27 chủng nấm rễ từ mẫu Sàng lọc 10 chủng có khả phân giải photphat bao gồm chủng CN5, CN7, (cỏ ngọt); ĐL1, ĐL3, ĐL6 (đinh lăng); BC1, BC4, BC6, BC7, BC8 (bạch chỉ) Các chủng đồng thời có khả sinh chất kích thích sinh trưởng IAA dao động từ 30 đến 67 ppm Cao chủng BC7 (67 ppm) Trong số lựa chọn 06 chủng có hoạt tính cao khơng đối kháng với chủng lại với CN7, ĐL1, ĐL3, BC1, BC7 BC8 Kết nghiên cứu sử dụng làm tiền đề cho nghiên cứu để tạo chế phẩm sinh học chứa nấm vùng rễ cho xâm nhiễm trở lại thực hành nơng nghiệp bền vững Từ khóa: Nấm rễ, dược liệu, phân giải photphat, IAA Abstract: The symbiotic fungi strains in the root are beneficial fungi for the growth of plant and supperess plant diseases In this study, root and soil from roots samples of medicinal plants including Stevia rebaudiana (Hung Yen, Vinh Phuc), Polyscias fruticosa (Nam Dinh, Lao Cai), and Angelica dahurica (Ninh Binh, Phu Tho, Lao Cai) were collected The result shows that 27 strains of symbiotic fungi were isolated from the samples Screened 10 strains capable of dissolving phosphate including CN5, CN7 (Stevia rebaudiana), LD1, LD3, LD6 (Polyscias fruticosa), BC1, BC4, BC6, BC7, BC8 (Angelica dahurica).These strains simultaneously have the ability to producing IAA ranging from 30-67ppm The highest is strain BC7 (67ppm) Among them, 06 strains with high activity and not antagonistic agianst other strains were selected and together are CN7, DL1, DL3, BC1, BC7 and BC8 The result of the study can be used as the basic for further studies to create probiotics containing rhzosphere fungi and reinfect for eco - friendly agricultural practices Keywords: Symbiotic fungi, medicinal plants, phosphates resolution, IAA TẠP CHÍ KHOA HỌC & CƠNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 KHOA HỌC – CÔNG NGHỆ ĐẶT VẤN ĐỀ Giữa sinh vật tự nhiên có mối liên quan với nhau, ảnh hưởng lẫn nhau, tạo thành nhiều quần xã sinh vật Trong mối quan hệ đó, thường có quan hệ cộng sinh hai hay nhiều loài sống chung tồn Khi mối quan hệ phát triển đến mức cao hình thành loại cộng sinh Đặc biệt mặt sinh lí có khác biệt với lồi khơng cộng sinh, số có nấm cộng sinh vùng rễ Nấm cộng sinh vùng rễ loại nấm có ích giúp tăng trưởng ức chế bệnh thực vật Vai trò quan trọng nấm cộng sinh vùng rễ sản lượng trồng nông nghiệp nghiên cứu phổ biến Nấm rễ điều phối chất dinh dưỡng cho cây, thúc đẩy đồng hóa photpho ion khác kẽm, đồng, nitơ, bảo vệ khỏi nấm gây bệnh khác tuyến trùng, làm tăng chất lượng đất giúp chủ kháng chịu tác động kim loại nặng [1,2,3] Nấm rễ cịn thể yếu tố kích thích sản sinh chất có hoạt tính tự bảo vệ thường gọi phytoalexin [4] Việt Nam nước tiếng với nguồn dược liệu vơ phong phú chủng loại, có nhiều loại dược liệu quý Việc phân lập chủng nấm có khả phân giải photphat sản sinh chất kích thích sinh trưởng IAA từ rễ dược liệu có triển vọng để ứng dụng sản xuất chế phẩm hỗ trợ trồng hịa tan chất khống, sản sinh chất điều hòa tăng trưởng thực vật kiểm sốt mầm bệnh [5,6] Bên cạnh đó, nghiên cứu khu hệ nấm rễ dược liệu cần thiết, việc xác định đa dạng, phong phú tìm kiếm chủng tiềm mang tính đặc hiệu việc nghiên cứu “nấm rễ thuốc” tạo chế phẩm với mục đích nâng cao suất chất lượng thuốc, bảo tồn nguồn dược liệu quý Việt Nam VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu Mẫu Ba loại mẫu, bao gồm cỏ ngọt, đinh lăng bạch chi thu thập số địa phương tỉnh phía bắc sau: cỏ (Hưng Yên, Vĩnh Phúc), đinh lăng (Nam Định, Lào Cai) bạch (Ninh Bình, Phú Thọ, Lào Cai) Các mẫu thu thập độ sâu khác (0-2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm, 10-15 cm, 15-20 cm) Môi trường Môi trường phân lập nấm cộng snh (MMN) Môi trường MMN (g/l): glucose 10; (NH4)2HPO4 0,25; MgSO4.7H2O 0,0732; KH2PO4 0,5; CaCl2 0,0662; NaCl 0,025; FeCl3.6H2O 0,02 Khử trùng 121oC 30 phút, bổ sung kháng sinh kháng khuẩn sau khử trùng (streptomycin, ampicilin, tetracyclin, chloramphenicol) Môi trường nuôi cấy, lên men giữ chủng nấm rễ Môi trường khoai tây thạch (g/l): khoai tây 200; pepton 5; glucose 20; thạch 17; pH 6,5-7,0 Khử trùng 121oC 30 phút Môi trường khoai tây dịch thể (g/l): khoai tây 200; pepton 5; glucose 20; pH 6,5-7,0 Khử trùng 121oC 30 phút Môi trường Saboraud dịch thể (g/l): pepton 10g; glucose 20-40g; pH 7,0-7,2 Khử trùng 121oC 30 phút Môi trường Saboraud thạch (g/l): pepton 10g; glucose 20-40g; thạch 17g; pH 7,0-7,2 Khử trùng 121oC 30 phút TẠP CHÍ KHOA HỌC & CƠNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 KHOA HỌC – CÔNG NGHỆ 2.2 Phương pháp nghiên cứu Nghiên cứu tiến hành theo bước sau: Thu thập mẫu Phân lập chủng nấm rễ Sàng lọc chủng có đặc tính mong muốn Xác định số đặc điểm chủng sàng lọc 2.2.1 Phương pháp lấy mẫu Dùng xẻng vô trùng gạt bỏ phần đất bề mặt lấy độ sâu 0-20 cm lấy ruộng khác nhau, tiến hành trộn mẫu độ sâu với cho vào túi nilon chuẩn bị từ trước Đánh kí hiệu mẫu (ghi rõ: nơi lấy mẫu, ngày lấy mẫu, độ sâu) Các mẫu thu nhận bảo quản nhiệt độ 4oC túi nilon 2.2.2 Phương pháp phân lập nấm vùng rễ Phân lập rễ: Rửa mẫu vòi nước chảy phút Khi bề mặt mẫu nước, ngâm mẫu cồn 70o phút Để mẫu khô tủ cấy vô trùng Dùng dụng cụ vô trùng cắt mẫu rễ thành đoạn nhỏ dài từ 5-10 mm, đặt đoạn đĩa petri có mơi trường phân lập (mơi trường MMN), sau chuyển vào tủ ấm 30oC thời gian 48-72 Phân lập mẫu đất: Lấy lượng đất nhỏ đưa vào ống nghiệm chứa ml nước cất vô trùng, lắc đều, dùng pipet hút dịch nhỏ vào đĩa petri có mơi trường phân lập (mơi trường MMN), sau chuyển vào tủ ấm 30°C thời gian 48-72 2.2.3 Phương pháp thử hoạt tính enzyme phosphatase Các chủng vi sinh vật tiến hành lên men môi trường khoai tây dịch thể (bình tam giác 500 ml) nhiệt độ 25-28oC, lắc 120 v/phút, thời gian lắc 5-7 ngày, sau tiến TẠP CHÍ KHOA HỌC & CƠNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 hành thu dịch lên men chủng nấm, để đánh giá hoạt tính enzyme ngoại bào theo phương pháp đục lỗ thạch Các đĩa có lỗ thạch chứa dịch enzyme thô để tủ lạnh 3-5 h, để tủ ấm 18-24 h, để enzyme khuếch tán tác dụng với chất Đường kính vùng phân hủy (mm) biểu thị hoạt độ enzyme dịch nuôi nấm 2.2.4 Phương pháp định lượng khả phân giải photphat khó tan theo TCVN 8565:2010 Các chủng vi sinh vật nuôi cấy lắc môi trường Pikovskaya 7-10 ngày Dịch ni cấy ly tâm 6000 vịng/phút 20 phút, gạn lấy phần nước trong; hàm lượng photphat dung dịch chiết xác định phương pháp trắc quang sau phân hủy gốc xitrat Đo màu xanh molipden phản ứng photpho với molypdat tạo thành phức đa dị vịng có màu xanh bị khử, từ suy hàm lượng photpho hịa tan mẫu 2.2.5 Phương pháp xác định khả kích thích sinh trưởng thực vật Vi sinh vật nuôi cấy lắc 200 vòng/phút 30oC 48 (cho nấm) Dịch ni cấy ly tâm 5000 vịng/phút 10 phút Dịch dùng để xác định hàm lượng IAA mẫu Bổ sung ml dịch mẫu vào ml thuốc thử cải tiến lắc Để yên 20 phút, sau so màu bước sóng quang 530 nm Khi tác dụng với thuốc thử, hỗn hợp phản ứng cho màu hồng nhạt đến đỏ, tùy theo hàm lượng chất IAA có dịch ni cấy 2.2.6 Phương pháp xác định khả đối kháng chủng nấm Tất chủng phân lập nuôi cấy môi trường dinh dưỡng, chủng thử theo cặp quan sát sinh KHOA HỌC – CÔNG NGHỆ KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Phân lập chủng nấm vùng rễ dược liệu trưởng chúng Nếu chủng không đối kháng hay ức chế phát triển lẫn mà đảm bảo hoạt tính kết luận được, sinh trưởng sản phẩm trao đổi chất chủng không ảnh hưởng đến sinh trưởng chất trao đổi chủng Từ mẫu thu thập bao gồm rễ đất từ rễ loại cỏ ngọt, đinh lăng bạch địa điểm khác nhau, tiến hành phân lập chủng nấm rễ môi trường MMN Kết thể bảng Bảng Số lượng chủng nấm rẽ phân lập từ mẫu đất rễ dược liệu Địa điểm Loại dược liệu Hưng Yên, Vĩnh Phúc Nam Định, Lào Cai Ninh Bình, Lào Cai, Phú Thọ Cỏ Mẫu Số lượng chủng phân lập (chủng) Rễ 04 CN1, CN2, CN3, CN4 Đất 03 CN5, CN6, CN7 Rễ 06 ĐL1, ĐL2, ĐL3, ĐL4, ĐL5, ĐL6 Đất 05 ĐL7, ĐL8, ĐL9, ĐL10, ĐL11 Rễ 06 BC1, BC2, BC3, BC4, BC5, BC6 Đất 03 BC7, BC8, BC9 Đinh lăng Bạch Kết từ bảng cho thấy, từ mẫu thu phân lập tất 27 chủng nấm, đó, chủng nấm vùng rễ cỏ (rễ chủng, đất 3), 11 chủng nấm vùng rễ đinh lăng (rễ chủng, đất chủng) chủng nấm từ rễ bạch (rễ đất 3) Nhìn chung chủng nấm phân lập từ rễ Kí hiệu chủng nhiều từ đất Các chủng nấm sau phân lập làm sạch, nuôi môi trường thạch khoai tây để quan sát đặc điểm hình thái, màu sắc khuẩn ty sắc tố sinh mơi trường phân nhóm nấm theo màu sắc khuẩn ty, kết thể bảng Bảng Đặc điểm chủng nấm phân lập STT Kí hiệu chủng Màu sắc khuẩn lạc Sắc tố tiết môi trường CN1 Trắng xanh Màu vàng tươi nhạt CN2 Xám Không CN3 Trắng Không CN4 Trắng Khơng C55 Xanh Tím nhạt CN6 Xanh, mọc cụm Vàng CN7 Đen nhạt Không 10 Tên mẫu Cỏ TẠP CHÍ KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 KHOA HỌC – CƠNG NGHỆ STT Tên mẫu Kí hiệu chủng Màu sắc khuẩn lạc Sắc tố tiết môi trường ĐL1 Đen Không ĐL2 Đen, Không 10 ĐL3 Trắng, Không 11 ĐL4 Đen Không 12 ĐL5 Vàng, bông, mọc cụm Vàng 13 ĐL6 Đen, khuẩn ty Không 14 ĐL7 Xám trắng Không ĐL8 Trắng nhạt, sọi mảnh, thưa không ĐL9 Trắng, vàng, mảnh, Không 15 Đinh lăng 16 Màu nâu 17 ĐL10 Đen nhạt Không 18 ĐL11 Trắng sợi ngắn Vàng 19 BC1 Xám ghi Không 20 BC2 Màu vàng đậm Màu vàng 21 BC3 Sợi mảnh khuẩn ty màu trắng Không 22 BC4 Trắng nhạt khuẩn ty mịn màu Không trắng nhạt 23 BC5 Màu trắng sợi, đám BC6 Màu trắng khuẩn ty thành đám, Không bề mặt cứng 25 BC7 Trắng mọc tụ lại thành đám, mịn Không 26 BC8 Trắng vàng mảnh Không 27 BC9 Trắng hồng nhạt Không 24 Bạch Đã tinh xác đinh đặc điểm màu sắc khuẩn ty chủng nấm phân lập 27 chủng phân lập có 14/27 chủng màu trắng (52%), tiếp đến chủng có màu đen 6/27 chủng (22%), màu xám 3/27 chủng (11%) lại màu xanh màu vàng 2/27 chủng chiếm (7,5%) Các kết phân lập nấm loại cỏ ngọt, đinh lăng, bạch phần thể đặc trưng tương ứng chủ khác tỉ lệ màu sắc số lượng chủng nấm phân lập khác TẠP CHÍ KHOA HỌC & CƠNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 Không 3.2 Sàng lọc chủng nấm có khả phân giải photphat sản sinh chất kích thích sinh trưởng IAA 3.2.1 Đánh giá hoạt tính enzyme phosphatase chủng nấm vùng rễ phân lập 27 chủng nấm vùng rễ phân lập từ mẫu rễ khác (cỏ ngọt, đinh lăng, bạch chỉ), tiến hành lên men môi trường khoai tây dịch thể Kết thu bảng 11 KHOA HỌC – CÔNG NGHỆ Bảng Đánh giá hoạt tính enzyme phosphatase dịch ni cấy nấm lớn cụ thể chủng có ký hiệu sau: CN5, CN7 (cỏ ngọt); ĐL1, ĐL3, ĐL6 (đinh lăng); BC1, BC4, BC6, BC7, BC8 (bạch chỉ) Chúng lựa chọn chủng cho nghiên cứu Kí hiệu chủng Hoạt tính enzyme Phosphatase (D-d, mm) CN1 CN2 CN3 CN4 CN5 14 CN6 CN7 12 ĐL1 11 ĐL2 10 ĐL3 12 11 ĐL4 ĐL5 ĐL6 15 14 ĐL7 15 ĐL8 16 ĐL9 17 STT Tên mẫu Cỏ 3.2.2 Định lượng khả phân giải photphat khó tan 10 chủng nấm lựa chọn định lượng khả phân giải photphat khó tan Kết trình bày bảng cho thấy chủng thử nghiệm có khả phân giải photphat chủng ĐL1, BC1 BC7 có khả phân giải photphat cao Bảng Khả phân giải photphat chủng nấm lựa chọn Kí hiệu chủng Khả phân giải photphat (Hàm lượng P2O5, ppp CN5 27,94 CN7 341,9 ĐL1 1.255,04 ĐL10 ĐL3 390,79 18 ĐL11 5 ĐL6 232,28 19 BC1 10 BC1 1.498,46 20 BC2 BC4 14,57 21 BC3 BC6 79,1 BC4 11 BC7 1.243,24 23 BC5 10 BC8 23,46 24 BC6 14 25 BC7 11 26 BC8 12 27 BC9 12 13 22 Đinh lăng Bạch Căn vào kết sàng lọc hoạt tính kết hợp với đặc điểm màu sắc hình thái chủng nấm vùng rễ, chúng tơi lựa chọn 10 chủng có hoạt tính enzyme có vịng hoạt tính 12 STT Tên mẫu Cỏ Đinh lăng Bạch 3.2.3 Đánh giá khả sinh tổng hợp indolacetic axit (IAA) thô chủng nấm 10 chủng nấm lựa chọn nuôi cấy lắc 200 vịng/phút 30oC 48 Dịch ni cấy ly tâm 5000 vòng/phút 10 phút Dịch dùng để xác định hàm lượng IAA mẫu Kết thu bảng TẠP CHÍ KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 KHOA HỌC – CÔNG NGHỆ Bảng Khả sinh tổng hợp IAA thơ chủng nấm Kí hiệu chủng Khả kích thích sinh trưởng (Hàm lượng IAA,ppm) CN5 32 CN7 49 ĐL1 40 ĐL3 33,34 ĐL6 35 BC1 52,35 BC4 42,54 BC6 51,32 BC7 67,83 10 BC8 30,50 STT Tên mẫu Cỏ Đinh lăng Bạch 3.2.4 Xác định khả đối kháng chủng nấm vùng rễ Nếu chủng có hoạt tính khơng đối kháng lẫn vùng đặt thạch, hệ sợi nấm phát triển đều, không ức chế lẫn nhau, khơng tạo vịng kháng lẫn Như kết luận, sinh trưởng sản phẩm trao đổi chất chủng không ảnh hưởng đến sinh trưởng chất trao đổi chủng Kết bảng cho thấy, có số cặp đối kháng CN5 với BC1, ĐL6 với BC7 BC4 với BC8 Căn vào hoạt tính enzyme, khả phân giải photphat khó tan khả sinh tổng hợp IAA thô, cho thấy chủng CN5, ĐL6, BC4, BC8 chủng có hoạt tính đối kháng với Do vậy, lựa chọn chủng CN7, ĐL1, ĐL3, BC1, BC6 BC7 có đặc điểm hoạt tính có lợi cho trồng làm nghiên cứu Kết thu cho thấy 10 chủng có khả sinh chất thích sinh trưởng mức độ khác Bảng Khả đối kháng chủng lựa chọn Chủng CN5 CN5 CN7 ĐL1 ĐL3 ĐL6 BC1 BC4 BC6 BC7 BC8 - - - - + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + - - - - - - - + - - CN7 - ĐL1 - - ĐL3 - - - ĐL6 - - - - BC1 + - - - - BC4 - - - - - - BC6 - - - - - - - BC7 - - - - + - - - BC8 - - - - - - + - - Ghi chú: + đối kháng; - không đối kháng KẾT LUẬN Nghiên cứu phân lập 27 chủng nấm từ rễ cỏ ngọt, đinh lăng, bạch Sàng lọc 10 chủng có khả phân giải photphat bao gồm chủng CN5, CN7, TẠP CHÍ KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 (cỏ ngọt); ĐL1, ĐL3, ĐL6 (đinh lăng); BC1, BC4, BC6, BC7, BC8 (bạch chỉ) Các chủng đồng thời có khả sinh chất kích thích sinh trưởng IAA dao động từ 30-67 ppm Cao chủng BC7 (67 ppm) Trong số 13 KHOA HỌC – CƠNG NGHỆ lựa chọn 06 chủng có hoạt tính cao khơng đối kháng với chủng cịn lại với CN7, ĐL1, ĐL3, BC1, BC7 BC8 Kết nghiên cứu sử dụng làm tiền đề cho nghiên cứu để tạo chế phẩm sinh học chứa nấm vùng rễ cho xâm nhiễm trở lại đất giúp hỗ trợ sinh trưởng, tăng sức đề kháng, tăng suất trồng nói chung dược liệu nói riêng TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Trần Thị Như Hằng, Trần Thị Hồng Hà, Nguyễn Đình Luyện, Posta Katalin, Lê Mai Hương (2012) "Phân lập, nhân nuôi lưu giữ định tên số nấm rễ nội cộng sinh lúa cà chua Bắc Việt Nam" Tạp chí Khoa học Công nghệ 50 (4): 521-527 [2] Tăng Thị Chính, Bùi Văn Cường (2011) "Nghiên cứu sử dụng nấm cộng sinh Arbuscular Mycorrhiza để nâng cao hiệu xử lý đất nhiễm chì ngơ" Tạp chí Khoa học Công nghệ 49 (2): 63-69 [3] Hardoim, P.R., L.S Van Overbeek and J.D Van Elsas (2008) "Properties of bacterial endophytes and their proposed role in plant growth" Trends in Microbiology 16: 463-471 [4] Sujit Shah, Roshani Shrestha, Sabitri Maharjan, Marc-Andre Selosseand Bijaya Pant(2018)."Isolation and Characterization of Plant Growth-Promoting Endophytic Fungi from the Roots of Dendrobium moniliform", Plants 2019, 8, [5] Sutthinan Khamna, Akira Yokota, John F Peberdy, Saisamorn Lumyong (2010)."Indole-3-acetic acid production by Streptomyces sp Isolated from some Thai medicinal plant rhizosphere soil, EurAsian" Journal of BioSciences23-32 (2010) [6] Zhao Y (2010)."Auxin biosynthesis and its role in plant development" Annual Review of Plant Biology, 61 (2010) 49 Thông tin liên hệ: Nguyễn Thị Mai Hương Điện thoại: 0989633086 - Email:ntmhuong@uneti.edu.vn Khoa Công nghệ thực phẩm, Trường Đại học Kinh tế - Kỹ thuật Công nghiệp 14 TẠP CHÍ KHOA HỌC & CƠNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 ... với nguồn dược liệu vô phong phú chủng loại, có nhiều loại dược liệu quý Việc phân lập chủng nấm có khả phân giải photphat sản sinh chất kích thích sinh trưởng IAA từ rễ dược liệu có triển vọng... màu sắc số lượng chủng nấm phân lập khác TẠP CHÍ KHOA HỌC & CÔNG NGHỆ SỐ 28 - 2021 Khơng 3.2 Sàng lọc chủng nấm có khả phân giải photphat sản sinh chất kích thích sinh trưởng IAA 3.2.1 Đánh giá... mức cao hình thành loại cộng sinh Đặc biệt mặt sinh lí có khác biệt với lồi khơng cộng sinh, số có nấm cộng sinh vùng rễ Nấm cộng sinh vùng rễ loại nấm có ích giúp tăng trưởng ức chế bệnh thực