Bài viết Sự hình thành điểm đen (melanosis) ở động vật giáp xác trong quá trình bảo quản trình bày cơ chế và các yếu tố ảnh hưởng đển sự hình thành điểm đen xúc tác bởi enzyme polyphenoloxidase (PPO). Ngoài ra, các phương pháp đã và đang được sử dụng cũng được trình bày. Mời các bạn cùng tham khảo!
SỰ HÌNH THÀNH ĐIỂM ĐEN (MELANOSIS) Ở ĐỘNG VẬT GIÁP XÁC TRONG Q TRÌNH BẢO QUẢN Hồ Trung Tính1 Email: tinhht@tdmu.edu.vn TĨM TẮT Sự hình thành điểm đen (melanosis) vấn đề nghiêm trọng ngành thực phẩm Đó quá trình hình thành các hợp chất màu tối q trình oxi hóa hợp chất phenol xúc tác enzyme Điều làm giảm chất lượng giá trị kinh tế sản phẩm Để giải vấn đề này, nhiều phương pháp tiến hành các biện pháp liên quan đến đóng gói, chế biến phổ biến dùng phụ gia Trên giới, hợp chất sulfite sử dụng chất ức chế hình thành điểm đen Tuy nhiên, lo ngại độ an tồn hóa chất đến sức khỏe người thúc đẩy nhiều nghiên cứu để tìm chất thay Bài báo trình bày chế yếu tố ảnh hưởng đển hình thành điểm đen xúc tác enzyme polyphenoloxidase (PPO) Ngoài ra, các phương pháp pháp sử dụng trình bày Kết cho thấy, các phương pháp liên quan đến việc sử dụng chất ức chế có nguồn gốc tự nhiên xu hướng chúng khơng ức chế hình thành điểm đen mà cịn có hoạt tính kháng oxi hóa kháng khuẩn giúp trì chất lượng giá trị kinh tế cho động vật giáp xác q trình bảo quản Từ khóa: Sự hình thành điểm đen, động vật giáp xác, bảo quản, sulfites ĐẶT VẤN ĐỀ Động vật giáp xác bao gồm tôm, của, tôm hùm hải sản giao dịch rộng rãi giá trị dinh dưỡng cao hợp vị người tiêu dùng Tuy nhiên, động vật giáp xác dễ hỏng hàm lượng acid amin độ ẩm cao Đây loài có thời hạn sử dụng ngắn phụ thuộc vào phương pháp sơ chế, điều kiện thời điểm bảo quản Quá trình hình thành điểm đen (black spots) cịn gọi melanosis vấn đề lớn làm giảm giá trị cảm quan giá trị thị trường sản phẩm Quá trình chủ yếu gây bới enzyme polyphenoloxidase (PPO) PPO xúc tác cho trình oxy hóa hợp chất phenol thành quinone, theo sau polyme hóa quinone thành melanin hay chất màu cao phân tử Biện pháp ngăn chặn trình melanosis trì chất lượng sản phẩm phổ biến dùng nhóm chất sulfite (Sea-leaw; Benjakul, 2019) Tuy nhiên, dư lượng sulfite dẫn xuất gây nhiều vấn đề sức khỏe cho người dùng chúng có thể thay đổi mùi vị sản phẩm Do việc tìm kiếm biện pháp hóa chất an toàn quan trọng (Nirmal; Benjakul, 2009) Những năm qua, có nhiều nghiên cứu vấn đề báo cáo nhiều phương pháp hóa chất chứng minh tính hiệu Bài viết cung cấp số kiến thức enzyme Polyphenoloxidase, trình melanosis biện pháp áp dụng để hạn chế trình 175 TỔNG QUAN VỀ POLYPHENOLOXIDASE 2.1 Định nghĩa Polyphenoloxidase (PPO) gọi phenolase, tyrosinase catechol oxidase, monophenol oxidase, cresolase catecholase enzyme monooxygenase có chứa nguyên tử đồng (Whitaker, 1995) Enzyme xúc tác cho hai phản ứng q trình chuyển hóa melanin: Hydroxyl hóa monophenol thành o-diphenol Oxi hóa o-diphenol thành o-quinon Sau đó, o-quinon phân tử có khả phản ứng cao tham gia nhiều phản ứng không enzyme khác để tạo thành phân tử polymer phức tạp có màu nâu gọi melanin (Hình 1) (Taranto nmk., 2017) Hình Cơ chế q trình biến đen tơm (Taranto nmk., 2017) 2.2 Đặc điểm vai trò PPO động vật giáp xác Ở động vât giáp xác, PPO phân bố nhiều vị trí khác PPO mỡi vị trí lại có khả hoạt động khác PPO chủ yếu có lớp vỏ phần đầu ngực, phần đuôi, lớp biểu bì đốt bụng Enzyme PPO hoạt động nhiệt độ thấp sản phẩm rã đông PPO loại động vật giáp xác khác có đồng dạng khác với khối lượng phân tử, pH, nhiệt độ hoạt động tối ưu thông số động học khác PPO đóng vai trị quan trọng q trình sinh lý đặc biệt trình xơ cứng lớp biểu bì động vật giáp xác Chức quan trọng khác PPO chữa lành vết thương Tuy nhiên, PPO có liên quan đến hình thành điểm đen (melanosis) vỏ động vật giáp xác sau chết phản ứng melanosis có liên quan mật thiết tới xuất yếu tố kích thích bảo vệ tế bào Sự hình thành điểm đen làm giảm đáng kể chấp nhận người tiêu dùng giá trị cảm quan sản phẩm (Goncalves nmk., 2016, Sea-leaw; Benjakul, 2019) 2.3 Cơ chế ức chế PPO: Hình Trung tâm hoạt động tyrosinase (Ismaya, 2011) 176 Muốn ức chế hoạt động PPO phải tác động đến trung tâm hoạt động enzyme Đối với PPO, trung tâm hoạt động bao gồm nguyên tử đồng CuA CuB chúng bao quanh nhiều phân tử acid amin khác histamine, phenylalanine, Cysteine… (Hình 2) (Ismaya, 2011) Do đó để ức chế enzyme này, cần tìm tác nhân khóa ion Cu2+ hay tìm hợp chất tạo phức với ion Cu2+ QUÁ TRÌNH MELANOSIS 3.1 Định nghĩa: Melanosis hay hình thành điểm đen (black spots) kết trình oxy hóa tyrosine tác dụng polyphenoloxidase để tạo thành hợp chất quinone Cơ chất khởi đầu cho phản ứng melanosis amino acid dihydroxyphenylalanine (DOPA) tyrosine (Sea-leaw; Benjakul, 2019) Tiếp theo polymer hóa phi enzyme quinone, làm phát sinh sắc tố tối màu có trọng lượng phân tử cao (Hình 3) Mặc dù, hình thành sắc tố tối màu (melanin) hay điểm biến đen có vẻ vô hại đến sức khỏe người tiêu dùng nó làm giảm giá trị cảm quan sản phẩm chấp nhận người tiêu dùng, đó làm giảm giá trị kinh tế (Goncalves nmk., 2016, Sea-leaw; Benjakul, 2019) O OH OH O NH2 HO OH PPO O2 NH2 HO O HO NH D O PA -Q uinone O O OH NH O OH PPO O D O PA -chrom e 5,6-D ihy droxy indole NH2 O D O PA T y rosine HO O HO PPO CH HO HO NH L eucodopachrom e O NH O O O O NH Indole-5,6-quinone NH O O NH CH CH O M elanin Hình Quá trình sinh tổng hợp melanin từ tyrosine Q trình melanosis hóa động vật giáp xác tôm, cua, tôm hùm thường bắt đầu sau vài sau thu hoạch khơng có biện pháp bảo quản thích hợp Melanosis hình thành đầu sau đó lan xuống đến phận khác lồi giáp xác hình thành đường màu đen bên vỏ Các biện pháp bảo quản lạnh bảo quản với đá làm chậm trình Ngay bảo quản đơng lạnh, eyme PPO bị bất hoạt rã đông chúng lại giải phóng hoạt hóa trở lại Và có đủ chất, trình melanosis phát triển nhanh chóng (Goncalves nmk., 2016) 177 3.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến melanosis 3.2.1 Loài giới tính: Các lồi giáp xác khác có mức độ hoạt động PPO khác PPO tôm hồng (Pandalus borealis) có mức độ hoạt động cao so với tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) Sự khác liên quan đến khác hàm lượng chất nền, nồng độ enzyme hoạt tính enzyme mỡi lồi (Simpson, 1987) Radhika (1998) cho biết hoạt tính PPO hemolymph tơm Streptocephalus dichotomus đực 1/3 so với tôm 3.2.2 Giai đoạn lột xác: Các giai đoạn phát triển động vật giáp xác ảnh hưởng đến hình thành điểm đen Giai đoạn lột xác kèm với gia tăng tiêu thụ oxy, dẫn đến gia tăng trao đổi chất mô kết làm tăng trình melanosis (Nirmal, 2015) 3.2.3 Protease protein: Trong loài động vật giáp xác, PPO cư trú lớp biểu bì dịch tuần hồn (hemolymph) dạng zymogen pro-PPO kích hoạt q trình protease, acid béo, lipid, laminarin (β-1,3-glucan) acetone, alcohol sodium dodecyl sulfate (Ferrer, 1989) Q trình kích hoạt gây hình thành melanin, có đặc tính kháng khuẩn Trong q trình bảo quản động vật giáp xác sau chết, pro-PPO có thể chuyển hóa thành PPO nhờ hoạt động enzyme phân giải protein (Sea-leaw; Benjakul, 2019) 3.2.4 Phương pháp đánh bắt mùa vụ: Phương pháp đánh bắt, vận chuyển bảo quản kích hoạt chế bảo vệ động vật giáp xác gây kích hoạt PPO, kết làm gia tăng hình thành điểm đen (Nirmal, 2015) 3.2.5 Ion kim loại: Một số ion kim loại Cu2+, Zn2+ Mg2+ có tác động đáng kể đến hoạt tính PPO Simpson nmk., (1987) báo cáo hoạt tính PPO từ tơm trắng tăng lên bổ sung Cu2+ 3.3 Các biện pháp kiểm soát trình melanosis tơm: Có nhiều kỹ thuật chế khác nghiên cứu nhằm hạn chế q trình melanosis thơng qua việc ứng chế hoạt động PPO Những biện pháp nhằm mục đích loại trừ khỏi phản ứng nhiều tác nhân thiết yếu như: oxy, enzyme, đồng, chất (Gokoglu; Yerlikaya, 2008) Các biện pháp ức chế melanosis phân loại thành nhóm khác dựa theo phương thức tác dụng chúng 3.3.1 Phương pháp xử lý nhiệt: Xử lý thực phẩm nhiệt phương pháp sử dụng phổ biến nhiệt có khả tiêu diệt vi sinh vật vô hoạt enzyme Thời gian để vơ hoạt hồn tồn enzyme PPO loại sản phẩm khác khác PPO tôm thẻ (Penaeus setiferus) bị vô hoạt ủ 30 phút 60°C cao (Simpson, 1987) Nhược điểm phương pháp nhiệt việc số loại vitamin, ảnh hưởng mùi vị, màu sắc, kết cấu, thành phần tan nước khác sử dụng nước Ngoài xử lý nhiệt độ cao, bảo quản lạnh phương pháp phổ biến nhằm hạn chế trình melanosis loại động vật giáp xác Nhiệt độ -18°C thấp thường sử dụng để trì chất lượng thực phẩm hoạt động enzyme suy giảm đáng kể Việc bảo quản thực phẩm nhiệt độ thấp tồn số hạn chế Nhiệt độ thấp gây thay đổi cấu trúc sản phẩm, gây giải phóng số enzyme, chất hoạt hóa enzyme rã đông thực phẩm (Goncalves nmk., 2016) 3.3.2 Sử dụng phụ gia ức chế hình thành melanosis: Để hạn chế tượng biến đen (melanosis) nhiều có thể, loạt hợp chất sử dụng với vai trò tác nhân ức chế 178 3.3.2.1 Nhóm các chất acid: pH mơi trường có khả tác động đến nhóm ion hóa protein trình khử hay oxi hóa Nó tác động đến enzyme chất cách thay đổi trạng thái ion hóa phá hủy hình dạng cấu trúc Các chất acid làm giảm pH môi trường đến mức cần thiết cho hoạt tính xúc tác tối ưu enzyme PPO Các chất acid thường sử dụng phối hợp với tác nhân ức chế melanosis khác Các chất acid thường sử dụng acid citric, malic ascorbic có khả làm giảm pH hệ thống, đó bất hoạt PPO (Montero, 2001) Acid citric acid sử dụng rộng rãi ngành công nghiệp thực phẩm Acid citric tác động ức chế lên PPO cách giảm độ pH cách tạo phức với đồng trung tâm hoạt động enzyme (Nirmal, 2015) 3.3.2.2 Tác nhân tạo phức: Enzyme PPO có ion kim loại trung tâm hoạt động Để bất hoạt enzyme PPO, thêm tác nhân tạo phức với ion kim loại Các tác nhân tạo phức tạo phức với ion đồng sắt PPO thông qua cặp electron tự chúng (Goncalves nmk., 2016, Sea-leaw; Benjakul, 2019) Tác nhân tạo phức phổ biến EDTA (ethylene diamine tetra acid acetic) Chất tạo phức sử dụng ngành công nghiệp thực phẩm acid polycarboxylic, polyphosphate EDTA Các dẫn xuất phenolic acid benzoic hoạt động tác nhân tạo phức đồng Acid kojic có khả làm chậm q trình melanosis hai sản phẩm thực vật hải sản (Montero, 2001) 3.3.2.3 Tác nhân khử sulfite: Tác nhân khử sử dụng rộng rãi cho trình bảo quản hải sản hợp chất sulfite dẫn xuất chúng từ khoảng thập niên 1950 Các hợp chất sulfite có tác dụng ức chế phản ứng melanosis theo hai chế: (1) phản ứng với hợp chất quinone trung gian phản ứng melanosis tạo thành hợp chất không màu, (2) phản ứng không thuận nghịch với PPO, dẫn đến bất hoạt hoàn toàn enzyme Ngồi chúng cịn có tác dụng tẩy màu làm cho màu sắc tôm sáng (Otwell; Flick, 1989) Hình thể chế tác động sulfite đến việc ức chế biến đen enzyme Trên thực tế, sodium metabisulfite dùng phối hợp với chất khử khác chất khử (acid ascorbic, chất dẫn xuất ascorbyl), acidulose (acid citric, acid photphoric) chất tạo phức (ethylenediamine-tretracetic acid) (EDTA) nhằm làm chậm lại phát triển melanosis Hình Vai trị tác nhân khử sulfite việc ức chế phản ứng melanosis enzyme PPO (Goncalves nmk., 2016) Dư lượng sulfite động vật giáp xác phận vỏ mơ gây nhiều tác dụng bất lợi cho sức khỏe cho số người hàm lượng vượt giới hạn cho phép Trong thực tiễn lâm sàng, sodium metabisulfit (SMS) gây phản ứng mề đay, đỏ da, viêm da dị ứng, huyết áp thấp, tiêu chảy, đau bụng, hen suyễn, dị ứng gây mùi khó chịu cho thực phẩm (Goncalves nmk., 2016) Dư lượng sulfite dạng SO2 gây nhiều tác hại Do đó, sulfite bị hạn chế sử dụng thực phẩm việc quy định hàm lượng sulfite tồn dư thực 179 phẩm đóng vai trò quan trọng Ví dụ, dư lượng sulfite tối đa cịn lại đối tượng tôm he (penaeid) 100 ppm (Otwell; Flick, 1989) Một số quốc gia quy định dư lượng sulfite từ đến 60 ppm 3.3.2.4 Bảo quản mơi trường khí: Goncalves nmk., 2003 báo cáo tơm hồng (Parapenaeus longirostris) bảo quản khí 40% CO2/30% O2/30% N2 45% CO2/5% O2/50% N2 có mức độ phát triển điểm đen thấp so với mẫu bảo quản lạnh Bảo quản mơi trường khí (Modified Atmosphore Packaging) phương pháp nhằm loại bỏ thay khí bao quanh sản phẩm Các khí thường dùng phương pháp CO2, N2, O2 đó CO2 thường dùng tính hiệu việc tăng thời hạn sử dụng sản phẩm hạn chế phát triển vi sinh (Rutherford nmk., 2007) 3.3.2.5 Phương pháp lớp phủ bảo vệ (coating): Phương pháp phủ lớp bảo vệ lên bề mặt động vật giáp xác ứng dụng cho q trình hạn chế melanosis nói riêng bảo quản nói chung Phương pháp thường phối hợp với việc xử lý mẫu hóa chất tự nhiên nhân tạo Yuan nmk., (2016) báo cáo ảnh hưởng lớp bảo vệ chitosan kết hợp với dịch trích trà xanh đến trình phát triển melanosis tơm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) q trình bảo quản lạnh Kết cho thấy hình thành điểm đen tôm bảo quản theo phương pháp giảm đáng kể so với mẫu đối chứng Alparslan nmk., 2019 sử dụng lớp phủ Gelatin kết hợp với tinh dầu vỏ cam (Citrus sinensis) để bảo quản tơm hồng (Parapenaeus longirostris) giúp hạn chế hình thành điểm đen trì chất lượng tơm 15 ngày Lớp phủ chitosan lớp phủ O-carboxymethyl chitosan chứng tỏ tính hiệu việc ngăn ngừa phát triển melanosis tôm thẻ chân trắng (Huang nmk., 2012) Ngoài ra, lớp phủ chitosan (ngâm dung dịch 1%) kết hợp với hypotaurine (dung dịch 2%) báo cáo hiệu việc ngăn q trình melanosis trì chất lượng tơm (Litopenaeus vannamei) nói chung (Chen nmk., 2022) 3.3.2.6 Xu hướng nay: Bên cạnh phương pháp kể trên, số phương pháp khác có thể sử dụng để ức chế phát triển điểm đen như: chiếu xạ, sấy khô, xử lý áp suất cao chiết lỏng với CO2 siêu tới hạn Chất ức chế nhân tạo: Thời gian gần đây, 4-hexyl resorcinol (4-HR) xem chất thay an toàn cho sulfite (Goncalves nmk., 2016) Nó sử dụng rộng rãi nhiều nước giới Mỹ, Canada, Úc quốc gia Mỹ La Tinh 4-HR có ưu điểm khả ức chế có tính chọn lọc, hiệu nồng độ thấp, độ ổn định (Hình 5) 4-HR thường dùng phối hợp với acid ascobic có khả kết hợp với PPO gây bất hoạt enzyme Hình Cơ chế tác động 4-hexyl resorcinol việc ức chế PPO (Goncalves nmk., 2016) 180 Ngoài ra, nhiều hợp chất có độ an toàn cao dùng thay cho sulfite dẫn xuất chúng sử dụng năm gần Kojic acid, citric acid, dodecyl gallate, ficin enzyme sử dụng rộng rãi Gần đây, chất thuộc hệ liên hợp 3hydroxypyridinone-L-phenylalanine, tinh dầu nguyệt quế, hợp chất thiol cysteine, glutathione, catechin (Goncalves nmk., 2016, Nirmal; Benjakul, 2009, Kim; Uyama, 2005) báo cáo có hiệu việc ức chế q trình melanosis Chất ức chế có nguồn gốc tự nhiên: Một xu hướng thu hút nhiều nghiên cứu thời gian qua tìm kiếm chất ức chế có nguồn gốc thiên nhiên Các hợp chất polyphenol từ thực vật tác nhân đầy hứa hẹn cho trình ức chế melanosis Ferulic acid catechin chứng minh tính hiệu việc hạn chế hình thành điểm đen tơm thẻ chân trắng (Nirmal & Benjakul, 2009) Dịch chiết hạt nho, trà, vỏ lựu, nấm kim châm, nấm ăn (Encarnacion nmk., 2012, Goncalves nmk., 2016, Kim; Uyama, 2005, Nirmal; Benjakul, 2009, Sea-leaw; Benjakul, 2019, Pan nmk., 2009) chứa hàm lượng cao polyphenol có khả ức chế trình melanosis CÁCH ĐÁNH GIÁ SỰ ỨC CHẾ MELANOSIS Nirmal; Benjakul, 2009 đưa phương pháp đánh giá melanosis tôm phương pháp đánh giá trực quan (visual inspection) sử dụng kiểm tra thang kiểm 10 Điểm cho người tham gia trải dài từ đến 10 đó vắng mặt, mức nhẹ (20 % bề mặt tôm bị ảnh hưởng trở xuống), mức trung bình (từ 20 đến 40 % bề mặt tôm bị ảnh hưởng), mức đáng kể (từ 40 đến 60 % bề mặt tôm bị ảnh hưởng), nghiêm trọng (từ 60 đến 80 % bề mặt tôm bị ảnh hưởng) 10 mức nghiêm trọng (từ 80 đến 100 % bề mặt tôm bị ảnh hưởng) Năm 2012, Encarnacion nmk., sử dụng phương pháp chụp ảnh bề mặt thân tôm máy chụp ảnh kỹ thuật số Hình ảnh thu được xử lý phần mềm ImageJ giá trị độ xám (gray value) Giá trị độ xám thấp mức độ phát triển melanosis cao KẾT LUẬN Quá trình hình thành điểm đen động vật giáp xác vấn đề quan tâm yếu tố quan trọng tìm biện pháp hạn chế trình mà khơng (hoặc ít) ảnh hưởng đến sức khỏe người tiêu dùng giá trị sản phẩm Nhiều biện pháp áp dụng Xu hướng tìm chất ức chế có nguồn gốc tự nhiên chúng xem an toàn sức khỏe người tiêu dùng Tuy nhiên dịch chiết tự nhiên chưa ứng dụng rộng rãi công nghiệp Sodium metabisulfit (SMS) sử dụng rộng rãi chúng báo cáo gây nhiều tác hại sức khỏe người Các biện pháp làm lạnh, bảo quản môi trường khí biện pháp phổ biến để làm giảm hình thành điểm đen Trong tương lai, nhu cầu cho việc nghiên cứu để tìm biện pháp an tồn với sức khỏe người nhằm hạn chế trình hình thành điểm đen nói riêng, trì chất lượng động vật giáp xác q trình nói chung tiếp tục quan tâm 181 TÀI LIỆU THAM KHẢO ALPARSLAN, Y., BAYGAR, T., Metin, C., HASANHOCAOĞLU YAPICI, H., & BAYGAR, T (2019) Portakal Kabuğu Esansiyel Yağı ile Birleştirilmiş Jelatin Film Kaplamanın Buzdolabında Muhafaza Edilen Karidesin Kalitesi Üzerine Etkisi Acta Aquatica Turcica, June https://doi.org/10.22392/actaquatr.485132 Chen, M., Hu, L., Hu, Z., Li, G., Chin, Y., & Hu, Y (2022) Effect of chitosan coating combined with hypotaurine on the quality of shrimp (Litopenaeus vannamei) during storage Fisheries and Aquatic Sciences, 25(2), 64–75 https://doi.org/10.47853/fas.2022.e7 Encarnacion, A B., Fagutao, F., Jintasataporn, O., Worawattanamateekul, W., Hirono, I., & Ohshima, T (2012) Application of ergothioneine-rich extract from an edible mushroom Flammulina velutipes for melanosis prevention in shrimp, Penaeus monodon and Litopenaeus vannamei Food Research International, 45(1), 232–237 https://doi.org/10.1016/j.foodres.2011.10.030 FERRER, O J., KOBURGER, J A., OTWELL, W S., GLEESON, R A., SIMPSON, B K., & MARSHALL, M R (1989) Phenoloxidase from the Cuticle of Florida Spiny Lobster (Panulirus argus): Mode of Activation and Characterization Journal of Food Science, 54(1), 63–67 https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.1989.tb08568.x Gokoglu, N., & Yerlikaya, P (2008) Inhibition effects of grape seed extracts on melanosis formation in shrimp (Parapenaeus longirostris) International Journal of Food Science and Technology, 43(6), 10041008 https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.2007.01553.x Gonỗalves, A C., Lúpez-Caballero, M E., & Nunes, M L (2003) Quality Changes of Deepwater Pink Shrimp (Parapenaeus longirostris) Packed in Modified Atmosphere Journal of Food Science, 68(8), 25862590 https://doi.org/10.1111/j.1365-2621.2003.tb07065.x Gonỗalves, A A., & de Oliveira, A R M (2016) Melanosis in crustaceans: A review LWT - Food Science and Technology, 65(October 2017), 791–799 https://doi.org/10.1016/j.lwt.2015.09.011 Huang, J., Chen, Q., Qiu, M., & Li, S (2012) Chitosan-based Edible Coatings for Quality Preservation of Postharvest Whiteleg Shrimp (Litopenaeus vannamei) Journal of Food Science, 77(4), 491–496 https://doi.org/10.1111/j.1750-3841.2012.02651.x Ismaya, W T., Rozeboom, J., Weijn, A., Mes, J J., & Fusetti, F (2011) Crystal Structure of Agaricus bisporus Tyrosinase Biochemistry, 50, 5477–5486 10 Kim, Y J., & Uyama, H (2005) Tyrosinase inhibitors from natural and synthetic sources: Structure, inhibition mechanism and perspective for the future Cellular and Molecular Life Sciences, 62(15), 1707–1723 https://doi.org/10.1007/s00018-005-5054-y 11 Montero, P., Ávalos, A., & Pérez-Mateos, M (2001) Characterization of polyphenoloxidase of prawns (Penaeus japonicus) Alternatives to inhibition: Additives and high-pressure treatment Food Chemistry, 75(3), 317–324 https://doi.org/10.1016/S0308-8146(01)00206-0 12 Nirmal, N P., & Benjakul, S (2009) Melanosis and quality changes of pacific white shrimp (litopenaeus vannamei) treated with catechin during iced storage Journal of Agricultural and Food Chemistry, 57(9), 3578–3586 https://doi.org/10.1021/jf900051e 13 Nirmal, N P., Benjakul, S., Ahmad, M., Arfat, Y A., & Panichayupakaranant, P (2015) Undesirable Enzymatic Browning in Crustaceans: Causative Effects and Its Inhibition by Phenolic Compounds Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 55(14), 1992–2003 https://doi.org/10.1080/10408398.2012.755148 14 Otwell, W.S., Flick, G J (1989) A haccp program for raw, cultured penaeid shrimp loan copy only circulatingcopy 218–226 182 15 Pan, C., Chen, S., Hao, S., & Yang, X (2019) Effect of low-temperature preservation on quality changes in Pacific white shrimp, Litopenaeus vannamei: a review Journal of the Science of Food and Agriculture, 99(14), 6121–6128 https://doi.org/10.1002/jsfa.9905 16 Radhika, M., Abdul Nazar, A K., Munuswamy, N., & Nellaiappan, K (1998) Sex-linked differences in phenol oxidase in the fairy shrimp Streptocephalus dichotomus Baird and their possible role (Crustacea: Anostraca) Hydrobiologia, 377(1–3), 161–164 https://doi.org/10.1023/a:1003244318887 17 Rutherford, T J., Marshall, D L., Andrews, L S., Coggins, P C., Wes Schilling, M., & Gerard, P (2007) Combined effect of packaging atmosphere and storage temperature on growth of Listeria monocytogenes on ready-to-eat shrimp Food Microbiology, 24(7–8), 703–710 https://doi.org/10.1016/j.fm.2007.03.011 18 Sae-leaw, T., & Benjakul, S (2019) Prevention of melanosis in crustaceans by plant polyphenols: A review Trends in Food Science and Technology, 85(October 2018), 1–9 https://doi.org/10.1016/j.tifs.2018.12.003 19 Simpson, B K., Marshall, M R., & Otwell, W S (1987) Phenoloxidase from Shrimp (Penaeus setiferus): Purification and Some Properties Journal of Agricultural and Food Chemistry, 35(6), 918–921 https://doi.org/10.1021/jf00078a017 20 Taranto, F., Pasqualone, A., Mangini, G., Tripodi, P., Miazzi, M M., Pavan, S., & Montemurro, C (2017) Polyphenol oxidases in crops: Biochemical, physiological and genetic aspects International Journal of Molecular Sciences, 18(2) https://doi.org/10.3390/ijms18020377 21 Whitaker, J.R (1995) Polyphenol Oxidase In: Food Enzymes Springer, Boston, MA https://doi.org/10.1007/978-1-4757-2349-6_9 22 Yuan, G., Zhang, X., Tang, W., & Sun, H (2016) Effect of chitosan coating combined with green tea extract on the melanosis and quality of Pacific white shrimp during storage in ice CYTA Journal of Food, 14(1), 35–40 https://doi.org/10.1080/19476337.2015.1040459 183 ... thích hợp Melanosis hình thành đầu sau đó lan xuống đến phận khác loài giáp xác hình thành đường màu đen bên vỏ Các biện pháp bảo quản lạnh bảo quản với đá làm chậm trình Ngay bảo quản đông lạnh,... trình xơ cứng lớp biểu bì động vật giáp xác Chức quan trọng khác PPO chữa lành vết thương Tuy nhiên, PPO có liên quan đến hình thành điểm đen (melanosis) vỏ động vật giáp xác sau chết phản ứng... (Ferrer, 1989) Q trình kích hoạt gây hình thành melanin, có đặc tính kháng khuẩn Trong trình bảo quản động vật giáp xác sau chết, pro-PPO có thể chuyển hóa thành PPO nhờ hoạt động enzyme phân