chương 3 sinh học phát triển

Page of 26 Chương SINH H C PHÁT TRI N Bài 11 QUÁ TRÌNH PHÁT TRI N CÁ TH M C TIÊU Mơ t đư c c u t o c a tinh trùng lo i tr ng Nêu ñư c ñ nh nghĩa, ñ c ñi m c a giai ño n phơi thai, giai đo n sinh trư ng, giai đo n trư ng thành, giai ño n già lão giai ño n t vong Nêu ñư c ñ c ñi m phân c t c a tr ng ñ ng hoàng, tr ng ño n hoàng tr ng vơ hồng KHÁI QT 1.1 Khái qt v sinh h c phát tri n Sinh h c phát tri n môn khoa h c nghiên c u quy lu t phát tri n cá th c a th sinh v t, nghiên c u nhân t ch ñi u n s phát tri n m i giai ño n phát tri n cá th c a th sinh v t M t lĩnh v c khác c a sinh h c phát tri n sinh h c phát tri n ng d ng có n i dung v n d ng vai trò th c ti n c a trinh s n, m u sinh, ph sinh, t o dịng vơ tính, phát tri n ñi u n gi i tính, c y truy n h p t , ng d ng t bào g c ñ ng v t ngư i ñ ph c v l i ích v y h c, nơng nghi p dân sinh Q trình phát tri n cá th c a sinh v t trình t hình thành m m s ng c a th m i (giao t , bào t ho c m t nhóm t bào sinh dư ng) sinh phát tri n qua giai ño n phát tri n cá th cho t i già ch t c a cá th Cá th m i đư c hình thành thơng qua sinh s n Vì v y nghiên c u quy lu t phát tri n cá th (c a th h m i) thư ng g m nghiên c u trình sinh s n tr i qua giai ño n t o giao t , h p t , phôi thai r i sau sinh giai ño n sinh trư ng, trư ng thành, già lão t vong c a th sinh v t ch ñi u ch nh s phát tri n c a cá th 1.2 Sinh s n phát tri n S sinh s n th m i d a ba y u t tăng trư ng, di truy n bi n d" Y u t ñ u tiên c n có c a sinh s n ph i tăng trư ng n u khơng tăng trư ng v kh i lư ng, kích thư c m i phương th c sinh s n ñ u t o h u th kích thư c nh# d n, t c d n t i s t k t thúc Y u t th hai c a sinh s n di truy n ñ t o h u th l p l i ñ c ñi m ñ c trưng gi ng b m$, t% tiên, ñ c trưng loài file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 Y u t th ba c a sinh s n s phát tri n t c vi c x y nh&ng thay ñ%i liên ti p ti n tri n ñ bi n ñ%i t m t ho c m t nhóm t bào đơn gi n - đa ti m ban ñ u s' phát tri n phân hóa c u trúc đ hình thành m t th đa bào m i hồn ch nh nh&ng lồi c u trúc th ñơn gi n sinh v t đơn bào s sinh s n khơng kèm theo phát tri n S phát tri n ñ ng v t sinh s n h&u tính b(t đ u b i giai ño n t o giao t , ti p l n lư t giai ño n th tinh t o h p t (tr lồi đ ng v t trinh s n) giai ño n phôi thai g m ba giai ño n phát tri n k ti p giai ño n phân c(t (cịn g i giai đo n t o tính đa bào, t o phơi dâu, phơi nang) giai đo n phơi v" hóa (cịn g i giai đo n hình thành phơi hai lá, phơi ba lá, bi t hóa t bào phơi t o m m quan) giai ño n t o hình quan c u t o nên th non m i Sau sinh s n, th non m i s' phát tri n ti p t c, qua giai ño n sinh trư ng, trư ng thành, già lão t vong, k t thúc vịng đ i c a cá th Chương tr ng tâm s' trình bày chi ti t v s sinh s n, trình phát tri n cá th ch ñi u n, nh hư ng ñ i v i s phát tri n cá th ñ ng v t CÁC PHƯƠNG TH C SINH S N C A SINH V T Sinh s n phương th c c a m)i lồi sinh v t đ t n t i phát tri n, t o cá th m i cho lồi đ b% sung thay th nh&ng cá th ñã b" ch t già c)i ho c nguyên nhân khác Có nhi u phương th c sinh s n khác D a b n ch t di truy n ngư i ta phân bi t hai phương th c sinh s n sinh s n vơ tính sinh s n h&u tính 2.1 Sinh s n vơ tính ð"nh nghĩa: sinh s n vơ tính phương th c sinh s n ch t m t ngu n m$ t o th h mang b gen ñư c chép nguyên b n gi ng m$, thư ng không kèm theo tái t% h p di truy n, d a s t bào h c phân bào nguyên nhi m ð c ñi m: t m t t bào ho c m t nhóm t bào th m$ ban đ u t o thành m t ho c nhi u th m i gi ng h t m$ gi ng v m i ñ c ñi m di truy n, khơng có s ph i h p v t ch t di truy n t hai ngu n giao t đ c, Các hình th c sinh s n vơ tính: thư ng g p hình th c phân đơi, n y ch i, c(t đ t sinh s n b+ng bào t 2.2 Sinh s n h u tính 2.2.1 ð nh nghĩa: Sinh s n h&u tính s sinh s n ln có kèm theo s tái t% h p di truy n s k t h p hai b gen khác c a hai giao t (cùng ngu n ho c khác ngu n), d a s t bào di truy n s gi m phân s th tinh 2.2.2 ð c ñi m: Sinh s n h&u tính có s ph i h p c a giao t ñ c giao t ñ t o thành h p t , h p t phát tri n thành th m i Như v y th m i mang b gen t% h p l i s ph i h p v t ch t di truy n hai ngu n gen c a hai lo i giao t thư ng ñư c t o t hai th khác nên có nhi u bi n d" t% h p s c s ng m nh ñ ng v t b c cao sinh s n h&u tính, h p t s th tinh c a tinh trùng tr ng t b m$ thu c hai th ñ c riêng bi t t o thành 2.2.3 Các khuynh hư ng ti n hóa sinh s n h u tính file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 2.2.3.1 Ti n hóa theo hư ng phân hóa c u trúc ch c t bào th : Có ba hư ng ti n hóa: - Ti n hóa phân hóa v ch c t bào th : t ch) t bào th có kh làm nhi m v sinh s n ti n t i phân hóa ch c thành hai dịng t bào riêng bi t dòng t bào sinh d c dòng t bào sinh dư ng - Ti n hóa phân hóa v hình thái, c u trúc, ch c giao t : t hình th c sinh s n h&u tính đ-ng giao t sinh v t b c th p giao t đ c đ u có hình thái ch c gi ng ti n t i d ng sinh s n h&u tính d" giao t giao t đ c nh# di ñ ng nhanh hơn, giao t l n nhi u di đ ng D ng ti n hóa cao nh t d ng sinh s n h&u tính nỗn giao có giao t đ c phân hóa thành tinh trùng có kích thư c r t nh#, kh di ñ ng nhanh, bơi ñ n tìm giao t đ th tinh Cịn giao t phân hóa thành nỗn c u ( đ ng v t g i tr ng) kích thư c l n tinh trùng r t nhi u, khơng di đ ng ch a nhi u nỗn hồng ch t dinh dư ng d tr& ñ cung c p cho phôi phát tri n ch a t% ch c t s (c m ng t s ) đ cho phơi bi t hóa sau - Ti n hóa theo s phân hóa gi i tính: đa s th c v t nh&ng ñ ng v t b c th p, quan sinh d c ñ c, m t th , g i sinh v t lư ng tính S th tinh lồi lư ng tính có th t th tinh, t th ph n thư ng ti n hóa th tinh chéo ho c th ph n chéo ñ k t h p v t ch t di truy n c a hai th dù m)i th v n lư ng tính m t s th c v t ñ ng v t b c cao, m)i th ch mang m t quan sinh d c (ho c ñ c, ho c cái) g i sinh v t đơn tính Hình th c th tinh b(t bu c th tinh chéo ho c th ph n chéo nên có ưu th ln có s t% h p l i v t ch t di truy n t hai ngu n b m$ vào th m i 2.2.3.2 Ti n hóa theo phương th c th tinh Hình th c th tinh ngồi g p ñ ng v t b c th p: tinh trùng ñư c th tinh v i tr ng ngồi th , mơi trư ng nư c nên hi u qu th tinh th p Ví d : ru t túi, cá…, chúng phóng tinh vào nư c ñ th tinh, lư ng cư ( ch nhái) ñ c tư i tinh trùng lên tr ng c a Hình th c th tinh ti n hóa cao th tinh trong, ñó ñ c ñưa tinh trùng vào ng sinh d c nh quan giao c u ñ th tinh, nh v y hi u su t th tinh cao (ph n l n ñ ng v t b c cao, c n ñ u th tinh trong) 2.2.3.3 Ti n hóa theo kh b o v phơi thai Các lồi đ ng v t b c th p ñ tr ng nư c có kh b o v tr ng phôi thai sau cá, lư ng cư Các lồi bị sát r(n đ tr ng có v# ñ b o v bào thai Các loài chim ñã có b n b o v tr ng t t hơn, làm t%, ñ tr ng, p tr ng chăm sóc chim non Các lồi đ ng v t có vú, tr ng khơng đ ngồi, bào thai phát tri n t cung m$, ñư c b o v chu ñáo ch ng nh&ng tác h i c a ngo i c nh; sau ñ., đư c m$ cho bú t i có kh t ki m ăn 2.3 Các hình th c sinh s n ñ c bi t 2.3.1 Ti p h p M t s sinh v t ñơn bào, đơi có hình th c sinh s n h&u tính m c th p Ví d trùng lông, vi khu/n bên c nh phương th c sinh s n vơ tính b+ng phân đơi ngư i ta có g p hi n tư ng hai cá th ti p h p Trong trình ti p h p, có s trao đ%i t% h p l i v t ch t di truy n t hai ngu n nhân c a hai cá th K t qu t o thành hai t bào có v t ch t di truy n ñư c ñ%i m i C hai th m i ñ u ñư c “thanh xuân hóa” có s c s ng m nh file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 2.3.2 N i h p N i h p hình th c xuân hóa m t s sinh v t ñơn bào ñ khôi ph c l i s c s ng m nh m' cá th ñã già c)i s t% ch c l i b máy di truy n đư c ti n hành th ñơn bào y b+ng cách phân chia nhân t% h p l i nhân c a nhân th y 2.3.3 Lư ng tính sinh Trong sinh s n h&u tính có m t s lồi th c v t đ i đa s ñ ng v t b c cao lồi đơn tính có quan sinh d c đ c riêng bi t, luôn th tinh chéo Ngư c l i, có nhi u lồi th c v t m t s lồi đ ng v t b c th p loài lư ng tính, m t th có c hai lo i quan sinh d c ñ c Q trình th tinh, th ph n có th t th tinh, t th ph n hay th tinh, th ph n chéo Ví d sán dây: ru t ngư i b" m(c b nh sán dây ch có m t sán Cơ th sán dây có nhi u đ t, m)i đ t có c quan sinh d c ñ c quan sinh d c cái, ñ t g n ñ u có quan sinh d c đ c phát tri n m nh, đ t cu i có quan sinh d c phát tri n m nh, th tinh, ñ t g n ñ u áp vào ñ t cu i th ñ th tinh cho ñ t ñó nh quan giao c u Lồi sán dây có th t th tinh ña s ñ ng v t lư ng tính khơng t th tinh đư c mà hai cá th khác giao h p chéo cho sán lá, giun đ t ða s lồi th c v t lồi lư ng tính, lồi lư ng tính thư ng th ph n chéo, song có m t s lồi có c u t o thích nghi v i t th ph n ví d đ u Hà Lan 2.3.4 ðơn tính sinh ðơn tính sinh (cịn g i trinh s n) hình th c sinh s n tr ng gi m phân t o thành khơng th tinh đư c đ v n phát tri n thành th sinh v t ðơn tính sinh khác v i sinh s n vơ tính tr ng v n đư c hình thành t trình gi m phân c a t bào sinh d c V m t di truy n, ngư i ta phân bi t hai lo i đơn tính sinh là: đơn tính sinh đơn b i th đơn tính sinh trư ng thành gi& ngun b nhi m s(c th 1n tr ng không th tinh; lo i đơn tính sinh lư ng b i có s ph c h i l i b nhi m s(c th 2n b gen d ng đ ng h p t đ u ñư c t o thành t b gen 1n ngu n m$ đư c nhân đơi D a gi i tính sau sinh, ngư i ta phân bi t ba lo i đơn tính sinh: - ðơn tính sinh đ c: tr ng khơng th tinh phát tri n thành đ c - ðơn tính sinh cái: tr ng không th tinh phát tri n thành - ðơn tính sinh chu kỳ: m t lồi, có th i kỳ tr ng khơng th tinh n (gi ng đơn tính sinh cái), xen k' v i th i kỳ đơn tính sinh có th i kỳ sinh s n h&u tính m t s lồi, đơn tính sinh có th x y bình thư ng thiên nhiên, có th gây đơn tính sinh nhân t o th c nghi m nông nghi p 2.3.4.1 ðơn tính sinh đ c Ki u đơn tính sinh g p nhi u lồi ong nên cịn g i đơn tính sinh ki u ong ong, m)i t% ong ch có m t ong chúa ong ñ tr ng, ong th lo i ong khơng có kh đ tr ng b ph n sinh d c thoái hóa, chúng ch làm nhi m v xây d ng t% ni u trùng Các ong đ c b o v t% giao h p v i ong chúa Các u trùng tùy theo ch t nuôi dư ng mà phát tri n theo nh&ng hư ng khác nhau, n u ch ăn m t ph n hoa n ong th , n u u trùng ñư c ăn thêm ch t ti t t n nư c b t c a ong th s' n thành ong chúa Ong chúa sau n bay kh#i t%, ong ñ c bay theo, m t file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 ong ñ c giao h p v i ong chúa, m t s ong th bay theo xây t% m i Ong chúa c ñ i ch giao h p m t l n Tinh trùng ñư c d tr& vào m t túi ch a tinh g n bu ng tr ng ng d n tinh có m t th(t, th(t co l i tinh trùng không ñư c, th(t giãn ra, tinh trùng s' kh#i túi ñ th tinh Ong chúa ñ tr ng, n u tr ng khơng th tinh, n ong ñ c N u tr ng ñi qua ng d n tr ng g p tinh trùng, th tinh s' n ong 2.3.4.2 ðơn tính sinh nhi u vùng, m t s lồi đ ng v t ch có khơng có đ c, m t s lồi c, tơm, cua, chúng v n đ tr ng n tồn cá th Có nhi u ch ñ t o t bào 2n c a th m i đơn tính sinh cái: Tr ng đơn b i ch a n nhi m s(c th đư c đ mà khơng th tinh l n nguyên phân ñ u tiên t bào ch t s' khơng phân chia đ t o t bào 2n nhi m s(c th , n th N u trình gi m phân, l n phân bào I khơng có s phân ly nhi m s(c th t o t bào 2n tôm, th# T bào sinh d c gi m phân bình thư ng tr ng đư c ñ mang c c c u II l i hịa nh p v i nỗn t t o t bào 2n nhi m s(c th , n th 2.3.4.3 ðơn tính sinh chu kỳ Nhi u sinh v t có mùa sinh s n h&u tính, có mùa sinh s n vơ tính Ví d ln trùng Rotatoria v mùa xuân, t nh&ng tr ng n+m su t mùa đơng s' n nh&ng sinh s n đơn tính sinh cái, tr ng khơng th tinh c a s' n V sau, ñ n th i kỳ sinh s n h&u tính, m t th h s' thay đ%i l i sinh s n ñ tr ng nh# hơn, n đ c (đơn tính sinh đ c), ñ c s' giao h p v i nh&ng th h m$ Nh&ng s' đ nh&ng tr ng có th tinh có kh s ng qua mùa đơng, tr ng có 2n nhi m s(c th , ñ n mùa xuân s' n cái, ti p t c sinh s n đơn tính sinh 2.3.4.4 ðơn tính sinh nhân t o Tr ng c a lồi khơng sinh s n đơn tính có th dùng phương pháp nhân t o ñ cho tr ng phát tri n mà không c n th tinh Tr ng ch có th kích thích b+ng châm kim, tr ng c a c u gai có th kích thích b+ng cách l(c ho c b+ng ch t hóa h c thay ñ%i ñ ñ m mu i c a nư c Các lồi sinh s n đơn tính nhân t o thư ng y u nh# bình thư ng khơng phát tri n đ y ñ 2.3.4.5 ðơn tính sinh ngư i ngư i ñã g p trư ng h p tr ng không th tinh mà phân chia thành 50 phôi bào Bu ng tr ng có th có u nang, bên ch a m t s b ph n c a th phát tri n khơng đ y ñ s(p x p l n x n tóc, răng, tay, m(t, chân nh&ng u g i u quái Ngư i ta cho r+ng nang ñó sinh b i s phát tri n b t thư ng c a tr ng không th tinh 2.3.4.6 M u sinh Là s sinh s n d a s phát tri n c a tr ng ñư c th tinh sau ñó nhân tinh trùng b" m t ho t tính b" lo i b#, ch có nhân c a tr ng tham gia vào trình phát tri n t o th m i Hi n tư ng g p m t s lồi cá Ví d cá di c b c m u sinh t nhiên t o cá di c b c ð sinh s n, cá di c b c ph i th tinh v i cá chép ñ c ho c cá di c vàng ñ c ho c m t s cá ñ c khác Tinh trùng ch có ch c ho t hóa tr ng, sau nhân tinh trùng thối hóa tiêu bi n M u sinh nhân t o ñư c s d ng ch n gi ng 2.3.4.7 Ph sinh Là s sinh s n th m i d a s phát tri n c a tr ng có th tinh sau ñó nhân tr ng b" file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 thối hóa, ch có nhân c a tinh trùng tham gia vào trình phát tri n t o th m i Ph sinh nhân t o ñư c ng d ng ñ t o nh&ng gi ng t+m cao s n QUÁ TRÌNH PHÁT TRI N CÁ TH C A ð NG V T Quá trình phát tri n cá th c a m)i sinh v t trình t sinh m m m ng c a th m i, phát tri n qua giai ño n cho t i già ch t c a cá th ðây m t q trình đ ng, di n bi n liên t c có quy lu t g m nhi u giai ño n phát tri n k t c nhau, giai ño n k t thúc làm n n t ng m ñ u cho giai đo n khác theo m t chương trình tương ñ i ch t ch' ñã ñư c mã hóa genotyp ð i v i ngành ñ ng v t có xương s ng, q trình phát tri n cá th qua hình th c sinh s n h&u tính g m giai đo n sau: - Giai ño n t o giao t - Giai ño n t o h p t - Giai đo n phơi thai - Giai đo n sinh trư ng - Giai ño n trư ng thành - Giai ño n già lão - Giai ño n t vong 3.1 Giai ño n t o giao t - Các t bào sinh d c Hình 3.1 Sơ đ c u t o tinh trùng ñ ng v t có vú đ ng v t, t bào sinh d c ñ c tinh trùng t bào sinh tinh t i tinh hoàn gi m phân t o thành T bào sinh d c tr ng t bào sinh tr ng t i bu ng tr ng th gi m phân t o thành (q trình gi m phân ñư c trình bày chương t bào, chương ch ñ c p t i c u trúc ch c c a giao t ) 3.1.1 Tinh trùng Giao t ñ c ñ ng v t ti n hóa cao tinh trùng có c u t o phân hóa thành ph n đ th c hi n ch c khác q trình th tinh trình bày c u trúc n hình c a tinh trùng file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 ñ ng v t b c cao ñ ng v t b c cao n hình g m ba ph n: ngư i ngư i, tinh trùng m t t bào nh#, có kh di đ ng, c u t o tinh trùng - Ph n ñ u: ch a m t nhân l n choán g n h t th tích c a đ u, xung quanh đư c bao b+ng m t l p t bào ch t r t m#ng khơng có bào quan Phía trư c đ u có th đ u ch y u b golgi t o thành, nguyên sinh ch t phía trư c đ c l i màng dày lên hình chóp giúp tinh trùng di chuy n mơi trư ng l#ng Ph n có ch a lysin hyaluronidase có tác d ng dung gi i màng c a tr ng th tinh m t s ch t khác giúp cho vi c ti p xúc v i màng sinh ch t c a tr ng tham gia ch c ho t hóa - Ph n c%: c% m t băng sinh ch t m#ng n i gi&a ñ u đi, có ch a trung th g n n+m phía ti p giáp đ u trung th xa phía ti p giáp v i Trung th có vai trị quan tr ng s phân chia c a h p t - Ph n đi: có m t s i tr c ngun sinh ch t ñ c l i ch y d c su t chi u dài c a ði g m có ba đo n: + ðo n trung gian n+m ti p v i ph n c%, ño n có bao lị xo bao quanh s i tr c ty th bi n d ng dính v i t o thành, tham gia vào ho t đ ng chuy n hóa, cung c p lư ng cho v n ñ ng c a tinh trùng Sát v i c% có trung th xa + ðo n c a đi: kích thư c dài, c u t o g m s i tr c gi&a, xung quanh ñư c bao b+ng m t l p nguyên sinh ch t m#ng nhi u loài, xung quanh s i tr c cịn đư c bao b+ng s i ng kép ñ i x ng quanh tr c, ng vi th tham gia vào ch c v n đ ng c a nh có ch a tubulin dynein protein v n ñ ng + ðo n cu i c a ng(n, ch có s i tr c tr n ñư c bao b+ng màng t bào 3.1.2 Tr ng T bào tr ng thư ng hình trịn ho c b u d c, khơng di đ ng, kích thư c l n tinh trùng loài r t nhi u Tr ng ch a nhi u ch t dinh dư ng d tr& ñ cung c p cho s phát tri n phôi sau g i nỗn hồng Tùy s lư ng s phân b c a nỗn hồng tr ng, ngư i ta chia b n lo i tr ng: - Tr ng đ-ng hồng: nỗn hồng phân b đ u t bào ch t c a tr ng, nhân n+m tâm Ví d : tr ng c u gai, cá lư ng tiêm trung - Tr ng ño n hồng: lo i tr ng có nỗn hồng t p trung rõ r t c c dư i g i c c dinh dư ng, ñ i b ph n t bào ch t nhân n+m c c ñư c g i c c sinh v t Tùy t2 l lư ng nỗn hồng tr ng mà phân bi t thành hai lo i: tr ng đo n hồng có lư ng nỗn hồng trung bình tr ng lồi lư ng cư ( ch nhái…), lo i tr ng ño n hồng có lư ng nỗn hồng r t nhi u tr ng lồi bị sát, chim - Tr ng trung hồng: nỗn hồng tương đ i t p trung Tr ng lồi trùng thư ng tr ng trung hoàng trung tâm c a tr ng xung quanh nhân - Tr ng vô hồng: khơng có nỗn hồng Tr ng c a lồi đ ng v t có vú thư ng thu c lo i tr ng vơ hồng Dù nỗn hồng t p trung thành c c hay phân b ñ u t bào ch t, nhi u hay nỗn hồng lo i tr ng v n có s phân c c sinh h c phân c(t t bào g m c c sinh v t c c dinh dư ng v i tr c ñi qua hai c c g i tr c c a tr ng (tr m t s loài ru t túi có s phân c(t xo(n c) file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 Hình 3.2 Sơ đ c u t o tr ng ñ ng v t A Tr ng đ ng hồng B Tr ng đo n hồng lư ng nỗn hồng trung bình C Tr ng đo n hồng lư ng nỗn hồng nhi u D Tr ng trung hồng E Tr ng vơ hồng Màng t bào T bào ch t Nỗn hồng Nhân C c sinh v t C c dinh dư ng ðĩa phôi (c c sinh v t) Lịng đ (nỗn hồng) Albumin 10 Dây treo 11 V 12 C c c u I 3.2 Giai ño n t o h p t - S th tinh V b n ch t, s th tinh g m trình k t h p hai b nhân ñơn b i c a hai giao t đ c cái, khơi ph c thành m t b nhân lư ng b i c a m t t bào h p t nh t kh i ngu n phát tri n thành th m i V nguyên t(c, ñ phát tri n thành m t th m i, không nh t thi t ph i có s th tinh, th tinh phương th c ph% bi n sinh v t b c cao, c n thi t cho s ti n hóa đ t o t% h p di truy n đa d ng Dù th tinh ngồi hay th tinh tinh trùng t đ ng bơi ñ n th tinh v i tr ng T b m t c a tr ng hi n m t nón l i đ thu hút tinh trùng vào g i nón hút Có r t nhi u tinh trùng ñi ñ n tr ng ch có m t tinh trùng vào th tinh v i tr ng, tinh trùng khác gi i phóng enzym lên màng bao quanh tr ng, t o ñi u ki n cho tinh trùng ñ c nh t vào th tinh ð ng th i, tr ng nhanh chóng hồn thành l n phân bào th hai ñ t ng c c c u ngồi Nhân đ c nhân chuy n ñ n phía ñ i di n v i nơi t ng c c c u Th xu t hi n thoi vơ s(c đư c hình thành Nhi m s(c th co ng(n d n sau t p trung m t ph-ng xích đ o c a t bào B nhi m s(c th 2n ñư c khôi ph c, h p t bư c vào l n phân bào ñ u tiên K t qu s th tinh ñã ñưa hai t bào sinh d c bi t hóa cao t hai ngu n b m$ tr thành m t t bào nh t ña ti m chưa bi t hóa mang b gen nhân 2n ñã ñư c t% h p l i y u t di truy n nhân t bào ch t c a tr ng t o thành tồn b h thơng tin di truy n làm s cho chương trình phát tri n c a m t cá th m i file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page of 26 Hình 3.3 Sơ đ q trình th tinh c a đ ng v t có xương s ng a Tinh trùng xâm nh p vào v c a tr ng b Tinh trùng xâm nh p vào nguyên sinh ch t t bào tr ng c,d S di chuy n c a nhân tr ng ñ u tinh trùng e,g,h,i Các giai ño n c a l n phân chia ñ u tiên c a h p t Tinh trùng Tr ng Nón hút Nhân tr ng C c c u II Màng th tinh Th kép Ti n nhân ñ c Ti n nhân 3.3 Giai ño n phôi thai 3.3.1 ð nh nghĩa Giai ño n phơi thai giai đo n b(t đ u t tr ng ñã th tinh t c h p t phân c(t phát tri n cho t i t o thành u th v i c u trúc th non m i tương đ i hồn ch nh tách kh#i nỗn hồng, v# tr ng ho c tách kh#i th m$ Trong giai ño n phơi thai, q trình phát tri n phơi c a m)i lo i tr ng có khác ñ u tr i qua ba giai ño n phát tri n k ti p giai ño n phân c(t, giai đo n phơi v" hóa phát sinh m m quan giai ño n t o hình quan đ c u thành nên th non m i 3.3.2 ð c ñi m Trong giai đo n phơi thai, q trình phát tri n cá th phát sinh l p l i m t s giai đo n c a h th ng ch ng lo i phát sinh (ví d giai đo n t o tính đa bào, t o phơi hai lá, t o phơi ba lá…) - T c đ sinh s n tăng trư ng c a t bào th c c kỳ m nh m' - Có q trình bi t hóa t bào t d ng ñ ng nh t nguyên y ña ti m tr thành d ng ti m b" h n ch bi t hóa v hình thái ch c đ t o thành mơ, quan, h th ng quan khác c a th - S phát tri n không v&ng ch(c Trong th i kỳ s m, thai r t m n c m v i tác nhân ñ c h i c a ngo i c nh, d phát tri n sai l ch t o thành quái thai, s/y, teo, ch t 3.3.3 Phân lo i D a vào ñ c ñi m phát tri n c a phơi chia hai nhóm đ ng v t: - Nhóm đ ng v t hai phơi g m ñ ng v t b c th p ngành thân l), ru t túi Các ñ ng v t giai đo n phơi phát tri n ch hình thành hai phơi phơi ngồi phơi - Nhóm đ ng v t ba phơi g m ngành đ ng v t b c cao ngành giun ñ t, ngành thân file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page 10 of 26 m m, ngành ti t túc, ngành đ ng v t có xương s ng Các ñ ng v t q trình phát tri n hình thành ba phơi phơi ngồi, phơi phơi gi&a xen gi&a hai phôi D a vào ngu n ch t dinh dư ng c a phôi, ngư i ta phân bi t hai ki u phát tri n: n u s phát tri n c a thai d a vào ngu n ch t dinh dư ng d tr& tr ng g i nỗn thai sinh (ví d lồi chim) N u thai phát tri n d a vào ngu n ch t dinh dư ng tr c ti p t th m$ c p cho g i thai sinh (ví d lồi đ ng v t có vú) M t khác, đ ng v t có xương s ng, d a vào s phân hóa t bào phơi q trình phát tri n ngư i ta chia thành hai nhóm: nhóm đ ng v t phát tri n phơi khơng có màng i tr ng phát tri n nư c, toàn b tr ng đ u bi n thành phơi thai Thu c nhóm có l p cá, l p lư ng cư Nhóm đ ng v t phát tri n phơi có màng i (l p bị sát, l p chim, l p thú) trình phát tri n ch có m t ph n t bào sinh t h p t phát tri n thành phôi, m t s t bào khác phát tri n thành dư ng mơ đ ng v t có vú s màng i l i phát tri n thêm rau thai ñ hút ch t b% t th m$ th i ch t Bài ti t th m$ 3.3.4 S phân c t phát tri n phơi đ ng v t có xương s ng Trong giai đo n phơi thai, q trình phát tri n phơi c a m)i lo i tr ng có khác đ u tr i qua giai ño n phân c(t, giai ño n phơi v" hóa phát sinh m m quan giai đo n t o hình quan t o th m i 3.3.4.1 S phân c t phát tri n phơi tr ng đ ng hồng - ð c m: s phân c(t hồn tồn đ u (t t c ph n c a h p t ñ u ñư c phân chia sau m)i l n phân bào phôi bào hình thành sau m)i l n phân c(t có kích thư c b+ng nhau) Tồn b t bào phân c(t t h p t ñ u phát tri n thành phơi thai - Giai đo n phân c(t: h p t tr i qua m t lo t phân bào liên ti p đ hình thành m t kh i phơi bào có kích thư c chưa l n tr ng bao nhiêu: l n phân c(t th nh t c a h p t ñi t phía c c sinh v t t i c c dinh dư ng qua tr c c a tr ng (m t ph-ng kinh n), chia h p t thành hai phôi bào b+ng L n phân c(t th hai theo m t ph-ng kinh n th-ng góc v i m t phân c(t th nh t, chia hai phơi bào đ u tiên thành b n phôi bào L n phân c(t th ba đ%i hư ng, qua m t ph-ng xích đ o t o thành tám phơi bào đ u L n phân c(t th tư theo m t ph-ng kinh n, l n phân c(t th năm theo m t ph-ng song song v i m t ph-ng xích đ o C v y l n phân c(t sau x y xen k' ngang d c, s phôi bào tăng d n t o m t kh i phơi bào có kích thư c tương t gi ng hình qu dâu g i phôi dâu Trong phôi bào ti p t c phân chia, trung tâm phôi dâu xu t hi n m t xoang l n lên d n, ch a d"ch xoang, ñ/y d n t bào ngo i vi s(p x p thành m t l p b m t phôi Phơi lúc g i phơi nang có thành phôi nang g m m t l p t bào bên xoang phôi nang hay xoang phân c(t giai ño n phân c(t protein thư ng ñư c t%ng h p theo m t mã thông tin di truy n c a mARN ngu n m$ đư c tích lu3 tr ng t trư c lúc th tinh - Giai đo n phơi v" hóa: sau giai đo n phân c(t giai đo n phơi v" hóa Thư ng t i th i kỳ phơi v" hóa m i b(t đ u có phiên mã theo thông tin di truy n c a b gen h p t t o mARN c a phơi, t o protein có vai trị ch t c m ng sơ c p ñ b(t ñ u q trình bi t hóa t bào phơi: l p t bào c a phơi nang phía c c dinh dư ng lõm d n vào xoang phôi hư ng t i c c sinh v t, cu i l p t bào áp sát vào m t c a l p t bào c c sinh v t Xoang phôi nang thu h$p d n cu i ch file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Page 24 of 38 - ð c ñi m + Cơ th thư ng có đ i x ng hai bên, thư ng d4p theo chi u lưng - b(ng, có hình ho c hình dây dài + Thành th có ba l p t bào, t bào bư c đ u phân hóa thành m t vài quan th c hi n ch c khác + Giun d4p thư ng lư1ng tính, có hi n tư ng th( tinh chéo - Phân lo i Ngành Giun d4p bao g m ba l p: L p Sán tiêm mao (Turbellaria): s ng t do, có ph lơng L p Sán (Trematoda): s ng ký sinh, khơng có lơng bao ph , th hình lá, khơng chia đ t Có quan ñ bám r t phát tri n Chu kỳ s ng ph c t p: ph i qua m t, hai ho c ba v t ch trung gian tùy theo t ng loài L p Sán dây (Cestoda): s ng ký sinh, khơng có lơng bao ph Cơ th chia ñ t g m ba ph n: ph n ñ u, ph n c ph n thân Ph n ñ u thư ng mang quan đ bám giác, móc, mép; ph n c ph n sinh trư ng ñ t ph n thân; ph n thân g m m t s ñ t, chi u dài c a sán tùy theo s lư ng ñ t ph n thân 3.4.3 Ngành Giun trịn (Nemathelminthes) - ð c m + Cơ th có hình tr( thư ng thon hai đ u + Cơ th khơng chia đ t; tinh trùng khơng có + ðã có xoang th xoang v n chưa có l p bi u mô bao b c mà tr c ti p g#n li n v i quan + ða s Giun trịn đơn tính, có th phân bi t đ c b ng hình d ng bên ngồi - Phân lo i Ngành Giun trịn có năm l p khác d a vào th có ph lơng hay khơng, có ng tiêu hóa hay khơng Trong năm l p đó, l p Nematoda bao g m nhi u loài giun ký sinh ngư i m t s ñ ng v t, th c v t Các lồi Giun trịn ký sinh ngư i: giun đũa, giun tóc, giun móc, giun kim đ u thu c l p Nematoda 3.4.4 Ngành Giun ñ t (Annelida) - ð c ñi m + Cơ th chia đ t, có xoang th th c + Là ngành đ ng v t khơng xương s ng có t ch c cao - Phân lo i Ngành Giun đ t g m có ba l p: L p Giun nhi u tơ: tr ph n ñ u ph n đi, đ t cịn l i đ u có m t c(m lơng Giun nhi u tơ ph n l n s ng bi n Ví d(: Rươi L p Giun tơ: m&i đ t có lơng Ví d(: Giun đ t thành th Giun tơ s ng m&i bên nư c ng t hay c n L p ð-a: đ t th khơng có lơng, có giác bám r t phát tri n Các lồi đ-a s ng t ho c s ng file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 25 of 38 ký sinh t m th i 3.4.5 Ngành Ti t túc (Arthropoda) - ð c m Là ngành đ ng v t khơng xương s ng có t ch c cao Là ngành chi m nhi u loài nh t gi i ñ ng v t Cơ th có ñ i x ng hai bên, g m nhi u ñ t, ñ t ñó kh p vào Chân g m có nhi u đ t, đ t kh p vào nhau, đ c m nên ngành có tên ngành Ti t túc Có th s ng ký sinh t m th i ho c s ng t M t s loài Ti t túc vectơ truy n m t s b nh, m t s lồi có th gây nên nh ng b nh da, m t s loài có n c đ c có th gây nguy hi m cho s c kh)e ngư i M t s loài Ti t túc gây tác h i cho s n xu t nông nghi p - Phân lo i Căn c vào phương th c th có th chia ngành Ti t túc thành hai phân ngành: + Phân ngành th b ng mang (Branchiata): bao g m Ti t túc s ng ngành có hai l p: nư c, th b ng mang Phân L p Giáp xác (Crustacea): có râu Ví d(: tơm, cua L p Sam (Merostomata): khơng có râu Ví d(: sam + Phân ngành th b ng khí qu n ho c b ng ph i (Tracheata): bao g m Ti t túc thư ng s ng c n, hơ h p khí tr i b ng khí qu n ho c b ng ph i Phân ngành có ba l p: L p Nh n (Arachnida): khơng có râu, có b n đơi chân Ví d(: lồi nh n, lồi ve, mị m t… L p Nhi u chân (Myriapoda): có râu, có nhi u đơi chân Ví d(: lồi r t, lồi cu n chi u… L p Cơn trùng (Insecta): có râu, ch- có ba đơi chân ðây l p g m nhi u loài nh t ngành Ti t túc 3.4.6 Ngành Thân m m (Mollusca) - ð c ñi m + Là ngành ñ ng v t khơng xương s ng có t ch c cao + Bao g m nh ng sinh v t có hình thái r t khác nhau, đ u có đ c m: th m m, khơng phân đ t; kh i quan bên ñư c b c m t áo, t áo ti t v) - Phân lo i Tiêu chu+n ch y u ñ phân lo i Thân m m nh ng bi n đ i v! trí c a b ph n th ñ i v i Ngành Thân m m g m ba l p: - L p Chân b(ng (Gasteropoda): chân n m phía b(ng Ví d(: lồi c - L p Chân hình rìu (Pelecypoda): v n gi đư c đ i x ng hai bên; chân hình lư1i rìu Ví d(: trai, sị… - L p Chân đ u (Cephalopoda): chân t m mai Ví d(: m c, b ch tu c… phía đ u, chia thành nhi u thuỳ nh), b xương 3.4.7 Ngành Da gai (Echinodermata) - ð c ñi m file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 26 of 38 + Là ngành đ ng v t khơng xương s ng có t ch c cao + Thư ng có đ i x ng phóng x (5 cánh) + B xương g m nhi u t m b ng đá vơi g#n v i Ngồi xoang th cịn có m t h th ng chân hơ h p dùng đ hơ h p đ di đ ng + T t c lồi đ u s ng bi n - Phân lo i Thu c ngành Da gai có năm l p: l p Nhím bi n, l p Sao bi n, l p Tay r#n, l p Hu bi n l p Dưa bi n 3.4.8 Ngành Dây s ng (Chordata) - ð c m + Có dây s ng phía lưng ñ nâng ñ1 th v t C t dây s ng có su t đ i nh ng l p có t ch c th p, cịn nh ng l p có t ch c cao dây s ng ch- có giai đo n phơi, giai ño n trư ng thành có xương s ng + Phía dư i dây s ng ng tiêu hóa, b#t ñ u b ng mi ng, t n b ng h u môn Ph n trư c c a ng tiêu hóa h u, có m t ph n phân hóa thành khe mang ho c ph i nh ng loài s ng dư i nư c khe mang t n t i su t ñ i; nh ng loài s ng c n, khe mang ch- có giai đo n phơi, sau đư c thay th b ng ph i + Phía dây s ng có m t ng th n kinh trung ương Ph n trư c c a ng th n kinh phát tri n hơn, tr thành não b , ph n sau t y s ng loài cao não b l n + H tu n hồn g m có m t m ch lưng m t m ch b(ng M ch b(ng có m t ph n co bóp đư c, phân hóa thành tim Trong m ch lưng, máu ch y t ñ u xu ng, m ch b(ng, máu ch y t phía sau lên Hai m ch n i v i b ng m ch nh) có nh ng m ch qua quan hơ h p - Phân lo i + Phân ngành N a s ng (Hemichordata): g m có m t s lồi hồn tồn s ng có ph n trư c th bi n, dây s ng ch- + Phân ngành S ng (Urochordata hay Tunicata): s ng s ng t ho c s ng bám bi n, th có áo b c kín, dây s ng ch- có ph n rong + Phân ngành S ng ñ u (Cephalopoda hay Acrania): dây s ng ch y th.ng t ñ u ñ n ñuôi, ñ i di n cá lư1ng tiêm, s ng cát bi n nóng + Phân ngành Có xương s ng (Vertebrata): ð c m: file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 27 of 38 Phân ngành Có xương s ng đ ng v t có xương s ng có t ch c cao nh t gi i ñ ng v t, có nh ng ñ c ñi m riêng bi t sau ñây: Dây s ng thư ng ch- có giai đo n phơi Xung quanh dây s ng có mơ sinh xương t o ch t xương làm thành c t xương s ng giai ño n trư ng thành H th n kinh có t y s ng hình tr(, ph n trư c n to thành não b ñư c b o v h p s Phân lo i: Phân ngành Có xương s ng bao g m l p: l p Cá mi ng tròn (Cyclostoma), l p Cá (Pisces), l p Lư1ng cư (Amphibia), l p Bò sát (Reptilia), l p Chim (Aves) l p Có vú (Mammalia) 3.4.9 S ti n hóa t ch c m t s quan c a ñ ng v t T ch c c a m t s quan c a ñ ng v t ñã ti n hóa theo hư ng t chưa có đ n có, t t ch c ñơn gi n ñ n t ch c ph c t p (tr m t s trư ng h p ñ c bi t trư ng h p c a m t s ký sinh trùng), s phân hóa c a t ch c quan phù h p v i s phân hóa ch c T ð ng v t không xương s ng đ n ð ng v t có xương s ng, t ch c c a quan c a ñ ng v t ñã tr i qua m t q trình ti n hóa lâu dài Sau xét s ti n hóa c a m t s quan - H tiêu hóa Các ngành Thân l&, Ru t túi chưa có quan tiêu hóa; s tiêu hóa di/n t ng t bào riêng bi t Các ngành t Giun d4p tr lên ñã có quan tiêu hóa, ng tiêu hóa phân hóa t th p đ n cao: Giun d4p Giun trịn, ng tiêu hóa nói chung m i ch- m t ng th.ng chưa phân chia thành ph n T Giun đ t, ng tiêu hóa phân hóa thành ph n v i ch c khác S tiêu hóa th c ăn có s xúc tác c a enzym B#t đ u ngành Ti t túc ngành Thân m m m t s n tiêu hóa hình thành n nư c b t Côn trùng, n gan - t(y Giáp xác (ví d( tơm) Thân m m ð ng v t có xương s ng có d!ch tiêu hóa lo i enzym t o t n nư c b t, n t(y gan v i túi m t file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 28 of 38 Hình 5.10 Cơ quan tiêu hóa c a Sán gan (A), Giun ñũa ñ c (B), Giun ñ t (C) Tuy n tiêu hóa c a Giáp xác (D), Thân m m (E) - H Bài ti t Hi n tư ng Bài ti t s th i s n ph+m không c n thi t c a s trao ñ i ch t H Bài ti t khơng ch- có th n ng d n c a th n mà da, ph i, ng tiêu hóa có ch c ph n Bài ti t Trong ph n này, chúng tơi ch- đ c p ñ n s Bài ti t qua th n Thân l& Ru t túi chưa có quan Bài ti t, chúng th i s n ph+m trao ñ i ch t qua ho t ñ ng c a không bào co rút ho c khu ch tán qua màng t bào ngành ð ng v t không xương s ng khác, quan Bài ti t th n cịn t ch c đơn gi n nguyên ñơn th n ngành Giun d4p Giun tròn g m nhi u t bào ng n l a n m t n c a m t h th ng ng Các t bào ng n l a có nhi u tiêm mao ho t ñ ng ñ ñưa ch t Bài ti t hịa tan vào ng nh), sau đ vào ng l n t p trung vào ng ch y d c th , cu i ñ b ng m t hay nhi u l& Bài ti t chung m t s Giun ñ t th n d ng h u ñơn th n c u trúc d ng ph/u có lơng rung ñ ng t p trung ch t Bài ti t ñ vào ng ñơn th n d!ch Bài ti t đư c đưa ngồi qua l& Bài ti t m t s Ti t túc th n có c u trúc g m ng Malpighi h th ng ng xoang th , ng m t ñ u h ñ t p trung ch t Bài ti t ñ vào m t v! trí m t sau d dày Sơ ñ c u t o c a lo i th n ñơn gi n ñư c trình bày hình 5.11 file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 29 of 38 Hình 5.11 Sơ đ c u t o quan Bài ti t Giun d p (A), Giun ñ t (B), Cơn trùng (C) ð ng v t có xương s ng, quan Bài ti t liên quan ch t ch" v i quan sinh d(c hình thành nên h ni u sinh d(c Th n thư ng g m m t kh i ng th n h p thành ch t tu%, có l p v) phía ngồi Trong q trình phát tri n phơi có ba ki u th n thay th Ti n th n: t t c ð ng v t có xương s ng đ u có ti n th n giai đo n phơi Ti n th n có ng th n: đ u có lơng thơng v i xoang th , đ u ngồi thông v i ng d n ni u sơ c p Trung th n: phía sau ti n th n Trung th n t n t i c giai ño n trư ng thành c a Cá Lư1ng cư Các ng th n có m t đ u kín, m t đ u thơng v i ng Wolff ño n gi a ño n sau c a ng ni u sơ c p T ng d n ni u sơ c p cịn có ng Muller dùng ñ d n tr ng H u th n: th n ho t ñ ng c a Bị sát, Chim ð ng v t có vú… H u th n g m nhi u ng th n, đ u kín, đ u ngồi thơng v i ng d n ni u th c p nhánh m c t cu i ng Wolff H u th n ð ng v t có vú m t đơi th n có hình h t đ u: phía lõm t o thành hình ph/u t o nên m t bu ng g i b th n Nư c ti u t b th n theo ng d n ni u đ vào bàng quang Ngồi nhi m v( ch y u Bài ti t nư c ti u, th n cịn có vai trị quan tr ng vi c ñi u ti t n ng đ ch t hịa tan máu, trì s cân b ng acid-base, trì kh i lư ng c a máu, trì n ng ñ ch t d!ch th file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 30 of 38 Hình 5.12 H ni u sinh d c đ ng v t có xương s ng A Ti n th n giai đo n phơi thai; B Trung th n cá lư ng cư C H u th n bò sát chim; D H u th n đ ng v t có vú - H tu n hoàn ngành Thân l&, Ru t túi, Giun d4p, Giun trịn chưa có h tu n hoàn S v n chuy n phân ph i ch t ñư c th c hi n s co rút nh!p nhàng c a toàn th ngành Giun đ t có m ch lưng, m ch b(ng năm m ch bên phía trư c có kh co bóp, có tác d(ng "tim" ngành Ti t túc, c( th l p Cơn trùng, h tu n hồn m i ch- m t m ch lưng, m t ph n m ch phình t o nên phịng tim, phịng tim có co rút hai bên, máu t phòng tim d n vào m ch ñ+y máu vào ph n th ngành Thân m m có tim g m m t tâm th t hai tâm nhĩ Ti t túc Thân m m, h tu n hồn h chưa có h mao m ch file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 31 of 38 Hình 5.13 H tu n hồn m t s đ ng v t A H tu n hồn c a Giun đ t Tim; M ch lưng; M ch b ng B Cơ quan tu n hồn c a trùng a Tim mu i; b Sơ ñ c u t o tim: phòng tim C Tim c a Thân m m Helis pomalia Tâm nhĩ Tâm th t; M ch máu ph i; ð ng m ch; M ch ñ n n i quan; M ch ñ u ð ng v t có xương s ng, h tu n hồn ñã có t ch c cao hơn, h tu n hồn kín có mao m ch n i gi a ñ ng m ch tĩnh m ch giai đo n phơi c a ð ng v t có xương s ng, tim có c u t o d ng ng tương t ð ng v t khơng xương s ng đư c mơ t Trong q trình phát tri n phơi, ng đư c phân hóa thành tâm nhĩ tâm th t bên có vách van Cá, tim g m m t tâm th t m t tâm nhĩ, ch- có m t vịng tu n hồn l p Lư1ng cư, tim có ba ngăn: m t tâm th t hai tâm nhĩ, có hai vịng tu n hồn hai vịng chưa hồn tồn riêng bi t l p Bò sát, tr cá s u, tim có ngăn ngăn tâm th t khơng hồn tồn, v y máu b! pha tr n l p Chim ð ng v t có vú, tim có ngăn riêng bi t: hai tâm th t hai tâm nhĩ Máu có liên quan v i ch c tu n hoàn file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 32 of 38 Máu c a ð ng v t khơng xương s ng chưa đư c nghiên c u nhi u Giun đ t, Cơn trùng Thân m m có t bào máu ch a s#c t hô h p S#c t hô h p Thân m m hemocyanin (có ch a Cu2+) ð ng v t có xương s ng, máu g m huy t tương th có hình: h ng c u, b ch c u ti u c u; h ng c u có ch a hemoglobin H ng c u ð ng v t có vú máu ngo i vi có d ng hình đĩa lõm hai m t, khơng có nhân; Bị sát, Lư1ng cư Cá h ng c u có nhân, hình b u d(c ð ng v t có vú cịn có h b ch huy t - Cơ quan hô h p m t s ngành ð ng v t không xương s ng Thân l&, Ru t túi, Giun d4p, Giun trịn, Giun đ t chưa có quan hô h p chuyên bi t; s hô h p ngành ñư c th c hi n b ng cách khu ch tán oxy qua t bào c a th M t s loài thu c ngành Thân m m s ng bi n hơ h p b ng mang; m t s lồi thu c ngành hô h p b ng ph i Ti t túc thu c phân ngành Tracheata hô h p oxy c a khí tr i qua ph i ho c h th ng hơ h p đ c bi t ch- có phân ngành khí qu n Các loài thu c phân ngành Branchiata s ng dư i nư c, hô h p b ng mang Mang ph i ngành g m nhi u t m m)ng x p ch ng lên L p Cá hô h p b ng mang, mang khơng nh ng đ hơ h p mà cịn làm nhi m v( Bài ti t Bài ti t mu i ð ng v t có xương s ng, mang ch- xu t hi n giai ño n phơi, đ n giai đo n trư ng thành ph i quan hô h p Tuy nhiên l p Lư1ng cư, ví d( ch, ph i m i ch- hai túi ñơn gi n, chưa ñ m b o ñ ñi u ki n ñ trao ñ i khí c n thi t cho th , v y hơ h p b ng da quan tr ng ð ng v t có vú Chim, ph i có c u t o đ m b o s trao đ i khí c a th Chim, ngồi ph i cịn có túi khí phân b kh#p th Túi khí c n thi t cho chim bay - H th n kinh Ch c b n c a h th n kinh d n truy n xung đ ng u hịa ho t ñ ng c a quan khác th ngành Thân l& chưa có quan riêng bi t làm ch c th n kinh ngành Ru t túi, l n ñ u tiên xu t hi n t bào th n kinh, t bào có nhánh liên k t v i t o thành lư i th n kinh Giun d4p có h th n kinh phát tri n hơn: có m t đơi h ch não, t có dây th n kinh v phía sau Hình 5.15 Sơ đ quan hơ h p Cơn trùng (A), Nh n (B), mang ngồi c a Triton (C), h mang c a cá (D), ph i h th ng túi khí chim (E) sơ ñ c u t o ph i c a ngư i (F) file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 33 of 38 A Lư i th n kinh Hình 5.16 Sơ đ c u t o h th n kinh Th y t c; B H ch dây th n kinh Giun d p; C H ch dây th n kinh Tôm l p Nematoda thu c ngành Giun trịn, h th n kinh g m có vịng th n kinh h u, t có dây th n kinh đ n núm mơi, dây th n kinh lưng b(ng ngành Giun ñ t, Ti t túc Thân m m, h th n kinh có c u t o tương t g m h ch não, h ch h u hay h ch dư i th c qu n chu&i h ch b(ng, gi a h ch có dây th n kinh n i v i T h ch não có dây th n kinh đ n quan ph n ñ u, t h ch b(ng có dây th n kinh đ n quan ñ t Như v y, t ngành Giun đ t tr lên có h th n kinh trung ương h ngo i biên, có dây v n đ ng dây c m giác ð ng v t có xương s ng có h th n kinh r t phát tri n V b n, c u t o c a h th n kinh t t c ð ng v t có xương s ng gi ng nhau, m khác ch y u m c ñ phát tri n kích thư c c a ph n não Cách s ng c a sinh v t m i quan h gi a sinh v t nhân t mơi trư ng nh hư ng ñ n s phát tri n c a ph n não giác quan Trong trình phát tri n phơi t t c ð ng v t có xương s ng, h th n kinh ñ u phát tri n qua giai ño n: t m th n kinh, máng th n kinh ng th n kinh Ph n trư c c a ng th n kinh hình thành não b giai đo n phơi, ph n hình thành não b lúc ñ u ch- có ba thùy, v sau thùy trư c thùy sau l i chia đơi t o thành năm thùy s" phát tri n thành năm ph n c a não b : + Não trư c chia thành hai bán c u não, có não th t I II Phía trư c có hai thuỳ kh u giác + Não trung gian có t ng th! giác, n ñ-nh n h não, bên có não th t III + Não gi a có nh ng thùy th! giác + Não sau sinh ti u não + Não sinh hành t y, có não th t IV Sau hành t y t y s ng Ngoài h th n kinh trung ương cịn có h th n kinh th c v t H ñi u n s ho t ñ ng c a tim ph i, ng tiêu hóa quan bên qua m t ph c h p ñ c bi t c a dây th n kinh ngo i biên - H n i ti t Trong s ð ng v t khơng xương s ng h n i ti t c a ngành Ti t túc ñư c nghiên c u nhi u nh t M t ñ c ñi m riêng c a ngành Ti t túc trình phát tri n ph i tr i qua m t s l n l t xác Trư c Ti t túc l t xác, n bi u bì ti t ch t gây l t xác làm tan rã l p ki-tin protein l p v) Ti t túc S ho t ñ ng ti t c a n bi u bì đư c u hịa b i hormon n n i ti t c a Ti t túc ti t Giáp xác Cơn trùng có n n i ti t ph n não b , h ch dư i th c qu n h ch khác file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 34 of 38 Hình 5.17 Mơ hình não c t d c c a ð ng v t có xương s ng Pro = não trư c; C = ti u não; D = não trung gian; Mes = não gi a; M = hành tu ð ng v t có xương s ng, n n i ti t r t phát tri n Các hormon n n i ti t t o theo máu ñi ñ n quan đích u hịa s trao đ i ch t, ñi u hòa n ng ñ ch t tương ng, kích thích s ho t đ ng c a quan đích, u hịa s phát tri n chung c a th - Feromon Feromon nh ng ch t n ngo i ti t ti t có tác đ ng đ n m t vài ho t ñ ng sinh lý c a cá th nh n tác ñ ng m t lồi Feromon thư ng đư c thơng tin b ng kh u giác Ví d( n hình cho ch t feromon ch t quy n rũ sinh d(c T m ho c bư m ti t ch t quy n rũ, t m ho c bư m ñ c thu nh n ch t quy n rũ b ng th( quan có ph n râu Các ch t quy n rũ sinh d(c thư ng có phân t l n Thu c vào feromon cịn có ch t đánh d u ho c ch t báo ñ ng ñ ñánh d u thông báo cho nh ng ch& có th c ăn Các ch t th y ki n ong file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 35 of 38 Feromon có ð ng v t có vú Khi có nhi u chu t l ng chu kỳ ñ ng d(c c a chúng b! sai l ch n u có chu t đ c sai l ch c a chu kỳ đ ng d(c c a chúng gi m ñi Chu t v a th( tinh n u nh t chung l ng v i chu t đ c khác phơi khơng phát tri n ñư c T LƯ NG GIÁ K bi u hi n tính th ng nh t c a h th ng sinh gi i Nêu ñơn v! phân lo i c a h th ng sinh gi i s phân lo i h th ng sinh gi i Trình bày cách vi t tên khoa h c c a m t lồi sinh v t Cho m t ví d( minh h a Nêu ñ c ñi m c a nhân t bào gi i Prokaryota Nêu ñ c ñi m c a nhân t bào gi i Eukaryota Nêu hình thái, c u t o c a th th c v t thích nghi v i môi trươ ng s ng c n Nêu s ti n hóa t sinh s n vơ tính đ n sinh s n h u tính q trình lư1ng b i hóa th đơn b i Trình bày s ti n hóa c a sinh s n h u tính th hi n hi n tư ng giao ph n Nêu ñ c ñi m phân lo i c a ngành thu c gi i đ ng v t Trình bày s ti n hóa c a h tiêu hóa, h Bài ti t c a ñ ng v t 10 Trình bày s ti n hóa c a h tu n hồn, quan hơ h p c a ñ ng v t 11 Trình bày s ti n hóa c a h th n kinh, h n i ti t c a ñ ng v t TÀI LI U THAM KH O TI NG VI T ð ng Văn Ng , Ngô Gia Th ch, Tr!nh Văn B o, Ph m ð c Phùng (1965) Sinh v t h c NXB Y h c Th D(c Th Thao ð ng Văn Ng , Ngô Gia Th ch, Ph m ð c Phùng (1987) Sinh h c NXB Y h c Phan C Nhân, Tr n Bá Hồnh, Lê Quang Long, Ph m ðình Thái, Hồng Th! S n, Mai (1997) ðình n Sinh h c ñ i cương NXB ð i h c Qu c Gia Hà N i TI NG ANH Bruce A., Alexander J., Julia L., Martin R., Keith R., Peter W (2002) Molecular biology of the cell file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 36 of 38 Gardand Publising, Newyork Chamman M., Grudzinskas G., Chard T (1990) The embryo normal and abnormal development and growth Springer, Verlag Elden D.E., Frederick C.R (2003) Concepts in Biology (Tenth edition) Mc Graw – Hill, USA Karp G (1996) Cell and Molecular Biology: Concepts and experiments Jone Wiley and Sons Inc Keith L.M., Persand T.V.N (2003) The developing Human – Clinically Oriented embryology (7th edition) Saunders – Elsevier science, USA Klan K (2001) Analysis of Biological Development Mc Graw – Hill companies, Newyork 10 Leland H.H., Leroy H., Michael L.G., Ann E.R., Lee M.S., Ruthc V (2000) Genetic – from genes to genomes Mc Graw – Hill, USA 11 Mckee T., Mckee J.R (1996) Biochemistry Brown W.C Publishers 12 Robert F.W (2003) Molecular Biology (Second edition) Mc Graw – Hill (USA) 13 Trudy M., James R.M (1996) Biochemistry Brown W.C Publishers 14 Walt R., Katharine G.F (1999) Molecular Biology techniques Academic press - USA TI NG PHÁP 15 Watson J.D et al (1990) Biologie Moléculaire de la cellule Medicine sciences Flammarion file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 37 of 38 Ch u trách nhi m xu t b n: Ch t!ch HðQT kiêm T ng Giám đ c NGƠ TR6N ÁI Phó T ng Giám đ c kiêm T ng biên t p NGUY7N QUÝ THAO Ch u trách nhi m n i dung: Ch t!ch HðQT kiêm Giám đ c Cơng ty CP Sách ðH - DN TR6N NH8T TÂN Biên t p n i dung s a b n in: VŨ TH: BÌNH Thi t k m thu t trình bày bìa: ðINH XUÂN DŨNG Thi t k sách ch b n: THÁI SƠN file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 Page 38 of 38 SINH H.C Mã s : 7K776Y8 - DAI In 1000 b n, (Qð:38 ), kh 19 x 27 cm, In t i công ty c ph n in Phúc Yên ð!a ch-: ðư ng Tr n Phú, th! xã Phúc Yên S ðKKH xu t b n: 283 - 2008/CXB/20 - 635/GD In xong n p lưu chi u tháng 10 năm 2008 file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter5.htm 30/09/2009 ... Hà Lan 2 .3. 4 ðơn tính sinh ðơn tính sinh (cịn g i trinh s n) hình th c sinh s n tr ng gi m phân t o thành không th tinh ñư c ñ v n phát tri n thành th sinh v t ðơn tính sinh khác v i sinh s n... file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30 /09/2009 Page of 26 Hình 3. 2 Sơ đ c u t o tr ng ñ ng v t A Tr ng ñ ng hồng B Tr ng đo n hồng lư ng nỗn hồng trung bình C Tr ng đo n hồng lư ng nỗn hồng nhi u D Tr ng trung hồng E Tr. .. 97% nư c tr? ?i ñ t nư c m n, ch có 3% nư c ng t Trong 3% nư c ng t ph n l n b đóng băng, ch l i 35 0.000 km3 nư c b m t đ t (trong sơng, su i, ao h ) 150.000 km3 nư c ng m 13. 000 km3 tr ng thái