ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TS NGUYỄN THỊ MÃO (Chủ biên) ThS NGUYỄN THỊ PHƯƠNG OANH, TS TRỊNH XUÂN HOẠT GIÁO TRÌNH BỆNH CÂY ĐẠI CƯƠNG NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP Hà Nội – 2016 MỤC LỤC Lời nói đầu��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� CHƯƠNG 1 MỘT SỐ VẤN ĐỀ CHUNG VỀ BỆNH HẠI THỰC VẬT 1.1. Khoa học bệnh sản xuất nông nghiệp ������������������������������������������������������������� 1.2. Những biến đổi bị bệnh ���������������������������������������������������������������������������������������� 1.3. Khái niệm đặc tính ký sinh vi sinh vật gây bệnh���������������������������������������������� 10 1.4. Sinh thái bệnh cây�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 14 1.5. Chẩn đoán bệnh ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� 18 CHƯƠNG 2 BỆNH KHÔNG TRUYỀN NHIỄM 23 2.1. Đặc điểm chung������������������������������������������������������������������������������������������������������������������23 2.2. Một số yếu tố đất đai bất lợi gây bệnh ���������������������������������������������������������������������23 2.3. Bệnh số yếu tố thời tiết bất lợi gây ra����������������������������������������������������������������28 2.4. Một số triệu chứng bệnh sinh lý điển hình��������������������������������������������������������������������30 2.5. Bệnh khí độc khơng gian chất độc hóa học��������������������������������������� 31 2.6. Mối liên quan bệnh sinh lý bệnh truyền nhiễm���������������������������������������������� 31 CHƯƠNG 3 BỆNH VIRUS HẠI THỰC VẬT 33 3.1. Đặc điểm hình thái cấu tạo virus gây hại cây����������������������������������������������������� 33 3.2. Sự tái tổ hợp virus hại thực vật ��������������������������������������������������������������������������������35 3.3. Quan hệ virus cây��������������������������������������������������������������������������������������������������36 3.4. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới tồn khả lây bệnh virus hại thực vật��������������������������������������������������������������������������������������������������������� 37 3.5. Triệu chứng bệnh virus hại thực vật�������������������������������������������������������������������������������38 3.6. Sự truyền bệnh virus hại thực vật ����������������������������������������������������������������������������39 3.7. Biện pháp phòng trừ virus ������������������������������������������������������������������������������������������������42 CHƯƠNG 4 BỆNH VI KHUẨN HẠI THỰC VẬT 45 4.1. Đặc điểm hình thái cấu tạo vi khuẩn gây bệnh cây�������������������������������������������45 4.2. Đặc điểm sinh sản phát triển vi khuẩn gây bệnh ��������������������������������������47 4.3. Quan hệ vi khuẩn ������������������������������������������������������������������������������������������47 4.4. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới phát triển vi khuẩn gây bệnh cây������49 ©2016 Giáo trình Bệnh đại cương iii trường đại học nông lâm thái nguyên 4.5. Triệu chứng bệnh vi khuẩn gây ra������������������������������������������������������������������������������50 4.6. Các đường truyền lan vi khuẩn gây bệnh cây������������������������������������������������� 52 4.7. Biện pháp phòng trừ vi khuẩn������������������������������������������������������������������������������������������ 53 CHƯƠNG 5 BỆNH NẤM HẠI THỰC VẬT 55 5.1. Đặc điểm hình thái cấu tạo nấm gây bệnh cây��������������������������������������������� 55 5.2. Đặc điểm sinh sản phát triển nấm���������������������������������������������������������������������� 57 5.3. Quan hệ nấm �������������������������������������������������������������������������������������������������� 61 5.4. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới phát triển nấm������������������������������� 62 5.5. Triệu chứng bệnh nấm gây ra�������������������������������������������������������������������������������������63 5.6. Biện pháp phòng trừ nấm��������������������������������������������������������������������������������������������������65 CHƯƠNG 6 BỆNH TUYẾN TRÙNG HẠI THỰC VẬT 67 6.1. Đặc điểm hình thái cấu tạo tuyến trùng gây bệnh ������������������������������������68 6.2. Đặc điểm sinh sản phát triển tuyến trùng����������������������������������������������������������69 6.3. Quan hệ tuyến trùng cây������������������������������������������������������������������������������������� 71 6.4. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới phân bố phát triển tuyến trùng������������������������������������������������������������������������������������������� 71 6.5. Triệu chứng bệnh tuyến trùng gây ra������������������������������������������������������������������������� 73 6.6. Sự lan truyền tuyến trùng ����������������������������������������������������������������������������������������� 76 6.7. Biện pháp phòng trừ tuyến trùng ������������������������������������������������������������������������������������ 76 CHƯƠNG 7 TÍNH MIỄN DỊCH VÀ TÍNH CHỐNG BỆNH CỦA CÂY 79 7.1. Khái niệm chung����������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 79 7.2. Các loại miễn dịch cây������������������������������������������������������������������������������������������������83 7.3. Các yếu tố định tính miễn dịch������������������������������������������������������������������������������85 7.4. Nguyên nhân tính chống bệnh biện pháp khắc phục�������������������������������94 Tài liệu tham khảo����������������������������������������������������������������������������������������������� 97 iv MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU V iệt Nam nước lên từ nơng nghiệp, nơng nghiệp đóng góp vào tổng thu nhập quốc dân với tỷ lệ 20% Tuy nhiên, sản xuất nông nghiệp nước ta đứng trước thách thức to lớn, có nhiều vấn đề sản xuất, đời sống sức khỏe người Trong sản xuất nông nghiệp, với phát triển thuận lợi trồng vùng nóng ẩm, mưa nhiều lồi dịch hại sâu, bệnh cỏ dại phát triển nhanh ảnh hưởng không nhỏ tới suất, chất lượng trồng Song việc phòng trừ chúng chưa kịp thời hiệu quả, nguyên nhân hiểu biết chất lồi dịch hại cịn hạn chế, việc nghiên cứu trạng thái bị bệnh, nguyên nhân gây bệnh, điều kiện phát sinh phát triển bệnh, khả chống chịu miễn dịch cây, dự tính, dự báo để phịng trừ dịch hại việc làm quan trọng, hiệu để làm hạn chế mát suất chất lượng trồng Để đáp ứng nhu cầu bảo vệ suất chất lượng nông sản khỏi phá hại đối tượng gây bệnh, yêu cầu nhà khuyến cáo trồng trọt cần nắm vững kiến thức đối tượng gây bệnh để chủ động phịng tránh bệnh hại suốt q trình sản xuất loại trồng cụ thể Vì vậy, việc cung cấp kiến thức bệnh hại trồng phục vụ cho sản xuất nông nghiệp trường Đại học yêu cầu cấp thiết Kế thừa thành tựu nhà nghiên cứu bệnh hại thực vật xuất phát từ nhu cầu tài liệu giảng dạy học tập, giáo trình Bệnh đại cương đời, nhằm trang bị kiến thức để phục vụ tốt công tác sau sinh viên không thuộc chuyên ngành Bảo vệ thực vật ngành Khoa học trồng Tham gia biên soạn giáo trình gồm có: • TS Nguyễn Thị Mão (chủ biên), biên soạn Lời nói đầu, Chương 1, 2, • ThS Nguyễn Thị Phương Oanh, biên soạn Chương 3, 4, • TS Trịnh Xuân Hoạt, biên soạn Chương Cuốn giáo trình biên soạn công phu, tham khảo, chọn lọc nhiều thơng tin từ nhà nghiên cứu ngồi nước, chắn khơng tránh khỏi thiếu sót Chúng tơi mong nhận đóng góp ý kiến đồng nghiệp độc giả để giáo trình ngày hồn thiện Chúng tơi xin trân trọng cảm ơn! TẬP THỂ TÁC GIẢ ©2016 Giáo trình Bệnh đại cương CHƯƠNG MỘT SỐ VẤN ĐỀ CHUNG VỀ BỆNH HẠI THỰC VẬT 1.1. KHOA HỌC BỆNH CÂY TRONG SẢN XUẤT NÔNG NGHIỆP 1.1.1 ĐỊNH NGHĨA KHOA HỌC BỆNH CÂY Con người biết đến bệnh hại từ thời cổ đại, kỷ thứ trước công nguyên, Theophraste đề cập đến tác hại số loại bệnh hại Ở kỷ thứ 18 có nghiên cứu chất, nguyên nhân gây bệnh cho biện pháp phòng trừ đơn giản Tillet (1775) Prevost (1807) dẫn Lê Lương Tề cs (2007) người nghiên cứu bệnh than đen lúa mì Tác phẩm khoa học bệnh Anton de Bary công bố vào năm 1853 đặt móng cho đời phát triển môn khoa học (Lê Lương Tề, 2007) Khoa học bệnh phát triển toàn diện rộng khắp Hội nghị quốc tế lần thứ bệnh tổ chức Luân Đôn vào tháng năm 1968, đánh dấu cho thời kỳ phát triển hợp tác quốc tế lĩnh vực nghiên cứu bệnh hại toàn giới Ở Việt Nam, phòng trừ bệnh hại trồng người dân biết đến từ lâu Dưới thời Hậu Lê, người biết sử dụng vôi tro bếp để cải tạo đất phòng trừ bệnh hại, biết sử dụng biện pháp hun khói bếp để phòng chống loại sâu, mọt đối tượng gây bệnh để bảo quản ngô, hành, tỏi Đặc biệt người dân biết tuyển chọn giống trồng địa phương có khả chống bệnh để gieo trồng Các lĩnh vực liên quan đến khoa học bệnh ngày giới quan tâm, nhà chọn tạo giống tạo giống trồng có suất cao, song thực tế suất đạt tối đa tới 70% so với tiềm giống Một nguyên nhân làm cho suất thấp bệnh hại gây nên Vì vậy, để đáp ứng ©2016 Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nông lâm thái nguyên nhu cầu an ninh lương thực cho dân số giới ngày gia tăng bảo vệ chất lượng nông sản thành nhà chọn giống việc nghiên cứu khoa học bệnh điều cần thiết ngày sâu rộng Định nghĩa: “Khoa học bệnh môn khoa học nghiên cứu chất loại bệnh hại trồng hệ thống biện pháp phòng trừ tổng hợp có hiệu kinh tế cao, an tồn mơi trường nhằm bảo vệ, nâng cao suất phẩm chất nông sản.” Khoa học bệnh môn khoa học nghiên cứu trạng thái bị bệnh, nguyên nhân gây bệnh làm cho sinh trưởng phát triển khơng bình thường, suất bị giảm Nghiên cứu biện pháp phịng trừ xây dựng quy trình phịng trừ bệnh Khi nghiên cứu bệnh cây, cần làm rõ mối tương tác yếu tố: ký chủ; nguyên nhân gây bệnh; điều kiện ngoại cảnh Vì nội dung đối tượng nghiên cứu khoa học bệnh bao gồm lĩnh vực chủ yếu sau đây: • Nghiên cứu q trình bệnh lý, triệu chứng đặc trưng bệnh chẩn đoán bệnh • Nghiên cứu nguyên nhân gây bệnh đặc điểm chúng • Nghiên cứu tác hại, tính phổ biến, quy luật phát sinh phát triển bệnh dịch bệnh, dự tính dự báo bệnh vùng sinh thái • Nghiên cứu chất yếu tố tính miễn dịch tính kháng bệnh giống trồng để ứng dụng sản xuất • Nghiên cứu biện pháp phịng trừ loại bệnh hại trồng điều kiện tự nhiên kinh tế định, nhằm hạn chế tới mức thấp tác hại bệnh hại gây cho sản xuất nông nghiệp môi trường 1.1.2 NHỮNG THIỆT HẠI VỀ KINH TẾ DO BỆNH HẠI CÂY GÂY RA Tuỳ theo vùng, năm mà mức độ bệnh thay đổi, song thiệt hại kinh tế bệnh hại gây nghiêm trọng ngày trở thành nguy lớn sản xuất nông nghiệp Ở Aixơlen vào thời kỳ năm 1845 – 1847, dịch bệnh mốc sương khoai tây (Phytophthora infestans de Bary) làm giảm sản lượng khoai tây gây nạn đói nghiêm trọng Ở nước ta, từ năm 1957 đến nhiều đợt dịch bệnh đạo ôn hại lúa – Pyricularia oryzae, bệnh bạc lúa – Xanthomonas oryzae, bệnh vàng lụi lúa – Rice Yellow Stunt Virus, bệnh lùn sọc đen – Southern Rice Black Streaked Dwarf Virus, bệnh khô vằn - Rhizoctonia solani Kuhn, v.v xảy làm giảm suất, sản lượng lúa, gây tổn thất lớn kinh tế Bệnh mốc sương - Phytophthora infestans, bệnh xoăn vàng – Yellow Leaf Curl Virus, bệnh héo xanh vi khuẩn – Ralstonia solanacearum bệnh thường xuyên gây thiệt hại cho khoai tây, cà chua Có năm sản lượng cà chua, khoai tây số trồng khác bị giảm từ 60-100% dịch hại Các bệnh vàng cam Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nông lâm thái nguyên - Tristeza, bệnh vàng gân xanh - greening trở ngại lớn cho việc phát triển loại cam quýt Việt Nam nhiều nước vùng Khi bị bệnh, chức sinh lý cấu tạo bị ảnh hưởng hay bị phá hủy Dịch bệnh gây nhiều thiệt hại cho sản xuất nông nghiệp, tác hại bệnh thường thể mặt sau: • Giảm suất trồng (cây bị bệnh chết; số phận củ, quả, hạt bị huỷ hoại; bị bệnh sinh trưởng phát triển • Giảm phẩm chất nơng sản thu hoạch bảo quản (giảm giá trị dinh dưỡng, giá trị sử dụng, giá trị thẩm mỹ hàng hoá, chất lượng chế biến), giảm sức sống chất lượng hạt giống, giống, hom giống • Ảnh hưởng đến đất đai trồng trọt, cấu giống trồng, chế độ luân canh, tính chất hoạt động thành phần vi sinh vật đất, sử dụng nhiều thuốc hố học độc hại để phịng trừ bệnh xử lý đất • Sinh độc tố ảnh hưởng xấu trực tiếp đến sức khỏe đời sống người, gia súc sử dụng Ví dụ nấm Aspergillus flavus – tác nhân gây bệnh mốc vàng hại lạc có khả sản sinh độc tố Aflatoxin gây bệnh ung thư gan người động vật 1.1.3 ĐỊNH NGHĨA BỆNH CÂY Một khỏe sinh trưởng phát triển bình thường theo đặc tính di truyền điều kiện sống phù hợp, thỏa mãn đầy đủ yêu cầu cần thiết thể thống Khi thể thống bị phá vỡ, trồng sinh trưởng phát triển tốt, có biểu triệu chứng bên bên như: suy giảm sinh lý, ngừng trệ sinh trưởng, cằn cọc, giảm sút suất, lụi Triệu chứng bệnh kết biến đổi không phù hợp tế bào, mô, dẫn tới phá huỷ chức sinh lý cấu tạo ảnh hưởng tác động điều kiện ngoại cảnh bất lợi, biến đổi gọi “quá trình bệnh lý” Để xét tình trạng bị bệnh phải vào trình bệnh lý, trình bệnh lý trình biến động liên tục xảy Trên sở quan niệm trên, ta định nghĩa bệnh sau: “Bệnh trạng thái khơng bình thường có q trình bệnh lý biến động liên tục xảy yếu tố ngoại cảnh khơng phù hợp lồi ký sinh gây ra, dẫn đến phá huỷ chức sinh lý, cấu tạo, giảm sút suất, phẩm chất trồng” 1.2. NHỮNG BIẾN ĐỔI CỦA CÂY BỊ BỆNH Khi bị bệnh cấu tạo bên chức sinh lý bên bị thay đổi Tuỳ theo loại bệnh mức độ bị bệnh mà có biến đổi bên ngồi thể CHƯƠNG 1 MỘT SỐ VẤN ĐỀ CHUNG VỀ BỆNH HẠI THỰC VẬT trường đại học nông lâm thái nguyên triệu chứng hay bên biểu thay đổi hoạt động trao đổi chất, thay đổi là: 1.2.1 BIẾN ĐỔI VỀ TÍNH CHẤT LÝ HỐ HỌC CỦA TẾ BÀO VÀ MƠ CÂY Tăng ngoại thẩm thấu: Tăng ngoại thẩm thấu tượng hàng loạt chất hữu cơ, vô nước tế bào ngồi, phá huỷ áp lực thẩm thấu tính trương tế bào Nước điều kiện cần thiết biểu sống chất nguyên sinh tế bào Khi nước, tế bào sức trương, nước nhiều dẫn đến tượng co nguyên sinh tế bào bị chết Hiện tượng phần lớn tác động loại độc tố vi sinh vật gây bệnh gây nên Các lồi ký sinh xâm nhập vào bên mơ tế bào trồng có loại có khả tiết vào trồng chất có khả làm tăng độ ngoại thẩm thấu tế bào Nấm Fusarium oxysporum gây bệnh héo vàng cà chua, xâm nhập vào tiết axit fusarinic licomarasmin làm biến đổi độ thẩm thấu màng tế bào Những có khả chống bệnh cao tượng ngoại thẩm thấu xảy Thay đổi độ nhớt chất nguyên sinh (CNS): Độ nhớt CNS thay đổi phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh Khi nhiệt độ tăng độ nhớt CNS thường giảm xuống ngược lại nhiệt độ giảm độ nhớt CNS tăng Độ nhớt CNS thay đổi theo quy luật sống Cây non độ nhớt thấp, với phát triển độ nhớt CNS tăng lên Thời kỳ nụ, hoa độ nhớt CNS giảm, kết thúc thời kỳ độ nhớt tăng lên Khi độ nhớt keo nguyên sinh giảm dễ bị ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh (cây dễ mẫn cảm với bệnh), độ nhớt CNS cao giúp cho tế bào có khả chống chịu với điều kiện bất thuận tốt Khi ký sinh xâm nhập vào cây, hoạt chất độc tố chúng tiến hành thủy phân hợp chất polymer thành hợp chất hữu hòa tan nên thường làm giảm độ nhớt CNS làm cho dễ mẫn cảm với bệnh Sự thay đổi phụ thuộc nhiều vào khả chống chịu bệnh cây, cảm bệnh độ nhớt biến đổi nhiều, chống bệnh độ nhớt biến đổi Phá huỷ thay đổi số lượng, kích thước nhân, ty thể lạp thể: Nhân có vai trị lớn việc tổng hợp ARN protein Lạp thể giữ vai trò quan trọng q trình trao đổi gluxit Ty thể có chức tổng hợp liên kết phốt phát cao ATP chuyển hóa lượng tế bào Vì vậy, ký sinh xâm nhập vào làm tê liệt trình tổng hợp ARN, protein, trình trao đổi gluxit trình trao đổi lượng Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nông lâm thái nguyên tác nhân gây bệnh khác tùy thuộc vào tổ hợp ký chủ – tác nhân gây bệnh khác (Agrios, 2005) 7.3.1.1 Bảo vệ cấu trúc sẵn có Tuyến bảo vệ trồng chống lại tác nhân gây bệnh cấu trúc bề mặt ký chủ vị trí tác nhân gây bệnh tiếp xúc xâm nhập Những cấu trúc bao gồm số lượng chất lượng lớp sáp cutin bao phủ lớp tế bào biểu bì, cấu trúc vách tế bào biểu bì; kích thước, vị trí hình dạng khí khổng lỗ thở thân có mặt mơ tạo tế bào vách dày có khả cản trở tác nhân gây bệnh (Agrios, 2005) Lớp sáp (wax) Lớp sáp bề mặt tạo lớp bề mặt khơng thấm nước, từ ngăn cản hình thành màng nước, nơi mà tác nhân gây bệnh cố định nảy mầm (đối với nấm) nhân số lượng (đối với vi khuẩn) Sự tồn lớp lông dày bề mặt trồng có tác dụng ngăn nước tương tự làm giảm khả bị nhiễm bệnh (Agrios, 2005) Tầng cutin (cuticle) Tầng cutin dày làm tăng tính kháng trồng loại tác nhân gây bệnh có khả xâm nhiễm vào ký chủ cách xâm nhập trực tiếp Tuy nhiên, độ dày tầng cutin lúc tỷ lệ thuận với mức độ kháng trồng, nhiều giống trồng có tầng cutin dày bị số tác nhân gây bệnh có kiểu xâm nhập trực tiếp xâm nhiễm cách dễ dàng (Agrios, 2005) Tế bào biểu bì (epidermal cells) Độ dày độ cứng lớp vách tế bào biểu bì đóng vai trị quan trọng , định tính kháng trồng số tác nhân gây bệnh Tế bào biểu bì có vách dày cứng làm cho trình xâm nhập số lồi nấm có kiểu xâm nhập trực tiếp trở nên khó khăn ngăn cản hoàn toàn khả xâm nhập tác nhân gây bệnh Những loại có vách tế bào biểu bì dày thường kháng bệnh (Agrios, 2005) Khí khổng (stomata) Trong thực tế, nhiều loại nấm vi khuẩn xâm nhập vào qua khí khổng Phần lớn tác nhân gây bệnh tự tìm cách để xâm nhập qua khí khổng khí khổng đóng; số khác, nấm gây bệnh rỉ sắt thân lúa mì xâm nhập vào qua khí khổng mở Một số giống lúa mì có khí khổng mở muộn ngày có khả kháng bệnh rỉ sắt ống mầm bào tử nấm nảy mầm vào ban đêm nhờ sương bị khơ trước khí khổng mở Khí khổng mở hẹp rộng, tế bào bảo vệ nâng lên làm tăng cường tính kháng số loại trồng số loại vi khuẩn gây bệnh (Agrios, 2005) Vách tế bào (cell walls) Khi mô bị xâm nhiễm, thay đổi độ dày độ cứng vách tế bào ức chế phát triển tác nhân gây bệnh Đối với số ngũ cốc, có mặt nhiều bó tế bào cương mơ kéo dài chúng có khả ngăn chặn di chuyển tác nhân gây bệnh Tương tự vậy, tế bào mạch gỗ, bao mạch tế bào cương mơ gân có khả ức chế cách hiệu phát tán số loại nấm, vi khuẩn tuyến trùng gây bệnh đốm góc cạnh di chuyển chúng giới hạn phạm vi gân không vượt gân (Agrios, 2005) 86 Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nơng lâm thái nguyên Tế bào mạch gỗ (gỗ) Tế bào mạch gỗ liên quan cách trực tiếp đến mức độ kháng hay nhiễm trồng loại bệnh gây hại mạch dẫn (Agrios, 2005) 7.3.1.2 Bảo vệ hóa chất sẵn có Mặc dù đặc điểm cấu trúc mơ tế bào tạo cho trồng mức bảo vệ khác trước công tác nhân gây bệnh, tính kháng trồng công tác nhân gây bệnh phụ thuộc không nhiều vào rào cản cấu trúc mà phụ thuộc nhiều vào chất tạo tế bào trồng trước sau trình nhiễm bệnh Cây trồng tiết nhiều loại chất khác thông qua bề mặt phận mặt đất thông qua bề mặt rễ Một số hỗn hợp trồng giải phóng có khả ức chế số tác nhân gây bệnh (Agrios, 2005) Các chất ức chế có sẵn tế bào trước bị nhiễm bệnh Một số trồng kháng với số tác nhân gây bệnh trồng có sẵn số hợp chất kháng vi sinh vật gây bệnh (phytoanticipins) Một số hợp chất phenolic, tannin số hợp chất giống axit fatty diene có sẵn nồng độ cao tế bào non, non, hạt cho đảm nhiệm vai trị kháng mơ non số vi sinh vật gây bệnh (Agrios, 2005) 7.3.1.3 Bảo vệ thiếu nhân tố cần thiết a Thiếu nhận biết ký chủ tác nhân gây bệnh Một loại trồng ký chủ tác nhân gây bệnh lúa mì nấm gây bệnh rỉ sắt thân lúa mì, khơng phải ký chủ tác nhân cà chua với nấm gây bệnh rỉ sắt thân lúa mì Tác nhân gây bệnh cần có nhân tố đặc hiệu trồng để nhận biết trồng mà chúng tiếp xúc có phải ký chủ chúng hay không Cây trồng loại hay giống khơng bị nhiễm bệnh bề mặt hay giống thiếu nhân tố đặc hiệu để tác nhân gây bệnh nhận biết (Agrios, 2005) b Thiếu quan cảm nhận ký chủ vị trí nhạy cảm cho độc tố Trong tổ hợp ký chủ – tác nhân gây bệnh, tác nhân gây bệnh (thường nấm) sản sinh loại độc tố đặc hiệu đảm nhiệm vai trò tạo triệu chứng cây, bám dính phản ứng với quan cảm nhận đặc hiệu vị trí nhạy cảm có tế bào ký chủ Chỉ trồng có quan cảm nhận có vị trí nhạy cảm bị nhiễm bệnh ngược lại loại trồng thiếu quan cảm nhận vị trí nhạy cảm trì tính kháng không tạo triệu chứng (Agrios, 2005) c Thiếu hợp chất cần thiết cho tác nhân gây bệnh Giống trồng lý khơng có khả sản xuất số chất cần thiết cho tồn loài ký sinh chuyên tính, cần thiết cho phát triển CHƯƠNG 7 TÍNH MIỄN DỊCH VÀ TÍNH CHỐNG BỆNH CỦA CÂY 87 trường đại học nông lâm thái nguyên trình nhiễm bệnh ký sinh, trở nên kháng với loại tác nhân gây bệnh cần loại hoạt chất (Agrios, 2005) 7.3.2 CÁC YẾU TỐ MIỄN DỊCH BẨM SINH CHỦ ĐỘNG 7.3.2.1 Bảo vệ chủ động nhờ hình thành cấu trúc sinh hóa a Sự nhận biết tác nhân gây bệnh ký chủ Sự sớm nhận biết tác nhân gây bệnh ký chủ đóng vai trị quan trọng giúp bảo vệ trước công tác nhân gây bệnh Cây bắt đầu thu nhận tín hiệu cảnh báo có mặt tác nhân gây bệnh sau tác nhân gây bệnh thiết lập tiếp xúc vật lý với ký chủ Chất kích hoạt tác nhân gây bệnh: Nhiều loại tác nhân gây bệnh, đặc biệt nấm vi khuẩn thải nhiều loại hợp chất vào môi trường trung gian hoạt chất hoạt động chất kích hoạt tác động lên ký chủ trình xâm nhiễm Những chất kích hoạt khơng đặc hiệu bao gồm toxins, glycoproteins, carbohydrates, fatty acid, peptides, số men ngoại bào protease (Agrios, 2005) Cơ quan cảm nhận ký chủ: Cơ quan cảm nhận ký chủ phân tử tạo từ ký chủ có khả nhận biết chất kích hoạt tác nhân gây bệnh; chúng tồn bên bề mặt màng tế bào bên tế bào (Agrios, 2005) Sự huy động bảo vệ: Khi phân tử trồng nhận biết phản ứng với phân tử chất kích hoạt tác nhân gây bệnh tiết ra, lúc “nhận biết” tác nhân gây bệnh Theo sau nhận biết đó, hàng loạt phản ứng sinh hóa thay đổi cấu trúc tế bào ký chủ hình thành nhằm ngăn chặn có mặt tác nhân gây bệnh men độc tố chúng tiết Tốc độ nhận biết có mặt tác nhân gây bệnh, tốc độ truyền tải thông tin cảnh báo tốc độ di chuyển hàng rào bảo vệ xác định khả nhiễm bệnh; khả phát triển tác nhân gây bệnh; mức độ biểu triệu chứng trước hệ thống bảo vệ ký chủ ngăn chặn phát triển tác nhân gây bệnh (Agrios, 2005) b Sự truyền tải tín hiệu cảnh báo tới quan bảo vệ (signal transduction) Khi ký chủ nhận biết chất kích hoạt tác nhân gây bệnh tiết ra, loạt tín hiệu cảnh báo gửi đến protein tế bào ký chủ, tới gen nhân tế bào kích hoạt chúng tạo chất ức chế tác nhân gây bệnh, để huy động sản phẩm đến vị trí bị tác nhân gây bệnh công Một số chất báo động truyền tín hiệu có tế bào; nhiều trường hợp, tín hiệu chuyển đến số tế bào lân cận tín hiệu báo động thường lan truyền cách hệ thống đến toàn bộ phận ký chủ 88 Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nông lâm thái ngun Một số phân tử truyền tải tín hiệu thơng thường bao gồm nhiều loại protein kinases khác nhau, calcium ion, phosphorylase, phospholipase, ATPase, hydrogen peroxide (H2O2), ethylene số loại chất khác Q trình truyền tín hiệu cách hệ thống dẫn đến miễn dịch tập nhiễm hệ thống, SAR thực axit salicylic oligogalacturonide, jasmonic, systemin, fatty acid ethylene (Agrios, 2005) 7.3.2.2 Bảo vệ chủ động nhờ hình thành cấu trúc bảo vệ (induced structural defenses) Bất chấp hình thành cấu trúc bảo vệ bề mặt ký chủ phản ứng hóa học bảo vệ có trước sau lây nhiễm, tác nhân gây bệnh cố gắng để xâm nhập vào bên ký chủ thông qua vết thương giới lỗ mở tự nhiên tạo mức độ nhiễm bệnh khác Tuy nhiên, ký chủ thường phản ứng lại cách hình thành nhiều loại cấu trúc khác việc bảo vệ trồng khỏi nhiễm bệnh a Phản ứng bảo vệ tế bào chất (cytoplasmic defense reaction) Trong trường hợp tác nhân gây bệnh sinh trưởng chậm yếu, tế bào chất chủ bao bọc xung quanh cụm sợi nấm, nhân tế bào chủ bị kéo căng vỡ làm đôi Một số tế bào, qua phản ứng tế bào chất thể nguyên sinh biến nấm tiếp tục sinh trưởng Một số tế bào bị xâm nhiễm, tế bào chất nhân lại mở rộng; tế bào chất trở nên kết hạt đậm đặc; nhiều loại hạt cấu trúc xuất tế bào chất Cuối sợi nấm bị phân hủy trình xâm nhiễm dừng lại (Agrios, 2005) b Cấu trúc bảo vệ vách tế bào (cell wall defense structure) Cấu trúc bảo vệ vách tế bào liên quan đến thay đổi vách tế bào thay đổi xuất phát từ vách tế bào tế bào bị xâm nhiễm tác nhân gây bệnh Tuy nhiên, hiệu cấu trúc bảo vệ cịn nhiều hạn chế Có loại cấu trúc ghi nhận: (1) Lớp ngồi vách tế bào nhu mô tiếp xúc với vi khuẩn gây bệnh phồng lên tạo vật liệu dạng sợi, khơng định hình, bẫy bao quanh vi khuẩn, ngăn cản không cho vi khuẩn nhân lên số lượng; (2) Vách tế bào hóa dày cách sản sinh số vật liệu cellulose, vật liệu thường thấm với hợp chất phenolic có khả tăng cường tính kháng ký chủ xâm nhập tác nhân gây bệnh; (3) Các mấu gai (callose) hình thành mặt vách tế bào trình phản ứng lại xâm nhiễm nấm gây bệnh Chức mấu gai sửa chữa tổn thương tế bào, trường hợp đặc biệt mấu gai có mặt trước lây nhiễm, chúng có tác dụng ngăn cản xâm nhập sau tác nhân gây bệnh vào bên tế bào Trong số trường hợp, đầu sợi nấm xâm nhập phát triển khoang tế bào bị bao bọc bới vật liệu cellulose (tạo mấu), vật liệu sau thấm với hợp chất phenolic hình thành ống bao quanh sợi nấm sợi nấm phát triển (Agrios, 2005) CHƯƠNG 7 TÍNH MIỄN DỊCH VÀ TÍNH CHỐNG BỆNH CỦA CÂY 89 trường đại học nông lâm thái nguyên c Cấu trúc bảo vệ mơ (histological defense structures) Hình thành lớp bần (cork layers): Sự xâm nhiễm nấm, vi khuẩn chí số virus tuyến trùng thường kích thích ký chủ hình thành số lớp tế bào bần hóa xung quanh vị trí xâm nhiễm; kết tích lũy tế bào ký chủ chất tác nhân gây bệnh tiết Các lớp bần ngăn cản lây nhiễm tác nhân gây bệnh từ vết bệnh ban đầu có khả ngăn chặn phát tán chất độc tác nhân gây bệnh tiết Lớp bần ngăn chặn dòng vận chuyển dinh dưỡng nước từ mô khỏe đến mô bị nhiễm bệnh làm cho tác nhân gây bệnh bị chết đói chết khát Mơ bị chết, bao gồm ký chủ tác nhân gây bệnh bị giới hạn lớp bần giữ nguyên vị trí tạo vết bệnh hoại tử (vết đốm) đồng kích thước hình dạng đặc trưng cho tổ hợp ký chủ – tác nhân gây bệnh (Agrios, 2005) Hình thành tầng rời (abscission layer): Tầng rời hình thành non ăn hạt cứng sau bị nhiễm bệnh số loại nấm, vi khuẩn virus Tầng rời hình thành tế bào xung quanh vị trí nhiễm bệnh Tại vị trí nhiễm bệnh, phiến lớp tế bào bao xung quanh vết bệnh tách khỏi theo suốt chiều dày tạo thành lớp tầng rời cắt đứt hoàn tồn vị trí nhiễm bệnh khỏi mơ khỏe Về sau, vết bệnh rơi khỏi ký chủ mang theo tác nhân gây bệnh Thông qua việc loại bỏ khu vực bị nhiễm bệnh với số tế bào chưa bị nhiễm bệnh, trồng có khả bảo vệ phần cịn lại mơ khỏi xâm nhiễm tác nhân gây bệnh độc tố tác nhân gây bệnh tiết (Agrios, 2005) Hình thành tylose (tyloses): Tylose hình thành mạch gỗ hầu hết loại thực vật tác động nhiều điều kiện môi trường khác trình xâm nhiễm tác nhân gây bệnh công vào mạch gỗ Tylose sinh trưởng mức nguyên sinh chất tế bào nhu mô xung quanh nhô vào bên mạch gỗ thơng qua hốc Tylose có vách cellulose thơng qua kích thước số lượng chúng bịt kín mạch gỗ Đối với số giống trồng, tylose hình thành nhiều nhanh phía trước tác nhân gây bệnh từ ngăn chặn xâm nhiễm tác nhân gây bệnh (Agrios, 2005) Sự lắng đọng gôm (Deposition of Gums): Nhiều loại gôm trồng tiết xung quanh vết bệnh sau bị xâm nhiễm tác nhân gây bệnh bị tổn thương Gơm nhanh chóng lắng đọng bên khoảng gian bào tế bào xung quanh vị trí bị xâm nhiễm, hình thành hàng rào khơng thể xâm nhập hoàn toàn bao bọc tác nhân gây bệnh Tác nhân gây bệnh bị lập, đói bị chết (Agrios, 2005) 7.3.2.3 Bảo vệ chủ động sinh hóa (induced biochemical defenses) a Phản ứng siêu nhạy (Hypersensitive reaction - HR) Phản ứng siêu nhạy bảo vệ tế bào cách cục ký chủ vị trí bị tác nhân gây bệnh xâm nhiễm Phản ứng siêu nhạy kết huy động nhanh chóng phản ứng bảo vệ tế bào bị xâm nhiễm tế bào xung quanh, tiết số độc 90 Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nông lâm thái nguyên tố giết chết tế bào bị xâm nhiễm, tế bào xung quanh tác nhân gây bệnh Phản ứng siêu nhạy đóng vai trị hạn chế phát triển tác nhân gây bệnh, tạo tính kháng trồng tác nhân gây bệnh (Agrios, 2005) Phản ứng siêu nhạy đỉnh điểm phản ứng bảo vệ trồng thực sau trồng nhận biết chất kích hoạt tác nhân gây bệnh Sau nhận biết chất kích hoạt tác nhân gây bệnh tiết ra, trồng kích hoạt hàng loạt phản ứng sinh hóa tế bào bị xâm nhiễm tế bào xung quanh; chức tế bào thay đổi kích hoạt hoạt chất liên quan đến bảo vệ như: tăng nhanh chóng phản ứng oxi hóa; tăng di chuyển ion, đặc biệt ion K+ H+ thông qua màng tế bào; phá hủy màng tế bào làm cấu trúc tế bào; liên kết chéo phenolic với thành phần vách tế bào làm cứng thành tế bào thực vật; kích hoạt protein kinases; q trình sản sinh hợp chất kháng nấm phytoalexins; hình thành PR protein chitinases (Agrios, 2005) b Sự chết tế bào lập trình (Programmed Cell Death – PCD) Sự chết tế bào lập trình trình tự chết tế bào, q trình có biến đổi hình thái đặc trưng diễn theo trình tự định, điều khiển gen nhằm trì trạng thái cân trình phát triển chống lại tác động bất lợi môi trường công tác nhân gây bệnh Sự chết tế bào lập trình xuất thường xuyên suốt đời sống thực vật, q trình biệt hóa quan, mơ tế bào (Agrios, 2005) c Sự sản xuất hợp chất kháng nấm tế bào ký chủ Protein PR nhóm protein thực vật có cấu trúc đa dạng có độ độc nấm gây bệnh Protein PR phân bố rộng rãi trồng với lượng nhỏ, protein PR tạo với lượng lớn nhiều sau trồng bị tác nhân gây bệnh công tác động bất lợi điều kiện ngoại cảnh Protein PR tồn bên tế bào thực vật khoảng gian bào, đặc biệt vách tế bào mô khác (Agrios, 2005) Protein PR có khả kháng nấm, kháng khuẩn mạnh mẽ Một số protein PR có khả ức chế giải phóng nẩy mầm nấm vi khuẩn; protein PR khác có liên quan đến tăng cường sức khỏe tế bào Một số protein PR b-1,3glucanase chitinase khuếch tán tác động đến cấu trúc chitin tế bào số loài nấm gây bệnh thực vật, lysozymes phân hủy thành phần glucosamine axit muramic thành tế bào Lipoxygenase lipid peroxidase tạo chất chuyển hóa kháng sinh phân tử tín hiệu thứ cấp axit jasmonic (Agrios, 2005) d Bảo vệ thông qua trình sản xuất chất trao đổi chất thứ cấp Các hợp chất phenolic đơn giản: Các hợp chất phenolic thường chất độc tác nhân gây bệnh, phenolic sản xuất tích lũy với tỷ lệ lớn sau CHƯƠNG 7 TÍNH MIỄN DỊCH VÀ TÍNH CHỐNG BỆNH CỦA CÂY 91 trường đại học nông lâm thái nguyên bị nhiễm bệnh Axit chlorogenic, axit caffeic axit ferulic ví dụ hợp chất phenolic Mặc dù số chất phenolic thơng thường đạt đến nồng độ mà trở thành độc tố tác nhân gây bệnh, có mặt đồng thời số phenolic mô bị nhiễm bệnh kết hợp chất phenolic, có tác động lớn chất riêng biệt, phenolic đảm nhiệm vai trò ức chế nhiễm bệnh giống kháng (Agrios, 2005) Các hợp chất phenolic độc hình thành từ hợp chất phenolic không độc: Nhiều trồng chứa hợp chất glycosides không độc Một số loại nấm vi khuẩn sản sinh giải phóng từ mơ thực vật men glycosidase thủy phân hợp chất giải phóng phenolic Một số phenolic giải phóng độc tác nhân gây bệnh, đặc biệt sau q trình oxy hóa đóng vai trị quan trọng q trình bảo vệ trồng chống lại trình xâm nhiễm (Agrios, 2005) Vai trị men oxy hóa phenol q trình kháng bệnh: Hoạt tính nhiều men oxy hóa phenol (polyphenol oxidase) mơ bị nhiễm bệnh giống kháng cao so với mô bị nhiễm bệnh giống nhiễm mô khỏe không bị nhiễm bệnh Men polyphenol oxidase oxy hóa hợp chất phenolic thành quinone, độ độc quinone với vi sinh vật cao nhiều so với chất phenol ban đầu Hoạt tính tăng cường polyphenol oxidase tạo nồng độ cao sản phẩm độc q trình oxi hóa tạo mức độ kháng bệnh cao nhiều chống lại trình nhiễm bệnh (Agrios, 2005) Phytoalexins: Phytoalexins hợp chất độc có khả kháng nấm tạo với lượng phù hợp sau kích thích nhiều loại vi sinh vật gây bệnh bị tổn thương hóa chất giới Phytoalexins tạo từ tế bào khỏe xung quanh vị trí bị xâm nhiễm vị trí bị tổn thương, nhằm phản ứng lại với chất khuếch tán từ tế bào bị xâm nhiễm tổn thương Phytoalexins tích lũy xung quanh mô hoại tử giống kháng giống nhiễm Tính kháng xảy nhiều phytoalexins đạt đến nồng độ đủ để ức chế phát triển tác nhân gây bệnh Hầu hết chất kích hoạt phytoalexins thường chất có trọng lượng phân tử cao, dùng để xây dựng vách tế bào nấm, chẳng hạn glucans, chitosan, glycoproteins polysaccharides Các phân tử chất kích hoạt giải phóng từ vách tế bào nấm men ký chủ Hầu hết chất kích hoạt khơng đặc hiệu; nhiên, vài chất kích hoạt mang tính đặc hiệu tích lũy phytoalexins chúng gây giống tương thích khơng tương thích song song với tích lũy phytoalexins gây chủng tác nhân gây bệnh Mặc dù hầu hết chất kích hoạt có nguồn gốc từ tác nhân gây bệnh, số chất kích hoạt ví dụ oligome galacturonic acid sản sinh tế bào thực vật để phản ứng với nhiễm bệnh giải phóng từ thành tế bào thực vật sau 92 Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nông lâm thái nguyên phần vách tế bào bị phá vỡ men tác nhân gây bệnh Sự hình thành phytoalexins sau bị nhiễm bệnh ký chủ bị ức chế phân tử ức chế tác nhân gây bệnh tạo Phytoalexins đóng vai trị định phụ trợ việc bảo vệ ký chủ chống lại tác nhân gây bệnh, chế kháng bệnh phytoalexins hầu hết tổ hợp ký chủ – tác nhân gây bệnh chưa hiểu rõ (Agrios, 2005) 7.3.3 MIỄN DỊCH TẠO ĐƯỢC (INDUCED IMMUNITY) 7.3.3.1 Quá trình miễn dịch trồng chống lại tác nhân gây bệnh a Bảo vệ thông qua kháng thể thực vật (plantibodies) Thực vật khơng có hệ thống miễn dịch giống người động vật, thực vật không sản sinh kháng thể Trong năm đầu thập kỷ 1990, trồng biến đổi gen tạo việc hợp số gen vào hệ gen (genome) chúng; chuột tạo kháng thể chống lại số tác nhân gây bệnh cụ thể Khi chuyển gen tạo kháng thể chuột vào trồng, kháng thể, phiên mã gen động vật lại tạo bên trồng gọi kháng thể thực vật (plantibodies) Toàn kháng thể đoạn kháng thể dễ dàng biểu thể trồng sau đưa gen kháng thể vào hệ gen trồng phương thức khác Cây trồng sản sinh kháng thể chức sử dụng để tăng khả kháng trồng số tác nhân gây bệnh Sự biểu toàn phần kháng thể vào trồng có hiệu phần khơng có hiệu Tính kháng tạo kháng thể thực vật hầu hết làm trì hỗn phát triển bệnh (Agrios, 2005) b Tính kháng thơng qua việc tiền tiếp xúc với dạng đột biến tác nhân bị giảm khả gây bệnh Lây bệnh nhân tạo bơ với dòng nấm Colletotrichum gloeosporioides bị đột biến gen làm giảm khả gây bệnh Quá trình lây bệnh nhân tạo làm tăng tiêu sinh hóa chất có tác dụng bảo vệ, hoạt động H+-ATPase, phenylalanine ammnia lyase Tuy nhiên, lây bệnh nhân tạo tương tự với dịng nấm khơng tạo giác bám khơng tạo kích hoạt truyền thơng tin giai đoạn đầu khơng hình thành tính kháng Sự khởi đầu cho truyền thơng tin ảnh hưởng đến tính kháng phụ thuộc vào khả tác nhân gây bệnh tiếp xúc với kích hoạt chế bảo vệ q trình hình thành giác bám (Agrios, 2005) CHƯƠNG 7 TÍNH MIỄN DỊCH VÀ TÍNH CHỐNG BỆNH CỦA CÂY 93 trường đại học nông lâm thái nguyên 7.3.3.2 Tính kháng tập nhiễm hệ thống (Systemic acquired resistance - SAR) Thực vật không tự tạo kháng thể cách tự nhiên chống lại tác nhân gây bệnh, hàng rào bảo vệ phản ứng sinh hóa khơng hoạt động chúng kích hoạt số tín hiệu truyền từ tác nhân gây bệnh xâm nhiễm vào trồng Cây trồng hình thành phát triển tính kháng rộng phản ứng lại với xâm nhiễm tác nhân gây bệnh hay bị tác động hợp chất tự nhiên tổng hợp Đầu tiên tính kháng tạo hình thành xung quanh vị trí thực vật bị hoại tử tác nhân gây bệnh gây trình nhiễm bệnh tác động hóa chất gọi “tính kháng tập nhiễm cục bộ” (local acquired resistance) Sau tính kháng lan truyền cách hệ thống phát triển khoảng cách xa hơn, phận trồng khơng bị xâm nhiễm gọi tính kháng tập nhiễm/tạo hệ thống (systemic acquired resistance) Tính kháng tập nhiễm hệ thống hoạt động không đặc hiệu toàn làm giảm mức độ bị nhiễm bệnh gây tất loại tác nhân gây bệnh gồm tác nhân gây bệnh có độc tính bình thường Tính kháng tập nhiễm hệ thống tạo theo sau biểu phản ứng siêu nhạy Mức độ tính kháng tập nhiễm hệ thống liên quan mật thiết với số lượng vết bệnh tạo đạt độ bão hịa Tính kháng tập nhiễm hệ thống tạo sau ký chủ kết thúc giai đoạn nở hoa tạo (Agrios, 2005) 7.4. NGUYÊN NHÂN CÂY MẤT TÍNH CHỐNG BỆNH VÀ BIỆN PHÁP KHẮC PHỤC 7.4.1 NGUYÊN NHÂN CÂY TRỒNG MẤT TÍNH KHÁNG BỆNH Nhiều nghiên cứu cho gen quy định tính kháng xuất tích lũy ký chủ thơng qua q trình tiến hóa tồn với gen khơng đặc hiệu quy định tính gây bệnh tiến hóa tác nhân gây bệnh Gen quy định tính gây bệnh tồn tác nhân gây bệnh tương tác với tất ký chủ thiếu khả kháng đặc hiệu Khi gen đặc hiệu quy định tính kháng có mặt chuyển vào thể ký chủ, gen có khả giúp chủ nhận biết sản phẩm gen quy định độc tính có mặt tác nhân gây bệnh Gen tác nhân gây bệnh gọi gen “không độc” (avrA) tương ứng với gen kháng bệnh R ký chủ Sự thay đổi chức gen tác nhân gây bệnh nhận biết sau sản phẩm gen avrA (phân tử chất kích hoạt) quan cảm nhận (do gen R phiên mã) kích hoạt phản ứng siêu nhạy HR ký chủ mà giữ ký chủ kháng với tác nhân gây bệnh Một gen xuất đột biến gen không độc sẵn có quy định độc tính tác nhân gây bệnh Khi tác nhân gây bệnh mang gen đột biến cơng vào có gen quy định tính kháng, 94 Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nông lâm thái nguyên gen đột biến tránh nhận biết gen - đối - gen, tính kháng ký chủ bị bẻ gãy (Agrios, 2005) 7.4.2 BIỆN PHÁP KHẮC PHỤC Các nhà lai tạo giống đưa gen quy định tính kháng (R) khác vào cây, gen nhận biết protein gen quy định độc tính tác nhân gây bệnh phát triển tính kháng ký chủ dựa phổ gen quy định độc tính tác nhân gây bệnh Điều tạo giống trồng kháng với tất chủng gây bệnh có gen khơng độc tương ứng với gen đặc hiệu quy định tính kháng có gen khác quy định tính độc xuất tác nhân gây bệnh Khi giống có nhiều gen kháng R chống lại tác nhân gây bệnh cụ thể đó, có nghĩa gen phụ trách 1, nhiều gen độc tính cũ (và trở thành gen không độc) tác nhân gây bệnh (a1, a2,….); gen, nhận biết số gen kháng ký chủ, thực chức gen không độc Tổ hợp gen loại phản ứng bệnh ký chủ tác nhân gây bệnh với gen kháng gen độc nằm vị trí tương ứng, mơ tả bảng 7.2 Bảng 7.2 Mối tương tác bổ trợ gen quy định tính kháng ký chủ gen tương ứng tác nhân gây bệnh quy định độc tính kiểu phản ứng chúng Gen kháng (R) nhiễm (r) trồng Gen độc (a) không độc (A) tác nhân gây bệnh A1A2 R1R2 - R1r2 - r1R2 - r1r2 + A1a2 - - + + a1A2 - + - + a1a2 + + + + Cây nhiễm (mang kiểu gen r1r2) thiếu gen quy định tính kháng bị cơng tất chủng tác nhân gây bệnh, chủng có mang gen độc (a1a2) gen không độc (A1A2) hay không Các chủng tác nhân gây bệnh cá thể mang gen a1a2 (có nghĩa tác nhân gây bệnh thiếu gen quy định tính khơng độc (A1A2) gen quy định tính kháng ký chủ (R1R2) gây nhiễm cho tất ký chủ tác nhân gây bệnh mang gen a1a2 không sản xuất phân tử chất kích hoạt có khả kích hoạt phản ứng kháng ký chủ Khi tác nhân gây bệnh có hai gen quy định độc tính (a1 a2), có nghĩa thiếu hai gen quy định tính khơng độc (A1 A2), lây nhiễm lên ký chủ mang gen quy định tính kháng R1 R2, tương ứng Nhưng lây nhiễm cho mang gen quy định tính kháng tương ứng với gen quy định CHƯƠNG 7 TÍNH MIỄN DỊCH VÀ TÍNH CHỐNG BỆNH CỦA CÂY 95 trường đại học nơng lâm thái ngun tính khơng độc tác nhân gây bệnh (ví dụ, tác nhân gây bệnh với gen A1a2 lây nhiễm ký chủ mang gen r1R2, không gây bệnh cho mang gen R1r2 R1 nhận biết gen A1 kích hoạt tính kháng chống lại nó) Khái niệm gen - đối - gen chứng lặp lặp lại nhiều lần gen không độc tác nhân gây bệnh gen kháng ký chủ phân lập Các nhà lai tạo giống thường xuyên ứng dụng khái niệm họ muốn đưa gen kháng vào giống trồng trở nên nhiễm chủng tác nhân gây bệnh Với số bệnh hại số trồng, gen kháng cần phải tìm thấy đưa vào giống trồng cũ khoảng thời gian tương đối thường xuyên (Agrios, 2005) 96 Giáo trình Bệnh đại cương TÀI LIỆU THAM KHẢO I Tiếng Việt Vũ Triệu Mân, Lê Lương Tề (1999), Bệnh vi khuẩn virus hại trồng, NXB Giáo dục, Hà Nội Vũ Triệu Mân (2010), Bệnh virus thực vật Việt Nam, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Lê Lương Tề, Đỗ Tấn Dũng, Ngơ Bích Hảo, Trần Nguyên Hà, Vũ Triệu Mân (2007), Giáo trình bệnh nông nghiệp, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Đặng Vũ Thị Thanh (2008), Các loài nấm gây bệnh hại trồng Việt Nam, NXB Nông nghiệp, Hà Nội Lê Văn Tri (2002), Hỏi đáp chế phẩm điều hòa sinh trưởng tăng suất trồng, NXB Nông nghiệp, Hà Nội II Tiếng Anh Agrios GN (2005), Plant pathology, 5th edition, Elsevier Academic Press, Burlington, Mass, 01803, USA Ausubel FM (2005), Are innate immune signaling pathways in plants and animals conserved? Nature Immunol 6, 973-979 Bolwell GP (1999), Role of active oxygen species and NO in plant defence responses Curr Opin Plant Biol 2, 287-294 Chamnongpol S, Willekens H, Moeder W, Langerbartels C, Sandermann HJ, Montagu MV, Inze D and Camp WV (1998), Defense activation and enhanced pathogen tolerance induced by H2O2 in transgenic tobacco Proc Natl Acad Sci USA 95, 5828-5823 Chisholm ST, Coaker D, Day B and Staskawicz BJ (2006), Host-microbe interactions: shaping the evolution of the plant immune response Cell 124(4), 803-814 Cohn J, Sessa G and Martin GB (2001), Innate immunity in plants Curr Opin Immunol 13, 55-62 Dang JL, Dietrich RA and Richberg MH (1996), Death don’t have no mercy: cell death programs in plant-microbe interactions Plant Cell 8, 1793-1807 ©2016 Giáo trình Bệnh đại cương 97 trường đại học nông lâm thái nguyên Dangl JL and Jones JD (2001), Plant pathogens and integrated defence response to infection Nature 411, 826-833 Dempsey D, Shah J and Klessig DF (1999), Salicylic acid and disease resistance in plants Crit Rev Plant Sci 18, 547-575 10 Dong X (1998), SA, JS, ethylene, and disease resistance in plants Curr Opin Plant Biol 1, 316-323 11 Dwyer SC, Legendre L, Heinstein PF, Low PS and Leto TL (1996), Plant and human neutrophil oxidative burst complexes contain immunologically related proteins Biochim Biophys Acta 1289, 231-237 12 Flor H (1971), Current status of the gene-for-gene concept Ann Rev Phytopathol 9, 275-296 13 Glazebrook J (2005), Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens Ann Rev Phytopathol 43, 205-227 14 Hammerschmidt R (1999), Phytoalexins: what have we leant after 60 years? Ann Rev Phytopathol 37, 285-306 15 Hammond-Kosack KE and Jones JDG (1996), Resistance gene-dependent plant defense responses Plant Cell 8, 1173-1791 16 Hammond-Kosack KE and Jones JDG (1997), Plant disease resistance genes Ann Rev Plant Plant Mol Biol 48, 575-607 17 Heil M and Bostock RM (2002), Induced systemic resistance (ISR) against pathogens in the context of induced plant defences Annals of Botany 89, 503-512 18 Kombrink E and Schmelzer E (2001), The hypersensitive response and its role in local and systemic disease resistance Eur J Plant Pathol 107, 69-78 19 Kuc J (1995), Phytoalexins, stress metabolism, and disease resistance in plants Ann Rev Phytopathol 33, 275-297 20 Jones JD and Dangl JL (2006), The plant immune system Nature 444, 323-329 21 Lamb C and Dixon RA (1997), The oxidative burst in plant disease resistance Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 48, 251-275 22 Matzinger P (2002), The danger model: a renew sense of self Science 296, 301-305 23 Mazzotta S and Kemmerling B (2011), Pattern recognition in plant innate immunity J Plant Pathol 93, 7-17 24 Van der Biezen EA and Jones JDG (1998), Plant disease resistance proteins and the gene-for-gene concept Trends Biochem Sci 23, 454-456 25 Zipfel C and Felix G (2005), Plants and animals: a different taste for microbes? Curr Opin Plant Biol 8, 353-360 26 William Wargen, Nemapin Vol.1, http://www.divergence.com 98 Giáo trình Bệnh đại cương GIÁO TRÌNH BỆNH CÂY ĐẠI CƯƠNG Chịu trách nhiệm xuất Giám đốc - Tổng Biên tập: TS LÊ QUANG KHÔI Biên tập sửa in: LÊ LÂN – LÊ MINH THU Trình bày, bìa: VŨ HẢI YẾN NHÀ XUẤT BẢN NƠNG NGHIỆP 167/6 Phương Mai - Đống Đa - Hà Nội ĐT: (04) 38523887, (04) 38521940 - Fax: (04) 35760748 Website: http://www.nxbnongnghiep.com.vn E-mail: nxbnn@yahoo.com.vn CHI NHÁNH NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP 58 Nguyễn Bỉnh Khiêm - Q.I - Tp Hồ Chí Minh ĐT: (08) 38299521, 38297157 - Fax: (08) 39101036 63 − 630 − / 120 − 16 NN − 2016 In 200 bản, khổ 19 × 27cm Xưởng in Nhà xuất Nông nghiệp Địa chỉ: Số 6, ngõ 167 phố Phương Mai - Đống Đa - Hà Nội Xác nhận đăng ký xuất số 1912-2016/CXBIPH/1-120/NN ngày 16/6/2016 Quyết định XB số: 66/QĐ-NXBNN ngày 04/8/2016 ISBN 978-604-60-2323-4 In xong nộp lưu chiểu tháng 8/2016 ... độc giả để giáo trình ngày hồn thiện Chúng xin trân trọng cảm ơn! TẬP THỂ TÁC GIẢ ©2016 Giáo trình Bệnh đại cương CHƯƠNG MỘT SỐ VẤN ĐỀ CHUNG VỀ BỆNH HẠI THỰC VẬT 1.1. KHOA HỌC BỆNH CÂY TRONG... Triệu chứng bệnh thiếu sắt 26 Hình 2.3: Triệu chứng bệnh thiếu đồng Giáo trình Bệnh đại cương trường đại học nơng lâm thái nguyên Hình 2.4: Triệu chứng bệnh thiếu kẽm Hình 2.5: Triệu chứng bệnh thiếu... trạng bị bệnh phải vào trình bệnh lý, trình bệnh lý trình biến động liên tục xảy Trên sở quan niệm trên, ta định nghĩa bệnh sau: ? ?Bệnh trạng thái khơng bình thường có q trình bệnh lý biến động liên