Giáo trình Sinh lý thực vật với mục tiêu giúp các bạn có thể trình bày được các khái niệm cơ bản trong sinh lý tế bào, đặc tính lý, hoá của tế bào thực vật; Trình bày được cấu trúc và chức năng của các thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật; Giải thích được cơ chế nước di chuyển (rễ, thân, lá); Trình bày cơ chế hút nước ở rễ, vận chuyển nước trong thân và thoát nước qua lá. Mời các bạn cùng tham khảo, nội dung phần 1 giáo trình!
UỶ BAN NHÂN DÂN TỈNH ĐỒNG THÁP TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP GIÁO TRÌNH MƠN HỌC: SINH LÝ THỰC VẬT NGÀNH: KHOA HỌC CÂY TRỒNG TRÌNH ĐỘ: CAO ĐẲNG (Ban hành kèm theo Quyết định Số:…./QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày… tháng… năm 2017 Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp) Đồng Tháp, năm 2017 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu thuộc loại sách giáo trình nên nguồn thơng tin phép dùng ngun trích dùng cho mục đích đào tạo tham khảo Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh bị nghiêm cấm i LỜI GIỚI THIỆU Quá trình hấp thu nguồn vật chất lượng từ mơi trường vào thể thực vật: q trình hút nước chất khống tiến hành chủ yếu rễ Quá trình hút CO2 hấp thu lượng mặt trời để tiến hành quang hợp, tổng hợp chất hữu Quá trình hút O2 nhả CO2 để tiến hành hơ hấp tất phận cây, mạnh rễ Q trình chuyển hóa nguồn vật chất lượng mà hấp thụ thành chất đặc trưng cây: bao gồm trình tổng hợp chất hữu tiến hành phần rễ (5 – 10%); Quá trình chuyển hóa tích lũy lượng dễ sử dụng để cung cấp cho hoạt động sống; Quá trình vận chuyển phân bổ hợp chất vơ hữu phận khác Quá trình sử dụng nguồn vật chất lượng mà tổng hợp vào việc hình thành chất sống tạo nên cấu trúc mới, tế bào mới, quan mới: làm cho lớn lên, thay đổi hình thái, hoa, kết Đó trình sinh trưởng phát triển thực vật Sinh lý thực vật nghiên cứu khả chống chịu thực vật với điều kiện không thuận lợi: đời sống lúc đâu gặp điều kiện thuận lợi cho nhu cầu sống nó, mà thường gặp phải điều kiện khơng thuận lợi Vì vậy, q trình sống có phản ứng để thích nghi, tồn phát triển Sự phân chia loại q trình sống có tính chất quy ước, có giá trị nhiều mặt sư phạm, không phản ánh tranh sống động thực trình sống tiến hành đồng thời ăn khớp với nhịp nhàng Sự sống thống biện chứng trình sinh lý Xin bày tỏ lòng biết ơn với Lãnh đạo trường CĐCĐ Đồng Tháp, Hội Đồng thẩm định đóng góp nhiều ý kiến quý báu để hoàn chỉnh giáo án Cảm ơn tác giả biên soạn tài liệu tham khảo bạn bè đồng nghiệp giúp đỡ, cung cấp nhiều tài liệu để tơi hồn thành giáo trình Đồng Tháp, ngày 26 tháng năm 2017 Chủ biên Võ Thành Minh Quân ii MỤC LỤC Trang LỜI GIỚI THIỆU ii CHƯƠNG 1: SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT 1 Ý nghĩa việc nghiên cứu sinh lý tế bào Tổ chức cấu trúc đặc điểm lí hóa tế bào 2.1 Thành tế bào 2.2 Chất nguyên sinh 2.3 Tính chất lý hoá chất nguyên sinh (CNS) .8 Sự trao đổi nước tế báo thực vật .9 3.1 Sự trao đổi nước tế bào theo chế thẩm thấu .9 3.2 Sự hút nước tế bào theo phương thức hút trương 11 Thực hành 11 4.1 Thí nghiệm 1: Quan sát tượng co phản co nguyên sinh 11 4.2 Thí nghiệm 2: Khảo sát áp suất thẩm thấu tế bào thực vật 12 CHƯƠNG 2: SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT 14 Khái niệm chung vai trò nước đời sống thực vật 14 Các đặc tính nước - nước: 15 2.1 Các đặc tính nước: 15 2.2 Thế nước 17 Sự hấp thục nước thực vật 19 3.1 Cơ quan hấp thu nước .19 3.2 Sự hấp thu nước rễ 20 Quá trình vận chuyển nước 22 Q trình nước 24 5.1 Ý nghĩa 24 5.2 Cơ chế đóng/mở khí 24 Thực hành 26 6.1 Thí nghiệm 1: Quan sát đóng mở khí khổng kính hiển vi .26 6.2 Thí nghiệm 2: Xác định khả thoát nước 27 6.3 Thí nghiệm 3: Quan sát dịng vận chuyển theo mạch gỗ 27 CHƯƠNG 3: QUANG HỢP 29 Khái niệm chung quang hợp 29 1.1 Sơ lược lịch sử nghiên cứu quang hợp 29 1.2 Vai trò quang hợp 30 Cơ quan quang hợp 31 iii 2.1 Lá – quan làm nhiệm vụ quang hợp .31 2.2 Lục lạp – Bào quan thực chức quang hợp 32 2.3 Các sắc tố quang hợp tính chất chúng 33 Bản chất trình quang hợp 35 3.1 Pha sáng (light reactions) 35 3.2 Pha tối – Sự đồng hoá CO2 quang hợp 41 Ảnh hưởng điều kiện môi trường đến quang hợp 48 4.1 Ánh sáng 48 4.2 Nồng độ CO2 48 4.3 Nhiệt độ .48 4.4 Nước 49 4.5 Dinh dưỡng khoáng .49 4.6 Quang hợp suất trồng 49 Thực hành 51 5.1 Thí ngiệm 1: Phát tạo thành tinh bột tác dụng ánh sáng 51 5.2 Thí nghiệm 2: Xác định cường độ quang hợp thủy sinh phương pháp đếm bọt khí 51 5.3 Thí nghiệm 3: Ảnh hưởng cường độ ánh sáng lên quang hợp .51 CHƯƠNG 4: HÔ HẤP Ở THỰC VẬT 53 Khái niệm hơ hấp vai trị hơ hấp 53 Cơ quan thực – Ty thể 54 Cơ chế q trình hơ hấp 56 3.1 Quá trình đường phân 56 3.2 Chu trình Krebs (Tri Carboxylic acid –TCA) .57 3.3 Hệ thống vận chuyển điện tử màng ty thể 58 3.4 Chu trình Pentozphosphate (oxy hố pentose phasphate) 60 Sự lên men (Fermentation, hơ hấp khơng có oxy) 61 Cơ chế trao đổi lipid thực vật 63 5.1 Các dạng lipid 63 5.2 Lipid dự trữ hạt chuyển đổi sang carbohydrate hạt nẩy mầm 64 Thực hành 65 6.1 Thí nghiệm 1: Phát CO2 thải hô hấp 65 6.2 Thí nghiệm 2: Đánh giá sức sống hạt 66 CHƯƠNG 5: DINH DƯỠNG KHOÁN THỰC VẬT 68 Một số khái niệm dinh dưỡng khoáng trồng nitơ thực vật 68 Cơ chế hút chất khoáng .69 iv 2.1 Cơ chế hút khoáng qua rễ 69 2.2 Sự hấp thu khoáng qua 71 2.3 Sự vận chuyển chất khoáng 71 Các yếu tố ảnh hưởng đến hấp thu dinh dưỡng rễ 71 3.1 Ảnh hưởng điều kiện bên đến q trình hút khống 71 3.2 Ảnh hưởng điều kiện bên ngồi đến q trình hút khống 72 Vai trò sinh lý nguyên tố đa – vi lượng 74 4.1 Nguyên tố đa lượng .74 4.2 Nguyên tố vi lượng 80 CHƯƠNG 6: SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT .85 Khái niệm chung: 85 Các yếu tố ảnh hưởng: 86 2.1 Các yếu tố bên 86 2.2 Các chất điều hòa sinh trưởng .86 Quang kỳ sinh lý hoa .96 3.1 Quang hướng động 96 3.2 Địa hướng động 96 3.3 Sự miên trạng nẩy mầm hạt 97 3.4 Sinh lý hoa 99 3.5 Sự hình thành hoa, thụ phấn, thụ tinh, tạo trái thực vật 100 Thực hành 102 4.1 Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng H20 O2 nảy mầm hạt 102 4.2 Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng etylen thực vật .103 4.3 Thí nghiệm 3: Tính hướng sáng thực vật .103 4.4 Thí nghiệm 4: Ảnh hưởng GA3 lên chiều dài rễ 104 TÀI LIỆU THAM KHẢO 106 v GIÁO TRÌNH MƠN HỌC Tên mơn học: Sinh lý thực vật Mã mơn học: CNN220 Vị trí, tính chất, ý nghĩa vai trị mơn học: - Vị trí: Là mơn học sở ngành bắt buộc Là mơn học bố trí sau sinh viên học xong chương trình mơn học chung/đại cương Yêu cầu sinh viên phải đảm bảo đủ số lý thuyết thực hành - Tính chất: mơn học chuyên nghiên cứu chức sinh lý chung thực vật sinh lý tế bào, quang hợp, hơ hấp, dinh dưỡng khống nitơ, sinh trưởng phát triển, sinh lý trình chống chịu Nhiệm vụ sinh lý thực vật nghiên cứu quy luật chung trình sống cho giới thực vật - Ý nghĩa vai trị mơn học: Là tảng cho ngành học để tiếp thu môn học sau Mục tiêu môn học: - Về kiến thức: + Trình bày khái niệm sinh lý tế bào, đặc tính lý, hố tế bào thực vật + Trình bày cấu trúc chức thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật + Giải thích chế nước di chuyển (rễ, thân, lá) + Trình bày chế hút nước rễ, vận chuyển nước thân thoát nước qua + Hiểu trình tổng hợp chất hữu thực vật, yếu tố ảnh hưởng, mối liên quan quang hợp suất trồng + Trình bày chế hoạt động máy quang hợp + Trình bày chế thực vật tạo sử dụng lượng cho hoạt động sống từ sản phẩm quang hợp + Trình bày chế chống chịu với điều kiện bất lợi trồng + Trình bày vai trị, dạng hấp thu đặc tính loại dinh dưỡng khống + Trình bày trình sinh trưởng, phát triển yếu tố định khả chống chịu thực vật - Về kỹ năng: + Sử dụng thành thạo kính hiển vi làm tiêu để quan sát kính hiển vi + Quan sát hoạt động sống tế bào, quan sát trao đổi nước cây, phát hô hấp cây, tính hướng sáng thực vật vi + Vận dụng chất, nhóm chất điều hồ sinh trưởng vào thúc đẩy sinh trưởng phát triển trồng - Về lực tự chủ trách nhiệm: + Rèn luyện tính cẩn thận, xác, ham học hỏi + Xác định tiêu thu thập, đánh giá kết thí nghiệm đưa nhận định cho kết phân tích + Biết áp dụng kiến thức cho mơn học chun ngành đặc tính sinh lý Nội dung môn học: Thời gian (giờ) Kiểm tra Số TT Tên chương, mục Thực hành, (định kỳ)/ thí nghiệm, ơn thi Tổng số Lý thuyết thảo luận, thi kết tập thúc môn học Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật 12 8 4 Ý nghĩa việc nghiên cứu sinh lý tế bào Tổ chức cấu trúc đặc điểm lí hóa tế bào Sự hút nước vào tế bào Thực hành Chương 2: Sự trao đổi nước thực vật Khái niệm chung vai trò nước đời sống thực vật Các đặc tính nước – nước vii Sự hấp thu nước thực vật Quá trình vận chuyển nước Q trình nước Thực hành Chương 3: Quang hợp 10 Khái niệm chung quang hợp Cơ quan quang hợp Bản chất trình quang hợp Ảnh hưởng điều kiện môi trường đến quang hợp Thực hành Kiểm tra Chương 4: Hô hấp thực vật 4 1 Khái niệm vai trị hơ hấp Cơ quan thực – Ti thể Cơ chế q trình hơ hấp Sự lên men Cơ chế trao đổi lipid thực vật Thực hành Chương 5: Dinh dưỡng khoáng thực vật viii Một số khái niệm dinh dưỡng khoáng nitơ thực vật Cơ chế trình hút chất khoáng Các yếu tố ảnh hưởng đến hấp thu dinh dưỡng rễ Vai trò sinh lý nguyên tố đa – vi lượng Kiểm tra Chương 6: Sinh trưởng phát triển thực vật 14 Khái niệm chung Các yếu tố ảnh hưởng Quang kỳ sinh lý hoa Thực hành Ôn thi 1 Thi/kiểm tra kết thúc môn học 1 Cộng 60 ix 28 28 Giữa hai hệ thống quang cịn có diện protein khác nằm thylakoid làm nhiệm vụ vận chuyển điện tử như: protein chứa Cu plastocyanine (PC), plastoquinone (PQ), cytochrome b6 (cyt b6), cytochrome f (cyt f), cytochrome b3 (cyt b3) Một thành phần cần thiết cho quang phosphoryl hóa phức hợp protein gọi ATPase hay phức hợp nhân tố bắt cặp (coupling factor, CF, complex) Sự vận chuyển điện tử không vòng (non- cycle electron transport) chuyển điện tử có vịng (cycle electron transport) hệ thống quang Sự vận chuyển điện tử khơng vịng điện tử H2O đến NADP+ không quay trở lại Ngược lại, điện tử P700 trở P700 gọi truyền điện tử có vịng Hình 3.7: Mơ hình trung tâm phản ứng PS II - Các sắc tố PS I nhận ánh sáng ( = 700 nm) truyền lượng đến P700 P700 bị kích thích trạng thái khử mạnh nhường điện tử cho protein Fe-S Đường điện tử từ P700 truyền đến protein khác cuối trở P700, gọi chuyển vận điện tử có vịng - Điện tử phân tử H2O xuất phát từ PS II truyền đến phân tử Fd, khử Fe3+ Fe2+ cuối Fd khử NADP+ trạng thái NADP+ kếp hợp với H+ để tạo thành NADPH dạng xúc tác E Fd-NADPH reductase gọi chuyển vận điện tử khơng vịng 38 Sự vận chuyển điện tử qua phức hệ quinone proton H+ qua màngthylakoid Cytochrome có cấu trúc giống nhân porphyrine DLT có nhân Fe nhân liên kết với nhiều tiểu đơn vị protein phức tạp Các cytochrome nhận e- từ plastohydroquinone (QH2), QH2 phiến thylakoid nghiêng phía khoang lumen Khi QH2 truyền e- cho phức hợp cytochrome đồng thời chuyển H+ từ môi trường stroma sang môi trường khoang lumen Sau đó, e tiếp tục truyền đến PC nằm phía khoang lumen cuối chuyển đến PS I P700 chất nhận điện tử Hai điện tử từ phân tử H2O truyền đến Pheo chất nhận điên tử có cấu tạo phân tử DLT nhân Mg bị thay ion H + Sau đó, điện tử truyền đến Q sang PQ Sự khử PQ thành PQH cần e- cần 2H+ , H+ lấy từ môi trường stroma Khi e- truyền sang cho chất cyt b6, cyt f 2H+ tách khỏi PQH2 PQ Đồng thời 2H+ thải vào khoang lumen xuyên qua phiến thylakoid làm cho nồng độ ion H+ môi trường chênh lệch (lumen cao stroma thấp) động lực để hình thành ATP PQ + 2e- + 2H+ PQH2 + PC(Cu2+) PQ + PQH2 PC(Cu+) + H+ Hình 3.8: Cấu trúc phản ứng plastoquinone chức cổng điện tử hoạt động PSII (A) PQ bao gồm đầu quinoid dài khơng phân cực gắn chặt vào màng (B) Các phản ứng oxy hóa-khử PQ 39 Nước bị oxy hóa PS II Khi hạt photon ánh sáng hấp thu sắc tố PS II, lượng dẫn truyền đến P680 Năng lượng kích thích điện tử P680 P680 nhường điện tử cho Pheo, Pheo có cấu trúc giống chlorophyll nhân Mg thay H+ Khi điện tử P680 trở thành dạng oxy hóa mạnh oxy hóa phân tử nước theo phản ứng tống quát sau: 2H2O O2 + H+ + 4e- Hai phân tử nước cho 4e- , H+ phân tử O2 Hơn nước phân tử bền vững khó bị oxy hóa để thành 2H+ O2 đun sơi Nhưng chúng lại bị oxy hóa PS II tác động ánh sáng hệ thống sắc tố sinh học Mn nhân tố thiếu việc oxy hóa nước PS II Sự tạo ATP quang hợp (quang phosphoryl hóa) Quang phosphoryl hóa hình thành ATP từ ADP Pi màng thylakoid tác động lượng ánh sáng mặt trời Peter Michell (1961s) cho protein (Q, PQ, Cyt, PC) vận chuyển điện tử PS I PS II Tại điểm PQ, chuyển 2e - Cyt chuyển proton H+ từ phía ngồi mơi trường stroma vào khoang lumen (do PQH2 PQ) tạo chênh lệch gradient proton H+ mơi trường Để hình thành phân tử O2, cần đến phân tử H2O Vậy có 4e- chuyển vận từ PSII PSI Cứ 2e- chuyển từ PSII PSI 4H+ bơm từ stroma lumen (2H+ cộng với 2H+ điện tử vòng) Như vậy, có tất 8H+ bơm vào khoang lumen cộng với 4H+ phân ly phân tử H2O Tổng số có 12H+ tạo khoang lumen để tạo phân tử O2 Điều giải thích có chênh lệch nồng độ H+ lumen stroma Theo lý thuyết, 4H+ vận chuyển CF tạo ATP Do đó, có tất phân tử ATP NADPH tạo phản ứng sáng để tạo phân tử O2 40 Hình 3.9: Giải thích chế tạo ATP Quang hợp (do chênh lệch nồng độ H+ lumen stroma Nhân tố CF chuyển vận H+ xúc tác ATP synthase, ATP hình thành) Theo tính tốn cho biết môi trường khoang lumen pH = so với mơi trường stroma bên ngồi pH = (chênh lệch 1.000 lần) Sự chênh lệch làm cho H+ có khuynh hướng khuếch tán ngồi stroma, màng thylakoids hồn tồn khơng cho H+ thấm tự qua màng Điều màng thylakoids có chứa nhân tố CF, CF chuyển H qua màng xúc tác của ATPase ATP hình thành + 3.2 Pha tối – Sự đồng hố CO2 quang hợp Pha tối xảy phản ứng cố định CO2 khử CO2 Các phản ứng xảy vào ban ngày không cần ánh sáng mặt trời Nơi diễn phản ứng pha tối phần chất stroma lục lạp Năng lượng chủ yếu sử dụng ATP NADPH từ pha sáng để khử CO thành gluxit hợp chất hữu khác Các nhóm khác có đường đồng hóa CO2 quang hợp khác Thực vật có nhóm đồng hóa CO2 khác nhau: - Nhóm C3: lúa, đậu, khoai, sắn, cam, chanh, nhãn, vãi,… Nhóm thực chu trình quang hợp C3 (chu trình Calvin) - Nhóm C4: có liên hợp chu trình quang hợp C3 C4 Các trồng như: mía, bắp, kê, sorgho (bo bo),… 41 - Nhóm CAM (Crassulacean Acid Metabolism): bao gồm thuộc họ mọng nước xương rồng, dứa, hành tỏi,… Chúng thực đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn Kiểu cố định CO2 C3 (chu trình Calvin) Melvin Calvin cộng nghiên cứu cố định CO2 trường Đại học California, Mỹ giải Nobel năm 1961 Chu trình gồm nhiều phản ứng biến đổi CO2 thành carbohydrate sản phẩm tạo có carbon 3phosphoglyceric acid (3-PGA) Hình 3.10: Chu trình Calvin nhóm C3 diễn giai đoạn Sự carboxyl hóa, CO2 nối cộng hóa trị vào sườn carbon Sự khử: Carbohydrate hình thành với tiêu dùng ATP dẫn xuất quang hóa học đương lượng khử dạng NADPH; Sự tái tạo: chất nhận CO2 ribulose-1,5- bisphosphate tái hình thành Chu trình gồm bước chính: carboxyl hóa, khử tái tạo, bao gồm 13 phản ứng khác 42 + Carboxyl hóa: phản ứng gắn CO2 vào RuBP (Ribulose-1,5bisphosphate, carbon) để tạo thành chất có 6C, chất không bền liền bị thủy phân phân tử có 3C 3-PGA Phản ứng có xúc tác enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylise (RuBisco) + Sự khử: khử gốc carboxyl 3-PGA 3-phosphoglyceraldehyde (3PGaldehyde) Các phản ứng cần cso tham gia ATP NADPH + Tái tạo lại chất nhận CO2 chất RuBP gồm hàng loạt phản ứng trung gian phải có ATP Theo lý thuyết để cố định phân tử CO2 cần đến NADPH ATP; để tổng hợp phân tử đường ftructose (6C) cần 12 NADPH 18ATP Tính lượng từ phản ứng ánh sáng cần để phản ứng cố định CO2 Để cố định phân tử CO2 cần đến mole photon cần 48 mole photon ánh sáng đỏ để tổng hợp 1phân tử fructose Mà mole photon ánh sáng đỏ (=680 nm) mang lượng175 KJ Vậy tính tổng lượng 48 mole as đỏ 175 KJ x 48 = 8.400KJ Khi oxy hóa hoàn toàn phân tử đường fructose cho lượng 2804 KJ Như hiệu suất chuyển hóa lượng as mặt trời phân tử DLT thực đạt 33% (2.804/8.400) Còn lại 67% lượng ás mặt trời DLT dạng nhiệt phản ứng sáng Kiểu cố định CO2 C4 (Chu trình Hatch & Slack) Lá C4 có loại tế bào chứa lục lạp: tế bào thịt (mesophyll cells) nằm phía lớp biểu bì tế bào bao quanh bó mạch (bundle sheath cells) Hai loại tế bào tham gia thực phản ứng cố định CO2 43 Hình 3.11: Chu trình đồng hóa carbon C4 Đầu tiên tế bào phản ứng cố định CO2 chu trình Hatch & Slack Sản phẩm chất có 4C Oxalo acetic acid(OAA), tùy theo OAA biến đổi thành A Malic (4C) hay A Aspartic 4C Chất nhận CO2 quy trình Phospho Enol Pyruvic (PEP) 3C, xúc tác E PEP carboxylase Tiếp theo acid 4C khơng lại tế bào thịt mà di chuyển vào bên tế bào bao bó mạch, bị biến đổi thành CO PEP CO2 tái cố định tở lại chu trình C3, cịn PEP trở tế bào thịt để nhận CO2 tạo chất có 4C Như lúc C4 quang tổng hợp theo chu trình Tóm tắt thành giai đoạn: 1/ Cố định CO2 thành chất có 4C, phản ứng xảy tế bào thịt 2/ Vận chuyển chất 4C vừa tạo vào tế bào bao bó mạch 3/ Phản ứng khử carboxyl CO2 acid có 3C 4/ Chuyển vận acid 3C từ tế bào bao bó mạch tế bào thịt để tiếp tục nhận CO2 44 Bảng 3.1: Sự khác cấu trúc sinh lý quan trọng C3 C4 Kiểu cố định CO2 CAM (Crassulacean Acid Metabolism) Khoảng 20 loài quang hợp theo kiểu CAM xương rồng, hoa lan, khóm… Cách cố định CO2 giống C4 (tạo sản phẩm có 4C) Tuy nhiên có điểm khác biệt sản phẩm CAM tích lũy thủy thể Hơn nữa, CAM có mở vào ban đêm đóng lại vào ban ngày Cơ chế hoạt động quang hợp sau: + Ban đêm mở, nhận CO2, chất nhận CO2 PEP tạo OAA 4C A.Malic 4C Enzyme xúc tác cho phản ứng hoàn toàn giống C4, sản phẩm A.Malic vào thủy thể dự trữ + Ban ngày khấu đóng, A.Malic dự trữ không bào vào lục lạp Tại A.Malic bị thủy phân thành CO2 PEP, khí CO2 cố định đường C3, chất PEP khỏi lục lạp kết hợp với CO2 vào ban đêm 45 Hình 3.12: Sự trao đổi acid cảu nhóm CAM liên quan đến phân biệt đồng CO2 vào ban đêm, khử carboxyl hóa tái cố định CO2 vào ban ngày Kiểu quang hợp giúp CAM tiêu thụ lượng nước so với kiểu quang hợp khác Ví dụ: để tạo gram carbohydrate CAM tiêu thụ 50 – 100 g nước, C4 tiêu thụ 250 – 300 g nước, C3 tiêu thụ 400 – 500 g nước Bảng 3.2: So sánh vài nét hoạt động quang hợp C3, C4, CAM Các thơng số Loại % lồi/tồn cầu Đặc tính tiêu biểu Chát nhận CO2 Sản phẩm tạo Giả phẩu Cây C3 Lúa (nước, mì, mạch), khoai tây,… 89 Cây C4 Bắp, mía, sorgho,… Cây CAM Khóm