Giáo trình môn học Sinh lý động vật thủy sản (Nghề Nuôi trồng thủy sản)

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN VIỆT NAM TRƯỜNG CAO ĐẲNG KINH TẾ, KỸ THUẬT VÀ THỦY SẢN TUN BỐ BẢN QUYỀN GIÁO TRÌNH MƠN HỌC: SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN NGHỀ: NI TRỒNG THỦY SẢN TRÌNH ĐỘ: CAO ĐẲNG (Ban hành theo Quyết định số: /QĐ-CĐKTKTTS ngày tháng năm 2020 Hiệu trưởng trường Cao đẳng Kinh tế, Kỹ thuật Thủy sản) Bắc Ninh, tháng năm 2020 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Giáo trình “Sinh lý động vật thủy sản” tài liệu phục vụ công tác giảng dạy, học tập, nghiên cứu, tham khảo Trường Cao đẳng Kinh tế, Kỹ thuật Thủy sản Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh bị nghiêm cấm MỤC LỤC CHƯƠNG SINH LÝ MÁU VÀ TUẦN HOÀN Sinh lý máu Sinh lý tuần hồn 19 CHƯƠNG SINH LÝ HƠ HẤP 26 Môi trường hô hấp 26 Cơ chế hô hấp cá 28 Một số tiêu sinh lý hô hấp 29 Ảnh hưởng nhân tố môi trường hô hấp cá 30 Cơ quan hô hấp phụ 31 CHƯƠNG 3: SINH LÝ TIÊU HÓA 37 Đại cương tiêu hố 37 Sự tiết dịch ống tiêu hóa 39 Sự tiêu hóa thức ăn 39 Sự hấp thụ chất dinh dưỡng thể 41 Các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ tiêu hóa cá 42 Cơ chế kiểm sốt lượng ăn phương pháp tính tốn lượng ăn cá 44 CHƯƠNG 4: SINH LÝ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG 47 Đại cương trao đổi chất động vật thủy sinh 47 Vai trò trao đổi chất thể 47 Các yếu tố ảnh hưởng đến cường độ tiêu tốn lượng trao đổi chất 52 Cơ sở khoa học việc xác định nhu cầu dinh dưỡng ĐVTS 53 CHƯƠNG 5: SINH LÝ BÀI TIẾT 57 Khái niệm tiết 57 Vai trò thận trình tiết niệu việc điều hòa áp suất thẩm thấu 57 Cơ chế điều hoà áp suất thẩm thấu 60 CHƯƠNG 6: SINH LÝ NỘI TIẾT VÀ SINH SẢN Sinh lý nội tiết 66 Sinh lý sinh sản 79 Tài liệu tham khảo 89 CHƯƠNG TRÌNH MƠN HỌC Tên mơn học: Sinh lý Động vật Thủy sản Mã môn học: MH 11 Thời gian thực môn học: 45 giờ, (Lý thuyết: 15 giờ; Thực hành, thí nghiệm, thảo luận, tập: 29 giờ; Kiểm tra: giờ) I Vị trí, tính chất mơn học: - Vị trí: Mơn học “Sinh lý Động vật Thủy sản” môn học sở ngành bắt buộc chương trình đào tạo cao đẳng nghề Nuôi trồng Thủy sản Môn học giảng dạy sau sinh viên học môn học sở: Ngư loại học, Thủy sinh vật Sự phát triển môn sinh lý động vật thủy sản gắn liền với phát triển nghề nuôi trồng thủy sản, giúp giải vấn đề lý luận thực tiễn quan trọng sản xuất đề ra, để góp phần nâng cao suất nghề NTTS - Tính chất: Nội dung môn học cung cấp cho người học kiến thức quy luật hoạt động sinh lý quan ĐVTS Ứng dụng quy luật sinh lý hệ quan nhằm nâng cao suất nuôi trồng thủy sản - Nhiệm vụ sinh lí học: + Nghiên cứu quy luật phát sinh, phát triển biến đổi quan chức thể động vật tác dụng qua lại thể với môi trường, tìm hiểu chế hoạt động quan thể Để nghiên cứu sinh lí học, cần nghiên cứu mặt sau: + Đặc tính đặc trưng hoạt động tế bào, tổ chức + Chức đặc thù quan, hệ thống mối quan hệ chúng với + Hoạt động sống thể hoàn chỉnh - Sinh lí động vật thủy sản môn khoa học sở giúp hiểu rõ chế hoạt động thích nghi động vật thuỷ sản - Sinh lí học tác động lớn tới ngành nuôi trồng thuỷ sản Thông qua môn khoa học này, người ni thuỷ sản tìm phương pháp ni thích hợp để đạt suất cao, giúp nhà nghiên cứu động vật thuỷ sản có sở khoa học để đưa ngành khoa học phát triển II Mục tiêu môn học: - Kiến thức: + Cung cấp cho sinh viên kiến thức chức quan qui luật hoạt động sống quan tương tác thể với môi trường - Kỹ năng: + Xác định tiêu sinh lý quan thể động vật thủy sản; + Xác định quy luật hoạt phát sinh, phát triển, biến đổi chức định hướng vận dụng qui luật vào sản xuất; - Về lực tự chủ trách nhiệm: Có thái độ nghiêm túc, chịu khó học tập, liên hệ kiến thức lý thuyết với thực tiễn III Nội dung môn học: Nội dung tổng quát phân bổ thời gian: Tên chương, mục TT Thời gian (giờ) Tổng số Lý thuyết Thực hành, thí nghiệm, thảo luận, tập Kiểm tra Chương Sinh lý máu tuần hoàn Chương Sinh lý hô hấp Chương Sinh lý tiêu hoá Chương Sinh lý trao đổi chất lượng 10 Chương Sinh lý tiết Chương Sinh lý nội tiết sinh sản 10 Cộng 45 15 29 Nội dung chi tiết Chương Sinh lý máu tuần hoàn Thời gian: Mục tiêu: - Hiểu, trình bày hoạt động sinh lý tim, hệ thống mạch máu - Phân biệt chức sinh lý thành phần máu Trình bày chế đơng máu - Xác định tiêu sinh lý máu cá - Ứng dụng chế sinh lý máu tuần hoàn sản xuất đời sống Nội dung chương: 2.1 Sinh lý máu 2.1.1 Khái niệm 2.1.2 Chức sinh lý máu 2.1.3 Lượng máu thể 2.1.4 Cấu tạo máu 2.1.5 Đặc tính lý hóa học thành phần hóa học máu 2.1.6 Cơ chế đơng máu 2.2 Sinh lý tuần hồn 2.2.1 Cấu tạo chức tim 2.2.2 Hệ mạch tuần hoàn máu Thực hành: Xác định số tiêu máu Chương Sinh lý hô hấp Thời gian: Mục tiêu: - Trình bày chế hoạt động sinh lý hệ hô hấp Các tiêu sinh lý hô hấp cá Từ có ứng dụng vào thực tế sản xuất - Các nhân tố môi trường tác động ảnh hưởng đến cường độ hô hấp cá Nội dung: 2.1 Môi trường hô hấp 2.2 Cơ chế hô hấp cá 2.3 Một số tiêu sinh lý hô hấp 2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp cá 2.5 Các quan hô hấp phụ Thực hành: Xác định tiêu trao đổi khí Chương Sinh lý tiêu hoá Thời gian: Mục tiêu: - Xác định vị trí, hình thái, cấu tạo phận máy tiêu hóa - Xác định vị trí, hình thái, chức sinh lý phận máy tiêu hóa - Áp dụng cách cho ăn uống phù hợp đặc điểm sinh lý tiêu hóa lồi loại gia súc, gia cầm Nội dung: 2.1 Đại cương tiêu hoá 2.2 Sự tiết dịch ống tiêu hóa 2.3 Sự tiêu hóa thức ăn 2.4 Sự hấp thụ chất dinh dưỡng 2.5 Các yếu tố ảnh hưởng đến cường độ bắt mồi tiêu hóa cá 2.6 Cơ chế kiểm sốt lượng ăn phương pháp tính tốn lượng ăn cá Thực hành: Xác định tập tính dinh dưỡng cá tính tốn lượng ăn cá Chương Sinh lý trao đổi chất lượng Thời gian: 10 Mục tiêu: - Hiểu mô tả chuyển hóa chất bên protein, gluxit, lipit, nước, chất khống vitamin - Hiểu vai trị chất protein, gluxit, lipit, nước, khoáng, vitamin thể - Ứng dụng vào thực tiễn sản xuất để tăng suất NTTS Nội dung chương 2.1 Đại cương trao đổi chất lượng 2.2 Vai trò trao đổi chất thể 2.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến cường độ tiêu tốn lượng trao đổi chất 2.4 Cơ sở khoa học việc xác định nhu cầu dinh dưỡng ĐVTS Thực hành/ thảo luận: Chương Sinh lý tiết Thời gian:4 Mục tiêu: - Hiểu hoạt động sinh lý thận chế hình thành nước tiểu thực chức tiết - Cơ chế điều hòa áp suất thẩm thấu cá để thích nghi với mơi trường sống có độ mặn khác Nội dung chương: 2.1 Khái niệm tiết thấu 2.2 Vai trị thận q trình tiết niệu việc điều hịa áp suất thẩm 2.3 Cơ chế điều hồ áp suất thẩm thấu Thực hành: Gây mê cá Chương Sinh lý nội tiết sinh sản Thời gian:10 Mục tiêu: - Phân biệt vai trò sinh lý hoormon tuyến nội tiết - Hiểu liên hệ thống tuyến nội tiết đạo hệ thần kinh - Vận dụng kích thích tố sinh sản nhân tạo - Hiểu chế hoạt động sinh lý tuyến sinh dục cá SD - Sự biến đổi sinh lý, sinh hóa thời gian thành thục thải sản phẩm - Cơ chế q trình rụng trứng, đẻ trứng, thối hóa buồng trứng - Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến sinh sản cá, từ có ứng dụng sản xuất giống Nội dung chương: 2.1 Sinh lý nội tiết 2.1.1 Đại cương tuyến nội tiết hoocmon 2.1.2 Cấu tạo chức sinh lý tuyến nội tiết 2.2 Sinh lý sinh sản 2.2.1 Đại cương sinh sản dục 2.2.2 Sự biến đổi tế bào sinh dục thể trình thành thục sinh 2.2.3 Sự biến đổi sinh lý, sinh hóa thời gian thành thục thải sản phẩm sinh dục 2.2 Cơ chế rụng trứng, đẻ trứng thối hóa buồng trứng 2.2 Cơ chế thụ tinh nở 2.2.6 Các yếu tố ảnh hưởng đến trình sinh sản cá Thực hành: Quán sát xác định giai đoạn phát triển tuyến sinh dục tế bào sinh dục cá CHƯƠNG SINH LÝ MÁU VÀ TUẦN HOÀN Mục tiêu: - Hiểu, trình bày hoạt động sinh lý tim, hệ thống mạch máu - Phân biệt chức sinh lý thành phần máu Trình bày chế đông máu - Xác định tiêu sinh lý máu cá - Ứng dụng chế sinh lý máu tuần hoàn sản xuất đời sống Nội dung chương: Sinh lý máu 1.1 Khái niệm Trong thể động vật có lượng nước lớn, tạo nên chất dịch thể thường gọi thể dịch 80% Ở động vật bậc cao, thể dịch chiếm tới 70% khối lượng thể, Ở cá: Phần lớn thể dịch tồn tế bào, phận thiếu tế bào gọi thể dịch tế bào Thể dịch tế bào chiếm khoảng 45 -50 % khối lượng thể Phần cịn lại tồn ngồi tế bào gồm: máu lưu thông hệ thống huyết mạch; dịch gian bào tồn tế bào; dịch bạch huyết (dịch lympho) dịch não tuỷ Các tế bào thể ngâm dịch tế bào, hoạt động sống chúng thông qua dịch mà thực Nước chất dinh dưỡng trươc hết vào máu qua dịch gian bào đến tế bào mô Các sản phẩm trao đổi chất từ tế bào dịch gian bào qua huyết tương thải Máu tổ chức lỏng vận chuyển hệ thống huyết quản (mạch máu) Máu không ngừng vận chuyển oxy chất dinh dưỡng đến tế bào Những biến đổi máu phản ánh trạng thái sinh lý hoạt động tế bào tính ổn định tương đối thành phần máu dấu hiệu sức khoẻ động vật Máu nguồn gốc dịch gian bào, dịch bạch huyết Máu có ảnh hưởng đến sống tế bào, thể Trong thành phần máu có bao gồm chất tiết tuyến nội tiết thể 1.2 Chức sinh lý máu - Vận chuyển 10 + Tăng cường tổng hợp glycogen từ glucose gan hoạt hóa men hexokinaza Hexokinaza bị STH tuyến yên ức chế, có insulin tiết insulin ức chế STH, hexokinaza hoạt động xúc tác trình tổng hợp glucose thành glycogen Hexokinaza không hoạt động insulin Hexokinaza hoạt động Glucose Glycogen + Tăng cường vận chuyển glucose vào mô khác, làm giảm glucose máu + Tăng cường hoạt hóa đường mơ bào + Tăng cường chuyển hóa đường thành mỡ axit béo - Hướng giảm trình tạo đường + Gián tiếp phá hủy trình đường phân từ glycogen thành glucose cách hoạt hóa men phosphodiesteraza có tác dụng biến AMP vịng thành ATP + Giảm q trình tạo đường - Các tác dụng insulin nhờ chế: + Insulin làm tăng tính thấm màng glucose glucose từ máu vào tế bào tổ chức Insulin ức chế STH tuyến yên, giải phóng Hexokinaza Insulin ức chế adenylcyclaza ức chế tạo thành AMP vòng Khi cắt bỏ tuyến tụy chó, sau vài xuất rối loạn: + Đường huyết tăng dẫn đến đường niệu đái nhiều Con vật ăn nhiều, uống nhiều trọng lượng giảm nhanh đái tháo đường, tiêu hao đường thể + Thể xêton xuất nước tiểu: oxy hóa đường lấy lượng bị trở ngại nên thể phải lấy lượng từ phân giải lipit: (oxy hóa) Lipit axetic Axetyl CoA Axetyl CoA tích tụ tạo axeto axetic → axeton → tạo thể xêton xêton niệu + Dự trữ kiềm giảm: thể xêton kết hợp với dự trữ kiềm làm giảm hàm lượng kiềm máu, gây trúng độc toan toan huyết + Cơ thể nước, phá hoại tuần hoàn não, vật bị hôn mê chết 77 Khi tiêm insulin nhiều cho gia súc gây giảm đường huyết đột ngột, làm hưng phấn trung khu vận động, vật co giật chết Tiêm insulin liều thích hợp cho lợn, làm giảm đường huyết, gây kích thích trung khu ăn uống, làm lợn thèm ăn, tăng tiêu hóa tăng trọng Glucagon Glucagon polypeptit mạch thẳng gồm 29 axit amin, khối lượng phân tử 3485, tế bào α đảo tụy tiết ra, tiền glucagon chuyển thành glucagon Có chất glixenlin– polypeptit có 100 axit amin - tác dụng glucagon tìm thấy niêm mạc ruột Glucagon có tác dụng chiều với adrenalin, ngược chiều với insulin, tức làm tăng đường huyết do: - Xúc tiến trình phân giải glycogen thành glucose - Chuyển axit amin thành đường - Kích thích tủy thượng thận tiết adrenalin Ngồi glucagon cịn điều hịa lượng axit béo tự máu, kích thích tiết STH, insulin, somatostatin Somatostatin Là peptit có 14 axit amin, ngày tổng hợp Somatostatin tác dụng ức chế giải phóng STH, TSH khơng ức chế tiết prolactin Điều hịa hoạt động tuyến tụy Sự điều hòa hoạt động tuyến tụy theo hai chế: - Thần kinh: hàm lượng đường huyết kích thích tự nhiên, đường huyết cao kích thích dây thần kinh X tác động lên tuyến tụy tiết insulin - Thể dịch: STH tuyến yên điều khiển hoạt động tuyến tụy tiết hormon Ngoài số nhân tố khác gây tiết insulin như: axit amin, số lipit Sự tiết insulin bị ức chế adrenalin, noradrenalin diazoxit Rối loạn chức tuyến tụy nội tiết Nhược tuyến tụy: gây bệnh đái tháo đường, người bệnh sụt cân rõ rệt, không điều trị dẫn đến toan huyết (acidocetose) hôn mê chết Ưu năng: - Do khối u tuyến tụy gây giảm đường huyết ác tính 78 - Do tiêm nhiều insulin: giảm đường huyết, vã mồ hôi, huyết áp giảm, cho bệnh nhân uống nước đường 5-10 phút sau trở lại bình thường 1.4.3 Tuyến sinh dục nội tiết 1.4.3.1 Hormon sinh dục đực Hormon sinh dục đực tế bào kẽ nằm tinh sào tiết a Cấu trúc hóa học: Hormon sinh dục đực (Androgen) gồm loại: testosteron, androsteron, dehydroepitandrosteron Tinh hoàn sản xuất chủ yếu testosteron- chất steroid có 19C có nhóm OH C17 Một lượng nhỏ androgen vỏ thượng thận tiết (5%) b Tác dụng sinh lý Hormon testosteron: có tác dụng tích luỹ Protein giảm đào thải Nitơ nước tiểu, kích thích thể phát triển, tăng tái hấp thu nước muối, kích thích phát triển đặc tính sinh dục đực 1.4.3.2 Hormon sinh dục Hormon sinh dục noãn sào tiết ra, gồm Oestrogen Progesteron (gọi chung oestron) Oestrogen tế bào áo nang trứng tiết Lượng oestrogen tăng lên theo phát triển nang trứng Tác dụng phát triển bình thường quan sinh dục cái, xuất phát triển quan sinh dục phụ, thúc đẩy hấp thu muối nước, tăng nồng độ glucose máu, tăng sinh lớp tế bào hạt nang trứng Ở người oestrogen gây tượng dậy thiếu nữ, lớn nhanh, làm to khung xương Phụ nữ mang thai oestrogen có tác dụng tăng cường phát triển tuyến vú kìm hãm tiết sữa Progesteron: xuất vào nửa sau chu kỳ sinh dục vào thời kỳ mang thai, thai tiết Progesteron không tác dụng đơn độc mà phải sở tác dụng oestrogen Progesteron làm tăng sinh tế bào niêm mạc tử cung, tạo điều kiện cho thai làm tổ, đồng thời làm giảm co tử cung => có tác dụng an thai 1.4.3.3 Hormon sinh dục cá - Hormon sinh dục đực cá tế bào sản sinh vấn đề tranh cãi Có người cho tế bào thượng bì tuyến sinh dục tiết ra, song nói chung cho tế bào kẽ tinh sào sản sinh 79 - Hormon sinh dục cá oestrogen progesteron lớp màng noãn sào sản sinh Lượng hormon thay đổi nhiều, phụ thuộc vào độ thành thục tính sinh dục Hormon sinh dục có tác dụng rõ rệt đến hình thành phát triển đặc tính sinh dục phụ Ví dụ họ cá chép, có nhiều lồi đến mùa đẻ có nốt sần đầu, thân hai bên nắp mang 1.4.3.4 Điều hòa tiết hormon sinh dục Hoạt động nội tiết tuyến sinh dục chịu điều tiết thần kinh thể dịch (thông qua hormon hướng sinh dục FSH LH), theo chế điều hòa ngược 80 Sinh lý sinh sản 2.1 Đại cương sinh sản Sinh sản loài sinh vật nhằm trì, phát triển nịi giống Đây thuộc tính đặc trưng sinh vật sống Phương thức sinh sản sinh vật đa dạng, chia thành: sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính Cá động vật thủy sản nói chung sinh sản theo hình thức sinh sản hữu tính, có tham gia cá thể đực (hay tham gia tế bào sinh dục đực – tinh trùng tế bào sinh dục cái- trứng) 2.2 Sự biến đổi tế bào sinh dục thể q trình thành thục sinh dục Mọi lồi cá phải trải qua giai đoạn phát triển định đạt tuổi thành thục sinh dục (thành thục tính) đẻ trứng Một đực đạt mức độ thành thục tính dục tức chúng có khả giải phóng giao tử (tinh trùng, trứng) Tuổi thành thục sinh dục thay đổi theo loài, giới nhiệt độ mơi trường Khi thành thục sinh dục tốc độ lớn chậm lại Cá đực thành thục sớm cá Nhiệt độ môi trướng cao thành thục sớm, nhiệt độ thấp thành thục muộn VD: cá chép sống châu Âu phải 3-4 năm tuổi thành thục tính, đưa vùng nhiệt đới Việtnam, Indonesia lớn nhanh nên 1-1,5 năm thành thục Tuổi thành thục kích thước thể Tuổi thành thục (năm) Chiều dài thành thục (cm) Trọng lượng (kg) T0 Chép 2-3 15-20 0.8-1.5 25-29 Mè trắng 2-3 35-40 1-3 26-29 Mè hoa 3-4 40-45 3-5 Trắm cỏ 3-4 45-50 3-5 22-29 Rôhu 2-3 25-45 1-3 23-29 Mrigal 2-3 28-50 1-3 Loài cá 81 2.1 Quá trình phát dục tế bào trứng nỗn sào a Các thời kỳ phát dục tế bào trứng: chia làm thời kỳ Thời kỳ 1: Là thời kỳ phát dục sớm tế bào mẹ, noãn nguyên bào tạo thành Đặc điểm thời kỳ nguyên sinh chất (NSC) bắt đầu sinh trưởng, NSC it, nhân to tròn, NST nhiều Nhân chiếm tỉ lệ lớn so với tế bào Thời kỳ 2: sinh trưởng tế bào chất, TBC tăng lên, tế bào mẹ lớn lên, tỉ lệ thể tích nhân với tế bào giảm xuống, màng tế bào mỏng mặt có lớp hạt nhỏ, hạt cách xa Thời kỳ 3: Thời kỳ dinh dưỡng sinh trưởng Ở tế bào mẹ bắt đầu hình thành tích luỹ nỗn hồng, chất dinh dưỡng tăng lên nên tế bào mẹ to Tế bào xuất màng Follicul, tế bào chất xuất không bào, không bào chứa polysaccarit sau đẻ trứng chất thẩm thấu vào xung quanh nỗn hồng có liên quan đến hình thành khe hở Thời kỳ thể chủ yếu dành cho phát triển tế bào sinh dục nên thể tăng trưởng chậm hẳn lại tạm ngừng Thời kỳ 4: tế bào trứng đạt kích thước lớn nhất, nỗn hồng tích luỹ đầy đủ Sự hình thành chất dinh dưỡng chấm dứt Tế bào chất viền tế bào xen kẽ không bào Nỗn hồng có hình cầu, nhân chuyển cực động vật LH (do não thuỳ thể tiết ra) kích thích tạo thể vàng tác dụng đến trình tế bào trứng tách khỏi màng Follicul, ảnh hưởng đến hạch nhân di chuyển đến cực động vật Ở thời kỳ tế bào trứng nỗn sào thường có chênh lệch kích thước, từ dẫn đến sai khác kích thước phơi, cá Thời kỳ 5: trứng tách khỏi màng Follicul rơi vào xoang buồng trứng xoang thể với loài cá khơng có xoang buồng trứng, trứng trạng thái lưu động - Trứng cá nước sau rơi vào nước, trứng mơi trường có áp suất thẩm thấu thấp hơn, nước thấm qua màng tế bào trứng vào trứng, trứng trương nước nhanh - Trong nỗn hồng tế bào trứng có nhiều hạt lipit vừa cung cấp chất dinh dưỡng vừa có tác dụng làm trứng lên mặt nước - Trong trứng cá có sắc tố carotin có tác dụng hơ hấp điều khiển thụ tinh Ngồi trứng cá có thành phần: nước 96%, 0,5% muối, glucose, photpholipit, cholesteron b Sự phát triển noãn sào: gồm giai đoạn 82 - Giai đoạn 1: nỗn sào có tế bào trứng thời kỳ I, cá thể trải qua giai đoạn lần, giai đoạn chưa trưởng thành Cá chưa phân biệt đực - Giai đoạn 2: nỗn sào hình dải, màu hồng nhạt, mắt thường chưa phân biệt hạt trứng Ở cá đẻ mạch máu mơ liên kết phát triển Tế bào mẹ già noãn sào thời kỳ II chiếm ưu thế, cịn có nỗn bào mẹ thời kỳ I Giai đoạn tương đối dài, có lồi đến vài năm Nỗn sào giai đoạn có sức đề kháng mạnh, bị ảnh hưởng xấu điều kiện mơi trường khơng thuận lợi - Giai đoạn 3: Nỗn sào dày giai đoạn trước, màu xám, nhìn thấy hạt trứng mắt thường Tế bào trứng già thời kỳ III Thời gian diễn giai đoạn khơng dài (cá vược 30-45 ngày) Nỗn sào giai đoạn chịu tác động lớn điều kiện môi trường, điều kiện môi trường không thuận lợi kéo dài thời gian hoàn thành giai đoạn - Giai đoạn 4: Noãn sào to, chiếm 15-20% khối lượng thể, màu xám tro hay vàng gụ, mạch máu dày đặc Ở giai đoạn tế bào trứng thời kỳ IV chiếm ưu Noãn sào giai đoạn ngừng phát dục thời gian tương đối dài mà không ảnh hưởng đến kết sinh sản Ví dụ cá chép mùa đơng nỗn sào giai đoạn 4, đến mùa xuân năm sau chuyển sang giai đoạn - Giai đoạn 5: trứng ngọc, mạch máu nở to, hạt trứng thành thục tách rời tự Tế bào trứng thời kỳ chiếm ưu - Giai đoạn 6: Thời gian chuyển từ giai đoạn sang giai đoạn ngắn, vài địi hỏi phải có điều kiện sinh lý, sinh thái thích hợp định Nếu thiếu điều kiện đó, tế bào trứng khơng q độ từ giai đoạn sang giai đoạn cuối bị thối hóa Những cá thể sau đẻ trứng, thể tích nỗn sào nhỏ hẳn lại, nỗn sào mềm, tụ nhiều máu, có màu cà phê Nỗn sào giai đoạn có nhiều follicul rỗng hạt trứng chưa đẻ thối hóa Sau đẻ, noãn sào bắt đầu hấp thu follicul rỗng hạt trứng thối hóa, thời gian kéo dài chừng 30-45 ngày Kết thúc giai đoạn 6, nỗn sào trở giai đoạn 2.2.2 Đặc tính sinh lý tinh trùng 83 Tinh trùng gồm phần: đầu, cổ Tinh trùng có khả vận động độc lập co duỗi phần đuôi Hoạt động tinh trùng tiêu quan trọng để xác định sức sống tinh trùng Vận động tinh trùng nước thường có giai đoạn Vận động xốy tiến phía trước Vận động yếu dần theo hình thức dao động lắc Năng lực, tốc độ thời gian vận động tinh trùng phụ thuộc vào mức độ thành thục điều kiện mơi trường sống Năng lượng cung cấp cho tinh trùng phụ thuộc vào phân giải gluxit, lượng dự trữ tinh trùng Thời gian vận động tinh trùng nước lồi cá khác nói chung ngắn, độ thành thục ảnh hưởng đến thời gian vận động tinh trùng Ví dụ cá chép phút, cá Diếc – 3,2 phút Các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến sức sống khả vận động tinh trùng Trong phạm vi nhiệt độ thích hợp tốc độ vận động tinh trùng tăng lên nhiệt độ tăng thời gian sống ngắn lại Ứng dụng: tinh trùng cá chép bảo quản nhiệt độ – 20C sống ngày có khả thụ tinh Tinh trùng cá Tầm - 0C sống lâu (19 ngày), cá Hồi 48 Cá nước áp suất thẩm thấu tế bào chất tinh trùng tương đương với dung dịch nước muối NaCl 0,5% Tinh trùng cá nước phóng vào nước có áp suất thẩm thấu thấp so với tinh trùng, làm cho bị trương lên Tế bào chất tinh trùng phần có nhiệm vụ điều chỉnh chênh lệch áp suất thẩm thấu, giữ cho khơng bị trương nước Tinh trùng cá nước khơng có khả điều chỉnh áp suất thẩm thấu mơi trường có áp suất thẩm thấu cao Ví dụ nước biển, khơng ngăn cản tượng nước tế bào chất Nhưng tinh trùng cá nước ngot sống lâu mơi trường có áp suất thẩm thấu cao nước ngọt, ví dụ nước muối NaCl 0,5 % Tinh trùng cá biển có áp suất thẩm thấu tế bào chất tương đương với dung dịch nước muối 0,75 % = 7,5 ‰ nhỏ áp suất thẩm thấu nước biển Nó có chế điều tiết chống nước tế bào chất, trì khả hoạt động Tinh trùng cá biển bảo quản lâu để chúng dung dịch muối 7,5 ‰ Điều giải thích cá Đối khơng sinh sản nước ngọt, lợ có nồng độ muối thấp 84 Biện pháp bảo quản tinh trùng: giữ nhiệt độ thấp, khơ mơi trường có nồng độ muối thích hợp Bảo quản tinh trùng trạng thái ngun tinh dịch, điều kiện khơ kín tinh trùng sống lâu 2.2.3 Đặc tính lý hố trứng thụ tinh Sau trứng cá thụ tinh có nhiều biến đổi lớn sinh thái Hình thành xoang bao trứng: sau thụ tinh, trứng cá trương phồng lên nước từ bên thấm qua màng trứng vào trong, tách màng ngồi khỏi màng nỗn hồng tạo thành nang bao trứng Q trình có tham gia men Xoang bao trứng hình thành có tác dụng ngăn cản khơng cho tinh trùng khác chui vào Áp suất thẩm thấu điều chỉnh trứng thụ tinh: Áp suất thẩm thấu trứng thụ tinh bao gồm áp suất thẩm thấu tế bào chất dịch xoang trứng Sự biến đổi áp suất thẩm thấu lúc biến đổi dịch bao trứng Áp suất thẩm thấu tế bào chất khơng thay đổi, tương đương với áp suất thẩm thấu trứng cá xương nước nước mặn không thay đổi theo nồng độ muối môi trường Nước: nước cần cho q trình phát triển phơi, nước lấy phần từ môi trường vào, phần tổ chức phôi phân phối lại, chủ yếu phôi nang Tỷ trọng: trứng lồi cá khác có tỷ trọng khác tương đối lớn Mơt số lồi trứng có tỷ trọng nhỏ nên lên mặt nước, số lồi khác trứng có tỷ trọng lớn nên chìm xuống nước, kết thúc thời kỳ phôi thai tỷ trọng tăng lên làm cho trứng chìm xuống đáy Một số lồi cá có trứng chìm kết thúc thời kỳ phơi tỷ trọng giảm, trứng lên mặt nước Sự thay đổi tỷ trọng thích nghi với điều kiện dinh dưỡng cá nở Sự biến đổi sinh lý sinh hoá cá thời gian thành thục thải sản phẩm sinh dục Khác với động vật có xương sống khác cá sống nước có khả tái sản xuất cao Khối lượng tuyến sinh dục đạt tới 30% khối lượng thể, tính mùa sinh sản đạt tới 150 – 200% Đối với cá khơng có tập tính di cư sinh sản, q trình phát triển tuyến sinh dục chất dinh dưỡng cho thể tạo buồng trứng cung cấp từ thức ăn lấy vào Khối lượng tương đối tuyến sinh dục tăng lên theo sinh trưởng Việc hình thành tuyến sinh dục cá kéo dài theo việc chất dự trữ thể, số lượng chất dự trữ thu nhận theo đường dinh dưỡng không đáp ứng Đối với cá di cư sinh sản không ăn vật chất tạo thể phải dị hóa để sinh lượng đảm bảo cho trình di cư đồng thời chất tạo cho 85 buồng trứng Do cá di cư sinh sản gầy Đối với cá hồi di cư đến bãi đẻ trứng hàm lượng lipit giảm đến 99%, Pr giảm 72%, hàm lượng muối vô giảm 65%, lượng nước tăng lên 3.1 Hàm lượng Protein Hàm lượng Protein trứng cao giai đoạn - 5, thấp giai đoạn 6, Gan có tác dụng quan trọng trình tạo thành tế bào sinh dục, tổng hợp Protein histon để tạo thành nucleoprotein Nghiên cứu cá Hypophthalmichthys molixtrix giai đoạn lượng Protein tuyến sinh dục tăng lên 8% khối lượng nỗn sào, lượng Protein gan giảm % Ngoài Protein cịn cung cấp từ thức ăn Ở lồi cá di cư biến đổi rõ nét hơn, trình di cư chúng ngừng ăn, phải hồn thành q trình phát triển thành thục sinh dục, tiêu hao lượng cho di cư Ví dụ: cá Hồi đực tiêu hao 1,7 %, cá tiêu hao 1,38% lượng Protein thể 3.2 Hàm lượng Lipit Ví dụ: cá mè trắng giai đoạn 2, mỡ tuyến sinh dục tăng lên rõ rệt, mỡ gan tăng lên rõ rệt, cịn mỡ thể giữ bình thường Đến giai đoạn mỡ noãn sào tiếp tục tăng mỡ gan giảm xuống Khi hàm lượng mỡ nỗn sào đạt mức cao mỡ gan giảm xuống đến mức thấp Ở cá di cư tồn mỡ dự trữ thể sử dụng hết trình di cư sinh sản Ví dụ cá hồi viễn đơng trước di cư mỡ 15,5 % đến bãi đẻ cịn 2,2 % Vì cá trước mùa sinh sản tích luỹ nhiều lipit (độ béo cao) hứa hẹn mùa sinh sản tốt Li pit đảm bảo nguồn nguyên liệu để tổng hợp cho sản phẩm sinh dục cá Quá trình sảy thời gian ngắn tiêu tốn nhiều lượng, có hai số lipit: Chỉ số tích lũy lipit số phân giải lipit Nếu trước thời gian thành thục sinh dục, sinh sản, cá mà tích lũy nhiều lipit, hứa hẹn mùa sinh sản tốt 2.3.3 Hàm lượng Gluxit Glycogen gan bị phân giải thành glucose cung cấp lượng cho cá di cư trao đổi chất Cá chưa tham gia sinh sản chứa 24,9 mg/g glycogen Khi tham gia sinh sản 0,5 mg/g 2.3.4 Các biến đổi khác Hàm lượng muối giảm thời gian sinh sản Hàm lượng nước tăng 86 Hàm lượng ADN ARN tổng hợp tăng lên Hàm lượng hormon sinh dục có thay đổi: hoormon tuyến giáp trạng tăng lên, tuyến thượng thận tăng Hàm lượng cortisone máu cá đực tăng lên từ 22- 27mg%, cortisol máu cá đực tăng từ 11- 66 mg%; Hoormon tuyến sinh dục tăng hàm lượng testosteron cá đực di cư sinh sản lúc đầu từ 10,6 mg% đến bãi đẻ 13,3 mg% Calogen thay đổi làm cho da, vay, vây số phần dày lên sừng hoá 2.4 Cơ chế trình rụng trứng đẻ trứng thối hóa buồng trứng 4.1 Khái niệm rụng trứng đẻ trứng Rụng trứng: tế bào trứng phát dục thành thục tách khỏi màng follicul rơi vào xoang buồng trứng xoang thân (cá khơng có khoang buồng trứng) gọi rụng trứng Hiện tượng trứng thành thục từ xoang buồng trứng xoang thể đưa thể qua huyệt niệu sinh dục cá gọi đẻ trứng 2.4.2 Cơ chế rụng trứng đẻ trứng Cơ chế rụng trứng đẻ trứng cá chịu tác động nhiều yếu tố bên bên Tác dụng bạch cầu: rụng trứng, bạch cầu tập trung nhiều tuyến sinh dục, chúng chui vào màng Follicul, làm cho màng phồng lên bạch cầu tiết nhiều men phân giải Protein làm cho tế bào kẽ màng Follicul bền vững bị phá vỡ trứng rơi ngồi Sự co bóp nỗn sào, tăng thể tích tương đối tế bào trứng yếu tố với tác dụng enzym phân giải protein làm cho tế bào trứng thoát khỏi màng follicul cách nhanh chóng Tác dụng hormon: hormon tuyến sinh dục nội tiết hormon hướng sinh dục não thuỳ thể Các nhân tố mơi trường: nhiệt độ, ánh sáng, dịng chảy lưu tốc nước hàm lượng chất khí, độ pH nước, có mặt cá đực, chất đáy, vật bám (đối với cá đẻ trứng dính) Hormon tuyến giáp trạng trình sinh sản cần tiêu hao lượng, cường độ trao đổi chất tăng lên rõ rệt, tượng có liên quan tích cực đến hoạt động tuyến giáp, tiết nhiều hormon thyroxin 2.4.3 Ảnh hưởng nhân tố môi trường chủ yếu thành thục thải sản phẩm sinh dục cá 2.4.3.1 Nhiệt độ 87 Mỗi lồi cá địi hỏi tổng nhiệt lượng thành thục định Ví dụ cá mè trắng TQ cần khoảng 18000 – 20000 độ ngày Cá loài sống vùng nước khác có nhiệt độ khác tuổi thành thục khác Mỗi lồi cá có phạm vi nhiệt độ đẻ trứng thích hợp định Ví dụ cá Chép 17 – 200c, cá vược Lucioperca lucioperca 12 -140C Nếu nhiệt độ thấp kéo dài thời gian thành thục tế bào sinh dục kéo dài chí không thành thục 2.4.3.2 Thức ăn Các chất dinh dưỡng cấp từ thức ăn nguồn lượng cho hoạt động sinh lý thể nguyên liệu tạo nên sản phẩm sinh dục cá Để đảm bảo cho tế bào sinh dục phát triển thành thục, cá phải tăng cường trao đổi chất, tiêu hao lượng, hấp thu nhiều chất dinh dưỡng Nếu thiếu dinh dưỡng, trình phát triển thành thục sinh dục bị chậm lại Sự thành thục sinh dục cá phụ thuộc vào số lượng chất lượng thức ăn, hàm lượng chất dinh dưỡng thức ăn Do vậy, chăm sóc, ni dưỡng cần phải ý cân đối hàm lượng protein, lipit, gluxit, vitamin, khoáng thức ăn, đảm bảo số lượng chất lượng thức ăn 2.4.3.3 Ánh sáng Ánh sáng có ảnh hưởng đến phát triển thành thục tuyến sinh dục nhiều loài cá Tăng thời gian chiếu sáng làm cho hồi Stoalvelinus fontinalis sinh sản sớm so với điều kiện tự nhiên Tác dụng ánh sáng cá đực cá khơng giống Ánh sáng kích thích phát triển thành thục cá gai lại khơng có tác dụng cá gai đực Ánh sáng tác động đến thành thục tế bào sinh dục trước hết tác động lên hệ thần kinh trung ương thông qua thị giác, ảnh hưởng đến não thùy thông qua vùng đồi, từ tác động đến tuyến sinh dục Bóng tối làm cho khả chế tiết hormon não thùy thối hóa làm teo tuyến sinh dục Ngồi ánh sáng mặt trời cịn ảnh hưởng gián tiếp đến thành thục cá thông qua thay đổi nhiệt độ môi trường 2.4.3.4 Oxy Oxy hòa tan nước ảnh hưởng trực tiếp đến thành thục sinh dục cá Trong trình phát triển, thành thục tế bào sinh dục, trao đổi chất thể tăng lên rõ rệt, kéo theo nhu cầu oxy thể tăng Nếu hàm lượng oxy hòa tan nước thấp làm chậm trình 88 2.4.3.5 Các điều kiện khác Các nhân tố môi trường tác dụng tổng hợp nhiều yếu tố phát dục, thành thục đẻ trứng cá Ngồi nhân tố mơi trường kể cần phải kể đến dòng chảy, chất đáy, vật bám trứng, có mặt cá đực… Ví dụ: cá mè, cá trắm, cá trơi… chúng di cư đến bãi đẻ gặp mưa lũ, tốc độ dòng chảy tăng lên, độ nước giảm… sau vài cá đẻ trứng Ngược lại khơng có điều kiện cá chưa đẻ Đối với cá chép khơng có giá thể cho trứng bám chúng khơng đẻ Cá chọi thiết phải có mặt cá đực rụng trứng đẻ trứng Cơ chế thụ tinh nở 5.1 Sự thụ tinh Trứng cá tiết gamone hoạt hóa tinh trùng, chất hướng dẫn hóa hoc, giúp cho tinh trùng tiến phía trứng Một số loại gamone khác có tác dụng: bất động hay ngưng kết tinh trùng sau trứng thụ tinh Tinh trùng tiết androgamone làm giảm hoạt động tinh trùng để đỡ phí lượng, tan lớp nhầy vỏ trứng Cá xương: đơn thụ tinh tinh trùng chui vào trứng qua vi khổng; Cá sụn: đa thụ tinh, nhiều tinh trùng xâm nhập vào trứng, có tinh trùng hịa hợp vật chất di truyền với trứng Có tượng tách màng đệm khỏi màng nỗn hồng, tạo khoảng khơng quanh nỗn hoàng Màng đệm thấm nước phân tử nhỏ, phân tử lớn có chất keo bị giữ lại khoảng khơng quanh nỗn hồng Màng đệm trở lên cứng bảo vệ phôi giai đoạn đầu 5.2 Sự nở - Sự nở ấu trùng (cá bột) phụ thuôc vào nhiệt độ, cung cấp ô xy - Là kết làm mền màng đệm enzyme hóa học từ tuyến ngoại bì, tuyến nội bì - Khi phơi bắt đầu nở, có vận động nhiều 89 TÀI LIỆU THAM KHẢO Trịnh Hữu Hằng, Trịnh Dục Tú, Trần cao Đường (1994) Sinh lý học người động vật Bùi Lai, Mai Đình Yên (1981), Cơ sở sinh thái sinh lý cá NXB Nông nghiệp Phạm Tân Tiến (2010), Cơ sở sinh lý cá ứng dụng vào thực tế sản xuất NXB Giáo dục Việt Nam Dương Tuấn (1982) Bài giảng sinh lý cá Đại học Thủy sản 90 91 ... 6: SINH LÝ NỘI TIẾT VÀ SINH SẢN Sinh lý nội tiết 66 Sinh lý sinh sản 79 Tài liệu tham khảo 89 CHƯƠNG TRÌNH MƠN HỌC Tên mơn học: Sinh lý Động vật Thủy sản Mã môn học: MH 11 Thời gian thực môn học: ... nghề Ni trồng Thủy sản Môn học giảng dạy sau sinh viên học môn học sở: Ngư loại học, Thủy sinh vật Sự phát triển môn sinh lý động vật thủy sản gắn liền với phát triển nghề ni trồng thủy sản, giúp... - Sinh lí động vật thủy sản môn khoa học sở giúp hiểu rõ chế hoạt động thích nghi động vật thuỷ sản - Sinh lí học tác động lớn tới ngành ni trồng thuỷ sản Thông qua môn khoa học này, người nuôi