Cựng với sự xuất hiện của acid abscisic, khi gặp hạn cũn cú sự thay đổi một số acid amin nhất là proline. Sự gia tăng của một số acid amin khi gặp hạn đó được cỏc nhà khoa học quan tõm nghiờn cứu từ lõu. Khi so sỏnh năng suất hạt ở điều kiện hạn và khụng hạn hàm lượng proline và asparagine của mụ cõy cú tương quan thuận với khả năng chịu hạn. Trong điều kiện hạn hàm lượng proline tăng lờn (Acevedo E, 1987) [22]. Chớnh vỡ vậy, Acevedo (1987) đó đề nghị sử dụng phương phỏp đỏnh giỏ khả năng chịu hạn của cõy bằng việc xỏc định sự thay đổi proline, cũng như tốc độ quang hợp.
2.6.4. Một số đặc tớnh hỡnh thỏi liờn quan đến khả năng chịu hạn của cõy trồng trồng
Ở cõy trồng mối quan hệ giữa cung cấp và sử dụng nước rất khỏc nhau giữa cỏc loài và cỏc giống. Tuy nhiờn để duy trỡ lượng nước ở mức độ cú lợi cho hoạt động sống, cõy trồng cú thể điều hoà quỏ trỡnh hỳt nước và quỏ trỡnh thoỏt nước bằng cỏch thay đổi về mặt hỡnh thỏi.
Để thực hiện quỏ trỡnh trao đổi nước phự hợp với điều kiện sinh thỏi của mụi trường cõy trồng cú thể biến đổi đặc điểm cấu tạo của lỏ. Nhỡn chung những cõy cú khả năng chịu hạn lỏ thường cú kớch thước nhỏ, dày, trờn bề mặt lỏ cú nhiều lụng và lớp sỏp dày để giảm quỏ trỡnh thoỏt hơi nước trờn bề mặt. Tốc độ vươn dài của lỏ rất nhạy cảm với sự thay đổi về thế nước và khả năng cung cấp nước của đất. Vỡ vậy tốc độ vươn dài của lỏ trong giai đoạn cõy con được đề nghị sử dụng để đỏnh giỏ khả năng chịu hạn của cõy ngũ cốc (Boyer, 1996) [28]. Để đỏnh giỏ khả năng chịu hạn của ngụ trờn đồng ruộng Edmeades và cs (2001) [35] cũng đó ỏp dụng đặc tớnh trờn. Ở điều kiện hạn tuổi thọ lỏ giảm, lỏ sớm cằn cỗi và hoỏ vàng (Fischer và cs, 1985) [37].
Tớnh chịu hạn cũng liờn quan đến sự sinh trưởng và phỏt triển của bộ rễ, trong mụi trường nước hạn chế hệ thống rễ thường phỏt triển theo chiều sõu và số lượng nhỏnh rễ tăng lờn (Fischer và cs, 1985) [37]. Khi cõy trồng cú
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 33 bộ rễ dài, nhỏnh nhiều, số lượng lụng hỳt trờn bề mặt lớn, cú khả năng xuyờn sõu thỡ sẽ cú khả năng chịu hạn tốt hơn.
2.6.5. Chọn lọc giống chịu hạn căn cứ vào đặc tớnh sinh trƣởng phỏt triển
Tớnh chớn sớm cú thể núi là một tớnh trạng được sử dụng phổ biến và dễ nhất trong việc lai tạo giống cõy trồng cú khả năng tăng năng suất trong những vựng mà thiếu nước thường xảy ra ở cuối vụ. Đõy là đặc tớnh quan trọng giỳp cõy trồng trỏnh khỏi ảnh hưởng của hạn và nhiệt độ cao. Chinnoy (1962) khi nghiờn cứu khả năng chịu hạn của tỏm kiểu gen đại diện cho 7 loài Triticum, đó phỏt hiện ra rằng sự trốn thoỏt khỏi ảnh hưởng của hạn nhờ việc chớn sớm là một đặc tớnh quan trọng nhất. Trong tất cả cỏc kiểu gen duy trỡ sự tồn tại của cõy trồng trong điều kiện khụ hạn, chớn sớm là đặc tớnh quan trọng nhất của cõy trồng chống lại điều kiện đú. Đặc tớnh chớn sớm quyết định 40-90% sự sai khỏc trong khả năng chịu hạn của cỏc giống lỳa mỡ ở cỏc điều kiện khỏc nhau thuộc miền Bắc vựng New South Wales, vựng mà năng suất hạt phụ thuộc chủ yếu vào khả năng giữ nước của cõy. Giữa thời gian ra hoa và năng suất của cỏc cõy trồng cú mối quan hệ đặc biệt và luụn thay đổi tuỳ thuộc vào điều kiện sống. Ở điều kiện khụ hạn giữa ngày ra hoa và năng suất của cõy yến mạch cú mối tương quan nghịch rất chặt, nhưng nú lại cú tương quan thuận trong điều kiện cú tưới (Acevedo E, 1987) [22]. Acevedo khuyến cỏo rằng đặc tớnh chớn sớm cú mối quan hệ thuận với năng suất hạt trong điều kiện khớ hậu ụn đới, đặc biệt trong mụi trường chỉ cú khả năng cho năng suất thấp. Những kết quả trờn cho thấy đặc tớnh sinh trưởng làm tăng cường năng suất của cõy yến mạch trong điều kiện bất thuận là khả năng chớn sớm.
Nhỡn chung chớn sớm cú thể làm tăng khả năng chịu hạn của cõy trồng nhưng lại cú thể giảm tiềm năng năng suất trong điều kiện trồng trọt và mựa vụ thuận lợi (Dow và Daynard, 1984) [34]. Vỡ vậy cần cú sự cõn bằng giữa thời gian chớn và tiềm năng cho năng suất của cõy trồng. Tuy nhiờn mối quan
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 34 hệ này khỏc nhau giữa cỏc vựng sinh thỏi phụ thuộc vào độ dài thời gian khụ hạn và mức độ gay gắt của tỡnh trạng hạn hỏn ở từng mựa vụ.
Sự biến đổi gen về thời gian sinh trưởng thường lớn ở hầu hết cỏc loại cõy trồng và cú thể dễ dàng chọn lọc bằng cỏch quan sỏt cỏc giai đoạn sinh trưởng và phỏt dục của cõy, đặc biệt là giai đoạn ra hoa đến chớn. Ở điều kiện mụi trường mà hạn cuối vụ là phổ biến như vụ Đụng của cỏc tỉnh miền nỳi phớa Bắc Việt Nam thỡ chọn lọc một giống cú thời gian từ gieo đến ra hoa ngắn cú thể mang lại thành cụng lớn trong việc cải thiện điều kiện chịu hạn của cõy trồng.
2.7. KẾT QUẢ NGHIấN CỨU VỀ TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY NGễ 2.7.1. Ảnh hƣởng của hạn đến sinh trƣởng phỏt triển và năng suất của cõy ngụ
Hạn là yếu tố ảnh hưởng rất lớn đến sản xuất ngụ của nhiều nước trờn thế giới. Hạn đó làm giảm năng suất hạt trung bỡnh từ 10 - 50 % trờn 80% diện tớch trồng ngụ ở vựng nhiệt đới thấp. Tại Nam Mỹ hàng năm trồng khoảng 18 triệu ha ngụ, trong đú cú 15% diện tớch thường xuyờn bị hạn. Sản xuất ngụ ở Chõu Á cũng gặp nhiều yếu tố bất thuận, hạn và thiếu dinh dưỡng là hai yếu tố chủ yếu ảnh hưởng đến diện tớch trồng ngụ trong khu vực và làm giảm sản lượng từ 10 - 70%. Ở Mexico nơi cú tổng lượng mưa trờn 1000mm nhưng hạn mựa hố đó ảnh hưởng đến 7 triệu ha trồng ngụ ở hầu hết cỏc vựng nhiệt đới thấp. Tại El Salvad or, ngay cả những nơi cú lượng mưa 300 mm, hạn mựa hố vẫn làm giảm 20% năng suất. Sự thiệt hại do hạn tương đương với sự thiệt hại do sõu bệnh, đổ góy, và ngập ỳng gõy lờn (Fischer và cs, 1985) [37]. Cỏc kết quả điều tra rộng lớn của CIMMYT cho thấy hạn hỏn đó làm giảm 8,8 triệu tấn ngụ hạt hàng năm ở những vựng nhiệt đới thấp, 7,7 triệu tấn ở những vựng trung bỡnh hoặc cận nhiệt đới và 3,9 triệu tấn ở những vựng nhiệt đới cao. Ước tớnh hàng năm lượng ngụ hạt mất đi do hạn hỏn ở những nước đang phỏt triển khoảng 20,4 triệu tấn (Edmeades, 2001) [35].
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 35 Tại Việt Nam tuy ngụ đó được trồng ở cỏc mựa vụ theo sự phõn bố của lượng mưa, nhưng lượng mưa vẫn cú sự biến động giữa cỏc năm, mặc dự lượng mưa cú thể đủ cho cả vụ trồng nhưng những giai đoạn hạn kộo dài 1 - 5 tuần lễ vẫn xảy ra vào giữa vụ. Năm 1986, 1987, 1991 là những năm sản xuất ngụ của nước ta chịu ảnh hưởng năng nề của tỡnh trạng hạn hỏn, vỡ vậy năng suất ngụ bỡnh quõn năm 1986, 1987 giảm 0,5 - 0,8 tạ/ha so với năm 1985, năm 1991 giảm 1,4 tạ/ha so với năm 1990. Năm 2004 hạn hỏn hoành hành dữ dội từ miền Bắc tới miền Trung và cả Đụng Nam Bộ. Thỏng 10 năm 2004 là thỏng cú lượng mưa ớt nhất trong suốt 50 năm qua ở miền Bắc, lượng mưa chỉ đạt 10 - 30%, một số tỉnh như: Hưng Yờn, Hải Dương, Hà Tõy, Hà Nội lượng mưa cả thỏng là 8mm, trong khi lượng mưa trung bỡnh ở thỏng 10 cỏc năm là 85mm. Hạn giữa mựa mưa đó xảy ra ở Tõy Nguyờn và Nam Trung Bộ, theo bỏo cỏo của UBND tỉnh Gia Lai đến thỏng 11 năm 2004 cú 23.000 ha cõy vụ đụng bị hạn, trong đú cú 6.000 ha mất trắng thiệt hại lờn tới 90 tỷ đồng. Đắc Lắc cú trờn 28.000 ha ngụ bị hạn, mất trắng 60% và giảm năng suất 40%.
Một lượng lớn năng suất giảm là do ngụ gặp hạn trong giai đoạn ra hoa, sự giảm năng suất này liờn quan đến số bắp trờn cõy, số hạt trờn bắp. Hạn đó gõy ra sự phỏt triển thiếu đồng bộ của hoa, làm mất sức sống của hạt phấn, khả năng nhận hạt phấn của hoa cỏi kộm.... Hạn làm tăng số hạt lộp trờn bắp. Sự phỏt triển của bắp và hạt phụ thuộc rất lớn vào dũng vật chất của sự đồng hoỏ, nếu gặp hạn quỏ trỡnh quang hợp bị ức chế, sức chứa của bắp giảm thỡ dũng vật chất này bị hạn chế rất nhiều. Tuy nhiờn những nghiờn cứu gần đõy cho thấy, hơn 75% sự biến động về năng suất hạt trong điều kiện hạn hỏn là do biến động về số bắp và số hạt trờn bắp. Cỏc phõn tớch tương quan đó chỉ ra rằng số bắp trờn cõy và số hạt trờn bắp là yếu tố quyết định năng suất hạt trong điều kiện hạn hơn là khối lượng hạt. Số bắp trờn cõy quyết định 24% sự biến động về năng suất trong điều kiện tưới nước đầy đủ và 59% trong điều kiện hạn (Bolanos and Edmeades, 1996) [27].
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 36 Trong quỏ trỡnh sản xuất ngụ, khả năng xảy ra hạn thường cao hơn ở thời kỳ đầu vụ và cuối vụ. Hạn ảnh hưởng đến năng suất hạt của ngụ thụng qua tất cả cỏc quỏ trỡnh sinh trưởng của cõy ngụ, nhưng thời kỳ mẫn cảm nhất là thời kỳ ra hoa và hỡnh thành hạt. Trong thời kỳ ra hoa nếu hạn xảy ra nghiờm trọng ngụ cú thể khụng cho thu hoạch (Denmead và Shaw, 1960) [33].
Giai đoạn nhạy cảm nhất được xỏc định là từ 2 - 22 ngày sau phun rõu, đỉnh cao là 7 ngày sau phun rõu và cú thể hoàn toàn khụng cú hạt nếu cõy ngụ gặp hạn trong khoảng thời gian từ lỳc rõu bắt đầu nhỳ đến giai đoạn bắt đầu hỡnh thành hạt. Ngụ mẫn cảm hơn cỏc cõy trồng cạn khỏc ở thời kỳ ra hoa vỡ cỏc hoa cỏi của ngụ phỏt triển đồng thời trờn cựng một bắp, cựng một cõy và khoảng cỏch giữa hoa đực và hoa cỏi rất xa. Một điều đặc biệt quan trọng là quỏ trỡnh phỏt triển của hoa ngụ cũng như số lượng hạt phụ thuộc trực tiếp vào dũng vật chất, sản phẩm của quỏ trỡnh quang hợp trong khoảng ba tuần cực kỡ mẫn cảm của thời kỡ ra hoa. Hạn ở thời kỳ ra hoa cũng ảnh hưởng đến quỏ trỡnh trao đổi hyđratcacbon của hạt mới được thụ phấn và làm giảm dũng sacaro vào những hạt đang hỡnh thành (trớch theo Banzinger, 2000) [25].
Khả năng và tốc độ kộo dài của vũi nhuỵ rất nhạy cảm với sự thiếu nước, tế bào non của vũi nhuỵ là bộ phận dễ thoỏt hơi nước hơn tất cả cỏc bộ phận khỏc vỡ vậy sẽ bị hộo nhanh nhất khi hạn khụng khớ và hạn đất diễn ra. Ngoài ra năng suất ngụ giảm cũn cú thể do hạt phấn bị chết khi gặp hạn và nhiệt độ cao (Schoper và cs, 1986) [54]. Hạn hỏn ảnh hưởng đến quỏ trỡnh quang hợp của cõy dẫn đến quỏ trỡnh phun rõu bị đỡnh trệ và điều này cú thể xỏc định dễ dàng thụng qua việc theo dừi khoảng cỏch tung phấn phun rõu (ASI). Khoảng cỏch tung phấn phun rõu trong điều kiện đầy đủ nước cú thể là 2 - 4 ngày nhưng khi gặp hạn khoảng cỏch này kộo dài cú thể đến 13 ngày. Một số tỏc giả cho rằng khi gặp hạn ASI tăng, năng suất giảm là do hạt phấn bị thiếu, khụng đủ để thụ tinh cho nhuỵ của hoa cỏi hoặc do hạt phấn bị chết ở nhiệt độ cao. Giữa ASI và số bắp, số hạt trờn cõy cú mối liờn hệ rất chặt chẽ,
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 37 nếu ASI tăng thờm 1 ngày thỡ lượng hạt trờn cõy giảm 28%, tăng 3 ngày giảm 55%, tăng 5 ngày giảm 69%. Đối với cỏc giống ngụ lai số lượng hạt trờn cõy sẽ bị ảnh hưởng trực tiếp và khụng cú kết quả mong đợi nếu khả năng sản xuất hạt phấn giảm 80% và khoảng cỏch tung phấn phun rõu lớn hơn 8 ngày (trớch theo Banzinger, 2000) [25].
2.7.2. Một số kết quả nghiờn cứu về khả năng chịu hạn của cõy ngụ
Một trong những đặc điểm quan trọng nhất của cõy ngụ chịu hạn là chỳng cú khoảng cỏch tung phấn và phun rõu (Anthesis Silking Interval - ASI) ngắn.
Nhỡn chung cỏc nhà chọn giống ngụ của CIMMYT và thế giới đều cho rằng chọn giống ngụ chịu hạn cần chọn cỏc giống cú ASI ngắn trong điều kiện hạn và mật độ cao. Đặc biệt là những giống ngụ lai tớnh chịu hạn liờn quan với ASI ngắn, những giống này nếu chịu được mật độ cao cũng sẽ chịu hạn tốt hơn (Dow và cs, 1984) [34]. Ở cõy ngụ, phấn hoa và nhuỵ hoa của cựng một cõy cú thể cỏch nhau xa nhất đến 1m và quỏ trỡnh thụ phấn được thực hiện bởi điều kiện khớ hậu mỏt mẻ và khụng mưa. Chớnh đặc điểm này núi lờn rằng để hỡnh thành hạt thời gian trỗ cờ tung phấn phun rõu của cõy ngụ trựng nhau là lý tưởng nhất. Những kết quả của Moser và cs (1996) cho rằng sự chọn lọc cho một ASI ngắn trong điều kiện hạn hỏn sẽ dẫn đến ASI õm. Trị số õm của ASI càng lớn sẽ cú lợi thế hơn trong điều kiện hạn hỏn vỡ nú đó cải thiện tớnh đồng thời giữa tung phấn và phun rõu dẫn đến sự phỏt triển của hạt một cỏch ổn định. Nhận định này được củng cố hơn từ kết quả nghiờn cứu t- ương quan giữa tỷ lệ hạt trờn bắp trong thời kỳ hạn của giống La Posta Sequia C4 với ASI là -2,5 ngày. Khi theo dừi cỏc quần thể cải tiến theo phương phỏp chọn lọc hồi quy của dũng S1 đó tỡm thấy khả năng di truyền của năng suất hạt duy trỡ từ 0,5 - 0,6 nhưng trong điều kiện hạn năng suất giảm 20% so với tưới nước đầy đủ (Edmeades và cs, 2001) [35]. Trong điều kiện hạn tương quan về gen giữa năng suất hạt và khoảng cỏch tung phấn phun rõu tiến gần tới -0,8, điều đú chứng tỏ ASI là một trong những yếu tố quyết định năng suất hạt sau này.
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 38 Trong tương lai để ổn định được năng suất ngụ trong điều kiện mụi trường thường xuyờn cú hạn cần tập trung nghiờn cứu đặc tớnh của ASI. Tuy nhiờn sự biến động của ASI chỉ giải thớch được 25 - 35% sự biến động về năng suất, ngoài ra cần xem xột những tớnh trạng thứ cấp khỏc để giải thớch phần cũn lại trong biến động của năng suất, chỳng bao gồm: Sự tăng chậm của chỉ số diện tớch lỏ, sự phỏt triển chậm của thõn cõy, hệ rễ...
Sự sinh trưởng phỏt triển của bộ rễ cũng liờn quan đến khả năng chịu hạn của cõy ngụ. Tỡm hiểu về vựng rễ và khối lượng rễ trờn 40 vật liệu ngụ, Fischer và cs (1985) nhận thấy giữa chỳng cú sự khỏc nhau rừ rệt. Kết quả đỏnh giỏ cỏc giống thớ nghiệm ở điều kiện hạn trờn đồng ruộng đó chỉ ra rằng chọn lọc khối lượng rễ lớn cú thể tăng năng suất hạt ở điều kiện khụ hạn. Cỏc đặc tớnh về thẩm thấu rễ, tớnh mềm dẻo của cõy đều liờn quan đến khả năng chịu hạn.
Ở cõy ngụ, tỷ lệ bắp trờn cõy phụ thuộc rất nhiều vào lượng nước mà nú được cung cấp, trong điều kiện hạn hoặc mật độ cao tỉ lệ bắp/cõy giảm, tăng số cõy khụng bắp, kớch thước bắp giảm (Fischer và cs 1985) [37]. Mối quan hệ giữa số bắp/cõy và năng suất hạt trờn 6 vật liệu ngụ nghiờn cứu ở điều kiện hạn là mối tương quan chặt với hệ số tương quan biến động từ 0,6 đến 0,8 (Edmeades và cs, 2001) [34].
Kassam (1976) đó so sỏnh tớnh chịu hạn của ngụ và cao lương thụng qua hiệu quả sử dụng nước trong điều kiện hạn ở Nigiờria cho thấy: Hiệu quả sử dụng nước của ngụ là 3,9 và cao lương là 3,7 mg chất khụ/g nước. Như vậy khả