cõy ngũ cốc
Trong giai đoạn khủng hoảng nước cõy trồng tăng cường tớch luỹ cỏc dung dịch hữu cơ và vụ cơ trong tế bào để duy trỡ ỏp suất trương của tế bào làm cho khớ khổng mở, quỏ trỡnh quang hợp, quỏ trỡnh phỏt triển vẫn diễn ra, cõy trồng chịu đựng sự mất nước ở mức thấp (Ludewig M và cs, 1998) [44]. Cỏc chất được tớch luỹ trong quỏ trỡnh khủng hoảng nước bao gồm: Kali, aminoacid, đường bị khử và cỏc hợp chất amon bậc 4 (Ober E. S và cs, 1994) [48]. Đối với cõy lỳa mỡ trong thời gian khủng hoảng nước, cỏc loại đường dễ tan đặc biệt là đường gluco ở lỏ được tăng lờn và cú vai trũ quan trọng trong việc điều chỉnh khả năng thẩm thấu. Ngược lại nghiờn cứu của Prasatrisupab T và cỏc cs (1990) [51] lại chỉ ra rằng sự tập trung của K+, cỏc loại đường, CL-, P đó tạo nờn sự điều chỉnh thẩm thấu. Chỳng tăng lờn khi khủng hoảng nước tăng đối với đại mạch, nhưng chỳng lại duy trỡ ổn định ở những dũng cú khả năng chịu đựng. Điều đú cho thấy rằng cú thể cả dung dịch hữu cơ và vụ cơ đều đúng gúp vào quỏ trỡnh điều chỉnh ỏp suất thẩm thấu khi cõy trồng gặp điều kiện bất lợi. Những
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 26 chất tan cú vai trũ điều chỉnh khả năng thẩm thấu của cõy trồng trong điều kiện bất lợi cũng cú vai trũ trong quỏ trỡnh phục hồi của cõy.
Nhờ cú khả năng điều chỉnh ỏp suất thẩm thấu mà hệ rễ của cõy trồng được duy trỡ và phỏt triển, ngoài ra cũn giỳp hệ rễ tăng cường khả năng khai thỏc và sử dụng nước được cố định ở những lớp đất sõu (Morgan và Condon, 1988) [46]. Khi cõy trồng cú khả năng điều chỉnh ỏp suất thẩm thấu thỡ tỷ lệ lóo húa của bộ lỏ giảm và vỡ vậy chỉ số diện tớch lỏ được duy trỡ. Chức năng của luật thẩm thấu với khả năng tồn tại của cõy trồng trong điều kiện khủng hoảng nước được mụ tả ở sơ đồ sau:
Luật thẩm thấu Duy trỡ năng lực nước
Duy trì sức tr-ơng Duy trì độ dẫn n-ớc của lá Duy trì khả năng quang hợp
Duy trỡ sự phỏt triển của mầm Giảm lóo hoỏ lỏ Duy trỡ lượng hạt
Duy trỡ diện tớch lỏ Duy trỡ năng suất
Duy trỡ sự phỏt triển của rễ Duy trỡ việc sử dụng nước
Mụ hỡnh mụ tả mối liờn quan qua lại giữa quy luật thẩm thấu với cỏc quỏ trỡnh chớnh của cõy trồng (Morgan, 1989)
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 27
*Kỹ thuật chọn lọc giống bằng phương phỏp thẩm thấu:
Một trong những yếu tố chớnh gõy khú khăn trong sử dụng đặc tớnh thẩm thấu để chọn lọc giống đú là việc kiểm tra sự khỏc nhau giữa cỏc kiểu gen. Cỏch xỏc định thụng thường được thực hiện ở những lỏ bỏnh tẻ khi cõy trồng được trồng trong điều kiện thiếu hụt về nước tăng dần. Để xỏc định được mối quan hệ giữa khả năng thẩm thấu và hàm lượng nước tương đối thỡ hai chỉ tiờu này phải được xỏc định lặp đi lặp lại trong suốt giai đoạn khủng hoảng nước của cõy. Việc này đũi hỏi nhiều thời gian, cõy trồng phải được trồng trong nhà kớnh và phải mất vài thỏng để cú cõu trả lời. Ngoài ra yờu cầu phải hiểu biết chuyờn mụn về sử dụng ẩm kế điện ngẫu.
Năm 1990, Morgan đó phỏt triển một kỹ thuật sàng lọc tương đối nhanh và phự hợp cho việc tuyển chọn cỏc vật liệu và cỏc dũng bố mẹ từ F4 trở đi. Yờu cầu cho việc xỏc định chỉ cần một cỏi cõn, một số đĩa petri, giấy thấm cho hạt nảy mầm và một mụi trường cú nhiệt độ ổn định. Phương phỏp này được tiến hành bằng cỏch cho hạt đó nảy mầm (lỏ mầm dài 1 cm), vào mụi trường tạo hạn (giấy thấm dựng gieo hạt để khụ dần) hoặc cũng cú thể tạo hạn ngay từ khi hạt bắt đầu nảy mầm bằng cỏch cung cấp nước hạn chế cho giấy thấm. Trong cả hai trường hợp ở trờn thỡ sự khỏc nhau về kiểu gen được xỏc định thụng qua chiều dài hoặc khối lượng tươi của lỏ mầm. Cỏc tham số này bao gồm cả việc kiểm tra khả năng thẩm thấu cao và khả năng thẩm thấu thấp. Thử nghiệm được dựa trờn mối quan hệ thuận giữa sự khỏc nhau về kiểu gen liờn quan đến ỏp suất trương và sự khỏc nhau trong quỏ trỡnh phỏt triển của mầm và rễ. Sự khỏc biệt trong ỏp suất trương dẫn đến sự khỏc biệt về khả năng thẩm thấu. Sự khỏc nhau về khả năng thẩm thấu cú thể được quan sỏt qua toàn bộ chu kỳ sống của cõy trồng (Morgan, 1988) [46].
Kỹ thuật chọn lọc của Morgan thực hiện dễ dàng, tương đối chớnh xỏc và cú thể sử dụng cho chọn lọc một số lượng lớn mẫu ngay từ giai đoạn sinh trưởng đầu tiờn. Tuy nhiờn một số khớa cạnh trong nghiờn cứu của ụng
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 28 cần cú sự điều chỉnh vỡ những lý do sau: Morgan (1988, 1990) tạo ra điều kiện hạn ngay từ giai đoạn hạt bắt đầu nảy mầm, vỡ vậy sự phỏt triển của lỏ mầm trong trường hợp này cú thể khụng phải chỉ do mức độ thẩm thấu của lỏ mầm mà cũn cú thể do sự khỏc nhau về kớch thước hạt, độ dày của vỏ hạt....Mặt khỏc điều kiện hạn nhõn tạo được tạo ra khi lỏ mầm đó dài khoảng 1cm như Morgan đề nghị cũng cú thể ảnh hưởng đến kết quả vỡ khi thực hiện cỏc biện phỏp gõy hạn hoặc khi chuyển cõy con sang bản giấy thấm gõy hạn làm tổn thương đến cõy. Ngoài ra thớ nghiệm của ụng được thực hiện trờn đĩa Petri đường kớnh là 9 cm cũng khụng phải là điều kiện tối thớch cho lỏ mầm phỏt triển vỡ chỳng cú chiều hướng bị bẻ cong dưới nắp thuỷ tinh. Vỡ vậy tối đa hoỏ mụi trường cho lỏ mầm phỏt triển trong giai đoạn ủ mầm cú thể đỏnh giỏ chớnh xỏc sự khỏc biệt về độ dài của lỏ mầm giữa cỏc kiểu gen khỏc nhau.
Tỷ lệ nảy mầm giảm trong điều kiện thiếu nước được phỏt hiện là cú thể di truyền, tuy nhiờn khả năng di truyền khỏc nhau tuỳ thuộc vào cỏc loài và giống cõy trồng (Haley S. D, 1978) [38]. Vỡ vậy chọn lọc cỏc giống cú tỷ lệ nảy mầm cao và cõy con khoẻ cú thể được coi như những điều kiện tiền đề cho sự thành cụng của việc thiết lập khả năng chống chịu của cõy trồng trong điều kiện khắc nghiệt.
Sự nảy mầm của hạt đó được thử nghiệm trong nhiều thớ nghiệm khỏc nhau nhằm phỏt hiện cỏc kiểu gen chống chịu hạn. Hạt được nảy mầm trong điều kiện thấm lọc trung bỡnh, ở đú tỡnh trạng nước cú thể được điều khiển thụng qua việc xỏc định hàm lượng cỏc chất tan. Cú nhiều kết quả trỏi ngược nhau trong việc sử dụng kỹ thuật này để chọn lọc cỏc kiểu gen chống chịu hạn ở thời kỳ nảy mầm. Sự nảy mầm của hạt trong cỏc dung dịch với ỏp suất thẩm thấu cao cú tương quan với quỏ trỡnh nảy mầm trờn đồng ruộng (Schoper J. B, 1986) [54].
Thử nghiệm về sự nảy mầm của hạt ở mức độ nhất định thể hiện sự tương quan đến khả năng chịu hạn của cỏc cõy ngũ cốc. Cỏc thử nghiệm này
Số húa bởi Trung tõm Học liệu – ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn 29 đơn giản và khụng tốn thời gian, vỡ vậy cú thể sử dụng trong sàng lọc quần thể ở giai đoạn đầu của quỏ trỡnh chọn tạo giống. Tớnh đồng nhất của hạt và sự đa dạng về khả năng chịu hạn của cỏc vật liệu chọn tạo là cỏc nhõn tố quan trọng quyết định sự thành cụng của phương phỏp này.
Nhỡn chung năng lực thẩm thấu cao đó duy trỡ sự sinh trưởng, phỏt triển của cõy trồng và năng suất hạt trong điều kiện bất thuận về nước ở nhiều loại cõy trồng khỏc nhau như lỳa mỡ, yến mạch, đại mạch, ngụ và cải....Đõy là cơ sở khoa học khuyến khớch cỏc nhà tạo giống sử dụng đặc tớnh thẩm thấu như một chỉ tiờu để chọn lọc giống trong mụi trường khụ hạn. Ở cõy lỳa mỡ kỹ thuật tuyển chọn đặc tớnh thẩm thấu ở giai đoạn nảy mầm được cụng nhận là cú nhiều ưu điểm trong sàng lọc quần thể khi xỏc định khả năng chịu hạn. Hy vọng rằng với những điều chỉnh nhất định như sử dụng hạt đồng nhất, thời gian thớch hợp cho gõy hạn nhõn tạo và điều kiện tối đa hoỏ cho sự phỏt triển của mầm sẽ làm cho việc sử dụng kỹ thuật này hiệu quả hơn.