VI. HÔ HẤP TẾ BÀO 6.1 Khái niệm hô hấp tế bào
6.7.2 Phosphoryl oxyhóa
Con đường vận chuyển điện tử.
Điện tử được tách ra từ nhiên liệu trong glycolysis và chu trình Krebs được NADH chuyền cho một flavoprotein là FAD (flavin mononucleotide) sau đó điện tử đến ion-sulfur protein (Fe.S) → ubiquinone (Q) bản chất là lipid. Hầu hết các chất mang điện tử cò lại giữa Q và oxygen là cytochrom (cyt) nhóm prothestic của chúng gọi là hem có bốn vòng hữu cơ bao quanh nguyên tử Fe, tương tự như hemoglobin nhưng Fe của cyt tham gia chuyển điện tử chứ không chuyển oxygen. Điện tử được chuyền qua nhiều loại cyt và cyt cuối cùng là cyt a3. Điện tử từ cyt a3 sau đó được chuyển cho H2O.
Một nguồn điện từ khác là từ FADH2 được tạo bởi chu trình Krebs. FADH2 chuyển điện tử của nó vào chuổi điện tử ở mức năng lượng thấp hơn NADH. Chính vì vậy, năng lượng mà FADH2 cung cấp cho tổng hợp ATP chỉ bằng hai phần ba so với NADH.
Chuổi chuyền điện tử không trực tiếp tổng hợp ATP. Vai trò chính của nó là chuyền điện tử từ nhiên liệu đến oxygen.
Hóa thẩm thấu (chemiosmosis): cơ chế tổng hợp ATP
Màng trong của ti thể tồn tại một phức hợp protein là ATP synthase, enzyme tổng hợp protein hoạt động ngược lại với bơm ATP. Bơm ATP dùng năng lượng (ATP) để vận chuyển ion ngược chiều nồng độ, ngược lại ATP synthase dùng năng lượng do sự chênh lệch nồng độ ion (prton H+) giữa hai bên màng trong của ti thể để tổng hợp ATP.
Sự chênh lệch nồng độ giữa hai bên màng trong ti thể là bởi vì khi điện tử qua chuổi điện tử giải phóng năng lượng bơm H+ từ matrix vào khoảng giữa hai màng. H+ có xu hướng đi màng để giảm sự chênh lệch này. Màng trong không thấm đối với H+ nhưng ATP thì thấm. Sự chênh lệch H+ đã tạo lực proton (proton-motive force) qua ATP synthase. Như vậy, gradient H+ đi kèm với các phản ứng oxy hóa khử ở chuổi điện tử để tổng hợp ATP. Cơ chế cặp đôi dẫn đến sự phosphoryl oxy hóa này được gọi là hóa thẩm thấu.
NAD NADPH2
SCoA
Làm thế nào chuổi điện tử bơm H+ vào trong khoảng giữa hai màng? Các nhà nghiên
cứu tìm thấy rằng một số thành viên của chuổi điện tử nhận và giải phóng H+ cùng với điện tử, ngược lại một số khác chỉ chuyển điện tử. Như vậy, tại một vị trí nào đó trên chuổi điện tử, một số H+ được nhận sau đó trả lại môi truờng xung quanh; số khác được chuyển từ matrix vào trong khoảng giữa hai màng.
Làm thế nào ATP synthase dùng dòng đi vào matrix của H+ để tổng hợp ATP? Phức
hợp ATP synthase gồm có ba thành phần: một ống hình trụ (cylinder) xuyên màng trong, một knob quay vào matrix và một trục giữa nối ống trụ và knob. Khi H+ đi vào ống hình trụ làm cho ống hình trụ và trục quay. Điều này làm knob thay đổi hình dạng, hoạt hóa vị trí xúc tác của ATP synthase, xúc tác phản ứng ADP và H3PO4 tạo ATP.
Hình 3.13: Hóa thẩm thấu