II. TÁI BẢN DNA
3. Tái bản DNA eukaryote
3.2 Chạc ba tái bản và hệ thống các enzim tái bản
Trước khi tái bản, DNA phải được tháo khỏi nucleosome tại mỗi chạc ba tái bản. Điều này đã làm chậm sự di chuyển của chạc ba, chỉ còn 50 bp/giây. Sau khi chạc ba tái bản đi qua, các nucleosome được tái lắp ráp từ các histone cũ và histone mới được tổng hợp. Kích thước nhỏ của các đoạn Okazaki (ví dụ 135 bp ở SV40) phản ánh lượng DNA được tháo khỏi mỗi nucleosome khi chạc ba tái bản đi qua. Ngoài sự nhân đôi DNA, các histone cũng phải được nhân lên gấp đôi trong suốt phase S.
Hệ thống các DNA polymerase ở eukaryote phức tạp hơn so với ở prokaryote, bao gồm:
• Polymerase α/primase: Có chức năng tổng hợp mồi cho mạch tới và cho cả những đoạn Okazaki của mạch chậm. Polymerase này tiếp tục kéo dài DNA nhưng nhanh chóng bị thay bởi polymerase δ trên mạch tới và polymerase ε trên mạch chậm. Polymerase α không có hoạt tính exenuclease.
• Polymerase β: Có chức năng giống DNA polymerase I ở prokaryote, nghĩa là tổng hợp đi kèm với sửa sai và hoàn chỉnh mạch mới sau khi mồi RNA được loại bỏ.
• Polymerase δ và polymerase ε : Có chức năng kéo dài DNA. Trong đó khả năng tổng hợp đoạn DNA dài nhất thuộc về polymerase δ với sự trợ giúp của PCNA. Cả hai enzyme này đều có khả năng đọc và sửa sai.
• Polymerase γ: Được tìm thấy trong ti thể, chức năng chưa rõ.
Ngoài các polymerase kể trên, hệ thống tái bản ở eukaryote còn có sự tham gia của nhiều protein chuyên biệt như PCNA (Proliferating Cell Nuclear Antigen - kháng nguyên trong tế bào đang phân chia) có chức năng hoạt hóa các polymerase δ và ε, các nhân tố tái bản A và C (Replication Factor, RF -A, RF - C) cần cho hoạt động của các polymerase α và δ...