3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ựề tài
1.4.1.Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống ựậu tương trên thế giới
Trên thế giới nguồn gen ựậu tương khá phong phú và ựa dạng, hiện ựang lưu giữ ở nhiều nơi, nhiều quốc gia nhưng tập trung phần lớn ở 15 nước như đài Loan, Úc, Trung Quốc, Pháp, Nigieria, Ấn độ, Indonesia, Nhật Bản, Hàn Quốc, Triều Tiên, Nam Phi, Thụy điển, Thái Lan, Mỹ và Liên Xô cũ có khoảng 45.038 mẫu giống (Trần đình Long, 1997) [13].
Trong công tác chọn giống ựậu tương, ngoài nắm vững nguồn gốc xuất xứ, cấu trúc di truyền, các quy luật di truyền, kiểu gen tần số, các nhà chọn giống cần biết ựến những mối quan hệ như tương tác gen, liên kết gen, bổ trợ, ựặc biệt là mối quan hệ giữa kiểu gen và kiểu hình. Mối quan hệ này ựược biểu hiện bằng mô hình di truyền cơ bản P = G + E + GẸ Trong mối quan hệ này thì kiểu gen là quyết ựịnh còn môi trường là quan trọng (Singh B.D, 1990)[44].
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 20 Dựa vào mô hình này ựể ựịnh hướng trong công tác lai tạo, chọn bố mẹ hay ựánh giá ựúng các ựặc tắnh của con lai với các biểu hiện của nó ựể biết ựược tắnh trạng nào là do kiểu gen, tắnh trạng nào là do môi trường (Singh B.D, 1990) [44].
Sự biểu hiện kiểu hình là kết quả tương tác giữa kiểu gen và môi trường. đối với các giống, các tắnh trạng khác nhau có phản ứng khác nhau với sự thay ựổi của ựiều kiện môi trường. Do vậy, sự tồn tại mối tương tác này gây ra những khó khăn lớn khi ựánh giá sự biểu hiện kiểu hình của các kiểu gen khác nhau (ICRISAT, 1987) [32].
Việc nghiên cứu về sự biến dị, di truyền và hệ số tương quan giữa các tắnh trạng trên cây ựậu tương ựược nhiều tác giả quan tâm nghiên cứụ Dựa vào hệ số di truyền của các tắnh trạng khác nhau, từ ựó dự ựoán có hiệu quả của các tắnh trạng ựó. Tuy nhiên, các kết quả nghiên cứu cho thấy tắnh trạng năng suất cho hiệu quả chọn lọc khó khăn hơn so với hiệu quả chọn lọc của các tắnh trạng khác (Johnson và cs, 1955) [34]. Một số tắnh trạng ựược cho là có hệ số di truyền cao như khối lượng 1000 hạt, chiều cao cây (Miku, 1970) [42], số hạt/quả (Malhotra, 1973) [39], số ựốt trên thân (Surlan, 1987) [45].
Khi nghiên cứu về mối quan hệ giữa năng suất với các tắnh trạng số lượng ở ựậu tương, năng suất hạt là chỉ tiêu ựược các tác giả chú ý trước tiên và nó ựược cho là có tương quan thuận chặt với số quả/cây, số hạt/quả, chiều cao cây, số ựốt, số cành cấp 1 và TGST (Manzoor và cs, 1971; Kaw và Menon, 1972; Gautam và Singh, 1977; Surlan, 1987; Baradjanegara và Lukman, 1988) [40,36, 28, 45, 26] và có tương quan nghịch với P.1000 (Malhotra và cs, 1972) [38].
Ngoài nghiên cứu về mối quan hệ giữa năng suất với các tắnh trạng số lượng, nhiều tác giả còn nghiên cứu mối quan hệ giữa năng suất và các tắnh trạng hình tháị Theo Hinson K.(1977) [29] giống có lá chét rộng cho năng suất cao hơn giống có lá chét hẹp, hình dạng lá chét có liên quan ựến số hạt/quả (lá chét
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 21 hình trứng thường cho 2 Ờ 3 hạt/quả, lá chét hẹp thường cho 3 - 4 hạt/quả, lá chét hình bầu dục thường cho 1 - 2 hạt/quả).
Sự biểu hiện kiểu hình là kết quả tương tác giữa kiểu gen và môi trường. đối với các giống khác nhau, các tắnh trạng khác nhau có phản ứng khác nhau với sự thay ựổi của ựiều kiện môi trường. Do vậy, sự tồn tại mối tương tác này gây ra những khó khăn lớn khi ựánh giá sự biểu hiện kiểu hình của các gen khác nhau (ICRISAT, 1987) [32].
Nghiên cứu về mối quan hệ giữa tắnh ổn ựịnh về năng suất và các thành phần khác với sự biểu hiện kiểu hình ở cây ựậu tương, Weber (1962) [46] cho rằng, sự thắch nghi hạn chế về năng suất chủ yếu là do yêu cầu của quang chu kỳ. Mục tiêu của lai tạo là tạo ra ưu thế lai, trước ựây chỉ áp dụng ựối với cây trồng giao phấn. Song, ngày nay với sự phát triển của công nghệ sinh học nó ựã ựược ứng dụng với cả cây trồng tự thụ phấn. đối với ựậu tương, khi ưu thế lai chưa ựược áp dụng thì mục tiêu của lai giống là nhằm tổ hợp các tắnh trạng mong muốn của hai hay nhiều giống khác nhau ựể tạo nên một giống mới ựáp ứng ựòi hỏi cụ thể của thực tế sản xuất như tạo giống năng suất cao, giống chống chịu sâu bệnh, giống có thời gian sinh trưởng .
Việc nghiên cứu chọn tạo giống ựậu tương ựược nhiều quốc gia quan tâm và ựược nghiên cứu sâu rộng, bài bản ở các tổ chức nghiên cứu quốc tế như INTSOY (Chương trình Nghiên cứu đậu tương Quốc tế), Trung Tâm nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia (ASIAR), Viện Quốc tế Nông nghiệp nhiệt ựới (IITA), Mạng lưới đậu ựỗ và Ngũ cốc Châu Á (CLAN) và nhiều trường ựại học, viện nghiên cứu trên thế giớị Trong mạng lưới thử nghiệm ựậu ựỗ quốc tế cho thấy năng suất ựậu tương ở một số vùng ựạt > 6 tấn/ha như tại Srilanka năm 1975 ựạt 6,1 tấn/ha, tại Chilê và Italia năm 1977 ựạt 6 tấn/ha (Whigham, 1983)[47].
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 22 Với sự phát triển mạnh mẽ của di truyền học và công nghệ sinh học, các hướng nghiên cứu chắnh trong cải biến giống ựậu tương trên thế giới hiện nay là:
- đậu tương cao sản: Năng suất ựạt 50 - 60 tạ/ha, thời gian sinh trưởng 120 Ờ 150 ngàỵ
- đậu tương chất lượng và chống chịu các ựiều kiện bất thuận như sâu bệnh, ngập úng, hạn, tình trạng chua mặn và ựất nghèo dinh dưỡng.
Mỹ là nước ựứng ựầu thế giới về diện tắch, năng suất và sản lượng ựậu tương. Kết quả ựó là nhờ các phương pháp chọn lọc, nhập nội, ựột biến và lai tạo, họ ựã tạo ra ựược những giống ựậu tương mớị Những dòng nhập nội có năng suất cao ựều ựược sử dụng làm giống gốc trong các chương trình lai tạo và chọn lọc. Từ thắ nghiệm ựầu tiên của Mỹ tiến hành vào năm 1804 tại bang Pelecibuantua, ựến năm 1893 ở Mỹ ựã có trên 10.000 mẫu giống ựậu tương thu nhập ựược từ các nơi trên thế giớị Giai ựoạn 1928-1932 trung bình ở Mỹ mỗi năm nhập nội trên 1190 dòng từ các nước khác nhau trên thế giớị Hiện nay họ ựã ựưa vào sản xuất trên 1000 dòng, giống ựậu tương, ựã tạo ra một số giống có khả năng chống chịu tốt với bệnh Phytopthora và có khả năng thắch ứng rộng như Amsay 71, Lec36, Clack 63, Herkey 63. Hướng nghiên cứu chọn tạo giống chủ yếu của Mỹ là sử dụng các tổ hợp lai cũng như nhập nội, thuần hóa trở thành giống thắch nghi với từng vùng sinh tháị Mục tiêu của công tác chọn tạo giống của Mỹ là chọn ra những giống có khả năng thâm canh cao, ắt phản ứng với quang chu kỳ, chống chịu tốt với ựiều kiện ngoại cảnh bất thuận, hàm lượng protein cao, dễ bảo quản chế biến (Johnson H.W, Bernard, 1967) [33]. Mỹ ựã áp dụng những phương pháp nghiên cứu hiện ựại như ựột biến, chuyển gen ựể tạo ra các giống ựậu tương năng suất cao, chống chịu sâu bệnh và chịu thuốc diệt cỏ. Tại Mỹ, bằng cách lai 2 giống ựậu tương Wiliams và Rexom ựã tạo ra giống Elf thuộc nhóm III, thấp cây (55cm) so với giống mẹ Wiliams (9cm), chống ựổ tốt,
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 23 năng suất cao (Johnson H.V. và Bernand 1967) [33]. Các nhà chọn giống Mỹ ựã tạo ra các giống ựậu tương năng suất cao nổi tiếng như Clark 63, Haroseỵ.. với năng suất ựạt 3 Ờ 4 tấn/hạ
Trung Quốc ựã ựạt ựược những thành tựu ựáng kể trong nghiên cứu và chọn tạo giống ựậu tương. Công tác cải tiến giống ựậu tương ựược bắt ựầu từ năm 1913 và tạo ựược 1.100 giống vào năm 2005. đặc ựiểm ưu việt của những giống mới này là chắn sớm, chống ựổ, tiềm năng năng suất cao, kháng bệnh và chất lượng. Giống ựậu tương có năng suất cao nhất ựạt 5,97 tấn/ha là Lunxuan số 1 ở tỉnh Heilongjiang năm 2005. Một số giống như Trung chỉ số 8, Trung ựậu 29 ựược tạo ra gần ựây có tiềm năng năng suất cao, ựạt trên 4 tấn/hạ Ngoài ra Trung Quốc còn là nước có giống ựậu tương lai ựầu tiên trên thế giớị Tại Trung Quốc, ựã áp dụng khoa học kỹ thuật trong lai hữu tắnh và nhập nội giống với nguồn gen ựậu tương khá phong phú. Bằng phương pháp lai hữu tắnh ựã tạo ra các giống ựậu tương có năng suất cao, phẩm chất tốt và có khả năng chống chịu bệnh khá như CN001, CN002... với năng suất bình quân 2 Ờ 3 tấn/ha trên diện tắch sản xuất ựại trà.
Tại Australia, bằng phương pháp lai hữu tắnh giữa giống ựậu tương năng suất cao với các giống kháng bệnh Tainung ựã tạo ra giống ựậu tương hội tụ cả hai ựặc tắnh kháng bệnh và năng suất cao (Shibles R., 1995) [43].
Chương trình nghiên cứu ựậu tương Quốc tế (INSTOY) ựã khẳng ựịnh, ựậu tương có tiềm năng năng suất cao mà con người chưa khai thác hết, ựây là yếu tố quan trọng trong công việc nâng cao sản lượng ựậu tương.
Tại Ấn độ, Saigo B.B. và Tapolin P.N. ựã dùng nguồn gen kháng bệnh của Ấn độ ựể tiến hành lai với 3 cặp lai giữa các giống kháng bệnh với giống mẫn cảm năng suất caọ Kết quả ựã tạo ra dòng năng suất cao 3,5 Ờ 4 tấn/ha với mức kháng bệnh trung bình (AVRDC, 1992) [25].
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 24 Trung tâm Nghiên cứu và phát triển rau màu Châu á (AVRDC) ựã thành công trong việc tạo ra giống ựậu tương cao sản, chống bệnh khá như SJ4, SJ5.... (Yang W, 1993) [48].
Trong chọn giống, lai giống nhân tạo dù có tiềm năng vô hạn trong việc tạo ra các tổ hợp có ựặc tắnh mới mà có thể ựược chọn lọc trong quần thể phân ly nhưng nó chỉ là sự phân bổ lại và tái tổ hợp nguồn gen sẵn có. Vấn ựề là sự giới hạn nguồn gen trong tự nhiên và tỷ lệ ựột biến tự nhiên rất thấp, chỉ khoảng 10-7. Ngược lại, phương pháp ựột biến có thể cải tiến tắnh trạng ựơn mà không gây ra sự tổn thương sâu trong bộ gen, ựồng thời làm tăng nguồn tài nguyên di truyền cho lai giống nhân tạo và các biến dị di truyền mới có khả năng thắch ứng tốt.
Hiện nay có gần 90% giống cây trồng ựột biến trong ựó có cây ựậu tương ựược tạo ra bằng phương pháp chiếu xạ như Neutrons, X-rays, Ion beams và hơn 64% là chiếu xạ gamma và làm tăng thu nhập hàng tỉ ựô la cho nông dân hàng năm.
Những tắnh trạng chủ yếu ựược cải tiến ở các giống ựậu tương ựột biến mới là năng suất, dạng cây, thời gian ra hoa, thời gian sinh trưởng. Ngoài ra còn các tắnh trạng khác như kắch thước và màu sắc hạt, tắnh tách quả, khả năng tạo nốt sần, tắnh kháng nitrate, bộ rễ, chống chịu bệnh và nhiệt ựộ (nóng, lạnh), hàm lượng dầu và protein (C.R. Bhatia và cs, 1999) [27].
Trung Quốc, cùng với Ấn độ và Nhật Bản là các nước có số lượng giống cây trồng ựột biến lớn nhất thế giới (http:/mvgs.iaeạorg) với tổng diện tắch các cây trồng ựột biến chiếm hơn 10 triệu ha (B.G. Zhu, 2008). Trong số 58 giống ựậu tương ựột biến trên thế giới, Trung Quốc có 18 giống (31%) ựược chọn tạo bằng phương pháp xử lý chiếu xạ (C.R. Bhatia và cs, 1999) [27]. Nổi bật là các giống ựậu tương ựột biến Henong và Tiefeng 18 hiện ựang ựược gieo trồng trên diện tắch 2,33 triệu ha và triển vọng lên tới 4 triệu ha (Bộ Nông nghiệp Trung Quốc).
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 25 tạo ra bằng tia X, 15 giống còn lại ựược tạo ra bằng tia gammạ Tổng diện tắch các giống ựột biến này chiếm 13.238 ha (chiếm 9,4% trong tổng 142.000 ha diện tắch ựậu tương của Nhật năm 2005) và mang lại thu nhập cho người dân là 5,56 tỉ Yên (52 triệu USD) (H. Nakagawa, 2008) [30].
1.3.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống ựậu tương tại Việt Nam
Công tác nghiên cứu chọn tạo giống ựậu tương ở Việt Nam trong những năm qua ựã ựạt ựược những thành tựu ựáng kể. Các công trình nghiên cứu về sự biến dị di truyền, hệ số tương quan giữa năng suất với các tắnh trạng số lượng, tắnh ổn ựịnh của các giống ựã ựược nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu và ựã có những kết luận quan trọng trong việc xây dựng chương trình chọn giống thắch hợp.
Theo Trần đình Long (1977) [13], chọn lọc dạng ựậu tương theo hướng năng suất cao cần dựa vào số hạt/cây, số quả chắc/cây và P.1000 hạt, tuy nhiên ở thế hệ ựầu khi chọn lọc cần chú ý ựến các tắnh trạng có hệ số di truyền cao và có mối tương quan chặt với năng suất hạt như: chiều cao cây, số ựốt/thân chắnh. Các tác giả còn cho rằng, ở ựậu tương, các tắnh trạng có hệ số di truyền cao như số quả chắc/cây, khối lượng hạt/cây; các tắnh trạng có hệ số di truyền khá cao như chiều cao cây và số ựốt/thân; Về hệ số tương quan, theo các tác giả, năng suất hạt có hệ số tương quan thuận và khá chặt với các tắnh trạng số ựốt mang quả, số quả chắc/cây, khối lượng hạt/cây và P.1000 hạt.
Vũ đình Chắnh, Trần đình Long và đoàn Thị Thanh Nhàn (1994) [15] cho rằng, các chỉ tiêu có tương quan thuận chặt ựến năng suất (r=0,64 - 0,86) là số quả/cây, tỷ lệ quả chắc, số quả 3 hạt, P.1000 hạt, số ựốt mang quả/thân, số nốt sần lúc bắt ựầu ra hoa, hoa rộ và quả mẩy, diện tắch lá thời kỳ hoa rộ và quả mẩỵ Nghiên cứu sự di truyền và khả năng kết hợp của một số tắnh trạng số lượng ở ựậu tương, các tác giả Nguyễn Tấn Hinh, Vũ Tuyên Hoàng (1990) [7] cho rằng, sự di tuyền của các tắnh trạng nghiên cứu ựều ựược truyền qua gen với
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 26 tác ựộng cộng hợp Ờ trộị Trong ựó, sự di truyền P.1000 hạt chủ yếu là do gen với tác ựộng cộng hợp, còn số quả chắc/cây do gen với tác ựộng không cộng hợp quyết ựịnh. Như vậy, chọn lọc kiểu hình có thể cho hiệu quả rất cao ựối với P.1000 hạt và khá cao ựối với năng suất hạt. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Khi nghiên cứu về mối quan hệ giữa năng suất và các tắnh trạng khác ở ựậu tương, các tác giả Vũ Tuyên Hoàng và cs (1983)[8] cho rằng năng suất hạt có tương quan thuận chặt với chiều cao cây, số ựốt/thân, số ựốt mang quả, số quả chắc/cây và số hạt/quả. Trong ựó các tắnh trạng số ựốt/thân và số hạt/quả có hệ số biến ựộng qua các ựợt gieo trồng tương ựối nhỏ. Do vậy, các tác giả ựề xuất việc chọn giống ựậu tương năng suất cao có thể dựa vào số ựốt/thân và số hạt/quả, ngoài ra còn chú ý ựến số ựốt mang quả.
Theo kết quả nghiên cứu của đào Thế Tuấn và Trần Văn Lài nếu trong ựiều kiện ngoại cảnh có biến ựộng cao thì năng suất hạt có tương quan mạnh nhất ựến các yếu tố: diện tắch lá, hiệu suất quang hợp, số quả và số hạt. Theo nhận xét của các tác giả, khi năng suất ựậu tương còn thấp thì vai trò cải tiến sức chứa (tăng diện tắch lá, tăng yếu tố quyết ựịnh ựến số lượng hạt) là quan trọng, còn khi năng suất hạt ựã lên cao thì việc cải tiến nguồn (hiệu suất quang hợp sau nở hoa, P.1000 hạt) quan trọng hơn.
Nhờ công tác nghiên cứu, chọn tạo giống ựã mang lại những thành tựu nhất ựịnh trong lĩnh vực chọn tạo giống ựậu tương ở nước tạ Theo Mai Quang Vinh và cs (2000), Mai Quang Vinh và cs (2005) [20,21], cho ựến nay, hơn 31 giống ựậu tương thuộc 2 nhóm giống ựược công nhận và ựưa vào sản xuất giống: - Nhóm giống ựậu tương chuyên vụ: Nhóm giống chuyên cho vụ lạnh (vụ xuân, vụ ựông) gồm V74 (đT74), AK02, AK03, AK04, AK05, VX92, VX93, đT92, DN42, TLA57, 98 - 04, đT2000, đT26, đ2101Ầ, ngoài ra còn có các giống ựịa phương như Vàng xanh Hà Giang, Vàng Mường Khương, Xanh Bắc
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 27