Trong số 2 loài sán lá gan phổ biến, loài F. hepatica có phân bố rộng; loài F. gigantica phân bố hẹp hơn, giới hạn ở vùng nhiệt đới và có mặt ở châu Phi, Viễn Đông, Đông Âu và Nam Đông Á. Mặc dù nhiều sách cho rằng F. gigantica có ở cả phía Nam nƣớc Mỹ và Hawaii, nhƣng không có bằng chứng để chứng minh loài này trên nƣớc Mỹ. Dƣới đây là tỷ lệ nhiễm F. hepatica ở gia súc của một số nƣớc trên thế giới.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
Bảng 1.1. Tỷ lệ nhiễm F. hepatica trên thế giới
Nƣớc/vùng Loài gia súc Tỷ lệ nhiễm (%) Nguồn tài liệu
Africa
Morocco Bò 10,4 Moukrim and Rondelaud, 1991
Americas
Canada (Quebec) Dairy cows up to 68 Bouvry and Rau (1986) Brazil (state of Parana) Bò 0,95 Luz et al. (1992)
Trâu 19,8
Mexico Bò 5,2 Encinas-García et al. (1989)
USA
Cal.ifornia Bò 52,7 Briskey et al. (1994)
Florida 68 Kaplan (1994)
Asia and Austral.asia
Liên Xô cũ Bò 30,5 Bausov et al. (1981) Cừu 16,7
Iraq Cừu 14,4 A-Al.-Bayati et al. (1991) Jammu and Kashmir, India Cừu 30 Pandit et al. (1989)
Bò 8,5
New Zeal.and Cừu 4,4 Mitchell (1995)
Australia Bò 1,1 Bal.dock and Arthur (1985)
Europe
Germany Bò 10,7 Simmank (1987) Italy Bò 5 Poglayen et al. (1995)
Poland Bò 7,2 Konopka (1993)
Cừu 3,7
Qua bảng 1 cho thấy, F. hepatica phân bố rộng và đƣợc điều tra về tỷ lệ nhiễm trên trâu, bò, dê, cừu ở nhiều nƣớc trên thế giới. Tỷ lệ nhiễm dao động lớn, tùy thuộc vào loài gia súc và địa điểm có thể nhiễm tới 94% ở bò tại Chile năm 1985. So với loài F. hepatica, loài F. gigantica phân bố hẹp hơn, chủ yếu ở châu Phi và châu Á, tỷ lệ nhiễm cũng dao động lớn tùy từng vùng miền. Đƣợc thể hiện ở bảng 1.2.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
Bảng 1.2. Tỷ lệ nhiễm Fasciola gigantica trên thế giới. Nƣớc/vùng Loài gia súc Tỷ lệ nhiễm (%) Nguồn tài liệu
Egypt Bò 4–6 Lofti et al. (1995) Trâu 2–5
Gambia Bò 20 Ndao et al. (1995) Kenya Bò 12 Waruiru et al. (1993)
Nigeria Bò, Cừu 43 Nwosu and Srivastava (1993) Zimbabwe Bò 65,2 Vassilev (1994) Asia
Bangladesh Bò 44 Chowdhury et al. (1994) India
Uttar Pradesh Trâu 39,0 Bhatia et al. (1989) Maharashtra Trâu 7,4 Ratnaparkhi et al. (1993)
Bò 18,18
Nepal. Trâu 33,3-71,4 Shrestha et al. (1992)
Bò 24,7-28,6
Thailand Trâu 47,1 Sukhapesna et al. (1990) Campuchia Trâu, bò 7-50,0 Sothoeun et al. (2006) Indonesia Bò 61,0 Suweta (1982)
Trâu 31
Philippines Bò cái 49,0 Molina et al. (2005) Bò đực 27
1.3.2.3. Vật chủ trung gian của Fasciola spp.
Sán lá gan không có mặt ở những vùng mà điều kiện không thuận lợi cho sự phát triển của ốc - vật chủ trung gian của chúng. Ốc đóng vai trò là vật chủ trung gian thích hợp của sán lá gan khác nhau tùy theo loài sán và cả vùng địa lý.
* Vật chủ trung gian của F. hepatica
Loài ốc điển hình liên quan đến truyền bệnh do F. hepatica là Lymnaea truncatula. Có thể là các loài ốc khác nhƣ: L. cubensis và L. viatrix ở Nam Mỹ, L.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
tomentosa ở New Zeal.and và Australia (Boray, 1985) [44]. Ốc Lymnaea truncatula
có khả năng thích nghi với nhiều môi trƣờng sống nhƣ độ cao (>4000m) ở Bolivian Altiplano. Dƣới đây là danh sách các loài ốc đóng vai trò là vật chủ trung gian của
F. hepatica ở các nƣớc và vùng địa lý.
Bảng 1.3. Vật chủ trung gian của F. Hepatica trên thế giới.
Loài ốc Nƣớc Nguồn tài liệu
L. (F.) bulimoides Australia Lang (1977)USA
McKown and Ridley (1995) L. (P.) columella North and South Price (1953)
L. cousini South America Over (1982) L. (Fossaria) cubensis North and Central. Price (1953) America Over (1982) L. mweruensis Kenya Kendal.l (1965) L. ollula (= L. viridis?) Japan
Watanabe (1962)
Central. Europe Over (1982)
L. pal.ustris Europe Boray (1966) USA Lang (1977)
L. peregra ovata Europe Boray (1966) L. peregra peregra Europe Boray (1966) L. stagnal.is Europe Boray (1966)
USA Lang (1977)
L. traskii North America Price (1953)
L. tomentosa Australia Boray (1966) Over (1982) L. truncatula Europe Kendal.l (1950) Boray (1966)
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
* Vật chủ trung gian của F. gigantica
Trong tổng kết về bệnh sán lá gan, Kendall (1954 [56], 1965) [57]), kết luận rằng F. gigantica đƣợc truyền trên toàn thế giới bởi các dòng ốc không dễ dàng phân biệt về mặt hình thái hoặc sinh thái của chúng từ loài Lymnaea auricularia sensu lato. Ông cho rằng các dòng của vật chủ trung gian chính ở nam, tây và đông châu Phi là L. a. natalensis và ở Ấn Độ, Bangladesh và Pakistan là L. a. rufescens. Theo giải thích của ông, 2 dòng này hợp nhất ở lƣỡng hà. Ông cho rằng ốc vật chủ ở Đông Nam Á là L. a. rubiginosa. Một loài ốc tƣơng tự, L. ollula, là vật chủ của F. gigantica ở Nhật Bản (Ueno et al. 1975) [70] và Hawaii (Alicata, 1938) [39].
Loài ốc L. auricularia sensu lato là vật chủ trung gian chính của F. gigantica
theo Kendall (1954) [56]. Tuy nhiên, một số loài ốc khác cũng bị nhiễm F. gigantica. Trong nghiên cứu phòng thí nghiệm, Boray (1965) [43] gây nhiễm thành công F. gigantica ở ốc L. stagnalis mới nở, L. pergera 4 - 6 tuần tuổi, L. auricularia
và L. tomentosa, L. truncatula and L. palustris trƣởng thành. Shahlapour et al. (1994) [27] cũng thấy L. stagnalis, L. pergera và L. palustris (ngoài L. auricularia) có khả năng là vật chủ trung gian của F. gigantica. Ngƣợc lại, Guralp et al. (1964) [53] không thu đƣợc cercariae từ ốc L. pergera hoặc L. palustris sau khi cho nhiễm miracidia của F. gigantica. Ở Nepal, Morel và Mahato (1987) [58], kết luận rằng L. a. rufescens và L. luteola (L. viridis) là vật chủ trung gian của F. gigantica; L. tomentosa và L. truncatula cũng bị nhiễm F. gigantica khi gây nhiễm trong phòng thí nghiệm (Dreyfuss và Rondelaud (1994 [49], 1997) [50]. Ngƣợc lại, Kendall (1954) [56] và Guralp et al. (1964) [53] không thành công trong việc gây nhiễm F. gigantica cho ốc L. truncatula ở Pakistan và Turkey. Sự khác nhau này có thể do sự khác biệt giữa các chủng F. gigantica và ốc làm thay đổi quan hệ vật chủ - vật ký sinh. Hơn nữa, F. gigantica không xuất hiện một cách tự nhiên ngoài vùng phân bố của ốc L. auricularia sensu lato, vì vậy có thể kết luận rằng đóng góp của các loài ốc khác đối với phân bố của loài sán này là rất ít. Dƣới đây là danh sách các loài ốc đóng vai trò là vật chủ trung gian của F. gigantica ở các nƣớc và vùng địa lý. Thể hiện ở bảng 1.4.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
Bảng 1.4 .Vật chủ trung gian của F. gigantica trên thế giới
Loài ốc Nƣớc Nguồn tài liệu
L. auricularia/natalensis Africa, Asia Dacosta et al. 1994), Tembely et al. (1995), Chartier et al. (1995), Chaudhri et al. (1995)
L. gedrosiana Iraq Massoud and Sadjadi (1980) L. ollula Japan Itagaki et al. (1989)
L. peregra Europe Boray (1966) L. stagnalis Europe Boray (1966) L. tomentosa Australia Boray (1966)
Biomphalaria alexandrina Egypt Farag and El Sayad (1995) Thật thú vị, vật chủ trung gian của sán lá gan F. gigantica, (L. auricularia sensu lato), không bị nhiễm F. hepatica, trong khi F. gigantica dƣờng nhƣ không có khả năng phát triển ở ốc L. truncatula (Boray, 1985) [44].
Môi trƣờng sống của các loài ốc và các yếu tố môi trƣờng ảnh hƣởng đến việc truyền sán lá gan bởi ốc vật chủ trung gian
Các loài ốc vật chủ trung gian của F. hepatica là ốc sống ở bùn và đẻ trứng, sống ở những nơi ít bị lụt và khô hạn. Chúng dƣờng nhƣ tìm thấy ở môi trƣờng ẩm đan xen hơn là môi trƣờng ẩm thƣờng xuyên và trong nƣớc hơi axit (Villegas, 1984). Sự phân bố không đồng nhất vì trong mỗi môi trƣờng ốc có thể tập trung ở vùng nhỏ rất ẩm (Kendall and Parfitt, 1975). Ốc có thể di chuyển với khoảng cách xa bằng cách trôi theo nƣớc (Ollerenshaw, 1971). 32% số ốc sống ở môi trƣờng khô nhân tạo tới 12 tháng (Soulsby, 1982) và thậm chí ốc đƣợc nở ra có thể sống 2 tháng khô (Kendal.l, 1949). Đến khi có nƣớc, ốc có thể sinh sản rất nhanh.
Các dòng L. auricularia sensu lato đóng vai trò là vật chủ trung gian của F. gigantica là ốc nƣớc ngọt vùng nhiệt đới sống ở nƣớc chảy chậm hoặc tĩnh trong với nồng độ oxy cao và thực vật thủy sinh nhiều (Kendal.l, 1954) [56]. Những tình trạng
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
sinh thái nhƣ thế là đặc trƣng ở bờ sông, hồ khi mức nƣớc ổn định và ở ruộng lúa. Ốc vật chủ trung gian F. gigantica tìm thấy ở vùng nhiệt đới và của F. hepatica đặc trƣng ở vùng ôn đới. Tuy nhiên, nhƣ ở Pakistan và Nepal. nơi có núi cao với sự thay đổi nhiệt độ dần dần theo độ cao thì có thông báo về sự chồng chéo nhau, mặc dù ốc L. truncatula và F. hepatica đa số thấy ở độ cao 1.200m; còn ốc L. a. rufescens và F. gigantica ở độ cao thấp hơn (Kendal.l, 1954 [56]; Morel and Mahato, 1987) [58]).
Ở vùng nhiệt đới thấp, L. auricularia sinh sản quanh năm trong môi trƣờng thích hợp (Chartier et al. 1990) [46]. Các tác giả cũng thấy rằng quần thể L. natal.ensis ở sông vùng Zaire có quan hệ ngƣợc với thác nƣớc. Điều đó phản ánh sự phá vỡ môi trƣờng sống của ốc bởi lũ và cũng phát tán chúng với nƣớc lũ vì chúng sử dụng tới 70% thời gian trôi nổi trên bề mặt (Widjajanti, 1989) [71]. Tuy nhiên, khi mức nƣớc ổn định thì quần thể ốc tăng lên. Quá trình và thời gian của điều kiện phù hợp này cho ốc khác nhau ở từng môi trƣờng. Có thể chỉ vài tháng ở cuối mùa mƣa và bắt bầu mùa khô ở những vùng nƣớc kín hoặc tồn tại qua mùa khô ở các sông chảy chậm (Mzembe and Chaudhry, 1979 [60]; Chartier et al. 1990 [46]; Tembely et al. 1995 [69]). Khi mức nƣớc giảm quá nhanh cho thực vật thủy sinh ở ven bờ tồn tại hoặc mức oxy giảm xuống thấp, môi trƣờng sẽ không tốt cho ốc (Kendall, 1954) [56].
Ở đồng lúa, mật độ ốc không bị ảnh hƣởng trực tiếp bởi thác nƣớc, nhƣng bị ảnh hƣởng bởi mức nƣớc tƣới tiêu và giai đoạn phát triển của mùa vụ. Ốc và trứng của chúng sống từ mùa trƣớc có thể phát triển ở mùa vụ mới hoặc chúng có thể đƣợc đƣa vào cùng với nƣớc. Sau đó, số lƣợng của chúng tăng lên qua vài tháng tiếp theo, sau đó giảm xuống vài tuần trƣớc khi thu hoạch (Widjajanti, 1989) [71]. Widjajanti cho rằng kiểu phát triển này phản ánh thức ăn cho ốc sẵn có, do các loại thức ăn đó đƣợc kích thích phát triển bởi ánh sáng mặt trời xuyên mạnh xuống lớp dƣới ở thời kỳ đầu của mùa vụ, và nó giảm xuống khi lúa trƣởng thành vì che bóng lớp dƣới.
Mặc dù là động vật thủy sinh, nhƣng ốc vật chủ của sán lá gan F. gigantica
có thể sống qua một giai đoạn khô, vì thế Mahato et al. (1995) [59], kết luận rằng sự ngủ hè có thể đóng vai trò quan trọng trong dịch tễ của sán lá gan ở Nepal. Họ quan sát thấy ốc non L. auricularia dòng rufescens và L. viridis sống ở bùn khô ít nhất 1
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
tháng. Có thể dài hơn cũng đã đƣợc công bố bởi Bitakaramire (1968) [42] khi ông tìm thấy L. natal.ensis sống dƣới điều kiện thí nghiệm trong bùn khô cứng ít nhất 24 tuần. Tuy nhiên, những loài ốc này thƣờng không vùi mình xuống bùn khi nƣớc khô, mà vẫn nằm trên bề mặt. Vì vậy, chúng dễ bị khô nhiều hơn và bị vật ăn mồi nhiều hơn so với khi chúng vùi mình xuống đất. Tuy nhiên, khi không tiếp xúc với mặt trời, chúng vẫn sống và sản sinh trứng trong một số tuần sau khi môi trƣờng của chúng bị khô.
Ốc ngủ đông cũng đƣợc xem xét bởi Ueno et al. (1975) [70], nhƣng chƣa chắc đóng vai trò quan trọng trong nhiễm metacercariae ở đồng lúa tại Nhật bản, mặc dù một số có chứa redia.
Tỷ lệ nhiễm, cƣờng độ nhiễm và thải cercaria là các chỉ số thƣờng đƣợc sử dụng để đánh giá về dịch tễ truyền bệnh F. hepatica bởi vật chủ trung gian (Roberts and Suhardono, 1996) [62]. Việc truyền F. hepatica bởi ốc cho thấy rất phụ thuộc vào mùa và thƣờng xuất hiện vào mùa xuân (Roberts and Suhardono, 1996) [62], ngoại trừ một số nơi sự nhiễm bệnh chỉ xuất hiện vào cuối mùa thu nhƣ ở Montana (USA). Sự nhiễm bệnh vào đầu mùa xuân vì giai đoạn ấu trùng trong ốc có thể trải qua mùa đông và kết quả là sản sinh số lƣợng lớn metacercaria vào đầu mùa xuân (Luzon-Pena et al. 1994). Giai đoạn trứng nở là yếu tố xác định trứng sống trong môi trƣờng; trứng không chứa phôi thì không trải qua đƣợc mùa đông. Cũng nhƣ thế, metacercariae có thể sống qua mùa đông. Sự phát triển của ấu trùng không bị ảnh hƣởng trong ốc nếu nhƣ nhiệt độ trên 12°C. Sự phát triển của rediae đặc biệt đƣợc thúc đẩy vào mùa hè bởi nhiệt độ (Ginetsinkaya, 1988). Sự sản sinh cercaria bị ảnh hƣởng mạnh bởi nhiệt độ mà ốc chứa giai đoạn tiền nhiễm sống trong đó. Trong nhiều năm với lƣợng mƣa lớn, tỷ lệ ốc bị nhiễm cao hơn tƣơng đối vì tình trạng thức ăn của ốc đƣợc cải thiện.
Sau khi thoát khỏi ốc, cercariae hóa nang thành metacercariae. Khoảng 2/3 metacercariae bám vào giá thể trong nƣớc. Phần còn lại không bám vào giá thể mà trôi nổi trong nƣớc (Dreyfuss and Rondelaud, 1994) [49]. Da Costa et al. (1994) [47] thấy 35% cercariae thoát khỏi ốc ở đợt thứ 2 trở thành những nang trôi nổi, tỷ lệ giảm ở những đợt tiếp sau.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
Kích thƣớc của ốc ở thời điểm nhiễm cũng ảnh hƣởng đến tỷ lệ nang trôi nổi trong nƣớc. Các tác giả thấy 38% metacercariae từ những ốc lớn trở thành nang trôi nổi, trong khi chỉ 18,2% từ ốc nhỏ thành nang trôi nổi. Tỷ lệ nang trôi nổi cao hơn ở
F. gigantica so với F. hepatica (Dreyfuss and Rondelaud, 1997) [50], cho thấy rằng những metacercariae này có thể là nguồn lây nhiễm F. gigantica quan trọng hơn so với F.hepatica khi gia súc uống nƣớc từ môi trƣờng nơi mà cercariae thoát ra.
1.3.2.4. Vai trò của thực vật thủy sinh đối với sự lưu tồn và phát triển Fasciola spp
Các nhà khoa học đã xác định đƣợc con đƣờng xâm nhập của sán lá gan lớn vào vật chủ chính (Vật chủ cuối cùng) là do động vật hay con ngƣời nuốt phải nang ấu (Adolescaria). Khi trứng ra ngoài theo phân xuống nƣớc nở ra ấu trùng lông (miracidium) ấu trùng lông ký sinh ở vật chủ phụ là ốc. Trong ốc, ấu trùng phát triển qua hai giai đoạn redia, rồi hình thành ấu trùng đuôi (cercaria). Các ấu trùng đuôi, sau khi chui ra vật chủ trung gian (ốc) khoảng 2 giời chúng rụng đuôi và hóa nang tạo thành nang ấu (nang chứa adolescaria) hoặc bám vào những váng nƣớc hoặc trên biểu bì của các loài thực vật thủy sinh.
Các loài thực vật thủy sinh - nguồn lây nhiễm bệnh sán lá gan cho động vật và ngƣời khác nhau tùy theo vùng địa lý. Các loại thực vật thủy sinh mang metacercariae nào đó rất quan trọng đối với thức ăn của trâu, bò tại một vùng nào đó khi thu hoạch, điều này giải thích tại sao có những động vật xa vùng dịch, nhƣng vẫn bị nhiễm bệnh. Đa số các trƣờng hợp nhiễm bệnh ở động vật có liên quan đến ăn thực vật thủy sinh. Bjorland et al. (1995) [45] thấy rằng ở Bolivian Al.tiplano một số thực vật thủy sinh có thể ăn đƣợc nhƣ cải xoong „berro-berro‟, tảo „al.gas‟, „kjosco‟ và „tortora‟ có ốc Lymnaeidae sống ở trên đó và khuyên rằng những loài thực vật này có thể là nguồn lây nhiễm.
Các loại rau thủy sinh khác đƣợc thông báo là nguồn lây nhiễm bệnh cho ngƣời nhƣ lá bồ công anh (Taraxacum dens leonis), diếp (Valerianella olitora) và bạc hà lục (Mentha viridis) ở Pháp (Rondelaud et al. 1982 [63]; Anonymous, 1988) [40], một số loài khác ở Iran Nasturtium spp. và Mentha spp.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn
Metacercariae tìm thấy ở khoảng 1% rau diếp bán tại chợ ở Peru (Bendezú, 1969) [41] và 10,5% rau xanh bán tại chợ Samarkand (Sadykov, 1988) [66]. Dreyfuss và cs. 2005 nghiên cứu ở 59 ruộng rau cải xoong tại Pháp trong các năm 1990 - 2004 cho thấy số ruộng rau tìm thấy nang sán lá gan khác nhau tùy từng năm, dao động từ 15 ruộng (1994) đến 32 ruộng (1999). Số nang sán tìm thấy trên mỗi ruộng cũng thấp từ 2,6 - 6,3 nang sán/ ruộng.
1.3.2.5. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự lưu tồn và phát triển Fasciola spp
* Các yếu tố xã hội:
Nƣớc uống hàng ngày nếu không đƣợc xử lý cũng đƣợc xem là một nguồn lây nhiễm quan trọng. Theo báo cáo gần đây cho biết về sự tồn tại của Adolescaria trong môi trƣờng nƣớc với tỷ lệ dƣới 10% (Vareille Morel và cs, 1993). Động vật và ngƣời có thể bị nhiễm khi uống nƣớc lã có dính mầm bệnh (Chen và Mott, 1990).
Theo thông báo của nhiều tác giả trên thế giới, bệnh sán lá gan lớn thƣờng phát triển theo mùa. Vào mùa mƣa tỷ lệ nhiễm sán lá gan lớn ở gia súc cao hơn nhiều so với mùa khô (Ripert và cs, 1987) [61]. Tại châu Âu vào mùa hè và mùa thu tỷ lệ nhiễm bệnh sán lá gan lớn nhiều hơn mùa đông (Bouree và Thiebault, 1993).